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INVERTEBRADOS BIZ0213 - PROF SILVIO - 26/04
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ECDYSOZOA
MetazoaAdaptado de diversas fontes
BilateriaProtostomia
Lophotrochozoa
Platyzoa
Trochozoa
TriploblastiaEumetazoa
Epitheliozoa
Proposta de filogenia de Metazoa
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INVERTEBRADOS BIZ0213 - PROF SILVIO - 26/04
2
MetazoaAdaptado de diversas fontes
BilateriaProtostomia
Lophotrochozoa
Platyzoa
Trochozoa
TriploblastiaEumetazoa
Epitheliozoa
Eutrochozoa68% de toda diversidade
1997
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Hipótese moderna(morfologia +
moleculas)
Filogenia de Metazoa
Baseado em análises moleculares •Inclui grupos que sofrem muda•Ecdise: origem única
Caracteres Ecdisozoa:•Com cutícula de 𝛂-quitina•Cutícula sofre muda•Ecdise mediada por ação hormonal (? Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapula, Loricifera)•Ausência de cílios na epiderme (locomoção)•Celoma reduzido (presença de hemocele)(Aguinaldo et al. 1997, Halanych 2004, Telford et al. 2008, Harvey et al 2010)
ECDYSOZOA
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Desenvolvimento ontogenético:evidência adicional para Ecdysozoa?
Arthropoda e Cycloneuralia compartilham em seu plano básico:
1.Clivagem holoblástica2.Clivagem radial irregular3.Padrão de gastrulação (migração de blastômeros grandes seguida de blastômeros menores)
Interpretações anteriores:
1.Protostomia com clivagem espiral, Deuterostomia com clivagem radial.2.Arthropoda com clivagem espiral (=Annelida).3.Nematoda com clivagem indefinida (espiral ou radial)
Necessidade de estudos mais aprofundados e detalhados comparando Arthropoda e Cycloneuralia!
CYCLONEURALIA ONYCHOPHORA TARDIGRADA ARTHROPODA
PANARTHROPODA
ECDYSOZOA
PROTOSTOMIA
LOPHOTROCHOZOA
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Cycloneuralia
Fonte: Rupert, Fox & Barnes, 2005
Caráter Cycloneuralia
Ecdise Sim
Ciliação externa (locomoção) Não
Introverte Presente
Cavidade corpórea Hemocele
Dados moleculares Grupo monofilético
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
CephalorhynchaNematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Cycloneuralia
Ambiente: marinhos, água doce, terrestres em sedimento úmido, muitos representantes da meiofauna (ver definição)
Tamanho: desde alguns mm ou cm (ex. nematóides)até 1 m (Nematomorfos)
Formas de vida-livre e parasitas de plantas e animais
Alguns Nematoda parasitas são de grande interesse médico: Ascaris lumbricoides (lombriga) Ancylostoma duodenale (amarelão)Enterobius vermicularis (oxiúro de vertebrados e invertebrados)Wuchereria bancrofti (elefantíase)
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Malha1000 µm
Malha40 µm
MEIOFAUNA(= meiobentos)
Gr. Meio = Menor L. Fauna = Animal
Mare (1942)
Categoria faunística que inclui metazoários que passam através de peneiras de malha de 1,0 ou 0,5 mm e são retidos em peneiras de 0,05 mm de poro de malha
Meiofauna: definição e componentes
Kinorhyncha
Copepoda
Priapulida Loricifera
Gastrotricha
Nematoda
Mystacocarida
Polychaeta
Polychaeta
OMNI
OMNIOMNI
Caracterização
Cycloneuralia
Cérebro anelar em torno da farínge, com cordões longitudinais não ganglionadosFaringe sugadora com musculatura em disposição radial (lúmen trirradiado)
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Epiderme sem ciliação externa Locomoção: movimentos por ação da musculatura do corpo
sobre hemocele e cutícula
Caracterização
Cycloneuralia
Parede do corpo: cutícula + epiderme + musculatura
cutícula
Ø Ecdise: Animal sofre mudas, i.e., crescimento mediante troca da cutícula. Ecdise associada à fase imatura (jovens). Cessa na fase adulta.
Ø Eutelia (adultos com número fixo de células)Mitoses cessam ao final do desenvolvimento da fase imatura.
Ø A cutícula é secretada pela epiderme (particularmente espessa emformas parasitas).
Caracterização
Cycloneuralia
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Ø córtex: colágeno + elastina
Ø camada mediana: colágeno
Ø epicutícula: natureza pouco conhecida (lipídios e carboidratos). Camada única e fina
Ø camada basal: colágeno (fibras em arranjo helicoidal cruzado)
Ø presença de 𝛂-quitina na cutícula corpórea em Nematomorpha (larva), Kinorhyncha, Priapulida e Loricifera (em Nematoda só na faringe).
Cycloneuralia
Estrutura da cutícula
Cavidade do corpo Hemocele (=pseudocele =pseudoceloma =blastocele persistente)Muito desenvolvida em Nematoda e PriapulidaEm varios cicloneurálios, há preenchimento parcial da cavidade
por tecido conjuntivo ( ex: Nematomorpha)
Atuação:- Esqueleto hidrostático- Transporte interno (mov. do corpo)
•Gases•Nitrientes
Caracterização
Cycloneuralia
HemoceleØ Ocupa o espaço entre a musculatura e o tubo digestivo, não é delimitada por mesotélio.
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ExcreçãoProtonefrídios, exceto em Nematoda
Caracterização
Cycloneuralia
fluído extracelularURINAFINAL
lâmina basal
URINAFINAL
REABSORÇÃO
URINAPRIMÁRIA
ULTRAFILTRAÇÃO
célula terminal
Introverte: (região anterior retrátil)
N.N.
Priapulida
CephalorhynchaNematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Caracterização
Cycloneuralia
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Nematoida• Um ou mais espessamentos epidérmicos longitudinais (cordões epidérmicos)• musculatura circular ausente
Pseudocela
Espessamentos epidérmicos
Musculatura longitudinalEspessamentos epidérmicos
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
CephalorhynchaNematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Ø Mais de 25.000 espécies descritas (estimativa de mais de 1 milhão delas).
Ø Grande diversidade de espécies, mas estrutura corpórea muito pouco heterogênea. Padrão corpóreo: vermes alongados, cilíndricos e afilados nas extremidades. Não segmentados.
Ø Vida livre e parasitas (plantas e animais).
Ø Habitam todos os hábitats nos mares, água doce e terra.
ØGrupo bastante diverso
Do grego: nema, fio
Filo Nematoda
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Locomoção
Ø Movimentos sinuosos no plano dorso ventral.
Ø Movimento coleante (chicote).
Ø Locomoção requer um substrato (Ex: grão de areia).Animais bem adaptados a viver entre partículas de sedimento.
Ø Ação antagônica entre a musculatura e a cutícula elástica.
Ø Hemocele atua como esqueleto hidrostático
musculatura longitudinal
cutícula
hemocele
Nematoda
Alimentação
Diversidade de hábitos alimentares.
Essas estratégias refletem-se nas características anatômicas na região da boca (“espinhos”, “dentes”, “mandíbulas”, etc).
Em todos os modos de alimentação, a faringe desempenha papel importante de sucção.
Rhabditis Criconemoides Mononchus Ancylostomabactéria e algas perfura plantas carnívoro parasita animal
Faringe
Nematoda
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Gônadas em formas de vida livre
Macho Fêmea
Nematoda
Reprodução em Nematoda
Ø Maioria dióica.Ø Alguns com dimorfismo sexual: Ex.: Ascaris spp.Ø Há cópula. Fertilização interna.
“We identify five major clades within the phylum, all of which include parasitic species. We suggest that animal parasitism arose independently at least four times, and plant parasitism three times.”
19982015
Evolução do parasitismo em Nematoda:ancestralidade comum?
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FiloNematomorpha
•Aproximadamente 320 spp. •No Brasil: 1 sp. de água doce•Vermes finos e longos (até 1 m). •Aquáticos (marinos e dulcícolas) e semi-terrestres•Larva parasita de artrópodes. Adulto de vida-livre•Não são eutélicos.•Boca e ânus geralmente ausentes.•Tomada de nutrientes por absorção através da parede do corpo•Hemocele ampla ou reduzida (corpo parcialmente preenchido por tecido conjuntivo).•Sem estruturas especiais para troca gasosa ou excreção•Dióicos (sexos separados)
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
CephalorhynchaNematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Espessamentos epidérmicos longitudinais, Musculatura circular ausente
Intestino vestigial nos adultos
1º estudo sobre alterações comportamentais nos insetos hospedeiros
2002
O verme induz a uma alteração comportamental no hospedeiro que inicia movimentos erráticos sem direção definida em busca de qualquer fonte de água. Quando encontrada a fonte de água, o inseto pula na água sem hesitar!
2003
Alta concentração de taurina (aminoácido livre do cérebro) durante o dia que, provavelmente, induz sede e faz o hospedeiro procurar água durante a noite.
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Classe NectonematoideaPelágicos e marinhos.Um gênero (Nectonema) com 4 espécies.
-espessamentos epidérmicos dorsal e ventral-hemocele ampla -larvas parasitas de crustáceos decápodes
Classe GordioideaÁgua doce e semiterrestres.Demais nematomorfos (ex. Gordius, Paragordius, Chordodes)
-espessamento epidérmico ventral apenas-hemocele reduzida-larvas parasitas de insetos
Classificação
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
Cephalorhyncha (=Scalidophora)Nematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Cutícula com quitinaEscálides na cuticula do introverteEscálides: escamas ou espinhos quitinosos, inervados;
função sensorial, locomoção e tomada de alimento.
Hemocele ampla
•<20 espécies•No Brasil: 1 sp.•Marinhos, bentônicos.•Maioria de regiões temperadas e polar •Tamanho: 0,5 mm a 40 cm•Introverte + tronco•Alguns com estrutura caudal
(ancoragem?, troca gasosa?)
Introverte com escálides
tronco
boca
troncoapêndice caudal
Príapo: divindade associada à
fertilidade masculina.Filo Priapulida
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•Escavadores: cutícula fina e flexível.Musculaturas circular e longitudinalPeristaltismoHemocele ampla: esqueleto hidrostático
•Formas comedoras de depósito e carnívoras.
•Dióicos.
Locomoção
Priapulida
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Filo Kinorhyncha
Etml: ”focinho móvel”Aproximadamente 150 spp.No Brasil: 1 espécieMarinhos – meiofaunaComedores de depósitoCorpo: introverte (2 zonitos) + tronco (11 zonitos)Zonito = segmentoIntroverte com cone oral e anel de estiletes orais
seguido de éscálides longas e direcionadas para trás (auxiliam no enterramento e locomoção).
N.N.
Cycloneuralia
Priapulida
Cephalorhyncha (=Scalidophora)Nematoida
Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera
Segmentação da cutícula
Cone oral não eversível
Kinorhyncha
Tronco com placas segmentares (11 zonitos),Musculatura e gânglios no cordão nervoso segmentares.Debate sobre afinidades com artrópodes.
Placa dorsal (tergo)
Placas ventrais (esterno)
Pseudocela
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Yamasaki et al. 201518S e 28S
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