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8/16/2019 Biogeografia evolutiva
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Biogeografia evolutiva
Biogeografia evolutiva refere-se à ciência que procuraestudar e explicar o padrão de distribuição dos seres vi-vos da Terra sob o foco evolutivo; ou seja, baseia-se emdistribuições das espécies atuais e seus ancestrais, assimcomo de grupos taxômicos elevados, tais como famílias,gêneros, etc. Ainda, a biogeografia evolutiva procura ex-plicar porque a composição taxônomica varia no globoterrestre e quais os padrões que levarão a essa variação. [1]
É uma ciência interdisciplinar envolvendo biogeografia ebiologia evolutiva.
1 História da Biogeografia Evolu-
tiva
A história da biogeografia evolutiva está intimamenteatrelada ao desenvolvimento da biologia evolutiva e aépoca das explorações entre os séculos XVIII e XIX, quetrouxe como consequência evidências de um sistema pa-dronizado de distribuição da fauna e flora. Alfred Rus-sel Wallace, Georges-Louis Leclerc , conde de Buffon e
Charles Darwin são considerados “pais” desta disciplina,pois foram os primeiros a proporem ao meio científico deque o clima, relevo e as próprias espécies são entidadesmutáveis.
1.1 Alfred Russel Wallace
Ver artigo principal: Alfred Russel WallaceAlfred Russel Wallace inaugurou o pensamento bi-
Linha de Wallace.
ogeográfico evolutivo através do estudo realizado noArquipélago Malaio. Neste trabalho Wallace percebeu
que havia uma delimitação entre as espécies que ocor-riam na parte norte do arquipélago e aquelas que ocupa-vam a parte sul. As espécies que ocupavam a parte norteeram mais relacionadas com as espécies que ocorriam naÁsia, e as espécies que ocorriam na parte sul eram maisrelacionadas com as espécies que habitavam a Austrália.Esta linha imaginária foi batizada de Linha de Wallace.
1.2 Georges-Louis Leclerc, conde de Buf-
fon
Ver artigo principal: Georges-Louis Leclerc, condede Buffon
Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon ao estudarmamíferos pertencentes ao Velho Mundo percebeu quenão havia correspondentes na América. Ao notar a exclu-sividade de espécies do Velho Mundo, Conde de Buffonformulou o primeiro princípio biogeográfico, que ficouconhecido como “Lei de Buffon”, segundo o qual postu-lava que as diferentes regiões da Terra, apesar de compar-
tilhar condições, eram habitadas por diferentes espéciesde plantas e animais. Seus estudos indicam que os pa-drões de distribuição têm causas históricas, ou seja, ou osseres vivos surgiram naquela área ou vieram de outro lu-gar. Em outras palavras, ou a especiação ocorreu naquelaárea, ou houve dispersão e colonização.
1.3 Charles Darwin
Ver artigo principal: Charles DarwinA contribuição de Charles Darwin para a biogeografia
evolutiva diz a respeito à teoria da Evolução. Darwinpropôs que as espécies mudam e multiplicam gradual-mente por meio da seleção natural. Esta evolução dasespécies está intimamente atrelada às adaptações dos se-res vivos a sobreviverem às pressões seletivas impostaspelo meio que vivem. Segundo Darwin, para que ocorra aevolução os seres precisam ser capazes de reproduzirem,pois os seus descendentes devem herdar as característi-cas dos parentais. Ainda, é preciso que haja algum tipode variação entre os indivíduos da população, ou seja, oscomponentes populacionais devem ter valores adaptati-vos diferentes e suas cópias devem ser, ocasionalmente,imperfeitas (deve ocorrer mutações). Todos estes atribu-
tos somados irão ser selecionados pelo ambiente (sele-ção natural), assim aqueles indivíduos ou populações quenão possuírem adaptações adequadas para sobreviverem
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2 3 REGIÕES BIOGEOGRÁFICAS
Charles Darwin.
às pressões seletivas e gerarem descendentes férteis estãofadados à extinção.
2 Padrões de Distribuição
São conhecidos três tipos básicos de distribuição dos gru-pos taxonômicos: endêmicas, cosmopolitas e disjunta.
Ramphastos ariel: Tucano-de-bico-preto.
Um táxon é considerado endêmico quando se desenvolveem uma determinada área restrita. As distribuições endê-micas são de certa forma maleável, pois podem se referir
à biomas, países, estados, continentes, etc. A Arara azul éuma espécie endêmica das florestas tropicais da Américado Sul.
Quando um grupo taxonômico pode ser encontrado emtodos, ou praticamente todos, os continentes do globo, échamado de cosmopolita. O pombo é considerado umaespécie cosmopolita, pois pode ser encontrado em todoscontinentes, exceto na Antártica; já seres humanos sãocosmopolitas na definição estrita.
O tucano sul-americano Ramphastos ariel é um exemplode espécie de padrão de distribuição disjunta, pois estádistribuída em mais de um região com vazios entre ela.
3 Regiões Biogeográficas
Mapa Biogeográfico Faunístico.
Mapa Biogeográfico Florístico.
Ao examinarem a distribuição de grande número detáxons os biogeógrafos do século XIX observaram que asdiferentes espécies frequentemente habitavam as mesmasáreas amplas. Foi sugerido que havia no globo terrestregrandes regiões faunísticas. O ornitólogo Phillip LutleySclater foi o precursor do sistema de regiões biogeográ-ficas elaborado para aves, seguido de Alfred Russel Wal-lace que ampliou as regiões para todos os outros gruposde animais.
Existem dois tipos de mapas biogeográficos: um elabo-rado para o padrão de distribuição de animais com baseem, especialmente, aves e mamíferos, chamado de mapa
zoogeográfico e outro descritivo para o padrão de distri-buição da flora baseada na distribuição das angiospermas(plantas com flores).
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A divisão do globo terrestre em região biogeográficasbaseia-se no grau de similaridade entre as espécies quevivem nas regiões. A quantificação do grau de simila-ridade entre as espécies tem como base em cálculos deíndices de similaridade, que levam em contão o númerode táxons comuns nas áreas de estudo.
3.1 Mapa biogeográfico faunístico
De acordo com o mapa zoogeográfico, o planeta Terra édivido em seis regiões faunísticas:
• Região Neoártica – compreende toda América doNorte, inclusive a Groelândia, estendendo-se até ametade do México.
• Região Neotropical – compreende a América doSul,apartirdocentrodeMéxico, incluindo o Caribe
e a Flórida.
• Região Paleoártica – compreende toda a Europa,Ásia, China e Japão, o norte da África até o desertodo Saara, norte da Península Arábica, norte doHimalaia.
• Região Etíope – compreende a África, excluindo onorte até o deserto do Saara.
• Região Oriental – compreende o sul da China, re-gião peninsular do sul da Ásia (subcontinente indi-ano), Indochina, Filipinas e Indonésia ocidental.
• Região Australiana – compreende na Austrália,Nova Zelândia, Nova Guiné e Indonésia oriental.
3.2 Mapa biogeográfico florístico
No mapa de padrão de distribuição da flora, as regiõesNeoártica e Paleoártica são combinadas numa só região,denominada de Região Holoártica e na África do Sul háuma região distinta denominada de Região Cabo.
4 Limites de distribuiçãoOs limites de distribuição de uma espécie são estabele-cidos pelas suas limitações ecológicas bem como o his-tórico evolutivo. Cada espécie tem determinada valên-cia ecológica, ou seja, tem capacidade de suportar varia-ções dos fatores ecológicos, tais como fatores de ordemclimática. Qualquer lugar em que estes limites de tole-râncias forem satisfeitos, é denominado de nicho funda-mental . Contudo, a intensa competição pode impedir acoexistência de duas espécies em um só local, com isso oâmbito do nicho fundamental é restrito, denominado denicho efetivo.
Somado aos atributos ecológicos, a distribuição de umaespécie pode ser limitada devido a fatores históricos.
Uma espécie pode ter todos os atributos ecológicos ne-cessários para viver em um determinado local, contudonão o habita, pois não chegou lá, ou seja, nunca migrou eestabeleceu-se no local.
5 Causa das distribuições biogeo-
gráficas
5.1 Dispersão
Ver artigo principal: Dispersão biológicaDispersão biológica refere-se à mudança especial do âm-
Corredor formado entre os estados do Pará (em roxo) e Acre (emamarelo).
bito de uma espécie, ou seja, os indivíduos de uma espé-cie se fixaram num local diferente daquele ocupado pelosseus ancestrais. Ao longo do tempo, plantas e animais semoveram em resposta a mudanças ambientais ou a fim deocupar áreas desabitadas. Nota-se que as plantas movem-
se passivamente, principalmente na fase de semente. Olocal de origem é chamado de centro de origem.
George Gaylord Simpson distinguia três rotas diferentesde dispersão: por meio de corredores, pontes filtrantes
e loterias. Dispersão por meio de corredor é o tipo dedispersão mais fácil de ocorrer, pois os dois locais estãoligados por um maciço terrestre. Ao longo deste corredoros animais e as plantas podem deslocar-se com facilidade,com isso os dois locais apresentam uma alta similaridadede fauna e flora. Um exemplo de corredor ecológico é omaciço terrestre existente entre o Pará e o Acre.
A ponte filtrante é meio de dispersão seletivo, pois con-
siste em uma conexão entre dois locais que somente al-guns tipos de animais conseguem ultrapassar. Esta se-letividade pode ser em decorrência a diversos fatores,
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espécie resulta em pequenas partes do âmbito habitadaspor pequenas populações que ao longo do tempo podemse especiar. Assim, a espécie que ocupava a porção con-tínua do terreno constituía a espécie ancestral comum.Dessa forma, as distribuições biogeográficas dos táxonssão, também, em decorrência a eventos de vicariância das
espécies ancestrais.O principal fator responsável pelos eventos de vicariân-cia é a tectônica de placas, também chamada de derivacontinental.
5.4 Teoria da Deriva Continental
Ver artigo principal: Deriva ContinentalA teoria da Deriva Continental, proposta por Alfred We-
Evidência fóssil continental observado por Wegener Alfred: alocalização de plantas fósseis e animais em continentes ampla-mente formam padrões definidos (mostrado pelas bandas de co-res), indicando que continentes outrora estiveram ligados.
gener em 1912 na publicação “A origem dos Continen-tes e Oceanos”, sugere que, no passado, os continentes seencontravam unidos formando um supercontinente cha-mado Pangeia e, ao longo do tempo geológico, se move-ram e permanecem a se mover pela superfície da Terra.Wegener inferiu esta teoria a partir de, basicamente, trêsevidencias: evidências litológicas, devido a grande simi-
laridade geométrica da costa da África, Europa e Amé-rica; evidências fósseis devido a grande similaridade deespécies que ocorriam nos locais de ligação entre os con-tinentes e evidências paleoclimáticas devido à simila-ridade química entre os depósitos glaciais ocorridos naAmérica do Sul, Antártica, Subcontinente Indiano e sulda Austrália.
Os continentes se movem, pois se localizam placas tectô-nicas que deslizam sobre a astenosfera, a porção inferiore viscosa do manto. Os locais de encontro das placas e asfalhas constituem locais propensos a ocorrem terremotos,vulcões, cordilheiras e falhas, como, por exemplo, a falha
de Santo André, na Califórnia, que constitui um limitetransformante entra a Placa do Pacífico e a Placa Norte-Americana.
Deriva Continental.
6 Grande Intercâmbio Americano
Ver artigo principal: Grande Intercâmbio AmericanoO Grande Intercâmbio Americano é o mais conhecido
Exemplos do intercâmbio biótico do Plioceno
e bem documentado intercâmbio biótico. Tanto eventosde dispersão quando a tectônica de placas contribuírampara o encontro de duas faunas anteriormente separadas.Neste evento, a fauna presente na América do Norte mi-grou para a América Sul e vice-versa através AméricaCentral quando o Istmo do Panamá emergiu do mar, háaproximadamente 3 milhões de anos no Plioceno supe-rior. Essa ligação da América do Norte com a, então iso-lada, América do Sul teve consequências drásticas para a
fauna de mamíferos nestes dois continentes. Mamíferoscomo cavalos, gatos, cães e outros evoluíram na Américado Norte, África e Europa; contudo estas formas nãoexis-
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tiam na América do Sul até a migração destes da Américado Norte para América do Sul.
7 Biogeografia de ilhas
A construção de comunidades insulares representa um tó-pico bastante interessante no estudo da biogeografia evo-lutiva de ilhas. No geral, o número de espécies que habi-tam ilhas costuma ser menor do que o número de espéciesque compõe as comunidades dos continentes. Os fatoresatribuídos ao empobrecimento de espécies nas comuni-dades insulares são devido ao fato que ilhas são peque-nas, isoladas e limitadas no que diz a respeito a recur-sos. Pode-se destacar ainda o fato de que não é qualquerespécie que possui habilidade de se dispersar para ilhas.Assim, a pobreza de biodiversidade em uma ilha é decor-rente a baixas taxas de imigração e capacidade limitada
de comportar populações.O sucesso de dispersão para uma ilha não é para qualquerespécie, e estas variam no grau da habilidade de disper-são. Dessa forma, é frequentemente observado que ilhassão bastante habitadas por espécies com alto grau de ha-bilidade de dispersão em locais inóspitos e distantes. Umexemplo deste padrão é que em ilhas é frequentementefácil de encontrar um número significativo de represen-tantes de aves, morcegos e insetos voadores, pois estesdevido à habilidade do voo são fáceis dispersar-se parauma ilha. Semelhantemente, animais não voadores, taiscomo mamíferos que não conseguem voar são mal repre-
sentados em comunidades insulares.
Bufo marinus
A dispersão de plantas para ilhas oceânicas isoladasacontece principalmente por meio das aves. As plan-tas dispersam-se passivamente carregadas, por exemplo,no trato intestinal das aves e as sementes serão liberadasatravés das fezes. Nota-se que as plantas também podemse propagar para ilhas através do vento ou água (ficama deriva no mar), porém este meio é pouco significante,pois grande parte dos propágulos são perdidos.
Outro fator bastante relevante no sucesso na colonizaçãode ilhas oceânicas é com relação à tolerância ao sal. Or-ganismos intolerantes a água salina, tais como peixes de
água doce e muitos anfíbios, não tem sucesso em alcançarilhas oceânicas por meio de dispersão. Rana cancrivorae Bufo marinus são exemplos de anfíbios que possuemalta tolerância a salinidade, tanto na fase adulta como degirino, e por isso tem muito sucesso na dispersão em ilhasoceânicas. A presença de espécies intolerantes à alta sa-
linidade em comunidades insulares pode ser um indica-tivo que um dia a ilha foi conectada ao continente e, porevento de vicariância, estas espécies estão presentes nailha.
7.1 Irradiação adaptativa
Ver artigo principal: Irradiação adaptativa
Frequentemente ilhas são lugares propensos a ocorrer ir-
radiações adaptativas.
8 Importância da análise filogené-
tica e dados paleontológicos
A biogeografia evolutiva baseia-se na sistemática filoge-nética, uma vez que não há sentido em explicar o padrãode distribuição de um grupo taxonômico se este não formonofilético.[3] Monofiletismo refere-se a um clado queinclui todas as espécies descendentes e o seu ancestral co-
mum. Assim, no estudo da biogeografia evolutiva de umtáxon é preciso uma taxonomia filogeneticamente corretaa fim de evitar ruídos e explicações extraordinárias noprocesso causador do padrão de distribuição biogeográ-fico.
Um bom documentário fóssil representa uma fonte con-fiável no estudo da biogeografia evolutiva, pois constituiuma boa evidência para explicar como ocorreu o padrãode distribuição de um grupo. Frequentemente o registrofóssil constitui em evidência decisiva para inferir a ori-gem de um grupo e se este sofreu eventos de vicariânciaou dispersão.
9 Ver também
• Extinção
• Vicariância
• Endemismo
• Biogeografia
• Evolução
• Irradiação adaptativa
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10 Referências
[1] BROWN, J. Biogeografia, 2. ed. Ribeirão Preto:FUNPEC-Editora, 2006.
[2] RIDLEY, M. Evolução, 3 ed. Porto Alegre: Art-
med,2006.[3] FUTUYMA, D. Biologia Evolutiva, 2. ed. Ribeirão
Preto: Sociedade Brasileira de Genética/CNPq, 1992
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8 11 FONTES, CONTRIBUIDORES E LICENÇAS DE TEXTO E IMAGEM
11 Fontes, contribuidores e licenças de texto e imagem
11.1 Texto
• Biogeografia evolutiva Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Biogeografia_evolutiva?oldid=45407609 Contribuidores: GoEThe, FSo-gumo, Yanguas, Capmo, CommonsDelinker, Joãofcf, Eamaral, Tuga1143, Érico, Fernandagsaraiva, Jml3, Ixocactus e Anónimo: 2
11.2 Imagens
• Ficheiro:BRASIL_Acre_Pará.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c2/BRASIL_Acre_Par%C3%A1.jpg Li-cença: CC BY-SA 3.0 Contribuidores: Obra do próprio Artista original: Fernandagsaraiva
• Ficheiro:Charles_Darwin_1880.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/45/Charles_Darwin_1880.jpg Licença: Public domain Contribuidores: Swarthmore.edu (1st version); Flickr (second version), original source Corbis Images Artista original: Elliott& Fry
• Ficheiro:Darlingtonia_californica.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Darlingtonia_californica.jpg Li-cença: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: ? Artista original: ?
• Ficheiro:Darwin.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d2/Darwin.jpg Licença: Public domain Contribuidores: ? Artista original: ?
• Ficheiro:Domingo_de_volta_a_floresta_(+_fotos_do_tucano_de_bico_preto).jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e9/Domingo_de_volta_a_floresta_%28%2B_fotos_do_tucano_de_bico_preto%29.jpg Licença: CC BY 2.0 Contribuidores: Domingo de volta a floresta (+ fotos do tucano de bico preto) Artista original: Ana_Cotta
• Ficheiro:FLORA_REGIAO.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7d/FLORA_REGIAO.jpg Licença: CCBY-SA 3.0 Contribuidores: Obra do próprio Artista original: Fernandagsaraiva
• Ficheiro:Great_American_Biotic_Interchange_examples.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/38/Great_American_Biotic_Interchange_examples.svg Licença: CC BY-SA 1.0 Contribuidores: Obra do próprio Artista original: Woudloper
• Ficheiro:Hedgehog-among-leaves.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ea/Hedgehog-among-leaves.jpg Li-cença: CC BY-SA 3.0 Contribuidores: Obra do próprio Artista original: 23dingenvoormusea
• Ficheiro:Línea_de_Wallace.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/87/L%C3%ADnea_de_Wallace.jpg Li-cença: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright claims). Artistaoriginal: No machine-readable author provided. Alberto Salguero assumed (based on copyright claims).
• Ficheiro:Magnifying_glass_01.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3a/Magnifying_glass_01.svg Licença: CC0 Contribuidores: ? Artista original: ?
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enano-Beringia_rusa-NOAA.jpg Licença: Public domain Contribuidores: US National Oceanic & Atmospheric Administration (NOAA)https://reader015.{domain}/reader015/html5/0715/5b4b199039868/5b4b1996a9d55.jpg Artista original: A.V. Lozhkin
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11.3 Licença
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