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UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA
PRÓ–REITORIA DE PÓS–GRADUAÇÃO E PESQUISA
PROGRAMA DE PÓS–GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO
RONNIE ENDERSON MARIANO CARVALHO CUNHA OLIVEIRA
COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E RECRUTAMENTO INTERANUAL
DAS COMUNIDADES DE PEIXES AO LONGO DE UM CONTINUUM
MORFODINÂMICO COSTEIRO
CAMPINA GRANDE
FEVEREIRO DE 2014
RONNIE ENDERSON MARIANO CARVALHO CUNHA OLIVEIRA
COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E RECRUTAMENTO INTERANUAL
DAS COMUNIDADES DE PEIXES AO LONGO DE UM CONTINUUM
MORFODINÂMICO COSTEIRO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós–Graduação em Ecologia e Conservação da Universidade Estadual da Paraíba, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Ecologia e Conservação.
Orientação: Prof. Dr. André Luiz Machado Pessanha
(Universidade Estadual da Paraíba – UEPB)
CAMPINA GRANDE–PB
FEVEREIRO DE 2014
É expressamente proibida a comercialização deste documento, tanto na forma impressa como eletrônica.Sua reprodução total ou parcial é permitida exclusivamente para fins acadêmicos e científicos, desde que nareprodução figure a identificação do autor, título, instituição e ano da dissertação.
Composição, estrutura e recrutamento interanual dascomunidades de peixes ao longo de um continuum morfodinâmicocosteiro [manuscrito] / Ronnie Enderson Mariano Carvalho CunhaOliveira. - 2014. 121 p. : il. color.
Digitado. Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação) -Universidade Estadual da Paraíba, Pró-Reitoria de Pós-Graduação,2014. "Orientação: Prof. Dr. André Luiz Machado Pessanha,Departamento de Biologia".
O48c Oliveira, Ronnie Enderson Mariano Carvalho Cunha.
21. ed. CDD 630
1. Peixes tropicais. 2. Estuários. 3. Ecologia. 4.Morfodinamismo. 5. Regime hidrológico. I. Título.
À Deus, à minha família, à minha namorada,
aos meus amigos, ao meu orientador e à todas as pessoas
que contribuíram diretamente ou indiretamente
para a construção e conclusão deste trabalho,
Dedico.
AGRADECIMENTOS
Há dois anos tinha início um novo e importante ciclo em minha vida, uma
continuidade dos meus estudos em Biologia. Há dois anos me preparava para me aprofundar
ainda mais no conhecimento e na pesquisa, ciente do meu papel e dos desafios e tropeços que
porventura surgiriam, e nessa curta (e sinuosa) caminhada, algumas pessoas contribuíram de
maneira chave para que tudo tivesse êxito. Escolhi, para acompanhar os agradecimentos,
alguns trechos ou frases que remetem um pouco ao que tais pessoas representam – e que
fazem algum sentido para mim.
“Tenho, às vezes, vontade de ser novamente um menino Muito embora você sempre acha que eu ainda sou...” (Roberto Carlos)
Primeiramente agradeço à minha mãe, D. Maria do Socorro, mulher forte, aguerrida,
de uma fé inabalável e de uma sensibilidade e carinho imensuráveis, pela conclusão deste
trabalho e de mais esta fase da minha vida. A você mãe, que sempre deu a vida por mim e
vibrou por cada passo, por cada conquista e por cada vitória, mas que também chorou pelas
derrotas, apoiou minha cabeça em seu colo pra me tranquilizar e que sempre confiou
cegamente em meu potencial, me ajudando a não desfalecer, dedico todo o meu esforço e todo
o êxito conquistado neste ciclo. Agradeço também, In memorian, à D. Maria das Neves,
minha avó querida. Tenho certeza que, do lugar de tranquilidade e paz onde se encontra, a
senhora roga por mim sem cessar.
“Ratinha dentuça que rói o luar Declaro ser o seu mais lindo amante...” (Palavra Cantada)
Ela acompanhava de longe as minhas caminhadas sabáticas atrás de café, até que um
dia resolveu apostar suas fichas... e desde então me acompanha nessa caminhada. Para
Amanda Cosme da Silva dedico o meu trabalho e agradeço por todos os momentos em que
me ajudou a ser forte... pelos momentos de riso, descontraindo dos problemas... pelos
momentos de carinho... pelos puxões de orelha... pelos passeios... pela companhia... e pelo
bem imenso que você me faz. Sem você durante esse tempo, tudo teria sido diferente, sem
graça, sem vida. Muito obrigado por fazer parte de mim. Amo você.
“Olha a luz que brilha de manhã Saiba quanto tempo estive aqui Esperando pra te ver sorrir Pra poder seguir...” (Cidadão Quem)
Mesmo morando em uma cidade distante, D. Maria do Carmo nunca permitiu que me
faltassem meios, subsídios, apoio e carinho para seguir em frente. A conclusão dessa etapa em
minha vida – e muito do que sou hoje – passa diretamente pela senhora, pois sem sua ajuda,
muito disso não seria possível, tia. Agradeço também à minha querida prima Andréa e seu pai
Luís, que, assim como “Nininha”, também sempre demonstraram apoio e carinho por mim.
Dedico a vocês o êxito do meu trabalho. Um agradecimento especial eu estendo ao casal
Nininha e Romeu e toda a família Carvalho, que sempre tiveram um imenso apreço por mim e
sempre torceram pelo meu sucesso. Por fim, agradeço a minha nova família, que com muito
carinho me acolheu: Aos Cosme da Silva, especialmente à D. Judite, agradeço e dedico meu
trabalho.
“I'll be there for you, 'Cause you're there for me too…” (The Rembrandts)
Como não lembrar aquelas pessoas que estão ao nosso lado nos momentos bons e nos
momentos ruins? A Danilo, meu amigo de sempre; a Bruna, minha amiga branquela amante
dos gatos; e a Savanna, que é a cópia escrita de Frida Kahlo, dedico também o êxito do meu
trabalho, e também desejo sorte em suas respectivas caminhadas. Agradeço também aos
amigos de longa data da UEPB: Dafne, Arôdo, Renato, Mayla, Gabriella, Nathalia e Fabrício,
pelos bons momentos que passamos desde a graduação. Aos amigos que conheci no mestrado
– Especialmente Jéssica, Tayná, Carol, Davi e Raísa – também dedico o meu trabalho, e
desejo que tenham uma brilhante carreira. Também agradeço às pessoas que compõem e que
um dia compuseram o Laboratório de Ecologia de Peixes (em particular à Gabriela, Priscila,
Júnior e Toni) pelos bons momentos, pela ajuda, pelas risadas, pelas fofocas e pelas besteiras
proferidas. Nesses últimos anos passamos mais tempo de nossas vidas naquele subsolo do que
nas nossas próprias casas... aquele lugar tem um pouco de todos nós. Dirijo agradecimentos
especiais Fernando, Gislayne, Caroline, Zé Carlos, Gita e Lívia, pelo auxílio nas coletas e na
triagem das amostras no laboratório.
“Em toda teoria, tudo que se inicia Todo bom começo tem um bom professor...” Max Haetinger
Aos professores do PPGEC e também da Biologia, meu primeiro reduto na
universidade, transmito meus cumprimentos e dedico o sucesso do meu trabalho. Agradeço
em especial a Thelma e ao Luís Carlos “Pop” (que não é professor formado, mas conhece e
entende de tudo um pouco nessa vida), a Joseline, Tacyana, Sérgio, Iranildo, Mônica, Márcia
e Valberto pela dedicação, pelos esforços, pelas orientações, pelas dicas e pelos bons
momentos compartilhados. Também agradeço à prof.ª Ana Paula Penha Guedes pela atenção
e dedicação dispensadas na avaliação do meu trabalho. Além disso, agradeço à Coordenação
de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da substancial
bolsa de estudos, que muito me ajudou a progredir na pesquisa.
“Esses seus cabelos brancos, tão bonitos Esse olhar cansado, profundo Me dizendo coisas num grito Me ensinando tanto do mundo[...] Meu querido, meu velho, meu amigo...” (Roberto Carlos)
Por fim, agradeço ao cara que foi mais que um orientador, do que um parceiro, do que
um professor: foi de fato, um pai. A definição de “pai”, pelo dicionário, é aquele que tem um
ou mais filhos, gerador, genitor, progenitor... a maioria das pessoas pensa que, pra ser pai, tem
que obrigatoriamente botar no mundo – e isso, definitivamente, não é verdade. Acredito que
um verdadeiro pai é aquele que te orienta, que te põe no caminho certo. Que se preocupa com
teu crescimento. Que exalta tuas qualidades e que aponta teus erros. Que se mete em
enrascadas por tua causa, mas não deixa de te defender. E que nunca desiste de você. Mesmo
sem te botar no mundo e tendo 0% de semelhança com teu DNA. Sou extremamente grato a
você, André, e o êxito deste trabalho e a conclusão desse ciclo também se devem a você.
E antes que eu me esqueça...
Registro meus agradecimentos a minha cadela Izabela, vulgo “Belinha”, pela
companhia e alegria de sempre; a Laércio da Xerox pelos descontos; aos motoristas da UEPB
pela alegria e carinho com que sempre trataram os alunos em coleta; à Dona Marilene pelos
cafezinhos; à Dona Cida pelo peixe frito e farofa de banana mais deliciosa desse mundo; e ao
Sr. Arlindo pelo auxílio durante algumas coletas.
“Yes, there were times, I'm sure you knew
When I bit off more than I could chew
But, through it all when there was doubt
I ate it up and spit it out
I faced it all and I stood tall…
…And did it my way…”
Frank Sinatra
RESUMO
As comunidades de peixes de três praias distribuídas ao longo de um continnum
morfodinâmico na região do estuário do Rio Mamanguape (Paraíba–Brasil), diferenciadas
quanto ao grau de exposição às ondas, substrato e salinidade, foram analisadas nos anos de
2011 e 2012, a fim de verificar possíveis diferenças nos padrões espaço–temporais de
composição e estrutura e quais fatores abióticos influenciaram tais padrões. Ao todo, foram
capturados 13482 indivíduos que totalizaram 37236.68g de peixes; desse total, 5982
indivíduos e 22282.50g foram amostrados em 2011 e 7500 indivíduos e 14954.18g foram
amostrados em 2012. Foi observado um padrão constante ao longo dos anos na composição e
estrutura, com um descréscimo na abundância, riqueza, biomassa e diversidade a partir da
praia dissipativa (situada no interior do estuário) até a praia refletiva (maior influência
marinha), devido principalmente à ação das ondas, que representa uma barreira energética
para muitas espécies. Temporalmente, a pluviosidade se mostrou como o principal fator
estruturador, influenciando fatores abióticos como a salinidade e processos como a produção
primária. Os níveis de salinidade na praia dissipativa tornaram–se próximos aos do mar,
acarretando um aumento na abundância geral, representado pelo grupo dos Mugilídeos, que
aproveitaram os níveis uniformes de salinidade na praia dissipativa e adentraram na zona
estuarina para aproveitar os recursos e microhabitats disponíveis. Além disso, a queda nas
taxas de pluviosidade influenciou indiretamente o grupo dos Clupeiformes. Dessa forma, é
ressaltada a importância das avaliações de longo prazo das comunidades de peixes devido às
flutuações que apresentam, relacionadas a fatores abióticos e bióticos.
Palavras–chave: Juvenis; Peixes Tropicais; Morfodinamismo; Regime Hidrológico;
Estuários.
ABSTRACT
The fish communities of three beaches distributed along a morphodinamic continuum in the
Mamanguape River estuary region (Paraíba–Brazil), differentiated according to the wave
exposure, substrate and salinity, were analyzed in the years 2011 and 2012, in order to
evaluate possible differences in the spatiotemporal patterns of composition and structure and
abiotic factors which influenced these patterns. Throughout the study, 13482 individuals were
captured totaling 37236.68g fish, whereas 5982 individuals and 22282.50g were sampled in
2011 and 7500 and 14954.18g individuals were sampled in 2012. It was observed a constant
pattern of community composition and structure through the years, with a decrease of the
abundance, richness, diversity and biomass from the dissipative beach (located inside the
estuary) to the reflective beach (higher marine influence), mainly due to wave action, which
represents an energy barrier to many species. Temporally, rainfall was shown as the main
structuring factor, influencing abiotic factors like salinity and processes like primary
production. Salinity levels in the dissipative beach became close to sea levels, causing an
increase in overall abundance, represented by Mullets, which might have taken advantage of
the uniform levels of salinity in the dissipative beach and entered the estuarine zone to use
available resources and microhabitats. Furthermore, the drop in rainfall rates may have may
have influenced the Clupeiformes. Thus, it is highlighted the importance of long–term
assessments of fish communities due to changes that have, and factors related to abiotic and
biotic processes.
Keywords: Juveniles; Tropical Fish; Morphodynamism; Hydrologic Cycle; Estuaries.
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1 – Área de estudo. Á esquerda destaca–se a localização do estado da Paraíba no litoral
brasileiro e sul–americano, e à direita o estuário do Rio Mamanguape/locais de coleta
amostrados. CPO = Praia da Curva do Pontal (praia dissipativa); PON = Praia do Pontal (praia
intermediária); CAM = Praia de Campina (praia refletiva). ..................................................... 27
Figura 2 – Imagens via satélite das praias analisadas no Estuário do Rio Mamanguape – PB
(Fonte: Google Earth) e fotos terrestres das praias correspondentes (Fonte: Laboratório de
Ecologia de Peixes – UEPB). A = Praia da Curva do Pontal; B = Praia do Pontal; C = Praia de
Campina. ................................................................................................................................... 29
Figura 3 – Procedimentos em campo e em laboratório. A = Rede de arrasto; B = Aferição da
temperatura; C = Arrasto na Praia da Curva do Pontal; D = Arrasto na Praia de Campina; E =
Coleta de amostras capturadas; F = Amostras identificadas e organizadas por espécie; G =
Aferição da Biomassa em gramas; H = Aferição do comprimento total em mm. .................... 30
Figura 4 – Variação temporal (a) e mensal (b) da pluviosidade para o município de Rio Tinto
– PB. Legenda: = 2011; = 2012; = Média histórica dos últimos 10
anos. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco;
SE = Período Seco. ................................................................................................................... 34
Figura 5 – Variação espacial e temporal da temperatura, salinidade e transparência amostradas
no estuário do Rio Mamanguape. Legenda: = praia dissipativa; = praia
intermediária; = praia refletiva. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período
Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco. .................................................... 35
Figura 6 – Padrões interanuais, espaciais e temporais logaritmizados da CPUE, Riqueza e
Biomassa para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape.
Legenda: = 2011; = 2012. IC = Início do período chuvoso; CH = Período chuvoso;
IS = Início do período seco; SE = Período seco. ...................................................................... 49
Figura 7 – Diagrama de distribuição das espécies ao longo do Continuum morfodinâmico no
estuário do Rio Mamanguape com base nas contribuições do SIMPER. ................................. 54
Figura 8 – Índices de diversidade separados por praia, ilustrando as variações temporais e
anuais para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape.
Legenda: = Riqueza de Margalef (d); = Equitabilidade de Pielou
(J’); = Diversidade de Shannon–Wiener (H’), com log de base 10. IC = Início
do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período
Seco. ......................................................................................................................................... 55
Figura 9 – Diagrama da Análise de Correspondência Canônica. Legenda: D (Elipse e
retângulos verdes) = praia dissipativa; I (Elipse e retângulos vermelhos) = praia intermediária;
R (Elipse e retângulo azul) = praia refletiva. SR = Início do Período Chuvoso; RY = Período
Chuvoso; SD = Início do Período Seco; DY = Período Seco. .................................................. 58
Figura 10 – Recrutamento Interanual de R. bahiensis. Número total de indivíduos amostrados:
3008. Classes de tamanho: 1 = 15–21mm; 2 = 22–28mm; 3 = 29–35mm; 4 = 36–42mm; 5 =
43–49mm; 6 = 50–56mm; 7 = 57–63mm; 8 = 64–70mm; 9 = 71–77mm; 10 = 78–84mm; 11 =
85–91mm; 12 = 92–98mm; 13 = >99mm. ............................................................................... 60
Figura 11 – Recrutamento Interanual de L. grossidens. Número total de indivíduos
amostrados: 2149. Classes de tamanho: 1 = 9–22mm; 2 = 23–36mm; 3 = 37–50mm; 4 = 51–
64mm; 5 = 65–78mm; 6 = 79–92mm; 7 = 93–106mm; 8 = 107–120mm; 9 = 121–134mm; 10
= 135–148mm; 11 = 149–162mm; 12 = >163mm. .................................................................. 62
Figura 12 – Recrutamento Interanual de M. liza. Número total de indivíduos amostrados:
1501. Classes de tamanho: 1 = 17–20mm; 2 = 21–24mm; 3 = 25–28mm; 4 = 29–32mm; 5 =
33–36mm; 6 = 37–40mm; 7 = 41–44mm; 8 = 45–48mm; 9 = 49–52mm; 10 = 53–56mm; 11 =
>57mm. ..................................................................................................................................... 64
Figura 13 – Recrutamento Interanual de M. hospes. Número total de indivíduos amostrados:
1497. Classes de tamanho: 1 = 18–24mm; 2 = 25–31mm; 3 = 32–38mm; 4 = 39–45mm; 5 =
46–52mm; 6 = 53–59mm; 7 = 60–66mm; 8 = 67–73mm; 9 = 74–80mm; 10 = 81–87mm; 11 =
88–94mm; 12 = >95mm. .......................................................................................................... 66
Figura 14 – Recrutamento Interanual de A. brasiliensis. Número total de indivíduos
amostrados: 1138. Classes de tamanho: 1 = 15–25mm; 2 = 26–36mm; 3 = 37–47mm; 4 = 48–
58mm; 5 = 59–69mm; 6 = 70–80mm; 7 = 81–91mm; 8 = 92–102mm; 9 = 103–113mm; 10 =
114–124mm; 11 = >125mm. .................................................................................................... 68
Figura 15 – Recrutamento Interanual de E. melanopterus. Número total de indivíduos
amostrados: 415. Classes de tamanho: 1 = 10–15mm; 2 = 16–21mm; 3 = 22–27mm; 4 = 28–
33mm; 5 = 34–39mm; 6 = 40–45mm; 7 = 46–51mm; 8 = 52–57mm; 9 = 58–63mm; 10 =
>64mm. ..................................................................................................................................... 70
Figura 16 – Recrutamento Interanual de H. unifasciatus. Número total de indivíduos
amostrados: 353. Classes de tamanho: 1 = 11–30mm; 2 = 31–50 mm; 3 = 51–70 mm; 4 = 71–
90 mm; 5 = 91–110 mm; 6 = 111–130 mm; 7 = 131–150 mm; 8 = 151–170 mm; 9 = 171–190
mm; 10 = >191mm. .................................................................................................................. 72
Figura 17 – Recrutamento Interanual de P. virginicus. Número total de indivíduos
amostrados: 196. Classes de tamanho: 1 = 21–36mm; 2 = 37–52mm; 3 = 53–68mm; 4 = 69–
84mm; 5 = 85–100mm; 6 = 101–116mm; 7 = 117–132mm; 8 = 133–148mm; 9 = >149mm. 74
Figura 18 – Recrutamento Interanual de S. testudineus. Número total de indivíduos
amostrados: 127. Classes de tamanho: 1 = 12–39mm; 2 = 40–67mm; 3 = 68–95mm; 4 = 96–
123mm; 5 = 124–151mm; 6 = 152–179mm; 7 = 180–207mm; 8 = >208mm. ........................ 76
Figura 19 – Recrutamento Interanual de T. carolinus. Número total de indivíduos amostrados:
90. Classes de tamanho: 1 = 15–26mm; 2 = 27–38mm; 3 = 39–50mm; 4 = 51–62mm; 5 = 63–
74mm; 6 = 75–86mm; 7 = 87–98mm; 8 = >99mm. ................................................................. 78
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela I – Valores médios da Temperatura, Salinidade e Transparência para os anos, locais e
regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal; CAM
= Praia de Campina. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do
Período Seco; SE = Período Seco. EP = Erro Padrão. .............................................................. 36
Tabela II – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações
entre temperatura, salinidade e transparência e os locais amostrados/regime hidrológico e
anos. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05. ............................................................................. 37
Tabela III – Classificação das praias de acordo com o RTR e caracterização do sedimento de
cada praia amostrada no estuário. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do
Pontal E CAM = Praia de Campina. ......................................................................................... 38
Tabela IV – Valores do Teor de Matéria Orgânica nas praias amostradas no estuário e de
acordo com o regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do
Pontal E CAM = Praia de Campina. IC = Início do período chuvoso; CH = Período chuvoso;
IS = Início do período seco; SE = Período seco. ...................................................................... 38
Tabela V – Lista das espécies capturadas nas praias amostradas no estuário do rio
Mamanguape durante janeiro/2011 a dezembro/2012 ordenadas por famílias de acordo com
NELSON (2006), e suas respectivas siglas utilizadas para as análises multivariadas. ............ 39
Tabela VI – Abundância relativa e Biomassa das espécies amostradas no geral e separadas por
ano, ordenadas de acordo com a abundância numérica total de cada espécie. ......................... 43
Tabela VII – Ocorrência das espécies amostradas por praia. Legenda: D = praia dissipativa; I
= praia intermediária; R = praia refletiva. ................................................................................ 48
Tabela VIII – – Valores médios da CPUE, Biomassa e Riqueza para os anos, locais e regime
hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal; CAM = Praia
de Campina. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período
Seco; SE = Período Seco. EP = Erro Padrão. ........................................................................... 50
Tabela IX – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações
entre CPUE, Biomassa e Riqueza e os locais amostrados/regime hidrológico e anos para a
comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: ** – p
< 0.01; * – p < 0.05. .................................................................................................................. 51
Tabela X – Resultados da Análise de Similaridade (ANOSIM) dos anos e locais amostrados
para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. D = praia
dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva. ........................................................... 52
Tabela XI – Resultados da Análise de Similaridade (ANOSIM) dos anos e estações do regime
hidrológico amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio
Mamanguape. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do
Período Seco; SE = Período Seco. ............................................................................................ 52
Tabela XII – Análise de similaridade de percentagens (SIMPER) entre os grupos do fator
local e dentre os anos amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no
estuário do rio Mamanguape. Os números representam as legendas para a figura 7. .............. 53
Tabela XIII – Análise de similaridade de percentagens (SIMPER) entre os grupos do fator
regime hidrológico e dentre os anos amostrados para a comunidade de peixes das praias
estudadas no estuário do rio Mamanguape. .............................................................................. 54
Tabela XIV – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações
entre Riqueza de Margalef (d), Equitabilidade de Pielou (J’) e Diversidade de Shannon–
Wiener (H’) e os locais amostrados/estações hidrológicas e anos para a comunidade de peixes
das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05. 56
SUMÁRIO INTRODUÇÃO GERAL ......................................................................................................... 16
Revisão sobre estudos da comunidade de peixes em praias refletivas e dissipativas ........... 17
Fatores e processos influenciadores ..................................................................................... 19
OBJETIVOS ............................................................................................................................. 22
Geral ..................................................................................................................................... 22
Específicos ............................................................................................................................ 22
PERGUNTAS E HIPÓTESES ................................................................................................. 23
Perguntas .............................................................................................................................. 23
Hipóteses .............................................................................................................................. 23
COMPARAÇÃO INTERANUAL DA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA
COMUNIDADE DE PEIXES AO LONGO DE UM CONTINUUM MORFODINÂMICO
COSTEIRO ............................................................................................................................... 24
Abstract ................................................................................................................................. 24
Introdução ............................................................................................................................. 25
Materiais e Métodos ............................................................................................................. 26
Área de estudo .................................................................................................................. 26
Desenho Amostral ............................................................................................................ 26
Análise de dados ............................................................................................................... 31
Resultados ............................................................................................................................. 32
Fatores abióticos ............................................................................................................... 32
Composição e abundância relativa ................................................................................... 38
Padrões de Recrutamento ................................................................................................. 59
Discussão .............................................................................................................................. 79
Conclusões ............................................................................................................................ 83
Referências ........................................................................................................................... 84
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 90
APÊNDICES ............................................................................................................................ 99
16
INTRODUÇÃO GERAL
O uso de habitats costeiros rasos por espécies de peixes, especialmente praias
estuarinas e marinhas, tem sido bem documentado ao redor do planeta, sendo largamente
evidenciada a dominância em termos de abundância de poucas espécies e predominância de
indivíduos jovens nas comunidades de peixes, uma vez que as áreas citadas fornecem recursos
alimentares abundantes e refúgio contra predadores, sendo consideradas berçários ou áreas de
recrutamento (BECK et al., 2001; SUDA; INOUE; UCHIDA, 2002; PESSANHA; ARAÚJO,
2003; JARRIN; SHANKS, 2011; ABLE et al., 2013).
As praias englobam diversos tipos de ambientes que vão desde bancos de areia e
planícies de maré protegidas nos estuários até praias oceânicas com alta influência marinha
(MCLACHLAN, 1983) e geralmente são classificadas de acordo com o seu morfodinamismo
(CALLIARI et al., 2003). No caso de regiões de meso e macromaré, onde a variação da maré
exerce influência na morfodinâmica praial, a classificação deve levar em consideração a
relação entre a variação da maré e a altura da arrebentação na praia (SHORT, 1982). De
maneira geral, as praias podem ser distribuídas ao longo de um continuum morfodinâmico
cujos extremos são o estado refletivo e o dissipativo, ou praias do grupo I e grupo III
respectivamente (SHORT, 1991).
O estado refletivo se distingue pela largura reduzida da zona de surfe e pela
arrebentação próxima à face praial, caracterizando ambientes de alta energia devido ao alto
grau de exposição às ondas; já no estado dissipativo, a zona de surfe é larga e saturada,
condição onde as ondas arrebentam longe da praia e dissipam sua energia à medida que se
aproximam da face praial, sendo considerados ambientes de transição entre praias e planícies
de maré (CALLIARI et al., 2003). Dessa forma, o reflexo dos diferentes estágios praiais pode
ser observado na composição e estrutura da comunidade de peixes em praias com diferentes
graus de exposição às ondas, onde espera–se que um aumento do grau de exposição seja
acompanhado da diminuição na abundância e por um aumento na dominância específica de
peixes (ROMER, 1990; MCLACHLAN; BROWN, 2006; VASCONCELLOS et al., 2007;
INUI et al., 2010). Além disso, as comunidades de peixes estão sujeitas a variações temporais
na sua composição e estrutura, devido à influência exercida por diversos fatores e processos
bióticos e abióticos (MARIANI, 2001).
As comunidades biológicas são o resultado de uma complexa interação de fatores e
processos bióticos e abióticos, onde as mesmas são influenciadas primariamente por fatores
físicos, e sua estrutura, diversidade e estabilidade são definidas por interações biológicas
17
(intra e interspecíficas) (ARCEO–CARRANZA; VEGA–CENDEJAS, 2009). Por exemplo,
variáveis ambientais como a salinidade, temperatura, transparência, tipo de sedimento e a
heterogeneidade da vegetação podem influenciar direta e indiretamente a comunidade de
peixes, seja na fisiologia individual, seja limitando as populações de peixes ou influenciando a
disponibilidade de alimento e de proteção contra predadores (LAEGDSGAARD; JOHNSON,
2001; BARLETTA et al., 2005; ARCEO–CARRANZA; VEGA–CENDEJAS, 2009). Outros
fatores e processos bióticos também são responsáveis pela estruturação das comunidades de
peixes nessas áreas, tais como a disponibilidade de alimento, predação, competição e o
recrutamento (JOBLING, 1995; GIBSON et al., 1998; ADAMS; LOCASCIO; ROBBINS,
2004; DOLBETH et al., 2010).
Revisão sobre estudos da comunidade de peixes em praias refletivas e dissipativas
Por muitos anos as praias arenosas refletivas foram consideradas como desertos
marinhos (MCLACHLAN, 1983), compreendidas como não estruturadas e homogêneas, ao
contrário de outros habitats costeiros, como bancos de algas e recifes rochosos (INOUE;
SUDA; SANO, 2008). As tentativas de uma melhor compreensão da estrutura das
comunidades de peixes tiveram início a partir de 1945 (LASIAK, 1983) e durante os anos
subsequentes, diversos trabalhos foram conduzidos ao redor do mundo objetivando um
melhor entendimento das variações espaciais, sazonais e temporais na estrutura de
comunidades de peixes bem como os processos e fatores relacionados a estas variações e a
importância ecológica dessas áreas para jovens de diversas espécies de peixes, onde os
estudos mais conhecidos foram realizados na África do Sul (e. g., LASIAK, 1984;
BENNETT, 1989; ROMER, 1990; CLARK; BENNETT; LAMBERTH, 1994, 1996;
HARRIS; CYRUS, 1996; STRYDOM, 2003), Açores (SANTOS; NASH, 1995), Estados
Unidos (MODDE; ROSS, 1981; RUPLE, 1984; LAYMAN, 2000) e no Japão (SUDA;
INOUE; UCHIDA, 2002; NANAMI; ENDO, 2007; INOUE; SUDA; SANO, 2008; INUI et
al., 2010; NAKANE; SUDA; SANO, 2013). Além de estrutura de comunidades, alguns
trabalhos foram conduzidos avaliando o uso desses habitats por espécies ou grupos (LASIAK,
1983; HARVEY, 1998; ROSS; LANCASTER, 2002) e ecologia trófica (BEYST;
CATTRIJSSE; MEES, 1999; NIANG; PESSANHA; ARAÚJO, 2010; RODRIGUES;
VIEIRA, 2010).
No Brasil, estudos relevantes sobre o tema estão concentrados nas regiões Sudeste e
Sul (GODEFROID; HOFSTAETTER; SPACH, 1998; GOMES; CUNHA; ZALMON, 2003;
18
MONTEIRO–NETO; CUNHA; MUSICK, 2003; GAELZER; ZALMON, 2003, 2008;
PESSANHA; ARAÚJO, 2003; BARREIROS et al., 2004; GAELZER et al., 2004; FÉLIX et
al., 2007; VASCONCELLOS et al., 2007; LIMA; VIEIRA, 2009; FÉLIX–HACKRADT et
al., 2010; PALMEIRA; MONTEIRO–NETO, 2010; GONDOLO; MATTOX;
CUNNINGHAM, 2011; MONT’ALVERNE et al., 2012). Desta forma, pouca atenção tem
sido dada para a comunidade de peixes das zonas de surfe de praias arenosas da região
Nordeste do Brasil, existindo apenas alguns trabalhos realizados na Bahia (OLIVEIRA–
SILVA; PESO–AGUIAR; LOPES, 2008), Alagoas (TEIXEIRA; ALMEIDA, 1998),
Pernambuco (LIRA; TEIXEIRA, 2008; SANTANA; SEVERI, 2009), Paraíba (OLIVEIRA;
PESSANHA, 2014), Rio Grande do Norte (DANTAS; FEITOSA; ARAÚJO, 2012).
Em contraste a esses ambientes, a importância dos sistemas estuarinos abrigados como
berçários para peixes jovens é mais reconhecida, devido, em parte, à dificuldade de uma
amostragem efetiva nas zonas de surfe, pois são ambientes de alto dinamismo (WILBER et
al., 2003). Importantes trabalhos foram realizados em sistemas estuarinos a partir da década
de 1910 na África (GILCHRIST, 1918), a fim de avaliar os problemas relacionados ao
decréscimo na abundância de peixes em estuário Sul–Africano. A partir da década de 2000, o
principal foco dos trabalhos tem sido a avaliação da influência das mudanças climáticas
globais em comunidades e espécies de peixes nos estuários, estudos sobre padrões
migratórios, escalas locais e conectividade de habitats, peixes como indicadores de qualidade
ambiental e o avanço na elaboração de modelos ecossistêmicos que englobam o grupo dos
peixes (WHITFIELD, 2010). A influência das mudanças climáticas sobre a ictiofauna e a
comunidade estuarina como um todo tem sido avaliada em outras regiões (DE STASIO–JR et
al., 1996; SCAVIA et al., 2002; GARCIA; VIEIRA; WINEMILLER, 2001; 2003; GARCIA
et al., 2004; MEYNECKE et al., 2006; GILLANDERS et al., 2011; PASQUAUD et al.,
2012).
No Brasil, estudos relevantes enfatizando a estrutura de comunidades de peixes
estuarinos foram realizados na região Sul (GARCIA; VIEIRA; WINEMILLER, 2001; 2003;
VENDEL et al., 2003; GARCIA et al., 2004; SPACH et al., 2004; VENDEL; CHAVES,
2006; BARLETTA et al., 2008), região Sudeste (ARAÚJO et al., 2002; PESSANHA et al.,
2003; NEVES, TEIXEIRA, ARAÚJO, 2010), região Nordeste (EKAU et al., 2001;
BARLETTA; COSTA, 2009; BONECKER; CASTRO; BONECKER, 2009; REIS–FILHO;
NUNES; FERREIRA, 2010; DIAS et al., 2011, XAVIER et al., 2012) e região Norte
(BARLETTA–BERGAN; BARLETTA; SAINT–PAUL, 2002; KRUMME; SAINT–PAUL;
ROSENTHAL, 2004; BARLETTA et al., 2003, 2005; GIARRIZZO; KRUMME, 2008,
19
2009). Apesar de tais informações, pouco se sabe sobre as variações interanuais na
composição, efeitos das mudanças climáticas, sobre os processos de recrutamento e da
avaliação em longo prazo da ictiofauna de ecossistemas estuarinos, sobretudo em regiões
tropicais do Nordeste brasileiro.
Fatores e processos influenciadores
No caso das praias refletivas, uma atenção especial tem sido dada ao grau de
exposição das zonas de surfe (ou zonas de arrebentação, definidas como a área entre o limite
externo de quebra das ondas e a linha de costa da praia) que se caracterizam por serem
ambientes com alto estresse físico decorrente do quebrar das ondas (VASCONCELLOS et al.,
2007), sendo colonizados por organismos adaptados a resistir ao dinamismo natural. Os
peixes das zonas de alta energia foram, ao longo de sua história evolutiva, sendo
hidrodinamicamente moldados para minimizar os custos de energia corpórea para contrapor a
energia das ondas, e assim obter sucesso na exploração de tal ambiente (WOOTTON, 1992).
Em contraponto, corpos cilíndricos e ovais são típicos de organismos nectônicos que não
possuem natação sustentada, estando relacionadas a ambientes dissipativos, onde os peixes
não necessitam de reações rápidas e um nado mais eficiente para vencer a barreira energética
representada pela energia das ondas (NYBAKKEN; BERTNESS, 2004).
Além do formato hidrodinâmico, outras adaptações ecomorfológicas para a exploração
do ambiente podem ser observadas nos peixes das zonas de surfe. Como a energia das ondas
afeta o sedimento devido ao revolvimento que provocam, recursos alimentares são
disponibilizados e são aproveitados por predadores adaptados a estas condições de alto
dinamismo (NIANG; PESSANHA; ARAÚJO, 2010), como, por exemplo, Trachinotus
carolinus (Linnaeus, 1766) e Menticirrhus littoralis (Holbrook, 1847), que apresentam
adaptações como posição da boca e diâmetro do olho que permitem visualizar e capturar
presas invertebradas como misidáceos, poliquetas e crustáceos (PALMEIRA; MONTEIRO–
NETO, 2010).
A salinidade é um fator marcante na distribuição das espécies de peixes, atuando em
nível individual, devido aos organismos apresentarem diferentes tolerâncias aos níveis de
salinidade devido à regulação iônica e osmótica intrínsecas à sua fisiologia, variando de
acordo com cada nicho (SAMPAIO; BIANCHINI, 2002). Ela influencia a distribuição dos
peixes principalmente em estuários, onde diferenças pronunciadas desse fator podem ser
observadas entre as diferentes zonas estuarinas (CYRUS; BLABER, 1992; BARLETTA et
20
al., 2005; NEVES; TEIXEIRA; ARAÚJO, 2010), e a comunidade tende a seguir este padrão:
espécies marinhas encontradas nas áreas à jusante, as espécies dulcícolas encontradas à
montante e as estuarino–residentes e migrantes marinhos encontradas nas áreas intermediárias
(BAPTISTA et al., 2010). Embora as espécies eurihialinas possam ocupar todas as três zonas,
outras espécies tendem a adaptar–se a uma zona particular, modificando a estrutura da
comunidade ao longo do estuário de acordo com as condições ambientais (NEVES;
TEIXEIRA; ARAÚJO, 2010).
Processos como o regime hidrológico da região podem afetar indiretamente a estrutura
da comunidade de diferentes modos. O aporte de água doce promove alterações na salinidade,
onde as zonas citadas e a estratificação salina oriunda da mistura da água doce e salgada
podem sofrer expansão ou redução e, como consequência, os limites de distribuição das
espécies e os mecanismos de migração são alterados (GARCIA et al., 2001; JENKINS;
CONRON; MORISON, 2010). Além disso, o aporte de água doce e o fluxo do rio
desempenham um importante papel estruturador nas comunidades, pois influenciam processos
como a produtividade primária e a concentração de nutrientes na água, além de exercer
influência sobre outras variáveis abióticas, como a transparência, turbidez e oxigênio
dissolvido (GRANGE et al, 2000; BARLETTA et al., 2005; VINAGRE et al., 2009;
BAPTISTA et al., 2010; GILLANDERS et al., 2011; CASTILLO–RIVERA, 2013).
A complexidade ambiental atua como fator físico determinante, fornecendo abrigo
para indivíduos pequenos e para algas, que por sua vez, podem ser utilizadas como alimento
por consumidores primários: Levin; Petrik; Malone (1997) comprovaram, de maneira
experimental, que o recrutamento de Lagodon rhomboides (Linnaeus, 1766) (Perciformes:
Sparidae) é fortemente influenciado pela presença de algas e pela disponibilidade de alimento
nesses microhabitats. Adams; Locascio; Robbins (2004), estudando a mesma espécie,
relacionaram a abundância de jovens também com a disponibilidade de algas, e baixas taxas
de predação em ambientes com alta complexidade, mas apenas quando comparados a
ambientes de fundo não vegetado; Laegdsgaard; Johnson (2001) também experimentalmente,
observaram que um manguezal artificial atraiu uma maior quantidade de peixes jovens e algas
incrustantes do que áreas sem tal estrutura.
Além de apresentar variações em função do espaço, a composição e estrutura das
comunidades de peixes em questão, bem como seus processos de recrutamento, também
variam em função do tempo (WILBER et al., 2003), estando relacionadas a múltiplos fatores:
disponibilidade de alimento, sobrevivência de ovos e larvas, eventos estocásticos como a
variabilidade das condições ambientais, efeitos climáticos globais, movimentos
21
ontogenéticos, entre outros (JOBLING, 1995; WILBER et al., 2003). Dessa forma, a
avaliação a longo prazo da estrutura das comunidades de peixes pode trazer importantes
subsídios para um melhor entendimento da dinâmica e da importância dos habitats costeiros
para o equilíbrio do ecossistema, sobretudo para o Nordeste brasileiro, onde poucos trabalhos
foram conduzidos com esse enfoque.
22
OBJETIVOS
Geral
Avaliar o padrão interanual da composição taxonômica e a estrutura da comunidade de
peixes ao longo de um continuum morfodinâmico, examinando locais com diferentes graus de
exposição às ondas e diferentes períodos dos anos, além de verificar se há influência de
fatores ambientais sobre tal padrão e analisar o papel do recrutamento das espécies mais
abundantes sobre a estrutura da comunidade.
Específicos
Analisar o padrão espacial e temporal de composição e estrutura da comunidade de
peixes durante dois anos, verificando se existem diferenças interanuais nesse padrão;
Verificar se os fatores ambientais analisados apresentaram relações com os padrões
observados e, em caso positivo, quais e de que maneira os mesmos podem influenciar
as comunidades;
Avaliar os padrões de recrutamento das espécies de peixes mais abundantes dentre os
períodos estudados, e qual seu papel na estruturação das comunidades.
23
PERGUNTAS E HIPÓTESES
Perguntas
As comunidades de peixes de três praias da região do estuário do Rio Mamanguape
apresentam diferenças em sua composição e estrutura em função de fatores espaciais
(variação no morfodinamismo), de fatores temporais (regime hidrológico e interanual)
e de fatores abióticos em microescala (temperatura, salinidade, transparência,
composição do substrato, etc.)?
Picos de abundância das espécies mais representativas podem ser observados em
determinado período do ano, caracterizando um processo de recrutamento?
Hipóteses
O stress físico local decorrente da arrebentação das ondas desempenha um papel
determinante na estruturação espacial das comunidades de peixes, onde a abundância
relativa, riqueza e biomassa amostradas mostram–se inversamente proporcionais à
taxa de hidrodinamismo do ambiente.
Variações na pluviosidade geram mudanças na composição e a estrutura das
comunidades de peixes através da influência sobre processos ecossistêmicos e fatores
abióticos locais.
As espécies de peixes mais abundantes apresentam períodos bem marcados de desova
durante os anos, sendo possível observar um padrão de crescimento dos novos recrutas
ao longo dos meses.
24
COMPARAÇÃO INTERANUAL DA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA
COMUNIDADE DE PEIXES AO LONGO DE UM CONTINUUM
MORFODINÂMICO COSTEIRO
Ronnie Enderson M. C. C. Oliveira & André Luiz Machado Pessanha
Programa de Pós–graduação em Ecologia e Conservação, Departamento de Biologia,
Universidade Estadual da Paraíba, Avenida das Baraúnas, 151 – Bairro Universitário,
Campina Grande – PB, Brasil. CEP 58429–500. E–mail: andrepessanhauepb@gmail.com
Abstract
The fish communities of three beaches distributed along a morphodinamic continuum in the
Mamanguape River estuary region (Paraíba–Brazil), differentiated according to the wave
exposure, substrate and salinity, were analyzed in the years 2011 and 2012, in order to
evaluate possible differences in the spatiotemporal patterns of composition and structure and
abiotic factors which influenced these patterns. In all, 13482 individuals were captured
totaling 37236.68g fish. It was observed a timeless pattern of composition and structure, with
a decrease of the abundance, richness, diversity and biomass from the dissipative beach
(located inside the estuary) to the reflective beach (greater marine influence), mainly due to
wave action, which represents an energy barrier to many species. Temporally, the rainfall
proved to be as the main structuring factor, influencing salinity and primary productivity.
Salinity levels in the dissipative beach have become similar to those the sea due to the
decrease in rainfall in 2012, causing an increase in overall abundance, represented by the
group of Mullets, who took the uniform levels of salinity in the dissipative beach and entered
the estuarine zone to take advantage of available resources and microhabitats. Rainfall also
promoted indirectly a decrease in the abundance of Clupeiformes in 2012, mainly due to the
fall in the primary productivity rate, which made scarcer the food resources used by these
species, mainly phytoplankton and zooplankton. Thus, it is highlighted the importance of
long–term assessments of fish communities due to changes that have, and factors related to
abiotic and biotic processes.
Keywords: Juveniles; Tropical fish; Morphodinamism; Rainfall; Salinity.
25
Introdução
A distribuição de organismos marinhos em habitats costeiros varia em função de
escalas espaciais e temporais, pois é determinada por uma série de respostas desses
organismos aos fatores bióticos e abióticos (GAELZER; ZALMON, 2008), de maneira que
para compreender a dinâmica das comunidades em um ecossistema, essas variações devem
ser bem estudadas (JARRIN; SHANKS, 2011).
Alguns estudos envolvendo comunidades de peixes associaram as variações espaciais
observadas com o dinamismo do ambiente. No caso das praias estuarinas e zonas de surfe de
praias arenosas, a abundância e riqueza de peixes se mostram inversamente proporcionais ao
grau de exposição à energia das ondas (ROMER, 1990; VASCONCELLOS et al., 2007; INUI
et al., 2010, NAKANE; SUDA; SANO, 2013), de maneira que um continuum morfodinâmico
pode ser traçado a partir das praias dissipativas (menor grau de exposição) até praias refletivas
(maior grau) (CALLIARI et al., 2003). Já as variações sazonais podem ser associadas com os
padrões de migração de espécies anádromas e a ocorrência de espécies marinhas transitórias,
que, por sua vez, pode estar relacionada com movimentos reprodutivos, variações de
salinidade no estuário, alterações nos índices de pluviosidade ou ainda com as mudanças nos
picos de recrutamento devido à quantidade de recursos disponíveis durante determinada época
do ano (HURST; MCKOWN; CONOVER, 2004, NEVES; TEIXEIRA; ARAÚJO, 2010;
VASCONCELLOS et al., 2010).
Além disso, uma série de outras variáveis bióticas e abióticas podem exercer
influência sobre as comunidades de peixes em questão, tais como a pressão predatória,
competição, temperatura da água, velocidade e direção do vento, regime diurnal,
transparência e/ou turbidez e o fluxo de água doce no sistema (CLARK; BENNETT;
LAMBERTH, 1996; GARCIA et al., 2004; MARTINHO et al., 2007), onde alguns dos
fatores abióticos, por sua vez, podem ser influenciados por outros fatores de maior magnitude,
tais como como o El Niño e La Niña, além da ação antrópica (GARCIA; VIEIRA;
WINEMILLER et al., 2001; 2003; DEFEO et al., 2009). Portanto, as comunidades de peixes
são o resultado de uma complexa interação entre fatores abióticos e bióticos, em micro e em
macroescalas.
Dessa forma, foi hipotetizado que a pluviosidade é o fator chave que determina as
variações temporais e anuais na composição e estrutura das comunidades de peixes e nos
processos de recrutamento em praias ao longo de um continuum morfodinâmico, que, por sua
vez, representa uma limitação física para muitas espécies que não estão aptas a suportar o
26
hidrodinamismo de praias refletivas. Ao passo que poucos trabalhos foram realizados com
este enfoque no Brasil, sobretudo para a região Nordeste, que enfrenta um cenário de poucas
chuvas a partir do ano de 2012, este trabalho tem por objetivo verificar os padrões de
composição e estrutura das comunidades de peixes em praias com diferentes graus de
exposição às ondas, entre anos com diferentes níveis de pluviosidade.
Materiais e Métodos
Área de estudo
O estudo foi conduzido no estuário do rio Mamanguape (segundo maior estuário do
estado da Paraíba, NE–Brasil), localizado em uma área de proteção ambiental (APA da Barra
do Rio Mamanguape) (CERHLN, 2004), cujo objetivo é proteger os ecossistemas costeiros e
espécies animais que dele dependem, como o peixe–boi marinho Trichechus manatus
Linnaeus, 1758 (MOURÃO; NORDI, 2003) e o cavalo marinho Hippocampus reidi Ginsburg,
1933 (ROSA et al., 2007). O clima é tropical e úmido, onde o total anual de chuvas varia de
2000 mm a menos de 30 mm e as temperaturas são elevadas, com a média anual entre 24–
26ºC (MACEDO et al., 2010). As praias exibem um regime mesotidal de marés semi–
diurnais e a foz do rio forma uma baía com 6 km de largura quase fechada por uma linha de
recifes costeiros, o que proporciona águas calmas e tranquilas (PALUDO; KLONOWSKI,
1999). Nesse local são registradas áreas bem preservadas de manguezal que crescem em torno
do canal principal e das camboas, totalizando cerca de 6.000 hectares, sendo representados
principalmente por Rhizophora mangle, Avicennia schaueriana, Avicennia germinans,
Laguncularia racemosa e Conocarpus erectus,; além disso, também podem ser observados
remanescentes de Mata Atlântica (ROCHA et al., 2008).
Desenho Amostral
As amostragens das comunidades de peixes foram conduzidas mensalmente entre
janeiro de 2011 e dezembro de 2012 em excursões diurnais em três praias da região do
estuário do Rio Mamanguape (Figura 1), selecionadas de acordo com um gradiente continnum
morfodinâmico: Praia da Curva do Pontal (CPO) (6º 46' 27" S, 34º 55' 20" W) (Figura 2A),
planície de maré situada numa região estuarina protegida a 4,69 km de distância do ponto
médio da foz do rio; Praia do Pontal (PON) (6º 46' 22" S, 34º 55' 07" W)(Figura 2B), situada
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28
salinidade e transparência (cm), utilizando um termômetro de mercúrio (Figura 3B), um
refratômetro óptico e um Disco de Secchi, respectivamente. Além disso, a altura média das
ondas na zona de arrebentação foi mensurada visualmente em metros e foram coletadas
amostras de sedimento de cada praia. Os peixes coletados foram fixados em formol a 10%,
identificados (FIGUEIREDO; MENEZES, 1978; 1980; 2000; MENEZES; FIGUEIREDO,
1980; 1985; ARAUJO; TEIXEIRA; OLIVEIRA, 2004; MARCENIUK, 2005), contados,
medidos (comprimento total em mm – Figura 3G) e pesados (g) (Figura 3H).
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31
Análise de dados
A classificação de cada praia foi realizada de acordo com o RTR (Relative Tide
Range) (Masselink 1993), que leva em conta a média das marés e a altura significativa das
ondas na zona de arrebentação (CALLIARI et al., 2003), cujos valores de referência são: RTR
entre 3 e 7: Grupo III (estado refletivo); RTR entre 7 e 15: Grupo II (estado intermediário);
RTR acima de 15: Grupo I (estado dissipativo). A granulometria foi avaliada de acordo com a
metodologia descrita em EMBRAPA (1997) e o teor de matéria orgânica foi determinado
através do método por queima a 440°C (ABNT, 1996).
Para o estudo da abundância relativa das comunidades de peixes foram calculadas a
Porcentagem Numérica (%N), Frequência de Ocorrência (%O) (com base nos dados de
abundância numérica) e Porcentagem de Biomassa (%B) (com base nos dados dos pesos),
além da CPUE (Indivíduos/Arrasto), Riqueza (Espécies/Arrasto) e Biomassa (g/arrasto), para
cada praia, fase do regime hidrológico e para cada ano. Para o estudo da diversidade foram
determinados o Índice de Diversidade de Shannon–Wiener (H’), a Equitabilidade de Pielou
(J’) e o Índice de Riqueza de Espécies de Margalef (d) (MAGURRAN; MCGILL, 2011).
As variáveis ambientais (Temperatura, Salinidade e Transparência) e bióticas (CPUE,
Biomassa, Riqueza e Índices de Diversidade) foram testadas quanto à normalidade através do
teste de Kolmogorov–Smirnov, Os dados foram transformadas em Log (x+1) para uma
padronização na plotagem gráfica e para atender os pressupostos de normalidade e
homocedasticidade antes da comparação feita através da análise de variância trifatorial
(ANOVA). Esse teste calcula as interações entre as diferentes variáveis plotadas, mostrando
se há diferenças significativas entre 95% e 99%, onde cada descritor foi testado quanto ao
fator espacial, temporal e anual; uma comparação a posteriori entre os diferentes níveis foi
realizada utilizando o teste de Tukey HSD (ZAR, 2009).
A matriz de dados a serem analisados através da técnica de análise multivariada
ANOSIM foi criada a partir dos dados de abundância numérica das espécies, utilizando a
transformação em Log (x+1), o coeficiente de similaridade de Bray–Curtis como medida e os
locais, fases do regime hidrológico e os anos como fatores para tais análises. A ANOSIM foi
conduzida para testar diferenças e verificar as similaridades na estrutura da comunidade de
peixes entre as praias, fases do regime hidrológico e os locais, com 999 permutações. Quando
as comparações da ANOSIM apresentaram diferenças significativas, o foi utilizada a
subrotina SIMPER para verificar quais espécies mais contribuíram para a similaridade
32
observada nos grupos (CLARKE, 1993; CLARKE; WARWICK, 1994). Esta análise foi
realizada com o software PRIMER® 6.1.13.
Possíveis interações entre a comunidade de peixes e variáveis ambientais foram
analisadas através de uma análise de correspondência canônica (CCA). A análise direta dos
gradientes através da CCA permite esclarecer o papel que os fatores ambientais desempenham
na estruturação da comunidade de peixes. Foram selecionadas nove variáveis ambientais
(temperatura, salinidade, transparência, chuva, composição do sedimento, teor de matéria
orgânica e RTR) e correlacionadas com as espécies que tiveram uma frequência numérica >
1%. Para tal análise foi utilizado o software Canoco for Windows 4.5 ®.
Para a análise dos padrões de recrutamento, foram selecionadas 10 espécies de acordo
com a abundância geral de peixes amostrada durante os 2 anos. As amostras foram divididas
em classes de tamanho, onde o número de classes foi definido de acordo com a Regra de
Sturges (K = 1 + 3,3*log(n)) (TRIOLA, 2005), onde K = número de classes; n = número de
amostras da espécie. A amplitude das classes foi definida a partir da fórmula h = L/K, onde h
= amplitude das classes; L = amplitude total de comprimentos; k = número de classes.
Resultados
Fatores abióticos
Quanto à pluviosidade (Figura 2), os maiores valores médios foram observados em
2011 ( x = 166.48 mm; ep = ±35.56) em relação a 2012 (79.79±31.70), e a média histórica dos
últimos 10 anos indicou um valor intermediário (124.0±25.0)(Figura 4a). O regime
pluviométrico foi traçado com base nos valores mensais, onde picos chuvosos foram
observados no mês de junho em 2012 e nos últimos 10 anos; portanto, 2011 foi considerado
um mês atípico, com picos de chuva observados em abril e julho. Uma tendência observada
em todos os anos são os baixos valores de pluviosidade durante os últimos meses do ano
(Figura 4b). Dessa forma, o regime hidrológico foi subdividido em: Início do Período
Chuvoso (IC – Janeiro à Março); Período Chuvoso (CH – Abril a Junho); Início do Período
Seco (IS – Julho a Setembro); e Período Seco (SE – Outubro a Dezembro).
Quanto à temperatura (Figura 5), o maior valor foi observado na praia dissipativa
durante a estação seca de 2011 (31.1°C±0.45) e o menor foi observado na praia refletiva, no
início da estação seca de 2012 (26.9±0.11). A praia dissipativa apresentou a maior
temperatura média dentre os locais (29.1±0.36), seguida da praia intermediária (28.9±0.40) e
33
da praia refletiva (28.7±0.38). Temporalmente, a maior temperatura média foi observada no
período seco de 2011 (30.1±0.52) e a menor no início do período seco de 2012 (27.5±0.52).
Os valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem ser observados na Tabela
I. A ANOVA revelou diferenças significativas para os fatores Ano, Regime e para a interação
Ano x Local x Regime (Tabela II).
No caso da salinidade (Figura 5), o maior valor foi observado na praia refletiva
durante o Início da estação seca de 2011 (38.9±1.24) e o menor observado na praia dissipativa
durante o período chuvoso de 2011 (19.8±2.39). A praia refletiva apresentou a maior
salinidade média dentre os locais amostrados (35.7±0.71), seguida da praia intermediária
(34.4±1.20) e da praia dissipativa (30.6±1.75). Temporalmente, a maior salinidade média foi
observada na estação seca de 2011 (37.3±1.20) e a menor durante a estação chuvosa de 2011
(27.3±4.36). Os valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem ser
observados na Tabela I. A ANOVA demonstrou diferenças significativas para os fatores
Local e Regime e para as interações Ano x Local, Ano x Regime, Local x Regime e Ano x
Local x Regime (Tabela II).
Para a transparência (Figura 5), os maiores valores foram observados na praia
dissipativa durante a estação chuvosa de 2012 (70.0mm±6.56) e na praia intermediária
durante a estação seca também de 2012 (70.0±9.13), enquanto que o menor valor foi
observado na praia refletiva, durante o início do período seco de 2011 (22.0±3.12). A praia
intermediária apresentou o maior valor médio (50,3±5,37), seguida da praia dissipativa
(48.5±4.35) e da praia refletiva (30.0±3.01). Temporalmente, o maior valor de transparência
foi observado na estação seca de 2012 (60.9±5.85) e o menor na estação chuvosa de 2011
(30.7±2.61). Os valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem ser
observados na Tabela I. A ANOVA detectou diferenças para os fatores Ano, Local e Regime,
e para as interações Ano x Regime e Ano x Local x Regime (Tabela II).
34
Figura 4 – Variação temporal (a) e mensal (b) da pluviosidade para o município de Rio Tinto – PB. Legenda: = 2011; = 2012; = Média histórica dos últimos 10 anos. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco.
0
70
140
210
280
350
IC CH IS SE
mm
0
100
200
300
400
mm
(a) (b)
Figuamos= prPerío
2
2
3°C
1
5
9
cm
ra 5 – Vastradas no eraia intermeodo Chuvos
26
29
32
IC
5
55
95
IC
2
ariação espestuário do ediária; so; IS = Iníc
CH
CH
2011
pacial e teRio Mama
= prcio do Perío
IS
IS
emporal daanguape. Leraia refletivodo Seco; S
SE
SE
a temperatuegenda: va. IC = In
SE = Períod
IC
IC
20
ura, salinid = prai
nício do Perdo Seco.
CH
CH
12
dade e traia dissipativríodo Chuv
IS
Tempe
IS
Transpa
35
ansparênciava; voso; CH =
SE
eratura
SE
arência
5
a
36
Tabela I – Valores médios da Temperatura, Salinidade e Transparência para os anos, locais e regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal; CAM = Praia de Campina. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco. EP = Erro Padrão.
Ano Regime CPO ± EP PON ± EP CAM ± EP Média ± EP
Tem
per
atu
ra
2011
IC 29.0 0.82 30.6 0.47 29.7 0.37 29.7 0.45
CH 29.4 0.34 28.4 0.60 29.3 0.44 29.1 0.32
IS 27.6 0.20 27.9 0.26 28.0 0.62 27.8 0.11
SE 31.1 0.45 30.0 0.53 29.3 0.75 30.1 0.52
2012
IC 29.6 0.55 29.4 0.28 28.7 0.37 29.2 0.25
CH 28.4 0.24 28.5 0.24 27.9 0.26 28.3 0.20
IS 28.6 0.78 27.1 0.30 26.9 0.11 27.5 0.52
SE 29.2 0.49 29.0 0.53 30.1 0.65 29.4 0.34
Média 29.1 0.36 28.9 0.40 28.7 0.38 28.9 0.11
Ano Regime CPO ± EP PON ± EP CAM ± EP Média ± EP
Sal
inid
ade
2011
IC 29.8 0.78 34.1 1.36 35.6 1.59 33.1 1.74
CH 19.8 2.39 27.1 2.88 34.9 0.70 27.3 4.36
IS 34.2 1.49 37.3 1.52 38.9 1.24 36.8 1.38
SE 34.9 1.36 38.6 0.84 38.4 0.80 37.3 1.20
2012
IC 32.9 0.72 35.0 0.90 35.7 1.42 34.5 0.84
CH 30.9 1.21 35.3 0.53 33.2 0.69 33.1 1.28
IS 28.4 3.06 33.9 0.81 34.8 1.12 32.4 1.98
SE 34.1 0.81 33.8 1.10 33.9 1.51 33.9 0.10
Média 30.6 1.75 34.4 1.20 35.7 0.71 33.6 1.51
Ano Regime CPO ± EP PON ± EP CAM ± EP Média ± EP
Tra
nsp
arên
cia
2011
IC 42.9 3.11 64.9 4.48 27.3 1.45 45.0 10.89
CH 32.8 6.07 33.9 2.61 25.6 1.94 30.7 2.61
IS 47.2 8.50 39.1 2.68 22.0 3.12 36.1 7.44
SE 41.1 5.32 46.1 2.32 30.2 2.56 39.1 4.69
2012
IC 41.1 3.51 29.4 2.42 29.4 5.68 33.3 3.89
CH 70.0 6.56 58.9 3.51 29.2 2.53 52.7 12.19
IS 50.2 3.97 60.0 8.16 26.1 2.61 45.4 10.07
SE 62.8 7.27 70.0 9.13 50.0 4.71 60.9 5.85
Média 48.5 4.35 50.3 5.37 30.0 3.01 42.9 6.50
37
Tabela II – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações entre temperatura, salinidade e transparência e os locais amostrados/regime hidrológico e anos. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05.
Temperatura F Salinidade F Transparência F
Ano 8** Local 23.83** Ano 23.10**
Regime 24** Regime 15.29** Local 46.02**
Ano x Local x Regime
3** Ano x Local 4.31** Regime 6.22**
Ano x Regime 16.44** Ano x Regime 14.39**
Local x Regime 2.94** Ano x Local x
Regime 3.49**
Ano x Local x
Regime 3.67**
A – Testes de Tukey HSD a posteriori da temperatura para as interações significativas.
Ver apêndice A.
B – Testes de Tukey HSD a posteriori da salinidade para as interações significativas.
Ver apêndice B.
C – Testes de Tukey HSD a posteriori da transparência para as interações significativas.
Ver apêndice C.
De acordo com o RTR calculado, a Praia da Curva do Pontal foi classificada como
Dissipativa (Grupo III), a praia do Pontal como Intermediária (Grupo II) e a praia de Campina
como Refletiva (Grupo I) (Tabela II); as praias de maior influência marinha apresentaram
areia como elemento predominante, enquanto a praia dissipativa apresentou uma maior
quantidade de Silte e Argila em sua composição. Quanto a matéria orgânica, os maiores
valores foram observados para a Praia da Curva do Pontal, e os menores para a Praia do
Pontal; temporalmente, os maiores valores foram observados no período seco e os menores no
Início do Período Chuvoso (Tabela IV).
38
Tabela III – Classificação das praias de acordo com o RTR e caracterização do sedimento de cada praia amostrada no estuário. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal E CAM = Praia de Campina.
Praia RTR Classificação da
praia % Areia % Silte % Argila
Classificação do sedimento
CPO 21.11 Dissipativa 66.88 23.36 9.76 Franco Arenoso
PON 8.73 Intermediária 97.88 0.86 1.06 Areia
CAM 4.40 Refletiva 97.88 0.86 1.26 Areia
Tabela IV – Valores do Teor de Matéria Orgânica nas praias amostradas no estuário e de acordo com o regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal E CAM = Praia de Campina. IC = Início do período chuvoso; CH = Período chuvoso; IS = Início do período seco; SE = Período seco.
Praia IC CH IS SE
CPO 0.1849 0.1991 0.21709 0.22081
PON 0.02918 0.04659 0.05622 0.05243
CAM 0.073 0.07891 0.06814 0.07712
Composição e abundância relativa
Durante o período de estudo foram capturados 13482 indivíduos compreendidos em
84 espécies e 28 famílias (Tabela V) que totalizaram 37236.68g de peixes. Desse total, 5982
indivíduos de 68 espécies e totalizando 22282.50g foram amostrados em 2011 e 7500
indivíduos compreendidos em 62 espécies e que totalizaram 14954.18g foram amostrados em
2012 (Tabela VI).
Em termos de porcentagem numérica, a família Mugilidae apresentou o maior valor
dentre as famílias no geral (%N = 34.61%), enquanto Clupeidae (%N = 45.89%) se sobressaiu
em 2011 e Mugilidae (%N = 55.52%) em 2012. Em termos de porcentagem de biomassa, a
família Clupeidae predominou no geral (%P = 28.76%) e em 2011 (%P = 41.83%) e
Tetraodontidae em 2012 (%P = 19.97%). As famílias com maior número de espécies foram
Carangidae (10 espécies), Sciaenidae (8 espécies), Gobiidae (7 espécies), Tetraodontidae,
Mugilidae e Engraulidae (6 espécies).
A sardinha Rhinosardinia bahiensis apresentou a maior porcentagem numérica no
geral (%N = 22.27%) e em 2011 (%N = 44.68%), enquanto Mugil hospes (%N = 18.59%)
39
apresentou a maior porcentagem numérica em 2012. Em termos de porcentagem de biomassa,
R. bahiensis apresentou o maior valor no geral (%P = 26.13%) e em 2011 (%P = 39.17%),
enquanto Lycengraulis grossidens (%P = 10.78%) apresentou o maior valor dentre as espécies
em 2012 (Tabela VI).
Tabela V – Lista das espécies capturadas nas praias amostradas no estuário do rio Mamanguape durante janeiro/2011 a dezembro/2012 ordenadas por famílias de acordo com NELSON (2006), e suas respectivas siglas utilizadas para as análises multivariadas.
Família Espécie Sigla
Albulidae Albula vulpes (Linnaeus, 1758) ALVU
Larvas de A. vulpes ALRV
Ophichthidae Myrichthys ocellatus (Lesueur, 1825) MYOC
Clupeidae Harengula clupeola (Cuvier, 1829) HACL
Lile piquitinga (Schreiner & Miranda Ribeiro, 1903) LIPI
Opisthonema oglinum (Lesueur, 1818) OPOG
Rhinosardinia bahiensis (Steindachner, 1879) RHBA
Engraulidae Anchoa januaria (Steindachner, 1879) ANJA
Anchovia clupeoides (Swainson, 1839) ANCL
Anchoviella brevirostris (Günther, 1868) ANBR
Anchoviella lepidentostole (Fowler, 1911) ANLE
Cetengraulis edentulus (Cuvier, 1829) CEED
Lycengraulis grossidens (Agassiz, 1829) LYGR
Ariidae Sciades herzbergii (Bloch, 1794) SCHE
Sciades parkeri (Traill, 1832) SCPA
Hemiramphidae Hyporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1841) HYUN
Belonidae Strongylura timucu (Walbaum, 1792) STTI
Atherinopsidae Atherinella blackburni (Schultz, 1949) ATBL
Atherinella brasiliensis (Quoy and Gaimard, 1825) ATBR
Syngnathidae Syngnathus folletti Herald, 1942 SYFO
40
Syngnathus pelagicus Linnaeus, 1758 SYPE
Dactylopteridae Dactylopterus volitans (Linnaeus, 1758) DAVO
Serranidae Diplectrum radiale (Quoy and Gaimard, 1824) DIRA
Rypticus randalli Courtenay, 1967 RYRA
Carangidae Caranx hippos (Linnaeus, 1766) CAHI
Caranx latus Agassiz, 1831 CALA
Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766) CHCH
Oligoplites palometa (Cuvier, 1832) OLPA
Oligoplites saurus (Bloch and Schneider, 1801) OLSA
Selene setapinnis (Mitchill, 1815) SESE
Selene vomer (Linnaeus, 1758) SEVO
Trachinotus carolinus (Linnaeus, 1766) TRCA
Trachinotus falcatus (Linnaeus, 1758) TRFA
Trachinotus goodei Jordan and Evermann, 1896 TRGO
Lutjanidae Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) LUSY
Gerreidae Diapterus rhombeus (Cuvier, 1829) DIRH
Eucinostomus argenteus Baird and Girard in Baird, 1855 EUAR
Eucinostomus gula (Quoy and Gaimard, 1824) EUGU
Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863) EUME
Eugerres brasilianus (Cuvier, 1830) EUBR
Haemulidae Anisotremus surinamensis (Bloch, 1791) ANSU
Conodon nobilis (Linnaeus, 1758) CONO
Pomadasys corvinaeformis (Steindachner, 1868) POCO
Pomadasys crocro (Cuvier, 1830) POCR
Pomadasys ramosus (Poey, 1860) PORA
Sciaenidae Bairdiella ronchus (Cuvier, 1830) BARO
Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) CYLE
Larimus breviceps Cuvier, 1830 LABR
41
Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758) MEAM
Menticirrhus littoralis (Holbrook, 1847) MELI
Pogonias cromis (Linnaeus, 1766) POCM
Stellifer brasiliensis (Schultz, 1945) STBR
Stellifer naso (Jordan, 1889) STNA
Mugilidae Mugil curema Valenciennes, 1836 MUCU
Mugil curvidens Valenciennes, 1836 MCRV
Mugil hospes Jordan & Culver, 1895 MUHO
Mugil incilis Hancock, 1830 MUIN
Mugil liza Valenciennes, 1836 MULI
Mugil trichodon Poey, 1875 MUTR
Polynemidae Polydactylus virginicus (Linnaeus, 1758) POVI
Blenniidae Scartella cristata (Linnaeus, 1758) SCCR
Eleotridae Erotelis smaragdus (Valenciennes, 1837) ERSM
Gobiidae Bathygobius soporator (Valenciennes, 1837) BASO
Ctenogobius boleosoma (Jordan & Gilbert, 1882) CTBO
Ctenogobius smaragdus (Valenciennes, 1837) CTSM
Ctenogobius stigmaticus (Poey, 1860) CTST
Gobionellus oceanicus (Pallas, 1770) GOOC
Gobionellus stomatus Starks, 1913 GOST
Microgobius meeki Evermann & Marsh, 1899 MIME
Acanthuridae Acanthurus bahianus Castelnau, 1855 ACBA
Acanthurus chirurgus (Bloch, 1787) ACCH
Scombridae Scomberomorus brasiliensis Collette, Russo & Zavala–Camin, 1978 SCBR
Paralichthyidae Citharichthys arenaceus Evermann & Marsh, 1900 CIAR
Citharichthys macrops Dresel, 1885 CIMA
Citharichthys spilopterus Günther, 1862 CISP
Etropus crossotus Jordan and Gilbert, 1882 ETCR
42
Achiridae Achirus lineatus (Linnaeus, 1758) ACLI
Cynoglossidae Symphurus tessellatus (Quoy and Gaimard, 1824) SYTE
Tetraodontidae Colomesus psittacus (Bloch & Schneider, 1801) COPS
Lagocephalus laevigatus (Linnaeus, 1766) LALA
Sphoeroides greeleyi Gilbert, 1900 SPGR
Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785) SPSP
Sphoeroides testudineus (Linnaeus, 1758) SPTE
Sphoeroides tyleri Shipp, 1972 SPTY
Diodontidae Chilomycterus antillarum Jordan and Rutter, 1897 CHAN
Larvas Leptocéfalas LEPT
A praia dissipativa apresentou sempre os maiores valores de CPUE, biomassa e
riqueza em relação às outras praias. Os maiores valores da CPUE foram registrados na praia
dissipativa durante o Início do Período Seco em 2012 (334.53±250.05) e no Período Seco na
mesma praia em 2011 (135.20±95.57), e os menores no Período Chuvoso na praia
intermediária em 2012 (2.00±0.43) e no Início do Período Chuvoso de 2011 na mesma praia
(2.47±0.82) (Figura 6). Os valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem
ser observados na Tabela VIII. A ANOVA trifatorial detectou diferenças significativas para
os locais, estações do regime e para a interação Ano x Local x Regime (Tabela IX).
Quanto à biomassa, os maiores valores foram registrados na praia dissipativa durante o
período seco de 2011 (578.63±387.30) e no Início do Período seco de 2012 na mesma praia
(428.80±187.57) e os menores na praia refletiva durante o Período Chuvoso de 2011
(5.09±3.35) e durante o Período Seco na praia intermediária (9.17 ±3.72) (Figura 6). Os
valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem ser observados na Tabela
VIII. A ANOVA evidenciou diferenças para os Locais e interação Ano x Local x Regime
(Tabela IX).
A maior riqueza média (Figura 6) foi observada no Início do Período Seco na praia
dissipativa em 2012 (9.07 ±1.67) e em 2011 (7.47±1.29), e a menor na praia refletiva
durante o Período Chuvoso de 2011 (1.00±0.44) e na praia intermediária durante o Início do
Período Chuvoso de 2011 (1.33±0.35). Os valores médios para os anos, locais e regime
hidrológico podem ser observados na Tabela VIII. A ANOVA evidenciou diferenças
significativas para os Locais e Interação Ano x Local x Regime (Tabela IX).
43
Tabela VI – Abundância relativa e Biomassa das espécies amostradas no geral e separadas por ano, ordenadas de acordo com a abundância numérica total de cada espécie.
Espécie
2011 2012 Geral
Abundância Biomassa Abundância Biomassa Abundância Biomassa
N %N %O P %P N %N %O P %P N %N %O P %P
R. bahiensis 2673 44.68 13.46 8708.65 39.08 329 4.39 10.90 1007.40 6.74 3002 22.27 12.18 9716.05 26.13
L. grossidens 1079 18.04 33.97 2203.91 9.89 819 10.92 30.77 1612.29 10.78 1898 14.08 32.37 3816.20 10.26
M. Liza 371 6.20 17.31 108.55 0.49 1130 15.07 15.38 249.20 1.67 1501 11.13 16.35 357.75 0.96
M. hospes 103 1.72 7.05 158.95 0.71 1394 18.59 14.10 386.97 2.59 1497 11.10 10.58 545.92 1.47
M. curema 19 0.32 3.85 94.54 0.42 1305 17.40 8.33 388.70 2.60 1324 9.82 6.09 483.24 1.30
A. brasiliensis 641 10.72 27.56 1974.26 8.86 495 6.60 26.28 1509.69 10.10 1136 8.43 26.92 3433.95 9.23
E. melanopterus 32 0.53 4.49 7.66 0.03 383 5.11 10.90 53.68 0.36 415 3.08 7.69 61.34 0.16
H. unifasciatus 111 1.86 16.03 709.43 3.18 242 3.23 9.62 964.95 6.45 353 2.62 12.82 1674.38 4.50
M. trichodon – – – – – 206 2.75 1.28 63.74 0.43 206 1.53 0.64 63.74 0.17
P. virginicus 61 1.02 14.10 116.43 0.52 135 1.80 21.15 1094.17 7.32 196 1.45 17.63 1210.60 3.26
S. testudineus 78 1.30 20.51 3453.52 15.50 49 0.65 11.54 1393.98 9.32 127 0.94 16.03 4847.50 13.04
M. incilis – – – – – 125 1.67 1.28 32.90 0.22 125 0.93 0.64 32.90 0.09
C. leiarchus – – – – – 125 1.67 1.92 1186.48 7.93 125 0.93 0.96 1186.48 3.19
C. macrops 39 0.65 8.33 77.13 0.35 77 1.03 4.49 297.92 1.99 116 0.86 6.41 375.05 1.01
T. carolinus 33 0.55 7.05 77.55 0.35 57 0.76 14.74 163.04 1.09 90 0.67 10.90 240.59 0.65
E. argenteus 66 1.10 9.62 131.45 0.59 21 0.28 3.21 88.34 0.59 87 0.65 6.41 219.79 0.59
A. lepidentostole 58 0.97 4.49 105.59 0.47 27 0.36 4.49 3.71 0.02 85 0.63 4.49 109.30 0.29
S. greeleyi 8 0.13 3.21 75.42 0.34 63 0.84 9.62 228.71 1.53 71 0.53 6.41 304.13 0.82
44
Espécie
2011 2012 Geral
Abundância Biomassa Abundância Biomassa Abundância Biomassa
N %N %O P %P N %N %O P %P N %N %O P %P
C. latus 52 0.87 12.18 200.67 0.90 15 0.20 7.05 145.36 0.97 67 0.50 9.62 346.03 0.93
M. littoralis 37 0.62 17.31 713.55 3.20 29 0.39 13.46 177.12 1.18 66 0.49 15.38 890.67 2.40
Larva Leptocéfala 52 0.87 5.77 15.27 0.07 14 0.19 3.85 2.86 0.02 66 0.49 4.81 18.13 0.05
C. boleosoma 23 0.38 5.77 6.32 0.03 36 0.48 10.26 6.65 0.04 59 0.44 8.01 12.97 0.03
A. clupeoides 22 0.37 2.56 85.30 0.38 29 0.39 2.56 487.91 3.26 51 0.38 2.56 573.21 1.54
A. vulpes (Larva) – – – – – 51 0.68 1.92 12.52 0.08 51 0.38 0.96 12.52 0.03
T. goodei 29 0.48 10.26 232.72 1.04 20 0.27 6.41 134.29 0.90 49 0.36 8.33 367.01 0.99
O. oglinum 14 0.23 0.64 301.88 1.35 34 0.45 1.92 376.91 2.52 48 0.36 1.28 678.79 1.83
C. nobilis 17 0.28 0.64 114.16 0.51 28 0.37 2.56 87.38 0.58 45 0.33 1.60 201.54 0.54
A.lineatus 28 0.47 7.05 79.21 0.36 14 0.19 4.49 225.40 1.51 42 0.31 5.77 304.61 0.82
T. falcatus 6 0.10 2.56 17.76 0.08 33 0.44 8.97 192.12 1.28 39 0.29 5.77 209.88 0.56
C. spilopterus 12 0.20 5.13 81.75 0.37 26 0.35 2.56 373.87 2.50 38 0.28 3.85 455.62 1.23
S. tessellatus 26 0.43 8.33 286.43 1.29 11 0.15 3.85 114.94 0.77 37 0.27 6.09 401.37 1.08
L. piquitinga 33 0.55 3.85 224.76 1.01 – – – – – 33 0.24 1.92 224.76 0.60
G. stomatus 12 0.20 5.13 8.73 0.04 20 0.27 6.41 17.22 0.12 32 0.24 5.77 25.95 0.07
S. spengleri 8 0.13 3.85 46.37 0.21 24 0.32 3.85 85.64 0.57 32 0.24 3.85 132.01 0.35
A. januaria 30 0.50 4.49 24.47 0.11 1 0.01 0.64 1.10 0.01 31 0.23 2.56 25.57 0.07
B. soporator 17 0.28 8.33 130.83 0.59 11 0.15 4.49 74.70 0.50 28 0.21 6.41 205.53 0.55
H. clupeola 25 0.42 3.85 85.80 0.39 1 0.01 0.64 3.88 0.03 26 0.19 2.24 89.68 0.24
A. vulpes 5 0.08 3.21 2.63 0.01 20 0.27 3.85 6.84 0.05 25 0.19 3.53 9.47 0.03
45
Espécie
2011 2012 Geral
Abundância Biomassa Abundância Biomassa Abundância Biomassa
N %N %O P %P N %N %O P %P N %N %O P %P
A. blackburni 9 0.15 3.21 45.71 0.21 15 0.20 5.13 30.54 0.20 24 0.18 4.17 76.25 0.21
L. synagris 17 0.28 5.13 241.32 1.08 6 0.08 3.21 27.13 0.18 23 0.17 4.17 268.45 0.72
P. corvinaeformis 14 0.23 3.21 424.62 1.91 9 0.12 2.56 18.39 0.12 23 0.17 2.88 443.01 1.19
E. brasilianus 19 0.32 7.05 87.35 0.39 3 0.04 1.28 5.66 0.04 22 0.16 4.17 93.01 0.25
C. arenaceus 7 0.12 3.85 79.79 0.36 10 0.13 2.56 61.52 0.41 17 0.13 3.21 141.31 0.38
O. saurus 16 0.27 7.69 33.74 0.15 – – – – – 16 0.12 3.85 33.74 0.09
C. stigmaticus 9 0.15 3.85 0.93 0.00 6 0.08 2.56 1.04 0.01 15 0.11 3.21 1.97 0.01
M. curvidens 9 0.15 1.28 19.40 0.09 4 0.05 1.28 16.93 0.11 13 0.10 1.28 36.33 0.10
C. smaragdus 11 0.18 5.13 17.27 0.08 1 0.01 0.64 0.19 0.00 12 0.09 2.88 17.46 0.05
C. hippos – – – – – 11 0.15 3.21 32.74 0.22 11 0.08 1.60 32.74 0.09
P. crocro 5 0.08 0.64 3.23 0.01 4 0.05 0.64 8.83 0.06 9 0.07 0.64 12.06 0.03
E. smaragdus 9 0.15 4.49 14.06 0.06 – – – – – 9 0.07 2.24 14.06 0.04
S. vômer – – – – – 5 0.07 3.21 36.29 0.24 5 0.04 1.60 36.29 0.10
C. psittacus – – – – – 5 0.07 1.28 1277.92 8.55 5 0.04 0.64 1277.92 3.44
D. rhombeus 4 0.07 1.92 35.71 0.16 1 0.01 0.64 4.44 0.03 5 0.04 1.28 40.15 0.11
Stellifer brasiliensis 4 0.07 1.28 17.73 0.08 – – – – – 4 0.03 0.64 17.73 0.05
M. americanos 1 0.02 0.64 66.95 0.30 2 0.03 0.64 56.17 0.38 3 0.02 0.64 123.12 0.33
S. herzbergii 3 0.05 1.28 8.43 0.04 – – – – – 3 0.02 0.64 8.43 0.02
S. pelagicus – – – – – 2 0.03 1.28 0.38 0.00 2 0.01 0.64 0.38 0.00
A. brevirostris – – – – – 2 0.03 0.64 0.02 0.00 2 0.01 0.32 0.02 0.00
46
Espécie
2011 2012 Geral
Abundância Biomassa Abundância Biomassa Abundância Biomassa
N %N %O P %P N %N %O P %P N %N %O P %P
A. chirurgus – – – – – 2 0.03 0.64 1.05 0.01 2 0.01 0.32 1.05 0.00
S. naso 1 0.02 0.64 5.14 0.02 1 0.01 0.64 35.53 0.24 2 0.01 0.64 40.67 0.11
G. oceanicus – – – – – 2 0.03 1.28 0.14 0.00 2 0.01 0.64 0.14 0.00
M. meeki – – – – – 2 0.03 0.64 0.80 0.01 2 0.01 0.32 0.80 0.00
E. gula 1 0.02 0.64 3.12 0.01 1 0.01 0.64 14.57 0.10 2 0.01 0.64 17.69 0.05
C. edentulus 1 0.02 0.64 1.49 0.01 1 0.01 0.64 8.40 0.06 2 0.01 0.64 9.89 0.03
S. cristata – – – – – 2 0.03 0.64 9.01 0.06 2 0.01 0.32 9.01 0.02
P. ramosus 2 0.03 0.64 9.63 0.04 – – – – – 2 0.01 0.32 9.63 0.03
D. volitans 2 0.03 1.28 8.38 0.04 – – – – – 2 0.01 0.64 8.38 0.02
L. laevigatus 2 0.03 1.28 414.71 1.86 – – – – – 2 0.01 0.64 414.71 1.12
O. palometa 2 0.03 0.64 13.18 0.06 – – – – – 2 0.01 0.32 13.18 0.04
C. antillarum 2 0.03 1.28 2.81 0.01 – – – – – 2 0.01 0.64 2.81 0.01
L. breviceps – – – – – 1 0.01 0.64 5.99 0.04 1 0.01 0.32 5.99 0.02
A. surinamensis – – – – – 1 0.01 0.64 1.27 0.01 1 0.01 0.32 1.27 0.00
R. randalli – – – – – 1 0.01 0.64 1.24 0.01 1 0.01 0.32 1.24 0.00
S. parkeri – – – – – 1 0.01 0.64 45.41 0.30 1 0.01 0.32 45.41 0.12
S. timucu 1 0.02 0.64 0.06 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.06 0.00
D. radiale 1 0.02 0.64 1.03 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 1.03 0.00
S. setapinnis 1 0.02 0.64 0.29 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.29 0.00
P. cromis 1 0.02 0.64 0.64 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.64 0.00
47
Espécie
2011 2012 Geral
Abundância Biomassa Abundância Biomassa Abundância Biomassa
N %N %O P %P N %N %O P %P N %N %O P %P
S. tyleri 1 0.02 0.64 1.24 0.01 – – – – – 1 0.01 0.32 1.24 0.00
E. crossotus 1 0.02 0.64 0.10 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.10 0.00
C. chrysurus 1 0.02 0.64 0.23 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.23 0.00
Scomberomorus brasiliensis
1 0.02 0.64 2.96 0.01 – – – – – 1 0.01 0.32 2.96 0.01
A. bahianus 1 0.02 0.64 1.00 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 1.00 0.00
B. ronchus 1 0.02 0.64 15.38 0.07 – – – – – 1 0.01 0.32 15.38 0.04
S. folletti 1 0.02 0.64 0.11 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.11 0.00
M. ocellatus 1 0.02 0.64 43.11 0.19 – – – – – 1 0.01 0.32 43.11 0.12
Total 5982 100 22282.5 100 7500 100 14954.18 100 13482 100 37186.68 100
48
Tabela VII – Ocorrência das espécies amostradas por praia. Legenda: D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva.
Espécie Local
Espécie Local
Espécie Local
Espécie Local
D I R D I R D I R D I R
A. blackburni E. smaragdus D. rhombeus T. carolinus
A. vulpes H. unifasciatus E. argenteus A. vulpes (Larva)
A. brasiliensis L. piquitinga E. brasilianus B. ronchus
C. latus L. laevigatus E. gula C. chrysurus
L. grossidens O. saurus G. oceanicus C. edentulus
Larva Leptocéfala S. naso G. stomatus D. radiale
M. curema S. testudineus H. clupeola E. crossotus
M. hospes E. melanopterus L. synagris M. americanus
M. liza S. vomer M. incilis P. cromis
M. littoralis A. bahianus M. meeki P. ramosus
O. oglinum A. brevirostris M. ocellatus P. crocro
P. corvinaeformis A. chirurgus M. trichodon S. setapinnis
P. virginicus A.lineatus M. curvidens S. folletti
R. bahiensis B. soporator O. palometa S. herzbergii
T. falcatus C. boleosoma R. randalli S. pelagicus
A. clupeoides C. hippos S. greeleyi Stellifer brasiliensis
A. lepidentostole C. psittacus S. spengleri A. surinamensis
A. januaria C. spilopterus S. tyleri L. breviceps
C. antillarum C. stigmaticus S. tessellatus S. cristata
C. arenaceus C. leiarchus S. timucu S. parkeri
C. macrops C. smaragdus Scomberomorus Brasiliensis
C. nobilis D. volitans T. goodei
49
Dissipativa Intermediária Refletiva L
og (
x+1)
CP
UE
Log
(x+
1) B
iom
assa
Log
(x+
1) R
ique
za
IC CH IS SE
IC CH IS SE
IC CH IS SE
Figura 6 – Padrões interanuais, espaciais e temporais logaritmizados da CPUE, Riqueza e Biomassa para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: = 2011; = 2012. IC = Início do período chuvoso; CH = Período chuvoso; IS = Início do período seco; SE = Período seco.
0
1
2
3
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50
Tabela VIII – – Valores médios da CPUE, Biomassa e Riqueza para os anos, locais e regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal; CAM = Praia de Campina. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco. EP = Erro Padrão.
Ano Regime CPO ± EP PON ± EP CAM ± EP Média ± EP
CP
UE
2011
IC 46.3 11.24 2.5 0.82 3.8 1.05 17.5 14.41
CH 54.7 18.45 8.0 2.32 3.1 1.85 21.9 16.43
IS 114.7 39.69 8.1 3.90 26.2 9.13 49.7 32.94
SE 135.2 95.57 5.5 2.53 6.4 1.76 49.1 43.07
2012
IC 24.3 8.95 8.5 3.09 9.0 2.66 13.9 5.20
CH 37.9 10.01 2.0 0.43 7.1 2.41 15.7 11.20
IS 334.5 250.05 7.6 3.97 10.8 2.98 117.6 108.45
SE 58.3 23.15 8.9 2.63 3.0 1.40 23.4 17.54
Média 100.8 36.03 6.4 0.98 8.7 2.70 38.6 31.08
Ano Regime CPO ± EP PON ± EP CAM ± EP Média ± EP
Bio
mas
sa
2011
IC 340.9 113.71 48.9 31.30 17.3 5.75 135.7 103.01
CH 139.6 25.68 53.7 29.55 5.1 3.35 66.1 39.31
IS 225.8 76.66 29.3 15.32 30.6 10.01 95.2 65.27
SE 578.6 387.30 28.6 7.77 13.9 3.55 207.0 185.84
2012
IC 84.4 35.79 66.0 28.98 22.8 10.42 57.7 18.27
CH 139.4 38.82 9.9 2.67 17.1 4.59 55.5 42.02
IS 428.8 187.57 25.3 10.87 25.7 8.90 159.9 134.44
SE 179.8 36.05 9.2 3.72 24.9 10.98 71.3 54.45
Média 264.7 60.34 33.9 7.27 19.7 2.83 106.1 79.41
Ano Regime CPO ± EP PON ± EP CAM ± EP Média ± EP
Riq
uez
a
2011
IC 5.9 0.69 1.3 0.35 2.4 0.58 3.2 1.39
CH 6.6 0.95 2.9 0.42 1.0 0.44 3.5 1.65
IS 7.5 1.29 2.6 0.84 2.4 0.44 4.2 1.65
SE 4.7 0.53 1.7 0.23 2.4 0.47 2.9 0.92
2012
IC 3.2 0.50 1.7 0.45 2.9 0.75 2.6 0.45
CH 3.9 0.43 1.7 0.33 2.7 0.33 2.7 0.64
IS 9.1 1.67 2.0 0.59 3.2 0.60 4.8 2.18
SE 4.9 0.76 1.5 0.29 1.7 0.73 2.7 1.10
Média 5.7 0.69 1.9 0.19 2.3 0.25 3.3 1.20
51
Tabela IX – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações entre CPUE, Biomassa e Riqueza e os locais amostrados/regime hidrológico e anos para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05.
CPUE F Biomassa F Riqueza F
Local 82.38** Local 61.94** Local 61.06**
Regime 3.74* Ano x Local
x Regime 2.23*
Ano x Local x Regime
2.19*
Ano x Local x Regime
2.83*
A – Testes de Tukey HSD a posteriori da CPUE para as interações significativas.
Ver apêndice E.
B – Testes de Tukey HSD a posteriori da Biomassa para as interações significativas
Ver apêndice F.
C – Testes de Tukey HSD a posteriori da Riqueza para as interações significativas.
Ver apêndice G.
A análise de similaridade (ANOSIM), significativa para o fator local (RGLOBAL =
0.250; p = 0.001), demonstrou que os grupos mais similares foram a praia intermediária e a
praia refletiva (R = 0.025; p = 0.074) e os mais discrepantes foram a praia dissipativa e a praia
refletiva (R = 0.430; p = 0.001) (Tabela X). Para o fator regime, o teste também foi
significativo (RGLOBAL = 0.059; p = 0.001), onde os grupos mais semelhantes foram o Início
do Período Chuvoso e o Período Chuvoso (R = 0.039; p = 0.001) e os mais discrepantes
foram o Período Chuvoso e o Período Seco (R = 0.077; p = 0.001) (Tabela XI).
52
Tabela X – Resultados da Análise de Similaridade (ANOSIM) dos anos e locais amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva.
ANOSIM (Ano x Local) R global Significância (%)
Local (Entre Anos) 0.250 0.1
Grupos R Significância (%)
D, I 0.289 0.1
D, R 0.430 0.1
I, R 0.025 7.4
Tabela XI – Resultados da Análise de Similaridade (ANOSIM) dos anos e estações do regime hidrológico amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco.
ANOSIM (Ano x Regime) R global Significância (%)
Regime (Entre Anos) 0.059 0.1
Grupos R Significância (%)
IC, CH 0.039 0.1
IC, IS 0.067 0.1
IC, SE 0.055 0.2
CH, IS 0.042 0.2
CH, SE 0.077 0.1
IS, SE 0.076 0.1
O SIMPER conduzido para o fator local evidenciou as espécies que mais contribuíram
para a similaridade dentre os grupos: para o grupo da praia dissipativa, 12 espécies
contribuíram para a similaridade de 16.45%, sendo que Atherinella brasiliensis apresentou a
maior contribuição, com 38.23%. Para o grupo da praia intermediária, 6 espécies contribuíram
para a similaridade de 7.7% e Lycengraulis grossidens apresentou o maior valor, com
45.54%. Por fim, para o grupo da praia refletiva, 7 espécies contribuíram e Polydactylus
virginicus apresentou a maior contribuição: 28.88% (Tabela XII). A figura 7 ilustra a
distribuição das espécies ao longo do continuum, onde o tamanho dos peixes indica a
dimensão da contribuição para a similaridade.
53
Tabela XII – Análise de similaridade de percentagens (SIMPER) entre os grupos do fator local e dentre os anos amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Os números representam as legendas para a figura 7.
Legenda
Grupo D I R
Similaridade média (%) 16.45 7.70 12.26
Espécies Contribuição
1. A. brasiliensis 38.23 1.54
2. L. grossidens 9.93 45.54 13.69
3. M. liza 3.87 9.28
4. R. bahiensis 0.82
5. H. unifasciatus 0.51
6. S. testudineus 0.45
7. E. melanopterus 0.35
8. C. macrops 0.23
9. S. greeleyi 0.22
10. C. boleosoma 0.22
11. E. argenteus 0.22
12. C. latus 0.21
13. M. littoralis 24.91 5.83
14. T. carolinus 8.87 15.45
15. P. virginicus 8.42 28.88
16. M. hospes 1.72 5.53
17. T. goodei 11.55
Quanto ao regime hidrológico, o SIMPER evidenciou que Atherinella brasiliensis foi
a espécie que mais contribuiu para a similaridade dentre as 10 espécies do grupo Início do
Período Chuvoso (Similaridade média = 8.59%) e dentre as 11 espécies do grupo Período
Chuvoso (Similaridade média = 8.74%), com contribuições de 37.14% e 19.14%,
respectivamente. Lycengraulis grossidens, por sua vez, foi a espécie que mais contribuiu para
a similaridade dentre as 12 espécies do grupo Início do Período Seco (Similaridade média =
8.82%) com 24.24%, e dentre as 9 espécies do grupo Período Seco (Similaridade média =
10.05%), com 45.21% (Tabela XIII).
Figuestuá
Taberegimestud
Sim
A. bra
L. gro
S. gre
M. lit
S. tes
C. lat
T. car
T. fal
P. vir
M. liz
ra 7 – Diagário do Rio
ela XIII – Ame hidrológdadas no es
Grupo
m. média (%)
Espécies
asiliensis
ossidens
eeleyi
ttoralis
studineus
tus
rolinus
lcatus
rginicus
za
grama de diMamangua
Análise de sgico e denttuário do ri
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) 8.59
C
37.14
19.49
9.66
7.16
4.3
3.12
2.81
2.62
2.26
1.61
istribuição ape com bas
similaridadere os anos io Mamangu
CH IS
8.74 8.82
Contribuiçã
19.14 7.97
18 24.24
3.61 2.39
1.43
8.73
1.68
12.1 6.83
8.7 18.5
das espéciese nas contr
de de percenamostrado
uape.
SE
2 10.05
ão
7 5.45 H
4 45.21 A
T
9 9.23 A
3 4.05 M
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R
C
3 9.95 P
1 L
es ao longo ribuições do
ntagens (SIMos para a c
Grupo
Sim. média
Espécies
H. unifasciatu
A. blackburni
T. goodei
A. lepidentost
M. hospes
E. melanopter
R. bahiensis
C. boleosoma
P. corvinaefo
Larva Leptoc
do Continuo SIMPER.
IMPER) entcomunidade
IC
(%) 8.59
s
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i
tole
rus
a
rmis
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tre os grupe de peixes
CH
9 8.74 8
Contribu
8.18
4.99
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1
5
3
1
1
54
dinâmico no
os do fatordas praias
IS SE
8.82 10.05
uição
3.62
1.62
0.38
5.31
3.64 5.15
1.44
1.33
4.67
4
o
r s
55
2011 2012
Figura 8 – Índices de diversidade separados por praia, ilustrando as variações temporais e anuais para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: = Riqueza de Margalef (d); = Equitabilidade de Pielou (J’); = Diversidade de Shannon–Wiener (H’), com log de base 10. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco.
0
0.5
1
0
0.8
1.6
2.4
IC CH IS SE IC CH IS SE
Dissipativa
0
0.5
1
0
0.4
0.8
1.2
IC CH IS SE IC CH IS SE
Intermediária
0
0.5
1
0
0.5
1
1.5
IC CH IS SE IC CH IS SE
Refletiva
56
Tabela XIV – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações entre Riqueza de Margalef (d), Equitabilidade de Pielou (J’) e Diversidade de Shannon–Wiener (H’) e os locais amostrados/estações hidrológicas e anos para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05.
D F J’ F H’ F
Local 28.28** Local 8.993** Local 29.58**
Ano x Local 3.964*
A – Testes de Tukey HSD a posteriori dos índices de diversidade para as interações significativas.
Ver apêndice G.
Quanto à Riqueza de Margalef (d) (Figura 8), a praia dissipativa durante o Início do
Período Seco de 2011 apresentou o maior valor (1.90±0.35), seguido do Período Chuvoso de
2011 na mesma praia (1.64±0.25). Os menores valores foram registrados para a praia
refletiva, no Período Chuvoso de 2011 (0.18±0.13) e na praia intermediária durante o Período
Seco de 2012 (0.27±0.10). A ANOVA detectou diferenças significativas para os locais
(Tabela XIV).
Quanto à Equitabilidade de Pielou (J’) (Figura 8), a praia refletiva durante o período
chuvoso de 2012 apresentou o maior valor (0.82 ±0.11), seguida da praia dissipativa
durante o Período Seco de 2011 (0.72±0.07). Os menores valores foram observados na praia
refletiva durante o Período Chuvoso de 2011 (0.18±0.12) e na praia intermediária durante o
Período Seco de 2012 (0.20±0.07). A ANOVA detectou diferenças quanto aos Locais e
interação Anos e Locais (Tabela XIV).
Quanto à Diversidade de Shannon–Wiener (H’) (Figura 8), os maiores valores foram
observados na praia dissipativa, no Início do Período Seco de 2012 (0.60±0.09) e no Início do
Período Chuvoso de 2011 (0.50±0.07). Os menores valores foram observados na praia
refletiva durante o Período Chuvoso de 2011 (0.08 ±0.05) e na praia intermediária durante o
Período Seco de 2012 (0.09±0.03). A ANOVA detectou diferenças significativas para os
Locais (Tabela XIV).
A Análise de Correspondência Canônica (CCA), cujos eixos canônicos explicaram
57.2% da variabilidade dos dados e foram significativos ao teste de Monte Carlo a posteriori
com 499 permutações (Fratio = 3.994; p = 0.002), evidenciou uma maior influência de fatores
ambientais relacionados à segregação espacial dos pontos de coleta, tais como o RTR,
57
composição do substrato e matéria orgânica. Dessa maneira, uma separação entre tais pontos
pôde ser observada, onde as amostras da praia dissipativa foram plotadas à esquerda do
diagrama, e as da praia intermediária na parte superior no 2º quadrante e as da praia refletiva
no 3º quadrante do diagrama. Espécies como Selene vomer, Mugil hospes e Mugil liza foram
influenciados pela salinidade; Trachinotus carolinus, Trachinotus goodei, Trachinotus
falcatus e Polydactylus virginicus foram influenciados também pela salinidade,
conjuntamente com substrato arenoso e menor RTR. Pleuronectiformes do gênero
Citharichthys e a espécie Achirus lineatus foram influenciados por fatores colineares como
RTR, Silte, Argila e Matéria orgânica. As amostras por fase do regime hidrológico e por ano
mostraram–se muito sobrepostas, não sendo possível observar um padrão temporal bem
definido (Figura 9).
Figura 9 – Dretângulos verChuvoso; SD =
/
Diagrama da Anrmelhos) = prai= Início do Perí
nálise de Corresia intermediáriaíodo Seco; DY =
spondência Cana; R (Elipse e re= Período Seco.
nônica. Legendaetângulo azul) =
a: D (Elipse e r= praia refletiva
retângulos verdea. SR = Início d
es) = praia dissdo Período Chu
sipativa; I (Elipuvoso; RY = Per
58
pse e ríodo
Padr
1. R
a 99m
obser
Dura
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regis
indiv
84mm
12).
5) oc
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e
e
m
s
60
Figura 10 – Recrutamento Interanual de R. bahiensis. Número total de indivíduos amostrados: 3008. Classes de tamanho: 1 = 15–21mm; 2 = 22–28mm; 3 = 29–35mm; 4 = 36–42mm; 5 = 43–49mm; 6 = 50–56mm; 7 = 57–63mm; 8 = 64–70mm; 9 = 71–77mm; 10 = 78–84mm; 11 = 85–91mm; 12 = 92–98mm; 13 = >99mm.
2. L
9 e 1
indiv
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64mm
582)
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1–64mm).
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a
62
Figura 11 – Recrutamento Interanual de L. grossidens. Número total de indivíduos amostrados: 2149. Classes de tamanho: 1 = 9–22mm; 2 = 23–36mm; 3 = 37–50mm; 4 = 51–64mm; 5 = 65–78mm; 6 = 79–92mm; 7 = 93–106mm; 8 = 107–120mm; 9 = 121–134mm; 10 = 135–148mm; 11 = 149–162mm; 12 = >163mm.
3. M
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indiv
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Classes 3 a
3
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o
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e
m
m
m
a
a
64
Figura 12 – Recrutamento Interanual de M. liza. Número total de indivíduos amostrados: 1501. Classes de tamanho: 1 = 17–20mm; 2 = 21–24mm; 3 = 25–28mm; 4 = 29–32mm; 5 = 33–36mm; 6 = 37–40mm; 7 = 41–44mm; 8 = 45–48mm; 9 = 49–52mm; 10 = 53–56mm; 11 = >57mm.
4. M
100m
não
obser
obser
obser
obser
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Class
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m
m
m
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e
m
e
,
e
m
66
Figura 13 – Recrutamento Interanual de M. hospes. Número total de indivíduos amostrados: 1497. Classes de tamanho: 1 = 18–24mm; 2 = 25–31mm; 3 = 32–38mm; 4 = 39–45mm; 5 = 46–52mm; 6 = 53–59mm; 7 = 60–66mm; 8 = 67–73mm; 9 = 74–80mm; 10 = 81–87mm; 11 = 88–94mm; 12 = >95mm.
5. A
varia
à esp
obser
recru
15–4
març
tama
abril
foram
predo
estuá
entre
nove
47mm
janei
predo
pequ
gama
predo
foi o
91mm
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Foi obse
ando entre 1
pécie se ca
rvados indi
utamento fo
47mm foram
ço, além do
anhos foram
, houve pre
m observado
ominância
ário. Em ou
e 81–124mm
embro foram
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Indivídu
iro, e em
ominância
uenos, entre
as de tama
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bservado pr
m (Classe 7
brasiliensis
ervada para
15 e 127mm
aracterizar c
ivíduos adu
oram observ
m observado
pico de ab
m registrado
edominância
os indivíduo
de indivídu
utubro não f
m (Classes
m observad
2–3) e 92–1
os entre 15
m fevereiro
de 37–47m
15–25mm
anhos (15–1
indivíduos p
redomínio d
7) em novem
a o peixe–r
m, divididos
como estua
ultos e jove
vados: a par
os em fevere
bundância d
os, ainda co
a de indivíd
os entre 48–
uos entre 2
foram observ
s 7–10), co
dos indivídu
113mm (Cla
5–58mm (C
foram o
mm (Class
(Classe 1).
124mm – C
pequenos (
de indivíduo
mbro e de 10
rei A. bras
s em 11 clas
arina–depen
ens (maturi
rtir de fever
eiro, com pr
da espécie (n
om predom
duos entre 2
–69mm (Cla
26–47mm, i
rvados tais r
om predom
uos de dive
asses 8 e 9)
Classes 1–4
observados
se 3). Em
Em abril, m
Classes 1–
15–36mm –
os adultos (
03–124mm
siliensis um
sses com in
ndente, dura
dade: 60mm
reiro e a par
redominânc
n = 234), in
minância de
26–47mm (C
asses 4 e 5)
indicando a
recrutas, po
minância de
ersos taman
).
4) foram ob
indivíduos
março, ho
maio, junho
–10). No m
– Classes 1
(a partir da c
m (Classes 9
ma gama de
ntervalos de
ante grande
m). Para 20
rtir de setem
cia entre 15–
ndivíduos d
indivíduos
Classes 2 e
. Em setem
a presença
rém foram
103–113m
nhos, com p
bservados n
s de diver
ouve predo
e julho for
mês de agos
e 2). Nos
classe 5), co
e 10) em de
e comprime
e 10mm cad
e parte do
011, dois p
mbro. Indiv
–25mm (Cl
de uma amp
s entre 15–
3). Apenas
mbro foi obse
de novos r
observados
mm (Classe
predominân
no estuário
rsos taman
omínio de
ram observa
sto foi obs
últimos me
om predom
ezembro (F
67
entos totais
da, e devido
ano foram
períodos de
víduos entre
lasse 1); em
pla gama de
25mm. Em
s em agosto
ervada uma
recrutas no
s indivíduos
e 9); e em
ncia de 26–
a partir de
nhos, com
indivíduos
adas amplas
servado um
eses do ano
mínio de 81–
igura 14).
7
s
o
m
e
e
m
e
m
o
a
o
s
m
–
e
m
s
s
m
o
–
68
Figura 14 – Recrutamento Interanual de A. brasiliensis. Número total de indivíduos amostrados: 1138. Classes de tamanho: 1 = 15–25mm; 2 = 26–36mm; 3 = 37–47mm; 4 = 48–58mm; 5 = 59–69mm; 6 = 70–80mm; 7 = 81–91mm; 8 = 92–102mm; 9 = 103–113mm; 10 = 114–124mm; 11 = >125mm.
6. E
entre
varia
dezem
(Clas
em ju
abun
com
obser
foram
foram
(52–
Eucinostomu
Para o c
e 10 e 64mm
aram entre 2
mbro. Dent
sses 1 e 2)
unho; e em
Para 201
ndância da e
predominân
rvados indi
m observad
m observad
57mm) (Fig
us melanop
carapicu E.
m divididos
2011 e 2012
tre as pouc
foram obse
julho, 34–3
12, o períod
espécie. Nes
ncia de ind
víduos entr
dos indivídu
dos poucos i
gura 15).
terus
melanopte
em 10 class
2, sendo que
cas amostra
ervados a pa
39mm (Clas
do de recruta
sse mês, for
divíduos ent
re 10–27mm
uos maiores
indivíduos,
erus, foram
ses com 6m
e não foram
as observad
artir de mai
sse 5).
amento tem
ram observa
tre 16–21mm
m, e a Class
s, a partir d
contidos n
m observado
mm de interv
m observada
das em 201
io; amostra
m início em
ados indivíd
m (Classe 2
se 2 mantev
e 46mm até
nas Classes
os comprim
valo. Os per
as amostras
11, Indivídu
s entre 34–
julho, coinc
duos de 10–
2). Em agos
ve a predom
é 64 (Class
5 (34–39m
mentos totai
ríodos de re
em feverei
uos entre 1
–45mm (Cla
ncidindo com
–27mm (Cla
sto, novam
minância. Em
ses 7–10). E
mm), 6 (40–
69
is variando
ecrutamento
ro, março e
10 e 21mm
asses 5 e 6)
m o pico de
asses 1 a 3),
ente, foram
m setembro
Em outubro
–45mm) e 8
9
o
o
e
m
)
e
,
m
o
o
8
70
Figura 15 – Recrutamento Interanual de E. melanopterus. Número total de indivíduos amostrados: 415. Classes de tamanho: 1 = 10–15mm; 2 = 16–21mm; 3 = 22–27mm; 4 = 28–33mm; 5 = 34–39mm; 6 = 40–45mm; 7 = 46–51mm; 8 = 52–57mm; 9 = 58–63mm; 10 = >64mm.
7. H
e 202
111–
em m
110m
tama
Final
predo
151–
junho
foi o
indiv
mese
Hyporhamph
Os 353 i
2mm, distri
–190mm (C
maio. Em s
mm (Classe
anhos foi o
lmente, em
ominância d
Para 201
–190mm (C
o (mês coin
observada
víduos grand
es posteriore
hus unifasc
indivíduos d
ibuídos em
Classes 6–9)
etembro, fo
s 3–5) e en
observada
m dezembr
de 71–90mm
12, indivídu
Classes 8 e
ncidente com
(51–170mm
des (151–17
es, uma baix
iatus
do Peixe–ag
10 classes
) foram obs
oram observ
ntre 151–190
(51–170mm
ro, indivíd
m.
uos entre 51
9) foram o
m o pico de
m em maio
70mm – Cla
xa abundân
gulha amost
com intrer
servados em
vados indiv
0mm (Class
m), com p
duos a pa
1–90 (Class
observados
e abundânci
o e 31–17
asse 8 em m
ncia foi regis
trados estiv
rvalos de 20
m janeiro, e
víduos entre
ses 8 e 9). E
predominân
artir de 7
ses 3 e 4) f
em fevereir
a da espéci
70mm em
maio e 91–1
strada (Figu
eram comp
0mm. Em 2
entre 131–
e 11–30mm
Em outubro
ncia de 91
71mm fora
foram obser
ro e abril. N
e), uma amp
junho), co
10mm – Cl
ura 16).
preendidos e
2011, indiv
–190mm (C
m (Classe 1)
o, uma amp
1–110mm (
am observa
rvados em f
Nos meses
mpla gama d
om predom
lasse 5 em j
71
entre 11mm
víduos entre
Classes 7–9)
), entre 51–
pla gama de
(Classe 5).
ados, com
fevereiro, e
de maio e
de tamanhos
minância de
junho). Nos
m
e
)
–
e
.
m
e
e
s
e
s
72
Figura 16 – Recrutamento Interanual de H. unifasciatus. Número total de indivíduos amostrados: 353. Classes de tamanho: 1 = 11–30mm; 2 = 31–50 mm; 3 = 51–70 mm; 4 = 71–90 mm; 5 = 91–110 mm; 6 = 111–130 mm; 7 = 131–150 mm; 8 = 151–170 mm; 9 = 171–190 mm; 10 = >191mm.
8. P
interv
maio
6); e
21–1
padrã
100m
em ja
abril
85–1
obser
agost
Em
predo
entre
(117–
Polydactylus
Uma gam
valo, foi ob
o, com indiv
m agosto, n
100mm (Cla
ão de tama
mm (Classe
Em jane
aneiro e, em
, uma ampl
100mm (Cl
rvados. Em
to, foram re
setembro f
ominância
e 69–100mm
–162mm), c
s virginicus
ma de com
bservada pa
víduos entre
novamente
asses 1–5) e
anhos foi ob
5).
iro, indivíd
m fevereiro,
la gama de
lasse 5).
m julho, oco
egistrados in
foi registra
de 85–132
m (Classes
com predom
s
mprimentos t
ara o Barbu
e 21–68mm
entre 21–68
e predomin
bservado, d
duos entre 2
, foram obs
e tamanhos
Em junho,
orreram am
ndivíduos e
do o maio
mm (Class
4–5) e em
minância de
totais entre
udo P. virg
m (Classes 1
8mm; em n
nância de 37
desta vez c
21–116mm
servados ind
foi observa
, indivíduo
mostras entre
entre 21–52
or pico de
ses 5–7). E
dezembro,
e indivíduos
21 e 162
ginicus. Em
–3); em jun
novembro fo
7–52mm (C
om predom
(Classes 1–
divíduos ent
ada (21–13
os entre 3
e 21–132mm
(Classes 1–
abundância
Em novemb
foram regis
acima de 1
mm, com 9
m 2011 foi
nho, entre 6
oram observ
Classe 2). Em
minância de
–4 + Classe
tre 85–116m
2mm), com
37–84mm
m (Classes
–2) e 101–1
a dessa esp
ro, foram r
strados os m
49mm (Cla
9 classes de
observado
69–116mm
vados indiv
m dezembr
e indivíduos
e 6) foram
mm (Classe
m predomin
(Classes 2
1, 3, 4, 6
32mm (Cla
spécie (n =
registrados
maiores com
asse 9) (Figu
73
e 16mm de
a partir de
(Classes 4–
víduos entre
ro o mesmo
s entre 85–
observados
es 5–6). Em
nância entre
2–4) foram
e 7); e em
asses 6 e 7).
= 77), com
indivíduos
mprimentos
ura 17).
3
e
e
–
e
o
–
s
m
e
m
m
.
m
s
s
74
Figura 17 – Recrutamento Interanual de P. virginicus. Número total de indivíduos amostrados: 196. Classes de tamanho: 1 = 21–36mm; 2 = 37–52mm; 3 = 53–68mm; 4 = 69–84mm; 5 = 85–100mm; 6 = 101–116mm; 7 = 117–132mm; 8 = 133–148mm; 9 = >149mm.
9. S
com
foi o
predo
predo
236m
5); e
(Clas
indiv
pequ
124–
(Clas
tama
dentr
67mm
indiv
Sphoeroides
Para o B
8 classes d
bservada a
ominância d
ominância
mm (Classe
em maio, p
sse 6); em
víduos entre
uenos (12–3
Já em 20
–151mm (C
sses 5 e 6
anhos, sendo
re uma amp
m (Classe 2
víduos entre
s testudineus
Baiacu S. tes
de 28mm de
maior amos
de 124–179
de 96–123
s 4–6 e 8);
predominara
m junho, p
e 68–179mm
9mm – Cla
012, indivíd
Classe 5) e
6). Em ago
o que em a
plitude de 1
2) dentre um
e 12–39mm
s
studineus fo
e intervalo,
stra (n = 22
9mm (Class
mm (Class
em abril, p
am indivíd
predominara
m (Classes
sse 1), e em
duos foram
e em abril,
osto, setemb
agosto houv
2–151mm;
ma amplitud
dentre uma
oi observada
dentre 127
2) e indivídu
ses 5 e 6); e
se 4); em m
predominara
duos entre
am indivíd
3–6). Em j
m novembro
registrados
houve pre
bro e nove
ve predomín
em setemb
de de 40–17
a amostra de
a uma gama
indivíduos
uos entre 96
em fevereiro
março, pred
am indivídu
12–39mm
duos entre
julho e sete
o, predomina
a partir de
edomínio d
embro foi
nio de indiv
bro o predom
79mm; e em
e 12–179mm
a de tamanh
amostrados
6–207mm fo
o, 68–151m
dominaram
uos entre 96
(Classe 1)
96–123mm
embro, pred
aram os de 4
fevereiro, c
de indivídu
amostrada
víduos entre
mínio foi de
m novembro
m (Classe 1
hos entre 12
s. Em janeir
foram obser
mm (Classes
indivíduos
6–151mm (
e entre 1
m (Classe
dominaram
40–67mm (
com predom
uos entre 1
uma ampl
e 12–39mm
e indivíduo
o houve pre
1–6)(Figura
75
2 e 236mm,
ro de 2011,
vados, com
s 3–5), com
s entre 96–
Classes 4 e
52–179mm
4), dentre
indivíduos
(Classe 2).
minância de
24–179mm
a gama de
m (Classe 1)
os entre 40–
domínio de
18).
5
,
,
m
m
–
e
m
e
s
e
m
e
)
–
e
76
Figura 18 – Recrutamento Interanual de S. testudineus. Número total de indivíduos amostrados: 127. Classes de tamanho: 1 = 12–39mm; 2 = 40–67mm; 3 = 68–95mm; 4 = 96–123mm; 5 = 124–151mm; 6 = 152–179mm; 7 = 180–207mm; 8 = >208mm.
10. T
em 8
indiv
entre
86mm
predo
prese
indiv
fever
indiv
o fic
prese
(Clas
com
63mm
Trachinotus
Para o T
8 classes d
víduos a pa
e 51–62mm
m (Classes
ominância
ença de ind
víduos entre
Em 201
reiro, com
víduos entre
co de abun
ença de ind
sse 2); em a
predominân
m – Classes
carolinus
T. carolinus
de 12mm d
artir de mar
m (Classe 4)
s 1–6), co
de indivídu
divíduos en
e 75–86mm
2, indivídu
predominâ
e 39–62mm
ndância da
divíduos en
agosto fora
ncia de 27–
s 5–8) (Figu
foi observa
de intervalo
rço (27–62m
). Em fever
m predom
uos entre 2
ntre 63–86m
.
uos entre 3
ância da C
(Classes 3–
espécie (n
ntre 27–110
m observad
–38mm. Em
ura 19).
ada uma gam
o, dentre 9
mm – Class
reiro foi reg
minância de
27–38mm
mm (Class
9–62mm (C
Classe 4 (
–4) e entre 7
= 21), e u
0mm (Class
dos comprim
m novembro,
ma de taman
90 indivídu
ses 2–4), c
gistrada a p
15–26mm
(Classe 2).
ses 5 e 6)
Classes 3–4
(51–62mm)
75–86mm (
uma ampla
ses 2–8), co
mentos entr
, foram pred
nhos entre 1
uos. Em 20
om predom
presença de
m (Classe
Em setem
e em deze
4) foram re
; em març
Classe 6); e
gama de c
om predom
re 27–62mm
dominantes
15 e 110mm
011 foram
minância de
e indivíduos
1). Em m
mbro, foi r
embro, pre
egistrados
ço foram
em julho foi
comprimen
minância de
m (Classes
indivíduos
77
m, divididas
registrados
indivíduos
s entre 15–
maio, houve
egistrada a
edominaram
a partir de
observados
i observado
ntos, com a
e 27–38mm
2–4), ainda
maiores (>
7
s
s
s
–
e
a
m
e
s
o
a
m
a
>
78
Figura 19 – Recrutamento Interanual de T. carolinus. Número total de indivíduos amostrados: 90. Classes de tamanho: 1 = 15–26mm; 2 = 27–38mm; 3 = 39–50mm; 4 = 51–62mm; 5 = 63–74mm; 6 = 75–86mm; 7 = 87–98mm; 8 = >99mm.
79
Discussão
A composição e estrutura espacial das comunidades de peixes das praias estudadas
apresentaram–se constante ao longo dos anos, onde uma maior abundância, riqueza e
biomassa de peixes foram sempre registradas na praia dissipativa em relação à praia
intermediária e refletiva. Tais resultados indicam que a energia das ondas é um fator primário
determinante e independente da interanualidade na composição e estruturação das
comunidades, padrão observado em outros estudos (ROMER, 1990, VASCONCELLOS et
al., 2007, NAKANE; SUDA; SANO, 2013).
INUI et al. (2010), estudando as comunidades de peixes de praias refletivas, destaca
que os fatores abióticos que mais apresentaram influência sobre as comunidades estiveram
relacionados ao morfodinamismo praial: velocidade de corrente e inclinação do substrato. De
fato, as praias refletivas apresentam um elevado hidrodinamismo devido à energia das ondas e
um elevado gradiente topográfico onde as ondas arrebentam, o que torna as águas mais
turbulentas (CALLIARI et al., 2003). Neste trabalho, o RTR foi utilizado como variável
descritora do hidrodinamismo e os resultados observados no diagrama da CCA evidenciaram
a clara separação de três comunidades distintas de acordo com cada tipo de praia analisada.
Os resultados do ANOSIM indicaram uma maior semelhança entre as comunidades de peixes
das praias Intermediária e Refletiva, e isto pode estar relacionado aos níveis de salinidade
próximos, ao substrato, relativa homogeneidade estrutural e ao grau de exposição às ondas
(apesar da influência das ondas na praia intermediária ocorrer apenas na maré alta, quando a
altura das ondas ultrapassa a barreira recifal situada na desembocadura do estuário).
As diferenças nas comunidades entre os extremos do continuum morfodinâmico
refletem também no modo pelo qual os organismos suportam o hidrodinamismo. O grau de
exposição às ondas pode interferir na eficiência de captura de alimento dos peixes das praias
refletivas, uma vez que estes têm seu campo visual limitado e devem ajustar continuamente a
posição do seu corpo, de maneira a manter o equilíbrio nas áreas mais expostas (GIBSON,
1994); então, os peixes apresentam um formato corporal hidrodinamicamente moldado para
minimizar os custos de energia corpórea para contrapor a energia das ondas (WOOTTON,
1992). Por exemplo, corpos cilíndricos e globulares são típicos de organismos nectônicos que
não possuem natação sustentada (NYBAKKEN; BERTNESS, 2004), e as adaptações vão
estar relacionadas a ambientes calmos, onde os peixes não necessitam de um nado mais
eficiente para vencer a barreira energética representada pela energia das ondas, justificando a
predominância de formatos globulares, alongados/cilíndricos e ovalados (FISCHER;
80
PEREIRA; VIEIRA, 2011) (p. ex., indivíduos das famílias Tetraodontidae, Gobiidae e
Paralichthyidae, respectivamente) em ambientes dissipativos.
Os altos valores de CPUE, riqueza, biomassa e índices de diversidade observados na
praia dissipativa, não se devem apenas ao reduzido valor de energia de ondas, mas também à
quantidade de recursos alimentares disponíveis, características típicas de regiões estuarinas
em comparação às praias refletivas. As regiões estuarinas apresentam altos valores de
produtividade primária, devido ao aporte de matéria alóctone e nutriente oriundos da bacia de
drenagem, que são disponibilizadas aos organismos produtores (TOWNSEND; BEGON;
HARPER, 2008). Assim, pode ser observada uma relação direta entre a quantidade de
recursos alimentares e a riqueza de espécies, pois o aumento na quantidade de alimento
favorece uma maior especialização alimentar por parte das espécies e uma maior partição dos
recursos, minimizando a competição (CUSHING, 1975).
O nível da heterogeneidade ambiental, traduzida em complexidade estrutural, pode
influenciar na segregação espacial das comunidades, atuando em conjunto com os fatores
bióticos e abióticos. ADAMS; LOCASCIO; ROBBINS (2004) relatam a existência uma
relação positiva entre a abundânciade larvas de peixes e macroalgas à deriva, associadas à
bancos de fanerógamas marinhas, que funcionam como abrigo contra predadores e sítios de
forrageamento. Experimentalmente, foram observadas diferenças significativas na abundância
de larvas entre um ambiente de fundo não vegetado e um ambiente com alta cobertura de
macrófitas. Apesar de a praia dissipativa ser uma área não vegetada, a proximidade de bancos
de fanerógamas e macroalgas pode influenciar na maior abundância de peixes, por
disponibilizarem inúmeros microhabitats tanto para os peixes quanto para os organismos
mencionados. A presença de material vegetal oriundos do mangue depositado na área
subtidal, bem como organismos incrustantes sob esse material, foi descrito na parte subtidal
dessa praia por XAVIER et al. (2012). No caso da praia intermediária, a barreira recifal
situada na foz do estuário pode servir como substrato para os invertebrados e também como
microhabitat de diversas espécies, principalmente as recifais observadas neste estudo (A.
bahianus, A. chirurgus, S. cristata). Quanto à praia refletiva, a complexidade estrutural se
resume às zonas de surfe, que por si só representam uma barreira física intensa para a maioria
das espécies, o que justifica a baixa CPUE e Riqueza, se comparada à praia dissipativa.
Mudanças nas variáveis climáticas e hidrológicas que influenciam os sistemas de água
doce e marinhos também afetam os estuários devido à sua vulnerabilidade (GILLANDERS et
al., 2011). Como tais sistemas apresentam uma conectividade entre si (ABLE, 2005), é
possível observar a presença de espécies estuarinas em áreas marinhas ou vice–versa, em
81
consequência dos níveis de salinidade determinados pelo fluxo de água doce, além de
variáveis secundárias que tornam o ambiente propício para a exploração de recursos. Em um
estudo comparativo entre diferentes períodos associados a eventos climáticos numa região
subtropical brasileira, observou–se que menores índices de pluviosidade e baixo fluxo de água
doce no estuário provocaram um aumento na abundância de espécies marinhas, enquanto
maiores índices de pluviosidade e descarga do rio provocaram um efeito inverso (GARCIA;
VIEIRA; WINEMILLER, 2001). Neste caso, a salinidade afetada pela pluviosidade, foi o
fator chave que definiu as mudanças nas comunidades de peixes durante esses períodos.
O fluxo de água doce é a principal variável física que determina as características de
um estuário (KIMMERER, 2002), onde a salinidade, a transparência e oxigênio dissolvido
relacionados às variações temporais na pluviosidade e no fluxo de água doce desempenham
um importante papel na abundância das espécies de peixes e nos processos de recrutamento
(BAPTISTA et al., 2010; CASTILLO–RIVERA, 2013). Nossos resultados sugerem que a
queda da pluviosidade em 2012 tornou os níveis de salinidade mais uniformes na região do
estuário, promovendo um aumento na abundância geral em 2012, representada principalmente
pela elevada abundância de jovens do grupo dos Mugilídeos e de espécies estuarina–
dependentes no geral (p. ex. C. hippos, E. melanopterus e P. virginicus) que apresentam
preferência pelas condições salinas mais próximas as do mar; entretanto no mesmo ano houve
uma queda na abundância do grupo dos Clupeiformes. Como padrão geral dos dois anos de
estudo, a CPUE aumentou durante os períodos secos (Início da Seca e Período Seco), e a
riqueza aumentou no Início da Seca. O diagrama da CCA que demonstrou uma maior
influência da temperatura da água e da salinidade em relação à pluviosidade.
Muitos peixes pelágicos, como os Clupeiformes, são fortemente afetados por variáveis
ambientais locais, como o regime hidrológico (ROESSIG et al., 2004) a disponibilidade de
recursos alimentares. No caso dessas espécies a abundância de presas planctônicos é
influenciada pelo nível de pluviosidade. A biomassa do fitoplâncton e os picos de produção
primária no estuário estão fortemente correlacionados com a grande utilização de nitrogênio
inorgânico dissolvido e particulado após elevadas pluviosidades (GARCIA; VIEIRA;
WINEMILLER, 2003), pois a descarga do rio e o fluxo de água doce no estuário carreiam
uma grande quantidade de matéria alóctone e nutrientes dissolvidos, que são utilizados por
produtores e detritívoros (CASTILLO–RIVERA et al., 2005). Esse cenário sugere que, em
eventos de baixa pluviosidade, haverá uma diminuição da produtividade primária e,
consequentemente, menos recursos alimentares serão disponibilizados para níveis tróficos
superiores. Dessa maneira, as espécies pertencentes ao grupo dos Clupeiformes que foram
82
bem representadas em 2011 pelas espécies abundantes R. bahiensis e L. grossidens, e ainda
por espécies raras como A. brevirostris, A. clupeoides, C. edentulus e O. oglinum, sofreram
uma redução na abundância ou não foram registrados em 2012, associado a diminuição na
quantidade de recursos alimentares disponíveis, em razão do cenário de poucas chuvas
observado nesse período.
GARCIA; VIEIRA; WINEMILLER (2001) e VIEIRA; GARCIA; GRIMM (2008)
reportaram uma correlação negativa entre jovens de uma espécie de Mugilídeos os e altos
índices de pluviosidade e baixa salinidade em um estuário lagunar subtropical. Foi
hipotetizado que as espécies desovam no mar e os seus recrutas se deslocam para o fundo da
coluna d'água na região da foz para serem transportados para dentro do estuário, e um alto
fluxo de água doce torna ineficaz esse mecanismo de imigração passiva. Em adição, esse
mecanismo pode tornar–se ineficaz devido à maior estratificação salina, que impede que os
jovens se desloquem até o fundo devido à densidade da água. JENKINS; CONRON;
MORISON (2010) reportou uma relação entre o recrutamento de uma espécie de peixe e a
estratificação salina de um estuário lagunar australiano, onde períodos de seca diminuíram a
estratificação e aumentaram a salinidade, influenciando negativamente o recrutamento. Dessa
forma, as cinco espécies de Mugilídeos amostradas no estuário do Rio Mamanguape
(principalmente M. liza e M. hospes, cujos gráficos dos padrões de recrutamento indicam uma
maior presença de jovens, sobretudo no mês de julho), podem ter aproveitado as condições de
poucas chuvas e salinidade mais uniforme para penetrar no estuário, o que justifica a sua alta
abundância durante o ano de 2012. Outra hipótese traçada por VIEIRA; GARCIA; GRIMM
(2008) explica que salinidades próximas a zero durante vários meses no estuário poderiam
acarretar uma maior dispersão dos cardumes de tainhas adultas durante a sua migração
reprodutiva para o mar, resultando em menores capturas, no caso de indivíduos adultos.
STRYDOM (2003) ressalta que pequenas quantidades de águas estuarinas que entram
em contato com as zonas de surfe desencadeiam uma acumulação de larvas estuarino–
dependentes e peixes jovens; então, a salinidade e a transparência funcionam como
sinalizadores das condições propícias para os peixes que utilizam o estuário, e na ausência de
chuvas, as águas mais salinas penetram no estuário, diminuindo as áreas onde espécies
estuarina–residentes podem habitar e desovar, atraindo espécies marinhas visitantes e
estuarina–dependentes que preferem condições mais salinas (VINAGRE et al., 2009;
JENKINS; CONRON; MORISON., 2010; PASQUAUD et al., 2012). Além disso, as
alterações na pluviosidade podem ter efeitos não apenas em curto prazo, onde efeitos sobre a
maturação sexual, desova e maturação dos ovos podem ser observados antes dos períodos de
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recrutamento, podendo ser considerado um efeito de longo prazo (VINAGRE et al., 2009).
Dessa forma, as variações temporais observadas neste estudo estiveram relacionadas às
variações nos níveis de salinidade e transparência provocadas por mudanças na pluviosidade
e, consequentemente, ao recrutamento das espécies de Mugilídeos, que aproveitaram as
condições de salinidade, e a queda na abundância do grupo dos Clupeiformes em 2012,
devido à baixa pluviosidade. Portanto, se faz importante manter um estudo contínuo e utilizar
outras variáveis, como por exemplo, as taxas de produção primária, para avaliar os efeitos das
mudanças na pluviosidade sobre as comunidades de peixes.
Conclusões
A ação das ondas e a pluviosidade apresentaram–se como os principais fatores
estruturadores das comunidades de peixes nas praias analisadas no estuário do Rio
Mamanguape, sendo que o primeiro se mostra constante ao longo dos anos, onde um padrão
decrescente de abundância, riqueza, biomassa e índices de diversidade foi sempre constatado
desde a praia dissipativa até a praia refletiva. Com o decréscimo do nível pluviométrico em
2012, foi observada uma uniformidade na salinidade entre as três praias seguido de um
aumento na abundância de peixes, principalmente do grupo dos Mugilídeos, que adentraram
ao estuário devido aos níveis uniformes de salinidade; além disso, a queda na pluviosidade
também pode ter acarretado, de maneira indireta, em uma diminuição na abundância do grupo
dos Clupeiformes, devido a uma redução na disponibilidade de recursos alimentares
(principalmente fitoplâncton e zooplâncton), o que poderia estar relacionado ao período de
poucas chuvas. Dessa forma, é ressaltada a importância da pluviosidade como fator
controlador das condições bióticas e abióticas em estuários e áreas interconectadas, como as
praias refletivas, além da importância das zonas costeiras mencionadas como berçários para
diversas espécies de peixes, devido à predominância de jovens.
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99
APÊNDICES
100
APÊNDICE A – Testes de Tukey HSD a posteriori para as interações significativas da
ANOVA para a Temperatura.
1. Anos (A)
Médias A 2011 2012
3.4060 2011 0.00
3.3872 2012 0.00
2. Regime Hidrológico (R); IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS =
Início do Período Seco; SE = Período Seco
Médias R IC CH IS SE
3.4162 IC 0.02 0.00 0.73
3.3897 CH 0.02 0.00 0.00
3.3548 IS 0.00 0.00 0.00
3.4257 SE 0.73 0.00 0.00
101
3. Interação Ano (A) x Locais (L) x Regime Hidrológico (R); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva; IC = Início do
Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco M
édia
s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012
L D D D D I I I I R R R R D D D D I I I I R R R R
R IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE
3.3982 2011 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.4154 2011 D CH – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.02 –
3.3536 2011 D IS – – 0.00 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.05
3.4684 2011 D SE – – 0.00 – 0.02 0.00 – – – 0.00 – – 0.03 0.03 – – 0.04 0.00 – – 0.00 0.00 –
3.4509 2011 I IC – – 0.00 – – 0.02 – – – 0.03 – – – – – – – 0.00 – – 0.02 0.00 –
3.3809 2011 I CH – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.3627 2011 I IS – – – 0.00 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.4328 2011 I SE – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.00 – – – 0.00 –
3.4226 2011 R IC – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.02 – – – 0.01 –
3.4114 2011 R CH – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.04 –
3.3648 2011 R IS – – – 0.00 0.03 – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.4098 2011 R SE – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.4183 2012 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.05 – – – 0.01 –
3.3822 2012 D CH – – – 0.03 – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.3836 2012 D IS – – – 0.03 – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.4075 2012 D SE – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.4152 2012 I IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.02 –
3.3851 2012 I CH – – – 0.04 – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.3357 2012 I IS – – – 0.00 0.00 – – 0.00 0.02 – – – 0.05 – – – – – – – – – 0.00
3.4 2012 I SE – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.392 2012 R IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.3631 2012 R CH – – – 0.00 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.3282 2012 R IS – 0.02 – 0.00 0.00 – – 0.00 0.01 0.04 – – 0.01 – – – 0.02 – – – – – 0.00
3.4359 2012 R SE – – 0.05 – – – – – – – – – – – – – – – 0.00 – – – 0.00
102
APÊNDICE B – Testes de Tukey HSD a posteriori para as interações significativas da
ANOVA para a Salinidade.
1. Locais (L)
Médias L D I R
3.4225 D 0.00 0.00
3.5526 I 0.00 –
3.5960 R 0.00 –
2. Regime Hidrológico (R); IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS =
Início do Período Seco; SE = Período Seco
Médias R IC CH IS SE
3.5426 IC 0.00 – –
3.4030 CH 0.00 0.00 0.00
3.5543 IS – 0.00 –
3.5950 SE – 0.00 –
3. Anos (A) x Locais (L); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva
Médias A 2011 2011 2011 2012 2012 2012
L D I R D I R
3.3817 2011 D 0.00 0.00 – 0.00 0.00
3.5383 2011 I 0.00 – – – –
3.6309 2011 R 0.00 – 0.00 – –
3.4633 2012 D – – 0.00 – –
3.5670 2012 I 0.00 – – – –
3.5611 2012 R 0.00 – – – –
103
4. Anos (A) x Regime Hidrológico (R); IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período
Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco
Médias A 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012
R IC CH IS SE IC CH IS SE
3.5225 2011 IC – 0.00 – – – – – –
3.2796 2011 CH 0.00 – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
3.6243 2011 IS – 0.00 – – – – 0.02 –
3.6414 2011 SE – 0.00 – – – – 0.01 –
3.5626 2012 IC – 0.00 – – – – – –
3.5264 2012 CH – 0.00 – – – – – –
3.4842 2012 IS – 0.00 0.02 0.01 – – – –
3.5485 2012 SE – 0.00 – – – – – –
5. Locais (L) x Regime Hidrológico (R); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R =
praia refletiva; IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do
Período Seco; SE = Período Seco
Médias L D D D D I I I I R R R R
R IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE
3.4677 D IC – 0.00 – – – – – – – – – –
3.2151 D CH 0.00 – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
3.4413 D IS – 0.00 – – – – – – – – 0.02 –
3.5657 D SE – 0.00 – – – – – – – – – –
3.5668 I IC – 0.00 – – – – – – – – – –
3.4389 I CH – 0.00 – – – – – 0.05 – – 0.02 –
3.5944 I IS – 0.00 – – – – – – – – – –
3.6105 I SE – 0.00 – – – 0.05 – – – – – –
3.5931 R IC – 0.00 – – – – – – – – – –
3.5550 R CH – 0.00 – – – – – – – – – –
3.6271 R IS – 0.00 0.02 – – 0.02 – – – – – –
3.6087 R SE – 0.00 – – – – – – – – – –
104
6. Interação Ano (A) x Locais (L) x Regime Hidrológico (R); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva; IC = Início do
Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco M
édia
s A 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
L D D D D I I I I R R R R D D D D I I I I R R R R
R IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE
3.4241 2011 D IC 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
2.9742 2011 D CH 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
3.5533 2011 D IS – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5751 2011 D SE – 0.00 – – 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5527 2011 I IC – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.2859 2011 I CH – 0.01 – 0.02 – 0.00 0.00 0.01 0.02 0.00 0.00 – – – 0.05 0.01 0.01 – – 0.01 – 0.02 –
3.6387 2011 I IS – 0.00 – – – 0.00 – – – – – – – 0.01 – – – – – – – – –
3.6759 2011 I SE – 0.00 – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –
3.5907 2011 R IC – 0.00 – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5788 2011 R CH – 0.00 – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.6809 2011 R IS – 0.00 – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –
3.6733 2011 R SE – 0.00 – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –
3.5113 2012 D IC – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.4561 2012 D CH – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.3293 2012 D IS – 0.00 – – – – 0.01 0.00 – – 0.00 0.00 – – – – – – – – – – –
3.5563 2012 D SE – 0.00 – – – 0.05 – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5810 2012 I IC – 0.00 – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5919 2012 I CH – 0.00 – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5500 2012 I IS – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5450 2012 I SE – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5955 2012 R IC – 0.00 – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5312 2012 R CH – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5733 2012 R IS – 0.00 – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.5442 2012 R SE – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
105
APÊNDICE C – Testes de Tukey HSD a posteriori para as interações significativas da
ANOVA para a Transparência.
1. Anos (A)
Médias A 2011 2012
3.5640 2011 0.00
3.7893 2012 0.00
2. Locais (L); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva
Médias L D I R
3.8079 D – 0.00
3.8618 I – 0.00
3.3602 R 0.00 0.00
3. Regime Hidrológico (R); IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS =
Início do Período Seco; SE = Período Seco
Médias R IC CH IS SE
3.6128 IC – – 0.00
3.6388 CH – – 0.01
3.6045 IS – – 0.00
3.8506 SE 0.00 0.01 0.00
106
4. Ano (A) x Regime Hidrológico (R); IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período
Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco
Médias A 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012
R IC CH IS SE IC CH IS SE
3.7543 2011 IC 0.00 – – – – – 0.02
3.3826 2011 CH 0.00 – – – 0.00 0.01 0.00
3.4781 2011 IS – – – – 0.00 – 0.00
3.6411 2011 SE – – – – – – 0.00
3.4712 2012 IC – – – – 0.00 – 0.00
3.8950 2012 CH – 0.00 0.00 – 0.00 – –
3.7309 2012 IS – 0.01 – – – – 0.01
4.0600 2012 SE 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00 – 0.01
107
5. Interação Ano (A) x Locais (L) x Regime Hidrológico (R); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva; IC = Início do
Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco M
édia
s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012
L D D D D I I I I R R R R D D D D I I I I R R R R
R IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE
3.7606 2011 D IC – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – – – – – –
3.3578 2011 D CH – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 – 0.00 – 0.00 0.01 0.00 – – – –
3.7201 2011 D IS – – – – – – – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – –
3.6698 2011 D SE – – – – – – – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – –
4.1702 2011 I IC – 0.00 – – 0.02 – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – 0.00 – – – 0.00 0.00 0.00 –
3.5319 2011 I CH – – – – 0.02 – – – – – – – 0.00 – – – – – 0.01 – – – –
3.6744 2011 I IS – – – – – – – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – –
3.8408 2011 I SE – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – – – – – –
3.3321 2011 R IC – – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – – –
3.2580 2011 R CH – – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 0.01 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – – 0.02
3.0397 2011 R IS 0.00 – 0.01 0.02 0.00 – 0.02 0.00 – – – 0.01 0.00 0.00 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00
3.4126 2011 R SE – – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – 0.00 – 0.01 0.03 0.00 – – – –
3.7130 2012 D IC – – – – – – – – – – 0.01 – – – – – – – – – – – –
4.2263 2012 D CH – 0.00 – – – 0.00 – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00 – – – 0.00 0.00 0.00 –
3.9109 2012 D IS – – – – – – – – – 0.01 0.00 – – – – – – – – 0.04 – 0.01 –
4.1043 2012 D SE – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00 – – – 0.00 0.00 0.00 –
3.3900 2012 I IC – – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 – 0.00 0.00 0.02 0.00 – – – –
4.0807 2012 I CH – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.01 – – – – 0.00 – – 0.00 0.00 0.00 –
4.0242 2012 I IS – 0.01 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.03 – – – – 0.02 – – 0.00 0.01 0.00 –
4.1824 2012 I SE – 0.00 – – – 0.01 – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – 0.00 – – 0.00 0.00 0.00 –
3.3105 2012 R IC – – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.04 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – –
3.3781 2012 R CH – – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 – 0.00 – 0.00 0.01 0.00 – – –
3.2574 2012 R IS – – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.01 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – 0.02
3.8934 2012 R SE – – – – – – – – – 0.02 0.00 – – – – – – – – – – – 0.02
108
APÊNDICE D – Abundância e Biomassa das espécies capturadas nas três praias, separadas por ano e ordenadas de acordo com a abundância numérica geral.
Dissipativa
Espécie
2011 2012 Geral
Abundância Biomassa Abundância Biomassa Abundância Biomassa
N %N %O B %B N %N %O B %B N %N %O B %B
R. bahiensis 2669 50.70 31.67 8699.49 45.14 327 4.79 26.67 996.85 7.98 2996 24.78 29.17 9696.34 30.53
L. grossidens 922 17.52 35.00 1901.09 9.86 653 9.57 36.67 1079.09 8.64 1575 13.03 35.83 2980.18 9.38
M. hospes 60 1.14 10.00 67.97 0.35 1331 19.50 13.33 304.75 2.44 1391 11.51 11.67 372.72 1.17
M. liza 240 4.56 28.33 70.78 0.37 1081 15.84 21.67 231.27 1.85 1321 10.93 25.00 302.05 0.95
M. curema 15 0.28 5.00 76.70 0.40 1301 19.06 16.67 384.54 3.08 1316 10.89 10.83 461.24 1.45
A. brasiliensis 622 11.82 53.33 1895.38 9.83 489 7.16 60.00 1478.80 11.84 1111 9.19 56.67 3374.18 10.62
E. melanopterus 32 0.61 11.67 7.66 0.04 382 5.60 26.67 53.67 0.43 414 3.42 19.17 61.33 0.19
H. unifasciatus 110 2.09 40.00 696.64 3.61 242 3.55 25.00 964.95 7.73 352 2.91 32.50 1661.59 5.23
M. trichodon – – – – – 206 3.02 3.33 63.74 0.51 206 1.70 1.67 63.74 0.20
M. incilis – – – – – 125 1.83 3.33 32.90 0.26 125 1.03 1.67 32.90 0.10
C. leiarchus – – – – – 125 1.83 5.00 1186.48 9.50 125 1.03 2.50 1186.48 3.74
S. testudineus 78 1.48 53.33 3453.52 17.92 45 0.66 26.67 1141.00 9.14 123 1.02 40.00 4594.52 14.47
C. macrops 39 0.74 21.67 77.13 0.40 75 1.10 10.00 291.59 2.34 114 0.94 15.83 368.72 1.16
E. argenteus 66 1.25 25.00 131.45 0.68 21 0.31 8.33 88.34 0.71 87 0.72 16.67 219.79 0.69
P. virginicus 5 0.09 1.67 28.14 0.15 76 1.11 10.00 898.34 7.19 81 0.67 5.83 926.48 2.92
109
S. greeleyi 8 0.15 8.33 75.42 0.39 63 0.92 25.00 228.71 1.83 71 0.59 16.67 304.13 0.96
A. lepidentostole 40 0.76 5.00 58.70 0.30 22 0.32 8.33 2.97 0.02 62 0.51 6.67 61.67 0.19
C. boleosoma 23 0.44 15.00 6.32 0.03 36 0.53 26.67 6.65 0.05 59 0.49 20.83 12.97 0.04
C. latus 48 0.91 28.33 189.89 0.99 10 0.15 15.00 62.33 0.50 58 0.48 21.67 252.22 0.79
A. clupeoides 21 0.40 5.00 84.54 0.44 29 0.42 6.67 487.91 3.91 50 0.41 5.83 572.45 1.80
A.lineatus 28 0.53 18.33 79.21 0.41 14 0.21 11.67 225.40 1.81 42 0.35 15.00 304.61 0.96
C. spilopterus 12 0.23 13.33 81.75 0.42 26 0.38 6.67 373.87 2.99 38 0.31 10.00 455.62 1.43
S. tessellatus 26 0.49 21.67 260.51 1.35 11 0.16 10.00 114.94 0.92 37 0.31 15.83 375.45 1.18
G. stomatus 12 0.23 13.33 8.73 0.05 20 0.29 16.67 17.22 0.14 32 0.26 15.00 25.95 0.08
S. spengleri 8 0.15 10.00 46.37 0.24 24 0.35 10.00 85.64 0.69 32 0.26 10.00 132.01 0.42
B. soporator 17 0.32 21.67 130.83 0.68 11 0.16 11.67 74.70 0.60 28 0.23 16.67 205.53 0.65
H. clupeola 25 0.47 10.00 85.80 0.45 1 0.01 1.67 3.88 0.03 26 0.22 5.83 89.68 0.28
L. synagris 17 0.32 13.33 241.32 1.25 6 0.09 8.33 27.13 0.22 23 0.19 10.83 268.45 0.85
E. brasilianus 19 0.36 18.33 87.35 0.45 3 0.04 3.33 5.66 0.05 22 0.18 10.83 93.01 0.29
C. stigmaticus 9 0.17 10.00 0.93 0.00 6 0.09 6.67 1.04 0.01 15 0.12 8.33 1.97 0.01
O. saurus 14 0.27 16.67 20.32 0.11 – – – – – 14 0.12 8.33 20.32 0.06
M. curvidens 9 0.17 3.33 19.40 0.10 4 0.06 3.33 16.93 0.14 13 0.11 3.33 36.33 0.11
C. arenaceus 2 0.04 3.33 12.74 0.07 10 0.15 6.67 61.52 0.49 12 0.10 5.00 74.26 0.23
C. smaragdus 11 0.21 13.33 17.27 0.09 1 0.01 1.67 0.19 0.00 12 0.10 7.50 17.46 0.05
C. hippos – – – – – 11 0.16 8.33 32.74 0.26 11 0.09 4.17 32.74 0.10
P. corvinaeformis 10 0.19 5.00 373.64 1.94 – – – – – 10 0.08 2.50 373.64 1.18
L. piquitinga 9 0.17 3.33 46.72 0.24 – – – – – 9 0.07 1.67 46.72 0.15
110
A. januaria 8 0.15 5.00 10.55 0.05 – – – – – 8 0.07 2.50 10.55 0.03
A. blackburni – – – – – 7 0.10 3.33 10.45 0.08 7 0.06 1.67 10.45 0.03
E. smaragdus 7 0.13 8.33 11.38 0.06 – – – – – 7 0.06 4.17 11.38 0.04
M. littoralis 4 0.08 5.00 91.60 0.48 2 0.03 3.33 46.32 0.37 6 0.05 4.17 137.92 0.43
Larva Leptocéfala – – – – – 5 0.07 6.67 1.13 0.01 5 0.04 3.33 1.13 0.00
C. psittacus – – – – – 5 0.07 3.33 1277.92 10.23 5 0.04 1.67 1277.92 4.02
D. rhombeus 4 0.08 5.00 35.71 0.19 1 0.01 1.67 4.44 0.04 5 0.04 3.33 40.15 0.13
T. falcatus 2 0.04 1.67 2.39 0.01 1 0.01 1.67 2.63 0.02 3 0.02 1.67 5.02 0.02
S. vômer – – – – – 3 0.04 5.00 17.43 0.14 3 0.02 2.50 17.43 0.05
O. oglinum – – – – – 2 0.03 1.67 34.56 0.28 2 0.02 0.83 34.56 0.11
A. brevirostris – – – – – 2 0.03 1.67 0.02 0.00 2 0.02 0.83 0.02 0.00
A. chirurgus – – – – – 2 0.03 1.67 1.05 0.01 2 0.02 0.83 1.05 0.00
A. vulpes 1 0.02 1.67 0.03 0.00 1 0.01 1.67 0.90 0.01 2 0.02 1.67 0.93 0.00
G. oceanicus – – – – – 2 0.03 3.33 0.14 0.00 2 0.02 1.67 0.14 0.00
M. meeki – – – – – 2 0.03 1.67 0.80 0.01 2 0.02 0.83 0.80 0.00
E. gula 1 0.02 1.67 3.12 0.02 1 0.01 1.67 14.57 0.12 2 0.02 1.67 17.69 0.06
D. volitans 2 0.04 3.33 8.38 0.04 – – – – – 2 0.02 1.67 8.38 0.03
O. palometa 2 0.04 1.67 13.18 0.07 – – – – – 2 0.02 0.83 13.18 0.04
C. nobilis – – – – – 1 0.01 1.67 10.94 0.09 1 0.01 0.83 10.94 0.03
S. naso – – – – – 1 0.01 1.67 35.53 0.28 1 0.01 0.83 35.53 0.11
R. randalli – – – – – 1 0.01 1.67 1.24 0.01 1 0.01 0.83 1.24 0.00
S. timucu 1 0.02 1.67 0.06 0.00 – – – – – 1 0.01 0.83 0.06 0.00
111
L. laevigatus 1 0.02 1.67 12.39 0.06 – – – – – 1 0.01 0.83 12.39 0.04
S. tyleri 1 0.02 1.67 1.24 0.01 – – – – – 1 0.01 0.83 1.24 0.00
C. antillarum 1 0.02 1.67 2.35 0.01 – – – – – 1 0.01 0.83 2.35 0.01
Scomberomorus brasiliensis
1 0.02 1.67 2.96 0.02 – – – – – 1 0.01 0.83 2.96 0.01
A. bahianus 1 0.02 1.67 1.00 0.01 – – – – – 1 0.01 0.83 1.00 0.00
M. ocellatus 1 0.02 1.67 43.11 0.22 – – – – – 1 0.01 0.83 43.11 0.14
Total 5264 100 19273.16 100 6826 100
12485.81 100 12090 100 31758.97 100
Intermediária
Espécie
2011 2012 Geral
Abundância Biomassa Abundância Biomassa Abundância Biomassa
N %N %O B %B N %N %O B %B N %N %O B %B
A. vulpes (Larva) – – – – – 51 12.59 5.00 12.52 0.76 51 6.65 2.50 12.52 0.31
Larva Leptocéfala 45 12.43 8.33 13.98 0.58 1 0.25 1.67 0.11 0.01 46 6.00 5.00 14.09 0.35
O. oglinum 14 3.87 1.67 301.88 12.54 30 7.41 1.67 256.72 15.52 44 5.74 1.67 558.60 13.75
C. nobilis 17 4.70 1.67 114.16 4.74 27 6.67 5.00 76.44 4.62 44 5.74 3.33 190.60 4.69
M. littoralis 28 7.73 31.67 596.99 24.79 13 3.21 15.00 39.44 2.38 41 5.35 23.33 636.43 15.67
P. virginicus 18 4.97 18.33 41.59 1.73 17 4.20 15.00 56.15 3.39 35 4.56 16.67 97.74 2.41
M. hospes 1 0.28 1.67 6.31 0.26 30 7.41 10.00 58.64 3.54 31 4.04 5.83 64.95 1.60
L. piquitinga 24 6.63 6.67 178.04 7.39 – – – – – 24 3.13 3.33 178.04 4.38
A. lepidentostole 18 4.97 6.67 46.89 1.95 5 1.23 3.33 0.74 0.04 23 3.00 5.00 47.63 1.17
A. januaria 22 6.08 6.67 13.92 0.58 1 0.25 1.67 1.10 0.07 23 3.00 4.17 15.02 0.37
112
A. vulpes 4 1.10 6.67 2.60 0.11 18 4.44 6.67 5.86 0.35 22 2.87 6.67 8.46 0.21
T. carolinus 3 0.83 3.33 15.93 0.66 18 4.44 23.33 71.21 4.30 21 2.74 13.33 87.14 2.15
M. liza 13 3.59 6.67 7.07 0.29 5 1.23 3.33 1.04 0.06 18 2.35 5.00 8.11 0.20
A. brasiliensis 11 3.04 10.00 70.03 2.91 5 1.23 6.67 30.88 1.87 16 2.09 8.33 100.91 2.48
T. goodei 8 2.21 6.67 40.45 1.68 8 1.98 8.33 78.75 4.76 16 2.09 7.50 119.20 2.93
P. corvinaeformis 4 1.10 3.33 50.98 2.12 8 1.98 5.00 18.15 1.10 12 1.56 4.17 69.13 1.70
T. falcatus 3 0.83 3.33 5.04 0.21 8 1.98 6.67 104.75 6.33 11 1.43 5.00 109.79 2.70
P. crocro 5 1.38 1.67 3.23 0.13 4 0.99 1.67 8.83 0.53 9 1.17 1.67 12.06 0.30
C. latus 3 0.83 1.67 7.94 0.33 5 1.23 3.33 83.03 5.02 8 1.04 2.50 90.97 2.24
A. blackburni – – – – – 5 1.23 6.67 10.66 0.64 5 0.65 3.33 10.66 0.26
C. arenaceus 5 1.38 6.67 67.05 2.78 – – – – – 5 0.65 3.33 67.05 1.65
R. bahiensis 4 1.10 3.33 9.16 0.38 – – – – – 4 0.52 1.67 9.16 0.23
S. testudineus – – – – – 4 0.99 3.33 252.98 15.29 4 0.52 1.67 252.98 6.23
Stellifer brasiliensis 4 1.10 3.33 17.73 0.74 – – – – – 4 0.52 1.67 17.73 0.44
M. americanus 1 0.28 1.67 66.95 2.78 2 0.49 1.67 56.17 3.40 3 0.39 1.67 123.12 3.03
M. curema 2 0.55 3.33 17.10 0.71 1 0.25 1.67 0.38 0.02 3 0.39 2.50 17.48 0.43
S. herzbergii 3 0.83 3.33 8.43 0.35 – – – – – 3 0.39 1.67 8.43 0.21
S. pelagicus – – – – – 2 0.49 3.33 0.38 0.02 2 0.26 1.67 0.38 0.01
C. macrops – – – – – 2 0.49 1.67 6.33 0.38 2 0.26 0.83 6.33 0.16
C. edentulus 1 0.28 1.67 1.49 0.06 1 0.25 1.67 8.40 0.51 2 0.26 1.67 9.89 0.24
P. ramosus 2 0.55 1.67 9.63 0.40 – – – – – 2 0.26 0.83 9.63 0.24
O. saurus 2 0.55 3.33 13.42 0.56 – – – – – 2 0.26 1.67 13.42 0.33
113
E. smaragdus 2 0.55 3.33 2.68 0.11 – – – – – 2 0.26 1.67 2.68 0.07
H. unifasciatus 1 0.28 1.67 12.79 0.53 – – – – – 1 0.13 0.83 12.79 0.31
S. naso 1 0.28 1.67 5.14 0.21 – – – – – 1 0.13 0.83 5.14 0.13
A. clupeoides 1 0.28 1.67 0.76 0.03 – – – – – 1 0.13 0.83 0.76 0.02
D. radiale 1 0.28 1.67 1.03 0.04 – – – – – 1 0.13 0.83 1.03 0.03
S. setapinnis 1 0.28 1.67 0.29 0.01 – – – – – 1 0.13 0.83 0.29 0.01
L. laevigatus 1 0.28 1.67 402.32 16.71 – – – – – 1 0.13 0.83 402.32 9.90
P. cromis 1 0.28 1.67 0.64 0.03 – – – – – 1 0.13 0.83 0.64 0.02
E. crossotus 1 0.28 1.67 0.10 0.00 – – – – – 1 0.13 0.83 0.10 0.00
C. chrysurus 1 0.28 1.67 0.23 0.01 – – – – – 1 0.13 0.83 0.23 0.01
C. antillarum 1 0.28 1.67 0.46 0.02 – – – – – 1 0.13 0.83 0.46 0.01
B. ronchus 1 0.28 1.67 15.38 0.64 – – – – – 1 0.13 0.83 15.38 0.38
S. folletti 1 0.28 1.67 0.11 0.00 – – – – – 1 0.13 0.83 0.11 0.00
Total 362 100 2407.75 100 405 100
1654.435 100 767 100 4062.185 100
Refletiva
Espécie
2011 2012 Geral
Abundância Biomassa Abundância Biomassa Abundância Biomassa
N %N %O B %B N %N %O B %B N %N %O B %B
M. liza 118 33.15 16.67 30.70 5.10 44 16.36 25.00 16.89 2.08 162 25.92 20.83 47.59 3.36
L. grossidens 74 20.79 33.33 90.91 15.11 32 11.90 25.00 118.42 14.55 106 16.96 29.17 209.33 14.79
P. virginicus 38 10.67 27.78 46.70 7.76 42 15.61 50.00 139.68 17.16 80 12.80 38.89 186.38 13.17
114
M. hospes 42 11.80 11.11 84.67 14.07 33 12.27 22.22 23.58 2.90 75 12.00 16.67 108.25 7.65
T. carolinus 30 8.43 25.00 61.62 10.24 39 14.50 25.00 91.83 11.28 69 11.04 25.00 153.45 10.84
T. goodei 21 5.90 33.33 192.27 31.96 12 4.46 13.89 55.54 6.82 33 5.28 23.61 247.81 17.51
T. falcatus 1 0.28 2.78 10.33 1.72 24 8.92 25.00 84.74 10.41 25 4.00 13.89 95.07 6.72
M. littoralis 5 1.40 13.89 24.96 4.15 14 5.20 27.78 91.36 11.22 19 3.04 20.83 116.32 8.22
Larva Leptocéfala 7 1.97 11.11 1.29 0.21 8 2.97 2.78 1.62 0.20 15 2.40 6.94 2.91 0.21
A. blackburni 9 2.53 13.89 45.71 7.60 3 1.12 5.56 9.43 1.16 12 1.92 9.72 55.14 3.90
A. brasiliensis 8 2.25 13.89 8.85 1.47 1 0.37 2.78 0.01 0.00 9 1.44 8.33 8.86 0.63
M. curema 2 0.56 2.78 0.74 0.12 3 1.12 5.56 3.78 0.46 5 0.80 4.17 4.52 0.32
R. bahiensis – – – – – 2 0.74 2.78 10.55 1.30 2 0.32 1.39 10.55 0.75
O. oglinum – – – – – 2 0.74 2.78 85.63 10.52 2 0.32 1.39 85.63 6.05
S. vomer – – – – – 2 0.74 5.56 18.86 2.32 2 0.32 2.78 18.86 1.33
S. cristata – – – – – 2 0.74 2.78 9.01 1.11 2 0.32 1.39 9.01 0.64
L. breviceps – – – – – 1 0.37 2.78 5.99 0.74 1 0.16 1.39 5.99 0.42
C. latus 1 0.28 2.78 2.84 0.47 – – – – – 1 0.16 1.39 2.84 0.20
E. melanopterus – – – – – 1 0.37 2.78 0.01 0.00 1 0.16 1.39 0.01 0.00
A. vulpes – – – – – 1 0.37 2.78 0.08 0.01 1 0.16 1.39 0.08 0.01
P. corvinaeformis – – – – – 1 0.37 2.78 0.24 0.03 1 0.16 1.39 0.24 0.02
A. surinamensis – – – – – 1 0.37 2.78 1.27 0.16 1 0.16 1.39 1.27 0.09
S. parkeri – – – – – 1 0.37 2.78 45.41 5.58 1 0.16 1.39 45.41 3.21
Total 356 100 601.59 100 269 100
813.93 100 625 100 1415.52 100
115
APÊNDICE E – Testes de Tukey HSD a posteriori da CPUE para as interações significativas.
1. Locais (L); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva
Médias L D I R
3.3225 D 0.00 0.00
1.3431 I 0.00 –
1.6541 R 0.00 –
2. Regime Hidrológico (R); IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS =
Início do Período Seco; SE = Período Seco
Médias R IC CH IS SE
1.9321 IC – 0.01 –
2.1073 CH – – –
2.5376 IS 0.01 – –
2.1278 SE – – –
116
3. Interação Ano (A) x Locais (L) x Regime Hidrológico (R); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva; IC = Início do
Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco M
édia
s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012
L D D D D I I I I R R R R D D D D I I I I R R R R
R IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE
3.4443 2011 D IC – – – 0.00 – 0.00 0.00 0.01 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.02 – – – 0.00
3.2481 2011 D CH – – – 0.00 – 0.01 0.01 0.04 0.00 – – – – – – 0.01 0.00 0.00 – – – – 0.00
3.5953 2011 D IS – – – 0.00 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.01 – – – 0.00
3.1476 2011 D SE – – – 0.00 – 0.02 0.03 – 0.00 – – – – – – 0.03 0.00 0.01 – – – – 0.01
0.8908 2011 I IC 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – –
1.8299 2011 I CH – – 0.02 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –
1.3706 2011 I IS 0.00 0.01 0.00 0.02 – – – – – – – – 0.01 0.00 0.01 – – – – – – – –
1.3932 2011 I SE 0.00 0.01 0.00 0.03 – – – – – – – – 0.01 0.00 0.01 – – – – – – – –
1.3004 2011 R IC 0.01 0.04 0.00 – – – – – – – – – 0.03 0.00 0.03 – – – – – – – –
0.8585 2011 R CH 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – –
2.7029 2011 R IS – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
1.6750 2011 R SE – – – – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –
2.4522 2012 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.3190 2012 D CH – – – – 0.00 – 0.01 0.01 0.03 0.00 – – – – – 0.01 0.00 0.00 – – – – 0.00
4.0652 2012 D IS – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 – 0.00 – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.05 0.00
3.3086 2012 D SE – – – – 0.00 – 0.01 0.01 0.03 0.00 – – – – – 0.01 0.00 0.00 – – – – 0.00
1.3935 2012 I IC 0.00 0.01 0.00 0.03 – – – – – – – – – 0.01 0.00 0.01 – – – – – – –
0.9434 2012 I CH 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – –
1.2622 2012 I IS 0.00 0.00 0.00 0.01 – – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – –
1.6615 2012 I SE 0.02 – 0.01 – – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –
1.8103 2012 R IC – – – – – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –
1.8372 2012 R CH – – – – – – – – – – – – – – 0.01 – – – – – – – –
2.1343 2012 R IS – – – – – – – – – – – – – – 0.05 – – – – – – – –
0.9142 2012 R SE 0.00 0.00 0.00 0.01 – – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – –
117
APÊNDICE F – Testes de Tukey HSD a posteriori da Biomassa para as interações
significativas.
1. Locais (L); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva
Médias L D I R
4.3544 D 0.00 0.00
2.1420 I 0.00 –
2.2499 R 0.00 –
118
2. Interação Ano (A) x Locais (L) x Regime Hidrológico (R); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva; IC = Início do
Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco M
édia
s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012
L D D D D I I I I R R R R D D D D I I I I R R R R
R IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE
5.2624 2011 D IC – – – 0.00 0.02 0.00 0.01 0.01 0.00 – 0.00 – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.04 0.04 0.00
4.2970 2011 D CH – – – – – 0.02 – – 0.00 – – – – – – – 0.02 0.02 0.00 – – – –
3.9101 2011 D IS – – – – – – – – 0.01 – – – – – – – – – 0.02 – – – –
4.5982 2011 D SE – – – 0.01 – 0.00 – – 0.00 – – – – – – 0.01 0.00 0.00 0.00 – – – 0.04
2.1355 2011 I IC 0.00 – – 0.01 – – – – – – – – – 0.02 0.01 – – – – – – – –
2.8988 2011 I CH 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
1.8726 2011 I IS 0.00 0.02 – 0.00 – – – – – – – – 0.02 0.00 0.00 – – – – – – – –
2.7696 2011 I SE 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
2.2917 2011 R IC 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
1.0149 2011 R CH 0.00 0.00 0.01 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – –
2.9373 2011 R IS – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
2.1864 2011 R SE 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
3.3516 2012 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
4.2631 2012 D CH – – – – – – 0.02 – – 0.00 – – – – – – 0.02 0.02 0.00 – – – –
4.5553 2012 D IS – – – – 0.02 – 0.00 – – 0.00 – – – – – 0.02 0.00 0.00 0.00 – – – –
4.5972 2012 D SE – – – – 0.01 – 0.00 – – 0.00 – – – – – 0.01 0.00 0.00 0.00 – – – 0.04
2.1352 2012 I IC 0.00 – – 0.01 – – – – – – – – – – 0.02 0.01 – – – – – – –
1.8681 2012 I CH 0.00 0.02 – 0.00 – – – – – – – – – 0.02 0.00 0.00 – – – – – – –
1.8986 2012 I IS 0.00 0.02 – 0.00 – – – – – – – – – 0.02 0.00 0.00 – – – – – – –
1.5572 2012 I SE 0.00 0.00 0.02 0.00 – – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – –
2.3243 2012 R IC 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
2.6298 2012 R CH 0.04 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
2.6173 2012 R IS 0.04 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
1.9976 2012 R SE 0.00 – – 0.04 – – – – – – – – – – – 0.04 – – – – – – –
119
APÊNDICE G– Testes de Tukey HSD a posteriori da Riqueza para as interações
significativas.
1. Locais (L); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva
Médias L D I R
1.7101 D 0.00 0.00
0.8590 I 0.00 –
1.0212 R 0.00 –
120
2. Interação Ano (A) x Locais (L) x Regime Hidrológico (R); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva; IC = Início do
Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco M
édia
s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012
L D D D D I I I I R R R R D D D D I I I I R R R R
R IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE
1.8558 2011 D IC – – – 0.00 – 0.01 0.00 – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00
1.8487 2011 D CH – – – 0.00 – 0.01 0.00 – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00
1.8152 2011 D IS – – – 0.00 – 0.02 0.00 – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.01
1.6859 2011 D SE – – – 0.00 – – 0.03 – 0.00 – – – – – – 0.02 0.04 0.04 0.00 – – – 0.03
0.6775 2011 I IC 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – 0.03 0.00 0.01 – – – – – – – –
1.2561 2011 I CH – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
0.9269 2011 I IS 0.01 0.01 0.02 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –
0.8170 2011 I SE 0.00 0.00 0.00 0.03 – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –
1.0684 2011 R IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
0.5319 2011 R CH 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – 0.03 0.00 0.01 – – – – – – – –
1.1495 2011 R IS – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
1.0071 2011 R SE – – – – – – – – – – – – – 0.02 – – – – – – – – –
1.3034 2012 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
1.5310 2012 D CH – – – – 0.03 – – – – 0.03 – – – – – – – – – – – – –
2.0227 2012 D IS – – – – 0.00 – 0.00 0.00 – 0.00 – 0.02 – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00
1.6183 2012 D SE – – – – 0.01 – – – – 0.01 – – – – – – – – 0.01 – – – –
0.7961 2012 I IC 0.00 0.00 0.00 0.02 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –
0.8432 2012 I CH 0.00 0.00 0.00 0.04 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –
0.8459 2012 I IS 0.00 0.00 0.00 0.04 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –
0.7089 2012 I SE 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – – – 0.00 0.01 – – – – – – –
1.1463 2012 R IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
1.2382 2012 R CH – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
1.3252 2012 R IS – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
0.7031 2012 R SE 0.00 0.00 0.01 0.03 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –
121
APÊNDICE H – Testes de Tukey HSD a posteriori dos Índices de Diversidade para as interações significativas
1. Riqueza de Margalef (d) para os Locais (L): D = praia dissipativa; I = praia intermediária;
R = praia refletiva
Médias L D I R
0.7816 D 0.00 0.00
0.4060 I 0.00 –
0.4803 R 0.00 –
2. Equitabilidade de Pielou (J’) para os Locais (L) e interação Ano (A) x Locais (L): (L): D
= praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva.
Médias L D I R
0.4515 D 0.00 –
0.3087 I 0.00 –
0.3782 R – –
Médias A 2011 2011 2011 2012 2012 2012
L D I R D I R
0.4393 2011 D – – – 0.00 –
0.3707 2011 I – – – – –
0.3417 2011 R – – – –
0.4638 2012 D – – – 0.00 –
0.2467 2012 I 0.00 – – 0.00 0.03
0.4146 2012 R – – – – 0.03
3. Diversidade de Shannon–Wiener (H’) para os Locais (L): D = praia dissipativa; I = praia
intermediária; R = praia refletiva
Médias D I R
0.3440 D 0.00 0.00
0.1644 I 0.00 –
0.2185 R 0.00 –
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