Escolas tradicionais em biogeografia histórica: evolução ... Escolas tradicionais em biogeografia...

Escolas tradicionais embiogeografia histórica: evolução

das metodologias

Estudo dos padrões de distribuiçãoe dos processos que originaram esses padrões

Biogeografia

Estudo dos padrões de diversidade(como eles surgem e são mantidos)

Hawkins et al 2007, Sp richness, breeding birds

Diversidade:

Geração?barreiras geográficas, perturbaçõesisolamento de populações, instabilidadealtas taxas de especiação

Manutenção?mais recursosestabilidade ambientalbaixas taxas de extinção

A origem dos padrões de distribuição:modos de especiação

alopátrico

simpátrico

parapátrico

From: Bush. 1975. Ann. Rev. Ecol. Syst.

Modelos clássicos de especiação

Barreiras extrínsecas -> informação biogegráfica

Biogeografia Histórica

Vicariância ou Dispersão?

Processos:

especiação (vicariância ou dispersão)

extinção

dispersão (sem cladogênese)

Congruência x Acaso

A evolução do pensamento emBiogeografia

Linnaeus (1707-1778)

Descrever as espécies envolvedescrever suas distribuiçõesgeográficas

Explicava a distribuição dasespécies de acordo com o Gênesis

Dispersão em uma Terra estável

Centros de origem e dispersão

Darwin - Wallace(1859, 1876, 1892)Estabilidade geológica

-Dispersão a partir de um local onde um grupo se origina

- As espécies mais “evoluídas” dispersam mais, empurradaspelas espécies mais “primitivas” para longe do centro de origem

- Critérios para determinar o centro de origem para um grupo

Centros de origem e dispersão

Dispersão do Homo sapiens??

Centros de origem e dispersão

Problema: espécies adaptadas a um determinado clima teriam quepassar por regiões com climas adversos para chegar a outraregião em que pudessem viver (Buffon 1707-1788)

Como ocorre a dispersão?

Como a dispersão pode gerar padrões de distribuição disjunta?

Diferença entre:

1- dispersão por longa distância e

2- expansão da distribuição com posterior extinção

Lyell (1797-1875) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica!

Lyell (1797-1875) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica!

Espécies já tiveram distribuições mais extensas e contínuas, masmudanças geológicas e climáticas subdiviram - início de um

pensamento de vicariância

Wallace (1876)

Tectônica de placas - Vicariância

Wegener, 1915

1960

“A vida e a terra evoluem juntas”

Ênfase em padrões congruentes

Panbiogeografia

Panbiogeografia Leon Croizat: 1894-1982 1952-1964 Venezuela

Taxons diferentes com padrões de disjunção semelhantes

Biotas ancestrais fragmentadas simultâneamente por mudanças climáticasou tectônicas

Ênfase na comparação entre grupos - Congruência

The "tracks" are lines connecting areas which contain many disjunct species in unrelated taxonomic groups. Noteamphitropical connections and amphi-Atlantic ones. Nodes are areas of tectonic convergence.

Análise Cladística - Hennig 1966

Relação entre as espécies e o espaço que elas

ocupam

Análise Cladística - Hennig 1966

Hennig's Progression Rule

As clades diversify, plesiomorphictraits dominate at centers of origin

progression in the areas palallelto the progression in thecladogram

The "most displaced" member ofthe clade will have the mostapomorphic traits

Phylogenetic biogeography Brundin (1966; 1972; 1981) Hennig (1966)

Tectônica de placas - Vicariância

Wegener, 1915

Análise Cladística + Vicariância:

Análise Cladística + Vicariância:

estruturação histórica nacomposição de espécies relações históricas

entre áreas

1

2

Idade: 2>1

A B

C

A B C

Vicariance biogeography Nelson e Platnick 1981, Rosen e Nelson 1980

Cladistic biogeography Humphries e Parenti 1986, 1999; Page 1988

"understand congruence and the relationships of areas at differenttimes in geological history"

"biogeography does not depend on geology, instead, detailedanalysis of distribution patterns might actually tell us more about

the interrelationships of areas"

padrões comuns de diversificaçãoempiricismo

É o padrão que deve ser estudado - padrões podemser recuperados pela análise cladística

congruência geográfica indica que a distribuição foicausada pelo mesmo evento histórico

(independente de qualquer outra informação)

component analysis (area cladistics):

-encontar padrões congruentes,-remover repetições geográficas e informação redundante,-usa uma lógica ligada aos cladogramas para retirar incongruências ao invésde invocar interpretações evolutivas (retira os conflitos da analise)

Modifica os dados quando necessário para adequação máxima `a hipótesenula de que só existe vicariância.

Essa hipotese não é testada pelos dados, ela é assumida a priori comoverdadeira.

Nelson and Platnick 1981

Como combinar cladogramas de área?

Componentanalysis

1 taxon em 2 áreas

2 táxons na mesma área

1 área sem táxon

Biogeografia filogenética “moderna”: BPA

métodos baseados em matrizes, levam em conta as distribuiçõesreais (nao retira os conflitos)

trata os cladogramas como representações da história dasespécies, significando que as homoplasias são reais e

correspondem a eventos evolutivos

inicio com Zandee e Roos 1987

implementação: BPA (Wiley, 1987; Brooks 1990)

falsifica a hipótese nula de uma explicação vicariante simplesquando os dados não a suportam, de modo que o critério é definido

a posteriori, dependendo dos dados.

Biogeografia filogenética “moderna”: BPA

Secondary BPA: substituias homoplasias poráreas compostas

Primary BPA: constrói uma matriz comum de áreaspor clados - os clados são os caracteres e os

estados são presença ou ausência em cada áreahomoplasias:

convergência=dispersãoreversão=extinção

métodos de biogeografia cladistica efilogenética produzem cladogramas de

area diferentes apenas quandodispersão ou extinção causaramrelações entre áreas únicas ou

reticuladas

"area biogeography” ou “pattern based methods”cladogramas de área

método estritamente comparativorigor metodológico

"taxon biogeography” ou “event based methods”

foco nos organismos e sua história biogeográfica(Bremer 1992, 1995; Ronquist 1994 - 1997)

Métodos baseados em eventos: DIVAReconstrução de distribuições ancestrais em uma dada hipótese filogenéticade um grupo, com base em um modelo biogeográfico simples que não levaem conta as relações entre áreas

- Especiação por vicariância: semcusto

- Duplicação: sem custo(especiação simpátrica)

- Dipersão: 1 passo pra cada áreaadicionada `a distribuição

- Extinção: 1 passo pra cada áreadeletada da distribuição

Nothofagus

Parsimony Analysis of Endemicity (PAE) Rosen 1988

Áreas com composição de táxons similar têm história comum

Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia:

Relações entre espécies e entre linhagens:

Estimativas de tempo dos eventos de divergência

Conjunto de dados independente: Evolução “neutra”

Muita força analítica quando contrastado com a informação baseadana morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente

Caracterização davariabilidade genéticadentro das populações:Filogeografia, demografia

Filogenias Moleculares e tempo em Biogeografia

Groombridge et al. 2002

Filogeografia Avise et al. 1987

tida como dispersalista pelos biogeógrafos das escolas clássicas

métodos ainda não totalmente incorporados na biogeografia:necessidade de conhecimento de muita teoria em genética de

populações e estatística

Necessidade de novas metodologias em

biogeografia:

Na falta dessas metodologias, estudos na última

década se tornaram menos comparativos

Como combinar informação demográfica,

espacial e temporal contida nos estudos

filogeográficos?

Como combinar informação temporal e

espacial contida nas filogenias moleculares?

DEC Models

Dispersal, Extinction, Cladogenesis

métodos a posteriori: História da Terra > Interpretação de Padrões Biogeográficos

“Reciprocal Illumination”

métodos a priori: Padrões de distribuição/relações filogenéticas > História da Terra

“evidência total”

-Estudos que descrevem padrões e depois tentam explicá-los usando a história da Terra

-Estudos de grupos com distribuições de interesse para entender a história da Terra

-Estudos que procuram testar hipóteses formuladas com base na história da Terra

Diferentes maneiras de relacionar a história da Terra e ahistória evolutiva dos organismos