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7/24/2019 Fotossíntese 2
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Aula 6
Fotossíntese 2
Mário Luís Garbin
mlgarbin@gmail.com
Curso de Ciências Biológicas
Fisiologia Vegetal - 2015/2
7/24/2019 Fotossíntese 2
http://slidepdf.com/reader/full/fotossintese-2 2/33
Roteiro desta aula
1. Introdução
2. Ciclo de Calvin
3. Fotorrespiração
4. Plantas C4 e CAM
Objetivos: revisar brevemente a fase fotoquímica, entender as
reações de carboxilação, as respostas da fotossíntese a
fatores ambientais, e os metabolismos C4 e CAM.
Referências
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 5ed. Porto Alegre: Artmed,
2009. 819p. (Capítulos 8 e 9)
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Principais processos da fotossíntese em plantas C3
1) Absorção de fótons por pigmentos, principalmente clorofilas, associadas
a dois fotossistemas. Os pigmentos estão nas membranas do tilacóide e
absorvem a maior parte da radiação fotossinteticamente ativa (PAR, de
400 a 700nm). Eles transferem energia de excitação para os centros de
reação dos fotossistemas, dando início ao segundo passo;
2) Elétrons derivados da quebra da água com a produção simultânea de
oxigênio são transportados por uma cadeia transportadora de elétronsna membrana do tilacóide. NADPH e ATP produzidos neste processo
são utilizados no terceiro processo. Uma vez que esses dois processos
dependem de luz, eles são chamados de “reações luminosas” da
fotossíntese;
3) NADPH e ATP são utilizados na redução fotossintética de carbono (Ciclode Calvin), na qual o CO2 é assimilado levando à síntese de compostos
C3 (triose-fosfatos). Tais processos podem ocorrer na ausência de luz e
são chamados de “reações no escuro” ou “fase escura” da fotossíntese.
No entanto, algumas enzimas desta etapa demandam luz para sua
ativação! reações de carboxilação, ou fase bioquímica da fotossíntese
Introdução
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Representação esquemática de uma membrana tilacóide e do lume
do tilacóide, mostrando a transferência de excitação de energia e
elétrons, migração de moléculas e reações químicas. P700, centro de reação
PSI; P680, centro do PSII; LHC, complexo de captação de luz; Q, quinonas; PC, plastocianina; Fd,
ferredoxina; cyt, citocromos
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Reações luminosas e de carboxilação em cloroplastos
Ambas só ocorrem em presença de luz! As reações no estroma foram muito tempo tidas como
independentes da luz. No entanto, as reações dependem de
produtos da fase fotoquímica e são diretamente reguladas pela luz:
reações de carboxilação.
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Fotossíntese
Etapas
- Fotoquímica (tilacóides)
- Fixação e redução do CO2 (estroma)
Luz6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 6 O2+ 6 H2O+
Cloroplastos
Ambas só ocorrem em presença de luz!
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Ribulose 1,5 bisfosfato e CO2 são os substratos da principal enzima da
redução de carbono no ciclo: ribulose-1,5-bisfosfatocarboxilase/oxigenase (Rubisco)
Possui TRÊS etapas:
1) Carboxilação da molécula aceptora de CO2. Rubisco atua na reação deCO2 e água com uma molécula aceptora (Ribulose 1,5 bisfosfato) para
gerar duas moléculas de um intermediário de 3 carbonos (3-
fosfoglicerato);
2) Redução do 3-fosfoglicerato a carboidratos de 3 carbonos, triose
fosfatos pela atividade enzimática que demanda ATP e NADPH da fasefotoquímica;
3) Regeneração do aceptor de CO2 ribulose 1,5 bisfosfato por uma série de
reações enzimáticas, uma delas demandando ATP.
Etapas do ciclo de Calvin-Benson
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Etapas do ciclo de
Calvin-Benson
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Sacarose eoutros produtos
1. CO2 combina com RuBP,
formando PGA. Reação é
catalisada pela Rubisco.
2. PGA é reduzido à triose-P
numa reação de duasetapas que demanda ATP e
NADPH.
3. Em torno de 1/6 da triose-P
é exportado.
4. O resto de 5/6 de triose-P
é processado, resultando em
6 ribulose-5-fosfato.
5. 6 ribulose-5-fosfato é convertido
em RuBP em uma reação que
demanda ATP. RuBP está pronta
para receber outro CO2.
Regen er ação
de RuBP
Fixação de
carbono
Produção
de tr ios e-P
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Rubisco atua como carboxilase ecomo oxigenase: fotorrespiração.
(3PGA) (3PGA)
(3PGA)
(RuBP)
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Rubisco pode tanto realizar a carboxilação quanto a oxigenação
da Ribulose 1,5 bisfosfato produzindo 1 molécula de cada,
3PGA e 2 fosfoglicolato.
Isto dá início a uma rede coordenada de reações enzimáticas
que são compartimentalizadas nos cloroplastos,
peroxissomos das folhas, e mitocôndrias.
Leva à perda de CO2 fixado no ciclo de Calvin e à captaçãoconcorrente de O2 por folhas fotossinteticamente ativas.
Quanto mais CO2, mais fotossíntese! ... até a saturação.
Fotorrespiração
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Fotorrespiração
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Ciclo oxidativo do carbono fotossintético (C2)
Carboxilação e oxigenação são reações que competem entre si
pelo sítio ativo da Rubisco. Ocorrem em todas as Rubiscos,
independentemente de origem taxonômica: é uma atividade
intrínseca da enzima e não surgiu em resposta ao aparecimento
de O2 na atmosfera!
Ocorrem no mesmo sítio ativo
Há três ciclos simultâneos envolvendo átomos de carbono,
nitrogênio, e oxigênio
Primeiro, átomos de C deixam o cloroplasto como 2 moléculas de glicolato e
retorna como uma molécula de glicerato, deixando uma molécula de CO2 na
mitocôndria;Segundo, átomos de N deixam o cloroplasto como uma molécula de glutamato e
retornam como uma molécula de amônio (NH4+), associado com uma molécula
de 2-oxoglutarato. N total permanece inalterado.
Terceiro, Rubisco e glicolato oxidadase (peroxissomo) incorporam 2 moléculas
de O2 cada, uma é liberada como H2O2, e três moléculas são reduzidas.
Fotorrespiração
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Implicações:
Balanço entre carboxilação e oxigenação é determinado portrês fatores: atividade da rubisco, temperatura, e
concentração dos substratos (CO2 e O2);
Aumentos na temperatura: aumentam a atividade da rubisco
e a taxa de oxigenação;
Aumentos na fotorrespiração (oxigenação) em relação à
fotossíntese (carboxilação) limitam de forma significativa a
eficiência da assimilação fotossintética de carbono em
temperaturas mais quentes;
No entanto, a fotorrespiração protege o aparato fotossintético
em condições de estresse!
Fotoinibição: inibição da fotossíntese pelo excesso de luz.
Fotorrespiração
F t i ã
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Questão:
Qual o valor adaptativo da via fotorrespiratória?
Promove a recuperação de carbono que seria perdido na
forma de 2-fosfoglicolato;
A via recupera, como glicerato, 75% do carbono
originalmente perdido como 2-fosfoglicolato; A via não somente minimiza a perda de CO2, mas também
serve de via para um excesso de redutores formados nos
cloroplastos em condições de estresse (alta luminosidade,
altas temperaturas, e CO2, ou déficit hídrico);
Quando os aceptores de elétrons são limitantes, o aparato
fotossintético usa substratos alternativos para remover o
excesso de poder redutor dissipa o excesso de redutores
prevenindo a redução excessiva da cadeia fotossintética.
Fotorrespiração
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Metabolismos C4 e CAM (metabolismo do ácido crassuláceo)
Mecanismos concentradores de CO2
A redução substancial dos níveis de CO2 e o aumento dos
níveis de O2 que começaram há ca. 350 milhões de anos atrás
conduziram a uma série de adaptações para lidar com um
ambiente que promovia a fotorrespiração!
Essas adaptações incluem estratégias ativas para captação de
CO2 e de HCO3- (íon bicarbonato) do ambiente e subsequente
acúmulo de CO2 próximo à Rubisco.
Aumento do acúmulo de CO2 próximo à Rubisco implica aredução da reação de oxigenação.
C4 e CAM: são “add-ons” do ciclo de Calvin-Benson que
separam a captação atmosférica de CO2 do suprimento de
substrato para a Rubisco.
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Foi para essas rochas que boa parte do carbono foi...
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Eletromicrografia mostrando grande número de plasmodesmos entre umacélula mesofílica e um célula da bainha vascular em uma planta C4
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Associado a uma anatomia particular da estrutura das folhas:
Metabolismo C4
1. Anatomia Kranz (do alemão “aro”): anel interno da bainha dofeixe vascular em torno do feixe vascular
2. Isto garante a compartimentalização das enzimas essenciais
para o funcionamento da via C4 em diferentes tipos de
células3. Entretanto, há vários exemplos de metabolismos C4 que
utilizam apenas uma célula! (algas, diatomáceas, e plantas
terrestres e aquáticas)
4. O funcionamento do metabolismo C4 depende de gradientesde difusão não somente entre células, mas dentro das
células!
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Células
diferentes
participam dociclo C4
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Células diferentes participam do ciclo C4
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Células diferentes participam do ciclo C4
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Células diferentes participam do ciclo C4
Mas também ocorre em uma única célula
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Mas também ocorre em uma única célula
Mecanismo de concentração de CO2 de cianobactérias.Translocadores localizados na plasmalema e na membrana do
tilacóide bombeiam CO2 e HCO3-. A anidrase carbônica tem papel
importante no aumento do concentração de CO2 junto da Rubisco.
Metabolismo C4
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Implicações ecológicas:
Metabolismo C4
1. A afinidade da PEPcase por seu substrato (HCO3-) é
suficiente para garantir a saturação da enzima nos níveisreduzidos de CO2 presentes em climas mais quentes;
2. A atividade oxigenasse é reprimida por que HCO3- não
compete com O2 na fase inicial de carboxilação;
3. Isto permite às plantas C4 reduzir sua abertura estomáticasob temperaturas altas e conservar a água enquanto fixa
CO2 em taxas iguais ou superiores às das plantas C3;
4. A alta concentração de CO2 nas células da bainha do feixe
vascular minimizam a operação do ciclo fotossintéticooxidativo C2.
Isto tudo dá às plantas C4 uma vantagem competitiva onde os
custos da fotorrespiração são importantes: áreas secas e climas
quentes!
Metabolismo C4
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Por que então as plantas C4 não dominaram o mundo?
Num cenário de mudanças climáticas (altos níveis de CO2 e altas temperaturas),
quem aumentará em abundância, plantas C3 ou C4?
Metabolismo C4
Efeito da concentração de CO2 sobrea taxa de fixação de CO2 em plantas
C3 e C4. É possível determinar o
ponto de compensação de CO2.
Devido a:Saturação da Rubisco,Gasto de ATP pararegenerar PEP
fotorrespiração
Metabolismo do ácido das crassuláceas CAM
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1. Ocorre em várias famílias de angiospermas (cactáceas,
bromeliáceas); Promove uma vantagem competitiva em
ambientes secos; Folhas são geralmente carnosas e os
vacúolos das células são tipicamente grandes
2. A captação de CO2 é separada temporalmente da fixação via
ciclo de Calvin-Benson
3. Captação de CO2 se dá à noite quando os estômatos estão
abertos; CO2 vindo da atmosfera e das mitocôndrias aumenta
os níveis de HCO3-; PEPcase catalisa a reação entre HCO3
-
e PEP produzindo oxalacetato que é armazenado como
malato4. Durante o dia, com os estômatos fechados, malato é
convertido em amido.
Metabolismo do ácido das crassuláceas CAM
Planta CAM no
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Planta CAM no
escuro, estômatos
abertos
Planta CAM sob luz
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Planta CAM sob luz,
estômatos fechados
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