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Frutificação e amadurecimento
Clara NovaesEliza LoubackKamila AlvesLarissa FurlanLivia Sperandio
Frutos• Maturação dos ovários • Desenvolvimento de outros
tecidos da flor• Óvulos fecundados =
semente• Estágio final da reprodução
assexuada• Dispersores das
angiospermas
Origem dos frutos• Frutos: posterior às sementes• Primeiras sementes:
– estruturas nuas – formadas sobre folhas modificadas
•Angiospermas:– Cretáceo – Sementes protegidas = fruto – Surgimento da flor– Diversificação = co-evolução com insetos
Origem dos frutos• Diversidade de frutos e sementes = inalteradas por muito tempo• Frutos:
– Primitivos = apocárpicos, secos e ausência de mecanismos para dispersão – Derivados = sincárpicos, suculentos e dispersos
•Diferentes tipos de dispersão
Surgimento do ovário
• Carpelos = folhas modificadas • Ovários = carpelos• Surgimento dos carpelos
– Genes homeóticos – Modelo homeótico ABC complementado com
os genes D e E– Identificação do carpelo = gene C + gene E
Surgimento do ovário
• Ovários primitivos = folhas isoladas e dobradas• Fusão das bordas = estrutura tubular fechada• Evolução do caperlo = envolvimento do óvulo por
megasporófilos• União dos carpelos = modificação dos feixes
vasculares • Óvulos, internos ao ovário
Desenvolvimento do fruto
• Retomada do desenvolvimento do ovário• Posterior à fertilização• Flores não polinizadas = aborto e morte
– Exceção frutos partenocárpicos
• Envolve sinais gênicos e hormonais:
–divisão –alongamento celular
Desenvolvimento do fruto
• Formação do ovário = divisão mitótica + expansão celular– Divisão celular = balanço de auxina e citocinina– Expansão celular = balanço de auxina e giberelina
• Fim da expansão = ovário torna-se disponível à polinização e desenvolvimento
Fases do desenvolvimento do fruto
• Frutificação = formação do fruto e da semente• Dividido em três fases
– Fase I: polinização, fertilização e o início do desenvolvimento do fruto
– Fase II: retomada das divisões celulares.– Fase III: expansão celular e a maturação do
embrião
Fases do desenvolvimento do fruto
• Polinização– Grão-de-pólen estigma do pistilo– Receptividade do estigma– Pólen = estimulo ao crescimento do ovário– Sucesso = retomada do desenvolvimento– Insucesso = aborto dos óvulos
Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento
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• Fertilização– Continuidade dos eventos fisiológicos– Estimulo: polinização– Sinais hormonais específicos– Desenvolvimento do ovário– Síndrome do desenvolvimento pós-polinização
• mudanças na pigmentação• Senescência seguida de mortes das peças florais
= etileno
Fases do desenvolvimento do fruto
Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento
• Desenvolvimento– Início = auxina, giberelina e citocinina– Ovário: dreno de utilização– Uso de fotoassimilados e materiais das partes
senescentes– Estimulado pelo pólen
Fases do desenvolvimento do fruto
Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento
Fases I e II do desenvolvimento do fruto
Receptividade do estigma ao polen Crescimento do tubo polinico
Chegada ao ovarioCrescimento no pistilo Chegada ao ovulo
48 h AP 1 semana AP
1 semana AP 2 semanas AP 1 ano AP
Tríplice efeito- formação do fruto (dreno de utilização);- formação da semente (dreno de utilização);- morte celular programada do perianto.
Fase I do desenvolvimento do fruto
Partenocarpia• Desenvolvimento do ovário sem polinização e
fertilização• Formação de frutos sem sementes• Genética ou hormonal• Auxina e giberelinas
– auto-suficientes na formação do fruto– sincroniza e integra sinais do desenvolvimento
Giberelina Auxina
Partenocarpia
•Três condições de ocorrência
– Ausencia de polinização– Polinização sem fertilização– Fertilização seguida de abortamento do embrião
Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião
• Crescimento do ovário = proliferação celular• Gametas masculinos retidos no tubo polínico• Divisões = tecido placentário
– dependente da polinização• Mecanismos regulatórios = cascata fosforização
Fases do desenvolvimento do fruto
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• Atividade mitótica intensa– Mesocarpo– Semente
• Controle da divisão = embrião e sementes• Numero de óvulos fertilizados = crescimento inicial
do fruto• Fenótipo final = relacionado com número de
sementes em desenvolvimento
Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião
Fases do desenvolvimento do fruto
• Tamanho final do fruto:– Número de células do ovário – Número de divisões celulares após fertilização dos
óvulos– Número de fertilizações bem-sucedidas– Magnitude da expansão celular
• Controle da divisao = semente
Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião
Fases do desenvolvimento do fruto
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do
embrião• Crescimento = expansão celular • Expansão = alterações estruturais, bioquímicas e fisiológicas •Maior parte do desenvolvimento• Controle = genético e fisiológico• Tamanho celular x poliploidia• Importância econômica
Fases do desenvolvimento do fruto
• Controle da expansão celular– Múltiplos genes (Ex: 6 nos tomates)– Hormonais
• Auxina – afrouxa parede celular– entrada e retenção de água e solutos
• Giberelina – síntese da XET, afrouxa parede celular– controle da divisão e manutenção da expansão celular
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do
embrião
Fases do desenvolvimento do fruto
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do
embrião
Fases do desenvolvimento do fruto
• Frutos partenocárpicos = maior acumulo de GA• Sementes = desidratação nas fases tardias do desenvolvimento
• Desidratação = aumento
no ABA = evita viviparidade
A e E = atividade mitótica em frutos jovens; B e F =estágios avançados da fase II, Ce G =passagem da fase II para fase III
Controle metabólico do crescimento do fruto
• Dependentes dos fotoassimilados pela folha
• Frutos jovens= drenos de utilização
• Frutos maduros = drenos de armazenamento
• Estabelecimento e funcionamento do dreno = hormônios e enzimas
Controle metabólico do crescimento do fruto
• Força do dreno = determinado geneticamente– Número de células do ovário na pré-antese – Competição por fotoassimilados
– Intensidade das divisões celulares após polinização-fertilização
Maturação• Mudanças fisiologicas, bioquimicas e estruturais• Após a frutificação• Processo duplo = desenvolvimento do pericarpo e
formação da semente• Classificação dos frutos:
– climatéricos– não climatéricos
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião
• Regulação do etileno = dois sistemas1. Auto-inibição
– Etileno em baixas concentrações– Em frutos verdes climatéricos e não-climatéricos– Ao longo do desenvolvimento
2. Autocatalítica – Etileno em altas concentrações– Frutos climatéricos– Na senescência floral– Maturaçao
MaturaçãoFase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião
• Crescimento de frutos podem ter curva sigmóide ou curva dupla-sigmóide
MaturaçãoFase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião
Figura 3 – Curva de crescimento de um fruto do tipo baga, representada por uma típicacurva sigmóide (Ferri, 1985)
Figura 4 – Curva de crescimento de um fruto do tipo drupa, representada por uma sigmóide dupla (Ferri, 1985)
Maturação
• Mudanças qualitativas no amadurecimento:– Modificação da cor– Alteração da textura– Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional– Aumento da susceptibilidade a patógenos
• Tamanho final do fruto=característica genética limitante
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião
Mudança da cor • Sinaliza que o fruto tornou-se comestivel
• Importancia na colheita
• Mudanças:
– Degradaçao da clorofila
– Acumulacao de antocianina
– Acumulacao de carotenoide
Amolecimento dos frutos• Juntamente com maturação• Favorável ao consumo • Alterações na parede celular
– Hidratação– Amolecimento– Intumescimento
• Despolarização e solubilização da lamela média– perda da adesão entre as células – textura do fruto
Amolecimento dos frutos• Fruta “passada”
– perda da adesão celular – dificuldade da liberação de conteúdo celular– perda do sabor
• Fruto verde– Hidrolisaçao celular
• Textura relacionado a hidrolise
Amolecimento dos frutos• Amolecimento da parede celular = diminuição do
turgor celular • Degradação parcial da parede celular
– Enzimas especificas• pectinas à poligalacturonases• celulose à celulases• hemiceluloses à XET• Expansinas
Amolecimento dos frutos• Desencadeadoras do processo = esterase de metil
–retira metil da cadeia principal–cadeia principal = susceptível a poligalacturonase
• Poligalacturonases = amolecimento do fruto–hidrolisam ligações glicosídicas–digestão da pectina
• Etileno = regulação gênica
Sabor-Aroma• Substâncias voláteis e não-voláteis• Aromas dos frutos = variação na produção de substâncias
voláteis• Diferentes vias biossintéticas • Principais substâncias:
– Descaroxilação e desaminação de aminoacidos– Oxidação de acidos graxos
Sabor-Aroma• Via biossintética das substâncias voláteis
– Lipoxigenase adiciona O2 ácidos linolenico e linoleico = hidroperóxidos
– liase do hidroperoxidos rompe ligações do hidroperoxidos do C-12 e C-13 = aldeidos
– álcool-desidrogenase (ADH2) transforma aldeídos em álcoois
• Diferentes lipoxigenases• 5 genes que codificam essas enzimas• ADH2 = síntese de substâncias voláteis• Etileno nao relacionado ao processo
Substâncias de reserva• Substâncias acumulação:
– Açúcares– ácidos orgânicos– Taninos = substâncias de defesa– Sais minerais– Vitaminas– Aminoácidos– Proteínas
Ácidos orgânicos• Concentração determina acidez
– acido málico– acido cítrico
• Frutos cítricos x frutos não cítricos• Final do desenvolvimento = reduçao dos niveis do
acido citrico• Acido glutamico + H GABA + CO2• Reduçao da acidez
Substâncias de reserva
• Sacarose = entrada e acumulo de agua– Transporte de carbono
• Controle metabolico = fatores bioticos e abioticos– nivel genico– Sintese e degradaçao de amido e sacarose
• Complexidade metabolica por conta da dupla função de dreno
CarboidratosSubstâncias de reserva
Carboidratos• Duas enzimas na sintese de sacarose
– Sacarose-fosfato-sintase
• importante na maturaçao
• sintese de sacarose
– Sacarose-sintase • importante no desenvolvimento
• sintese e clivagem da sacarose
• Invertase = responsavel pela concentracao de açucares
Deiscencia de fruto seco• Estrategia para dispersao de sementes• Ruptura do fruto = posterior a maturacao da
semente• Regulacao hormonal desconhecida
– Auxina e etileno
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