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Matéria Orgânica nos Oceanos
2. Produção primária
Tópicos
• Recapitulando aula passada• Produção de matéria orgânica• Fatores limitantes da produção primária
Fonte de Matéria Orgânica para o Oceano
1015 g C/ano % do Total
Prod. Primária
Fitoplancton 23,1 84,4Macrófitas 1,7 6,2 90,6Carga Líquida
Rios 1,0 3,65Água Subte. 0,08 0,3 3,95Carga Atmosf.
Chuva 1,0 3,65Deposição 0,5 1,8 5,45
Total 27,4 100 100
Millero, 2002
- 50% da fotossíntese do planeta ocorre nos oceanos
- 40-50 PgC/ano (Peta = 105g)
- 90% da PP: rápida ciclagem de nutrientesField et al., 1998 (Science 281, 237-240)
Produtividade Primária• Inicio de tudo....• Produtores
– Bactérias (< 1 micra) a kelps (50m; 0.5m/dia)• Produção
– Incubação/extração/fluorímetros– Sensoriamento remoto
• Conversão do CO2/afundamento de biomassa
•2
Produção de Matéria Orgânica
� Produção primária (PP): fotossíntese
Kaiser et al., 2005
Produção de Matéria Orgânica
� Produção primária (PP)� Ciclo anual: produção = consumo
� Produção de energia 1,5 1014 watts/ano = 150.000 plantas nucleares
� Eficiente: 40% luz absorvida → MO
Kaiser et al. 2005
Produção de Matéria OrgânicaFotossíntese: quem faz isto?
� Macroalgas
� Fitoplancton/organismo autótrofo:� Organismos microscópios fotossintetisantes
� Natação bastante limitadas;
� Plantas e bactérias;
� Cianobactérias são as únicas que podem fixar nitrogênio gasoso no oceano
� Necessita de pigmentos� Clorofila
� Ficocianina
� Carotenóides (grandes profundidades)
Produção de Matéria Orgânica
CO2 + H2O + energia → (CH2O) + O2 Fotossíntese
(CH2O) + O2 → CO2 + H2O + energia Respiração
• Fotossíntese e respiração: energia química (ATP)
• A fotossíntese envolve dois processos ligados:•Fase Foto (clara): oxidação de H2O em O2 e produção de ATP•Fase Síntese (escura): redução do CO2 em MO e uso do ATP
•3
CO2 e fotossíntese
• Qual a forma de CI usado pelas algas?– CO2 (1% CI oceanos)– HCO3
- (90% CI oceanos)
HCO3-→ CO2: anidrase carbônica
• Carbono inorgânico dissolvido (DIC) nos oceanos
H2O+ CO2 ⇔ H2CO3 ⇔ HCO3- + H+
Fotossíntese
� Oceano: 100-200m� Pigmentos acessórios
� Estuários: 35m � Plantas bentônicas
� Zona de máx alguns metros abaixo da superfície
PP = respiraçãoProd.Líquida = 0
Prof. compensação
PPL +
PPL -
Prof. crítica
PP Bruta = respiração diária da coluna d’água
Produção de Matéria Orgânica
PP líquida representada pelo DOM:� Variações espaço-temporal de produção vs. consumo
� é mais evidente em regiões oceânicas que apresentam bloomsfitoplanctonicos anuais
4-166-210-1002. Índico
500660-1401. Atlântico
Antártica setor
60-1004Mar Báltico
8-210-100Mediterrâneo
702750-30Atlântico Norte (Canal Inglês)
5-6811-2250-70Ártico
DOM
µM
PP
(mmol/m2/dia)
Prof
(m)
Carlson, 2002
•4
Impacto da Produção de MO
Bruland e Franks, 1983
PP Nova vs. PP Regenerada
(Chester, 2002)
Fonte de nutrientes:- Autóctona - Alóctona
Amônio + barato
Nitrito
Sarmiento e Gruber, 2006
DOC exportado 20 ± 10% (Hansell, 2002)
superfície
1% luz
Ciclagem de N na superfície dos oceanos
P = fito; Z = zoo; B = bactéria;
NH4+Produção
Regenerada
NO3-
N2
ProduçãoNova
termoclina
50% da PP ciclada a partir do DOM por bactérias
Alça microbiana
ƒ = Produção novaProdução Primária
Razão ƒ e Razão de Exportação
ƒ = Produção novaProd. Nova + Regenerada
ƒ = Fixação de N2 + aporte NO3-
Fixação de N2 + aporte NH4+ + NO3
-
e = Produção de exportação
Produção de Primária
•5
PP Nova vs. PP Regenerada
PP nova
� Nutrientes alóctonos (Nitrato e N2)
� Ressurgência, mistura vertical de nutrientes da termoclina � Aporte fluvial� Deposição atm � Fixação de nitrogênio na forma de nitrato
� 3 regiões distintas de PP nova� Estoque de nitrato renovado no inverno e consumido durantes os blooms
� Regiões com altos níveis de nitrato o ano todo� Regiões oligotróficas (giros meio-oceânicos)
PP Nova vs. PP RegeneradaPP nova
� Estimativa da PP nova:
� N é usado como proxi (N é limitante!)� Taxa de nitrato na zona fótica
� Taxa de exportação de N orgânico
� PP líquida de O2 na camada de mistura:� Processos físicos e biológicos separados pelo uso de traçadores
(Emerson et al. 1991);
� Longo prazo: PP Nova é balanceada pela exportação da camada eufótica
� PP Nova varia:� oligotróficas: 10%
� Ressurgência: 30%
PP Nova vs. PP Regenerada
PP regenerada
� Material reciclado:
� amônia, uréia e aminoácidos oriundos de processos de excreção e do metabolismo de organismo heterotróficos
� Oceano aberto: taxa de remineralização > 90% (DOM)
� MO no oceano é reciclada toda semana → ∆ nutrientes
� Nutriente alóctono: extensão de exportação MOKarl, 2002 Trends
Oceano aberto como ecossistema
- Pequena escala temporal: rápida ciclagem
- Longo termo: aporte alóctono de nutrientes
Karl, 2002 Trends
Em condições de não steady-state ou de aporte de nutrientes em pulso, o sistema pode responder com acúmulo de biomassa, exportação episódica de MO ou ambos
•6
Oceano aberto como ecossistema
Energia (absorção de luz, oxidação de compostos
reduzidos e produção de calor) e não apenas fluxo
de nutrientes mantém os ecossistemas.
Matéria: cíclica
Energia: unidirecional
Karl, 2002 Trends
Não esqueça das influências antrópicas!- romper fluxos de energia ou nutrientes
Controles da PP
O que controla a PP nova?
� Fatores físicos
� Fatores químicos
� Fatores biológicos
Controles da PP
Fatores físicos� Temperatura: não toleram aumento > 10-15 ºC
� Fito: desenvolvimento melhor qdo 5-10 ºC acima das condições naturais
� Luz:
� intensidade � composição espectral� ângulo de incidência� sombreamento pela própria PP � largura da camada de mistura > zona fótica (inverno)
� plancton fica parte do dia no escuro: crescimento < respiração� aquecimento da superfície:
� Estratificação sazonal da coluna d’água temperatura
Juntas controlam o padrão de sucessão do fito
Controles da PP
Fator biológico
� Pastagem realizada pelo zooplancton:� Controla a biomassa de fito
� Controla a taxa de produtividade
•7
Controles da PP
Fatores químicos
� Nutrientes: clorofila vs. grande aporte de nutrientes
Sarmiento e Gruber, 2006 Sarmiento e Gruber, 2006
Sim, mas lembre-se que o aporte de nutrientes é controlado pela concentração de nutrientes na termoclina e pelos processos físicos que transportam os nutrientes até a
superfície.
O aporte de nutrientes controla a PP?
Nutrientes
Classificação e disponibilidade* dos elementos
Produção, degradação e preservação da MO
Não mostra redução em águas superficiais
Br, Mg, Na, Cl, B, F, K
Não limitantes
Parcialmente retiradoBa, Ca, RaBiointermediários
Pode ser completamente utilizado na superfície
P, N, Si, FeBiolimitantes
ConcentraçãoElementosCategoria
*Dependente do pH e Eh*Só é válido para PP Nova
•8
Nutrientes
Porque estes elementos são biolimitantes?
Fosfolipídios, ATP/ADP, co-enzimas
Fosfato/orto-fosfatoP
Ferrodoxinas, citocromo, nitrogenase
hidróxidosFe
carapaçasÁcido orto-silícicoSi
Aminoácidos, clorofila, proteínas, nucleotídeo
Nitrato, nitrito e amônio
N
Onde aparece?EspeciaçãoElemento • Depende do nutriente (macro e micro)
• Varia:– Espécies– Estágio de desenvolvimento/crescimento
Ex:Média da composição das células fotossintéticas microbianas (base molar)
1 109C : 1,7 108N: 1 107P : 2,2 104 Fe : 1 vit-B12
Quanto é preciso de cada nutriente?
Karl, 2002
Lei do Mínimo (Liebig, 1840)
“ Produção de matéria orgânica é controlada pelo nutriente em menor concentração relativo ao seu crescimento”- não é o elemento em maior demanda (C)
- não é o elemento presente em menor concentração
Karl, 2002
Balanço entre oferta e demanda
Importante para a PP Nova
Conceitos:• Dependência de nitrato para produção nova e
exportação de MO
• Razão C-N-P fixa na MO marinha
Paradigma da dinâmica de nutrientes
O sistema está em condição de equilíbrio
•9
NutrientesNitrato
� Considerado o nutriente mais biolimitante� Baseado na sua disponibilidade
� Eutróficas:� HNHP: alto N e alta produtividade
� Oligotróficas:� LNLP: baixo N e baixa produtividade
Chester, 2002
�HNLP Altos níveis de N na superfície e baixa produtividade�30% oceanos: regiões que apesar da abundância de luz e nutrientes apresentam baixa produtividade
Grande Paradigma: transferência de C é ineficiente
� Causas: - pastagem - turbulência na água- limitação por micronutrientes
14 ± 41.8 ± 0.125 ± 20.3 ± 0.2Frente Polar AtânticoSul (Kerfix)
--9 ± 60.8 ± 0.5Atlântico Sub-polar (OSI)
15 ± 81.0 ± 0.410 ± 50.4 ± 0.3Pacífico
Sub-polar (OSP)
Regiões eutróficas
1.3 ± 0.40.08 ± 0.030.00 ± 0.100.09 ± 0.04Pacífico Sub-tropical (HOT)
0.8 ± 0.30.01 ± 0.020.04 ± 0.110.10 ± 0.08Atlântico Sub-tropical (BATS)
Regiões oligotróficas
Ac. Silicico
(mol kg–1)
Fosfato
(mol kg–1)
Nitrato
(mol kg–1)
Clorofila
(mg m–3)
Sarmiento e Gruber, 2006* Zona costeira: 10 mg/m3
* * *
Sarmiento e Gruber, 2006
Clorofila vs. nitrato em diversos biomas
HNLCHNLC
Sarmiento e Gruber, 2006
subtrópicomaioria
LNLP
Baixa
Eficiência dabomba biológica
LuzAlta e Baixa
Baixo
HNLP
Baixa
Sazonalidade
Fe!!!!!costa, ressurgência
HNHP
Alta
Eficiência dabomba biológica
Luz Alta
HNLP
Baixa
Eficiência dabomba biológica
Luz Baixa
Alto
Aporte de nutriente
•10
HNLP
� 30% oceano
� Pacífico Equatorial, Sub-Ártico e Antártico � Boa luminosidade, alto teor de nitrogênio� Limitação por Fe� Baixa transferência de C da superfície para fundo (bomba biológica ineficiente)
Regiões potencialmente importantes pois o aumento de produtividade poderia remover
quantidades significantes de CO2
HNLP
Oceano atua como sumidoro de CO2!!
- Escalas de décadas: equilíbrio oceano-atm (poucos anos) controla o CO2 na atm através da conversão do gás em carbonato
- A capacidade da água em retirar CO2 da atm é aumentada pelo transporte de CO2 para água de fundo:
- Bomba biológica (afundamento de partículas - POM)
- Bomba física (opera em altas latitudes)
- Ambos trapeam gás na água de fundo que só retorna a superfície pela circulação termohalina
Revisão da aula passada:Controles da PP
� Fatores físicos�Temperatura, luz
� Fatores biológicos� pastagem
� Fatores químicos�Disponibilidade de macro e micro nutrientes
Nutrientes
• Macros: C, N, P• Micro: Fe e Zn• Traço: complexo B
• Demandas mínimas diferentes• Elementos• Organismos
Média da composição das células fotossintéticas microbianas
1 109C : 1,7 108N: 1 107P : 2,2 104 Fe : 1 vit-B12
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Nutrientes
Fosfato
� Escalas geológicas
� 20-40 anos: Comunidades fixadoras de N vs diatomáceas � Fe: nitrogenase
� Complexo-B
� Razão de Redfield
Sup
Biomassa - P
150m
POD
PID
PIDZona mesopelágica
Ciclo fixação de N2 – estação ALOHA
diatomáceascianobactérias
1
2
Denitrificação/exportação diferencial
Nutrientes
Silicato
� HNLP: baixo silicato
� Bomba do silicato: Diatomáceas
� Ácido ortosilícico
� Regenerado pela dissolução da sílica opalina
Dugdale et al., 1995 (Chester, 2000)
Bomba do silic
ato
Aumenta a perda de silicato para o fundo
Nutrientes
Fe: constituinte de muitas metalo-enzimas, pigmentos respiratórios� Sintetizar a nitrato reductase, síntese de clorofila� Fe como limitante surgiu em 1930
� Fe:C 2-25 µmolFe (mol C)-1
� Baseado na disponibilidade do Fe, acredita-se que só 10% do nitrato seria utilizado durante a fotossíntese� Nestas condições todo o Fe seria consumido do oceano antes do nitrato e o oceano se tornaria infértil! Além disso águas de ressurgência são pobres em Fe
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FeMichael e Gordon (1988)
� < 0,1 nmol/L em águas superficiais� Níveis aumentando com profundidade� Máxima (1-1,3 nmol/L) na ZOM� Perfis de Fe coincidem com os do nitrato
� Fertilização artificial: Aumenta PP; Picoplancton → diatomáceas
� Experimentos de meso escala� IRONEX I e II:
� Pacífico Equatorial� SOIREE, SOFeX, EinsenEx:
� Oceano Austral � SEEDS e SERIES
� Pacífico Norte
13-23µgC/l/dia4815-25PP
0,41µg/L0,650,24Clorofila
0,02 µmol/kg4,13 (0,06)4,11 (0,20)SiO4
-0,02 µmol/kg0,93 (0,01)0,95 (0,02)PO4
-0,06 µmol/kg0,10 (0,08)0,16 (0,05)NH4
2,8 µmol/kg218,6 (0,7)215,8 (1,0)O2
-0,7 µmol/kg10,8 (0,1)11,5 (0,2)NO3
0,0128,02008,008pH
-13 µ Atm395 (6)408 (6)FCO2
Mudança3dias depoisAntesParâmetro
Resultados IRONEX depois de 3 dias
Millero, 2002
“Nos demonstramos que podemos ligar e desligar o sistema.Eu acredito que alguns serão encorajados por estesresultados… Este é o grande dilema.”
Kenneth Coale, Chefe do IRONEX experimentsVer Nature 2002: Desmerecendo a fertilização dos oceanos
+ Fe + NPPAumenta o estoque de CO2 no oceano
↓ Atmosférico[CO2] ???
Produtividade Global
Falkowski, 2004
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Produção de Matéria OrgânicaQuimiossíntese
� Processo autótrofo mas utiliza compostos orgânicos reduzidos como fonte de energia.
� Importante localmente:
ventes hidrotermais
CO2 + 4H2 S + O2 → CH2O + 4S + 3 H2O
ReferênciasLivros textos
� S. Libes (1992) Na Introduction to Marine Biogeochemistry � R. Chester (2000) Marine Geochemistry� F. Millero (1996) Chemical Oceanography� W. Schesinger (2004) Biogeochemistry. Treatise on
Geochemistry.
Para ir mais longe� Sarmiente & Gruber (2004) Ocean Biochemical Dynamics�Baldock, et al. (2004) Marine Chemistrty V. 92, 39p.� Giorgio & Duarte (2002) Nature V. 420, 379p.�Hopkinson & Vallino (2005) Nature V. 433, 142p.
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