Modelos de competição

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com

Crescimento exponencial

Curva em forma de J

dN/dt = rN

r = taxa intrínseca de aumento

N

tempo

Crescimento populacional Exponencial – toda população tem a capacidade de crescer exponencialmente

Mas o crescimento não tem limites e é Independente da densidade

N

1 dN

N dt

1 dN N dt

= r

Modelo de crescimento logístico Curva em forma de S

dN/dt = rN(1-N/K)

dN/dt – taxa de crescimento

r – taxa per capita de aumento

K – capacidade de suporte

A taxa de crescimento diminua ao aproximar a K

População máxima ocorre quando dN/dt = 0

Resistencia

Tempo N

úmero

Logístico exponencial

Potencial biótico

K

tempo

N

K

1 dN N dt

(K-N) K

r =

O Modelo Logístico – reconhece limites ao crescimento (Capacidade de suporte) e incorpora o efeito negativo dos indivíduos sobre sua taxa de crescimento

N

1 dN N dt 0

K

r

(- Dependência da densidade)

Equação estável em K

Competição para alimentos e espaço

Efeito da densidade populacional opera sobre as taxas individuais de mortalidade e natalidade sob a competição intra-específica, e a taxa correspondente da mudança per capita r.= ln(1+B-D). K é a densidade equilibrada o capacidade de suporte do ambiente Densidade

Taxa d

e n

ata

lidade e

mor

talidade

Taxa d

e m

udanç

a

O conceito de limites ao crescimento se manifesta na Capacidade de suporte o comportamento social das espécies se manifesta no efeito de Allee Mas, incorporamos a biologia de espécies como fenômenos

Modelos de Competição Interespecífica

Modelos de Competição Interespecífica

Descritivos

Mecânicos

Fenomológicos

Exclusão competitiva ou coexistência

Modelo de Competição de Tilman para recursos específicos (ZINGIs)

2

4

6

8

10

12

14

0.2

1.0

1.8

Con

cent

raçã

o de

álcoo

l (%

)

10 20 30 40 50 60 70

População

pura

K = 13.0

Populações

mistas

População

pura

Volume de levedura,

Populações puras

Volume de levedura,

Populações mistas

Concentração de álcool,

Populações puras

1

2

3

4

5

6

20 40 60 80 100 120 140

População

pura

K = 5.8 2

Populações

mistas

Schizosaccharomyces

TEMPO (horas)

Saccharomyces

Volum

e d

e leve

dur

a

1

Sabemos de muitos observações e experimentos que: (1) As espécies podem reduzir a abundancia de outras

espécies (2) As espécies podem forçar outras espécies a

extinção, e assim influenciam a amplitude geográfica e limitam o nicho realizado

A competição é somente por acaso?? Ou repete e é previsível? Existem similaridades entre: Schizosaccharomyces e. Saccharomyces

Existe a competição ecológica interespecífica?

Efeitos ecológicos da competição

A competição intraespecífica – entre indivíduos da mesma espécie = aptidão

A competição interespecífica – entre indivíduos de espécies diferentes

Contribuía a K (capacidade de suporte)

Como a competição inter-específica afeita o N?

Podemos modelar o crescimento de 2 espécies?

Existem duas opções para responder a

pergunta: (1)Estudar muitos exemplos e tentar

formular generalizações (2) Construir um modelo de conceitos do

processo da competição

Existe a competição ecológica interespecífica?

Interações entre duas espécies

As equações de Lotka e Volterra

Lotka (1925) e Volterra (1926)

Modelo descritivo

Desenvolvido com animais moveis como modelo

Extensão do modelo logístico para incluir duas espécies em competição

Modelo de Lotka e Volterra

A técnica de modelagem da ação de massa para interações tróficas foi proposta por o químico físico Lotka (1925) e o matemático Volterra (1926). Ambos argumentaram que as populações de consumidores e recursos poderiam ser tratados como partículas que interagem num gás ou líquido homogêneo, e sob essas condições, a taxa de encontros entre consumidores e recursos (a taxa de reação) seria proporcional ao produto de suas massas (a "lei de ação em massa").

Premissas da teoria de competição

As características da historia vital de espécies são descritas adequadamente pela taxa per capita de crescimento da espécie;

As equações determinísticas são suficientes para modelar o crescimento populacional, e as flutuações ambientais não precisam ser consideradas;

O ambiente é espacialmente homogêneo (sem perturbação) e a migração não é importante;

A competição é a única interação ecológica importante, e A coexistência requer um ponto de equilíbrio estável. r’s, K’s, a’s são constantes; sem diferencias entre os

indivíduos. Nenhum mecanismo de competição

Mensuração da competição intra-específica e interespefícia

Na equação logística, o termo N/K mensura o efeito sobre o crescimento de uma população pela adição de um membro novo da mesma espécie (competição intra-específica).

dN1 /dt = r1N1 [(K1- N1) / K1]

dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - N2/K1)

O efeito da segunda espécie sobre o crescimento da primeira espécie. Pode ser modelado ao adicionar um segundo termo que mede o efeito da adição de indivíduos da segunda espécie (Competição inter-específica).

E para a segunda espécie

dN2 /dt = r2N2 [(K2 - N2)/K2]

O crescimento logístico incorpora a competição intra-específica

1 dN N dt

(K-N)

K r = = (1 - )

N

K r

Efeito negativo Sobre a própria espécie

Modelagem da Competição

-X

Efeito negativo sobre outra espécie

Modelagem da Competição

Populações que competem Podemos agora adicionar outro fator que

pode limitar a abundancia de uma espécie. – Fator de conversão que quantifica o

efeito competitivo per capita de uma espécie sobre outra

– Para a espécie 1: – dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]

Modelagem da Competição

Populações que competem – Para a espécie 1; – dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]

12 = efeito competitivo per capita da espécie 2 sobre a espécie 1 21 = o efeito competitivo per capita da espécie 1 sobre a espécie 2

1 dN1

N1 dt r1 = (1 - - 12 )

N2

K1

N1

K1

Somente existe um termo novo: 12 e 21 os coeficientes de competição 12 = o efeito relativo de um indivíduo de espécies 2 sobre a taxa per capita de crescimento da espécie 1

Por exemplo, a saúva mata pasta compete com bois para pastos. Um boi come tanto como 1,000 saúvas. Por isso SB = 0.001. BS = 1,000 ?? .

Também, as ’s representam o efeito por indivíduo da competição, e não o efeito populacional. Se existem mais 3,000 saúvas do que bois, as saúvas tem um efeito por indivíduo pequeno, mas um efeito grande ao nível da população

Mensuração da equivalência ecológica

Porque o efeito de uma espécie sobre o crescimento de outra não seria idêntico ao efeito de uma espécie sobre seu próprio crescimento, um ajuste de equivalência precisa ser feito:

N1 = 12N2

Onde:

12 mede o efeito sobre uma espécie por outra espécie2.

Onde:

21 mede o efeito sobre a espécie2 pela espécie1. .

e N2 = 21N1

Interpretações Biológicas As ’s medem a capacidade de uma espécie

para restringir outra espécie relativa a ela mesma.

Se ambas as ’s são <1, então cada espécie tem mais efeito sobre seu próprio crescimento do que sobre o crescimento de outra. Devem estar usando recursos distintos.

Se ambas as ’s são >1, então cada espécie é capaz de excluir a outra dos recursos por um consumo maior ou a defesa do recurso

Alunos e pizza: um exemplo

Numa república há 100 pedaços de pizza – o que um aluno masculino normal faz?

Primeiro, come vários pedaços. (um aluno masculino pode comer 10 pedaços)

Segunda, espalha a noticia as colegas – Mas não exagere!

Terceiro, a republica chega a capacidade de suporte com 10 alunos machos.

Assim, K=10 para alunos

machos.

dN1/dt = rN [(K – N)/K]

Alunos e pizza: um exemplo O que acontece se um aluno macho e uma aluna

fêmea descobrem o estoque de pizza ao mesmo tempo?

Primeiro, coma vários pedaços. (Uma aluna pode comer 5 pedaços)

Segundo, espalha a notícia a colegas – Mas não exagere!

Terceiro, a republica chega a capacidade de suporte em x homens e y mulheres.

Qual é a capacidade de suporte? – Depende…

– dN1 /dt = r1N1 [(K1 – N1)/K1] – dN12/dt = r2N2 [(K2 – N2)/K2]

Lotka e Volterra e Pizza

Precisamos combinar as duas equações. Se espécies estão em competição, o número de

homens diminua com o aumenta os números de mulheres. De modo que:

Onde é o coeficiente de competição Modelo de Lotka e Volterra: Um modelo

logístico da competição inter-específica dos fatores intuitivos.

dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]

N1 = 12 N2

Termina em pizza?

dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1)

dn2/dt = r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2)

Para os Homens1

Para as mulheres2

Assim para um sistema de dois sexos, a equação para cada uma vira:

1 dN1

N1 dt r1 = (1 - - 12 )

N2

K1

N1

K1

1 dN2

N2 dt r2 = (1 - - 21 )

N1

K2

N2

K2

exponencial

Limites ao crescimento: Auto-limitação de cada

sexo

O outro sexo Reduz a taxa de Crescimento de

competidoras

Lotka e Volterra e Pizza

Termina em pizza?

dN1/dt = r1N1(K1-N1-12N2)/K1

dN2/dt = r2N2(K2-N2-21N2)/K2

Diferencia principal é o coeficiente de competição ij; ou o efeito da espécie j sobre a espécie i

Quanto a capacidade de suporte da espécie i é usado pela espécie j?

Transforma as mulheres (2) em equivalentes de homens (1); incluído como a competição intra-específica

De volta ao coeficiente da competição

O Coeficiente da Competição: – Intensidade da Competição entre espécies.

No exemplo das pizzas:

12 = 1/ 21

dN1

dt = r1N1 K1-N1

K1

dN2

dt = r2N2 K2-N2

K2

Termina em pizza?

espécie 1

espécie 2

α12 – efeito de uma Mulher (2) sobre um homem (1)

α21 – efeito de um Homem (1) sobre uma mulher (2)

α21 e 21 = coeficientes da competição

De volta ao coeficiente da competição

O coeficiente da competição: – Intensidade da competição entre espécies.

Em nosso exemplo de pizzas:

12 = 1/21

Mas: em sistemas mais complexos – Os coeficientes não precisam ser

recíprocos.

– E a capacidade de suporte pode ser determinado não somente pelo recurso sob a competição.

r2N2 K2-N2- 21N1

K2

dN1

dt = r1N1 K1-N1 - 12N2

K1

dN2

dt =

Como a competição inter-específica afeita N?

Homens

Mulheres

Equações de Lotka e Volterra Intra-sexual

Inter-sexual

O que implica 12 = 1? E se 12 = 0.5?

Termina em pizza? Na sala existe 100 pedaços de pizza.

– Cada aluno macho precisa 10 pedaços de pizza.

– Por isso, K1 = 10

– Mas cada aluna fêmea precisa somente 5 pedaços de pizza.

– Por isso, K2 = 20

– Se na sala K1 existe e um aluno macho sai, quantas fêmeas podem entrar?

Por isso, N1 = 12 N2 , onde 12 = 0.5

e, N2 = 21 N1 , onde 21 = 2

dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]

dN12/dt = r2N2 [(K2 – N2 - 21 N1)/K2]

1

1111

1

N

NKNr

dt

dN

O modelo de Lotka e Volterra da competição inter-específica começa com o modelo logístico, presume o

mecanismo de exploração; a 1,2 = efeito competitivo da espécie 2 sobre a espécie 1

Competição

Intra-específica Inter-específica baixa Inter-específica alta

Densidade populacional (N1)

Prever o resultado da competição inter-específica

Um experimento clássico da competição inter-específica

Duas espécies de Paramecium

ac = 0.8

ca = 1.1

P. aurelia

Gause (1934)

Criadas separadamente

Criadas juntas

Dias

P. caudata

Den

sidad

e P

opul

acio

nal R

ela

tiva

---

-

Equações de Lotka e Volterra de competição = incluindo o modelo logístico da competição inter-específica. Coeficientes de competição (’s) demonstram o efeito per capita da competição de cada espécie sobre outra. Quando ’s são inferiores a 1, a coexistência estável é possível. implica que os nichos não se sobrepõem completamente

Modelo de Lotka e Volterra

Princípio da exclusão competitiva

Espécies ecologicamente equivalentes não podem coexistir. Uma espécie será extinta na área da competição ou mudar de recursos.

O modelo de Lotka e Volterra: competição interespecífica

Equações do modelo: – dN1/dt = r1*N1*(K1 - N1 - a12*N2)/K1 – dN2/dt = r2*N2*(K2 - N2 - a21*N1)/K2 – a12 =“coeficiente da competição”, no primeiro caso, o

efeito competitivo da espécie 2 sobre a espécie 1; -a21 = efeito da espécie 1 sobre a espécie 2. -se dois indivíduos da espécie 2 para exercer o mesmo

efeito sobre um indivíduo da espécie 1; a12 = 0.5 – Subscritos indicam as taxas de crescimento populacional

específica a espécie, tamanhos populacionais, capacidades de suporte e coeficientes de competição

1 dN1

N1 dt = r1 (1 - - 12 )

N1

K1

N2

K1

É igual a: 1 dN1

N1 dt = r1

(K1 – N1 – 12N2)

K1

Analise Gráfica das Equações de Lotka e

Volterra

Procurando as condições de equilíbrio

Analise gráfica do modelo de competição de Lotka e Volterra

– Casos interessantes podem ser encontrados quando o termo em () = zero.

- Essa situação defina a equação de uma linha (Y = mX + b)

– Essas linhas, uma por espécie, chamado “isoclinal zero” = nenhum crescimento populacional. A população diminua acima do isoclinal e aumento embaixo do isoclinal. No isoclinal não muda

– Por exemplo, espécie 1: (K1 - N1 - a12*N2) = 0 ===> N1 = K1 - a12*N2; podemos manipular algebricamente como N2 = -(1/ a12)*N1 + K1/ a12 (forma de Y = mX + b); Para a espécie 2: (K2 - N2 - a21*N1) = 0 ===> N2 = - a21*N1 + K2

– Essas equações resultam em gráficos de plano de fase de N2 X N1

Encontrando os pontos finais para as linear equações

lineares Para cada equação, substituindo 0 para cada Ni da os pontos finais do gráfico de N1 versus N2, definindo o isoclinal para cada espécie.

Para a espécie1;

N1 = K1

N2 = K1/12 e

N2 = K2

N1 = K2/21

e

Para a espécie2;

Na ausência de espécie2, a espécoe1 alcança a capacidade de suporte

Precisa K1/12 da espécie2 para eliminar a espécie1.

Na ausência da espécie1, a espécie2 alcança a capacidade de suporte

Precisa K2/21 da espécie1 para eliminar a espécie2.

Modelagem da Competição

Populações que competem – dN1 /dt = 0: isoclinais de

crescimento zero – Quatro resultados possíveis

Resolução das equações para o crescimento zero

Fixar a equação para cada espécie igual a zero (nenhum crescimento)

r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) = 0

r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2) = 0

e

Dividindo por riNi, multiplicando por Ki e fazendo um rearranjo resulta no par seguinte de equações lineares:

N1 = K1 - 12N2

N2 = K2 - 21N1

e

Gráficos dos Isoclinais

N1

N2

K1

K1/21 K2

K2/12

dn1/dt = 0

dn2/dt = 0

Modelo de Lotka e Volterra Se a espécie I e a espécie J são competidoras equivalentes, ij = ji = 1; raramente ocorre

Se ij < 1 implica que o efeito da espécie j é menor do que o efeito da espécie i sobre ela mesmo

Se ji < 1 implica que o efeito da espécie i é menor do que o efeito da espécie j sobre ela mesmo

Isoclinais Zero e Gráficos de Estado - Espaço

dN/dt ou taxa de crescimento da espécie é igualada a 0 podemos resolver para N

Produz valores de N1 e N2 que resultam em crescimento zero da população de cada espécie

O eixo x representa a abundancia da espécie 1, e o eixo y representa a abundancia da espécie 2

Os pontos representam uma combinação das abundancias das espécies 1 e 2

Soluções Gráficas

N1

N2

K1

K1/21 K2

K2/12

K1

K1

K1 K2/12

K2/12

K2/12

N1

N2

K2 K2 K1/21

K1/21 K2

K1/21

Sp1 sempre gana Sp2 sempre gana

Equilíbrio não estável Equilíbrio estável

N1

N1

N2 N2

N1

N2

K1

K2

K1

K2

K2

K2

K1 K1

K1

12

K1

12

K1

12

K1

12

K2

21

K2

21

K2

21

K2

21

espécie 1 > espécie 2 a extinção

espécie 2 > espécie 1 a extinção

Coexistência estável Em densidades baixas

Um de 2 estados existe Dependo das condições iniciais:

espécie 1 sozinha a K1

Ou espécie 2 sozinha a K2

N2

N1

N2

N1

N2

N1

As Espécies Competidoras podem coexistir?

Se a competição intra-específica é maior do que a competição inter-específica, para ambas espécies

Transladar isso em α12 e α21.

Para a coexistência, 12< 1 e 21< 1

Prever 12 e 21 para k ratos e camundongos.

Como duas espécies coexistem? cada espécie precisa ser pior competidora com membros da mesma espécie. cada espécie precisa ser capaz de recuperar de densidades baixas, quando a outra está na capacidade de suporte. Matematicamente: K2 < K1/a e K1<K2/b ou se K1 = K2: a<1 e b<1

A competição intraespecífica precisa exceder a competição interespecífica .

Biologicamente o que significa? os requerimentos de recursos dos indivíduos da mesma espécie precisam ser mais similares do que os da outra espécie. ainda quando uma espécie em densidades elevadas suficientes recursos ficam para que a outra espécie alcança taxas positivas de crescimento em densidades baixas.

Condições para os resultados

Não

igualdades K1>K2/12 K1<K2/12

K2>K1/21 Equilíbrio

não estável

A espécie 2

ganha

K2<K1/21 A espécie 1

ganha

Equilíbrio

estável

Analise maior das não igualdades

Com a premissa de que a capacidade de suporte Ki é igual para ambas espécies e invertendo as não igualdades, acontece as condições a seguir.

12 > 1

21 > 1 21 < 1

12 < 1

Para o equilíbrio não estável Para o equilíbrio estável

e e

Identificação de quatro configurações dos isoclinais-->quatro

resultados Analise gráfica de 4 configurações possíveis de plano de fase de espécie 2 contra espécie 1 usando isoclinais

– A espécie 1 ganha a espécie 2 (isoclinal da espécie 1 acima do isoclinal da espécie 2)

– A espécie 2 ganha a espécie 1 (isoclinal da espécie 2 acima do isoclinal da espécie 1)

– Ou a espécie 1 ganha a espécie 2 ou vice versa, dependendo das condições iniciais (isoclinais cruzam em configuração particular)

– Ambas as espécies coexistem (isoclinais cruzados)

Condições para a coexistência estável?

– K1/a12 > K2 e K2/a21 >K1

– Cada espécie precisa limitar mais seu próprio crescimento populacional (Ki) do que o crescimento da outra espécie (Kj/aji).

– Caso mais simples: K1 = K2 ==> a12 , a21 ambos < 1!

N

N N

2 N

2

N

N N

N 2 2

Região do aumento de somente de N1 1

Região de aumento somente de N 2 2

2 Região do aumento de ambas espécies

1

1.

2.

3.

Species 2 eliminated Species 1 eliminated

Ou a espécie 1 ou a espécie 2 é eliminada

Coexistência de ambas espécies

k

k

k k

k

k

k

k

2

2

2

2

1

1

1

1

k 1

0 0

0 0

k 1

k 1

k 1

k 2

k 2

k 2

b b

k 2

1 1

1 1

b b

k

1

dN

dt

2

1 dN

dt

= 0

= 0

1 dN

dt

= 0

1 dN

dt

= 0

1 dN

dt

= 0

1 dN

dt

= 0

k 2

b

>

<

k 2

k 1

Modelos mecânicos da competição

Incorporam recursos

Expressam as coeficientes de competição e capacidades de suporte como taxas de utilização e renovação de recursos

Sob quais condições ocorrem a coexistência de espécies?

Modelo Mecânico de Lotka e Volterra

A dinâmica da interação entre uma população de recurso H e uma população de consumidores C pode ser descrita pelas equações diferenciais

Na qual a representa a taxa per capita rate da mudança da herbívora na ausência dos consumidores, b a taxa de consumo dos consumidor, c o constante de conversão dos recursos em proles do consumidor, e m a taxa per capita de mortalidade dos consumidores na ausência dos recursos.

Competição por Exploração Recursos abióticos Resposta funcional tipo I

(-)

Resposta numérica do consumidor C2

dt

dR

Fluxo de entrada do recurso

Consumo do recurso com

resposta funcional tipo I pelo

consumidor C1

dt

dC1

Resposta numérica do consumidor C1

Mortalidade do

consumidor C1

Mortalidade do consumidor C2

dt

dC2

R Recursos

Abióticos

11 Cd 11RCm

22 Cd 22RCm I

Consumo do recurso com

resposta funcional tipo I pelo

consumidor C2

11RCm22 CRm

C2 Consumidor 2

C1 Consumidor 1

DUAS ESPÉCIES EM UM MESMO NÍVEL TRÓFICO

1

K

RI

EXCLUSÃO COMPETITIVA

Competição por recursos bióticos Exploração Resposta funcional tipo II

(-)

Resposta numérica do consumidor C2

dt

dR

Crescimento logístico do recurso

Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor C1

dt

dC1

Resposta numérica do consumidor C1

Mortalidade do consumidor C1

Mortalidade do consumidor C2

dt

dC2

R Recursos

Bióticos

1

K

RrR

11 Cd 1

1

1 CRa

Rm

22 Cd 2

2

2 CRa

Rm

Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor C2

1

1

1 CRa

Rm

2

2

2 CRa

Rm

C2 Consumidor 2

C1 Consumidor 1

DUAS ESPÉCIES EM UM MESMO NÍVEL TRÓFICO

COEXISTÊNCIA - EXCLUSÃO COMPETITIVA

Cadeias tróficas Recursos bióticos Resposta funcional tipo II O enriquecimento de nutrientes (aumento do valor de K não altera o nível populacional de consumidores (C) no equilíbrio)

(-)

(-)

Resposta numérica do predador

dt

dR

Crescimento logístico do recurso

Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor

dt

dC

Resposta numérica do consumidor

Predação do consumidor pelo predador

Mortalidade do predador

dt

dPR Recursos

Bióticos

C Consumidores

P Predadores

1

K

RR

RaT

RCa

h

1

CaT

CPb

h

1

RaT

RCwa

h1

Pd2 PCaT

Cqb

h1

1

dt

dN1

1

212 N

K

N

Modelo de Lotka Volterra para competição por interferência

Variação da espécie 1

em um intervalo de tempo

1

11 1

K

NrN

Crescimento logístico

da espécie 1

Coeficiente de competição. Converte o número de indivíduos

da espécies 2 em indivíduos da espécie 1

2

dt

dN

Variação da espécie 2

em um intervalo de tempo

2

22 1

K

NrN

Crescimento logístico

da espécie 2

2

2

121 N

K

N

Coeficiente de competição. Converte o número de indivíduos

da espécies 1 em indivíduos da espécie 2

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

1

0 10 20 30 40 50

PO

PU

LA

ÇÕ

ES

CO

MP

ET

ITIV

AS

N

1,

N2

TEMPO

COEXISTÊNCIA COMPETITIVA

LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA COEXISTÊNCIA

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

1

0 5 10 15 20

Po

pu

laç

õe

s C

om

pe

titi

va

s N

1,N

2

Tempo

EXTINÇÃO DE UMA DAS ESPÉCIES

Lotka e Volterra: Competição por Interferência Exclusão Competitiva

A Regra de R*

R* - concentração de um recurso quando uma população de uma espécie solitária criada aparte alcança sua densidade de equilíbrio

A espécie que ganha a competição depende de qual espécie consumidora produz o menor valor de R* na ausencia da outra

Essencialmente, como manter uma população a nível menor do(s) recurso(s) limitante(s)?

O modelo de competição de Tilman Modelos de consumidores e recursos múltiplos

Taxa de mortalidade média de cada espécie

– Premissa: independente da densidade e recursos

Taxas de oferta de nutrientes limitantes

Taxas de crescimento populacional como funções de taxas de oferta de nutrientes

– Premissa: assintótica a taxas elevadas devido a saturação

Competição ocorre pelo efeito de cada espécie sobre o recurso consumido

O modelo de Tilman

Problemas com o modelo de Lotka e Volterra? – Não especifica o mecanismo

Tilman formulou um modelo a base do uso de recursos.

Quantidade do Recurso 1

Qua

ntidade d

o Recu

rso

2

População pode aumentar

População precisa diminuir

Limitação pelo Recurso 2

Lim

itaçã

o pe

lo R

ecu

rso

1

Isoclinal de crescimento zero:

exclusão competitiva

Taxa de oferta do recurso X

Taxa d

a o

fert

a d

o re

curs

o Y 1 2 3

A B • Região 1

– Abaixo da concentração mínima necessária para balancear o crescimento e a mortalidade

– Ambas são extintas

• Regiões 2 e 3

– espécie A ganha (R* menor)

Isoclinal de crescimento zero: exclusão competitiva

Região 1

– Abaixo da concentração mínima necessária para balancear o crescimento e a mortalidade

– Ambas são extintas

Regiões 5 e 6

– espécie B ganha (R* menor) Taxa de oferta do recurso X

Taxa d

a o

fert

a d

o re

curs

o Y 1 6 5

A B

Cruzando o Isoclinal de crescimento zero; coexistência

estável Região 1 – ambas

são extintas

A espécie A: recurso Y limita mais

A espécie B: recurso X limita mais

Taxa de oferta do recurso X

Taxa d

a o

fert

a d

o re

curs

o Y 1 2 3

A B

4

5

6

CA

CB

Competição entre espécies de algas

Duas espécies de diatomos

Dois recursos: fosfato e sílica

R* é menor para sílica do que para fosfato em Cyclotella

O fosfato limita mais a Cyclotella

SiO2 (M)

PO4 (

M

)

R* = 0.2

R*

= 0

.6 Cyclotella

Competição entre espécies de algas

Duas espécies de diatomos

Dois recursos: fosfato e sílica

R* é menor para fosfato do que de sílica para Asterionella

Sílica limita mais a Asterionella

SiO2 (M)

PO4 (

M

)

R* = 0.01

R*

= 1

.9

Asterionella

Cruzando o Isoclinal de crescimento zero; coexistência

estável CA e CB: vetores de

consumo ou razão no qual os 2 recursos consumidos por cada consumidor

As espécies A e B consumem recursos que mais limita ela a uma taxa maior do seu consumo do recurso não limitante

Região 4 – coexistência estável

Taxa de oferta do recurso X

Taxa d

a o

fert

a d

o re

curs

o Y 1 2 3

A B

4

5

6

CA

CB

Cruzando o Isoclinal de crescimento zero; coexistência

não estável Região 1 – ambas

são extintas

Cada espécie consume recursos que limita a outra espécie mais a uma taxa maior de que dela e consume o recurso mais limitante para ela

Região 4’ – coexistência não estável Taxa de oferta do recurso X

Taxa d

a o

fert

a d

o re

curs

o Y 1 2 3

A B

4’

5

6

CA

CB

Resultado da Competição

1 – ambas são extintas

2 e 3 - Cyclotella ganha

4 – coexistência estável

5 e 6 – Asterionella ganha

CCyclotella

CAsterionella

SiO2 (M)

PO4 (

M

)

1 2 3 4

5

6

Compartilhamento do nicho entre diatomas onde Si ou P são recursos limitantes

Cyclotella exclua Asterionela

Cyclotella e Asterionela coexistem

Asterionela exclua

Cyclotella

Exclusão competitiva em populações de laboratório de diátomos

Synedra >

Asterionella sempre

Synedra

Asterionella

O modelo da competição inter-específica de Tilman especifica explicitamente a dinâmica de consumidores e recursos

Nível de Recurso (R)

Perda

Taxa d

e p

erd

a o

u cr

esc

iment

o Espécie A

Espécie B

Taxa d

e p

erd

a o

u cr

esc

iment

o

Perda

Nível de Recurso (R)

Espécie B ganha a competição com espécie A porque B pode suprir recursos a nível inferior (mais eficiente)

Espécie B

Espécie A

Tempo

Tamanh

o po

pulacion

al

Nível de R

ecu

rso

( R)

Equilíbrio Estável

Tempo (dias)

Dens

idade P

opulacion

al

Espécie A

Espécie B

Taxa d

e C

resc

iment

o ou

Perd

a

Tamanh

o da p

opulaçã

o

100

Espécie A

Espécie B

Espécie A

Espécie B

Perda

10 0 R*

A

0 R*

B

Perda

Crescimento

NÍVEL DE RECURSO (R)

Tempo

0

Crescimento

10

R*

B

R*

Níve

l d

e re

cu

rso

(R

)

• Paradoxo do plâncton:

• Teoricamente, a sobreposição extensiva do nicho de duas espécies deve resultar na exclusão competitiva

• Hutchinson, 1961 – Paradoxo do plâncton - muitas espécies de plâncton com os mesmos requerimentos de nutrientes

“Empacotassem” de espécies em comunidades estruturadas pela competição : diversidade de fitoplancton associada com o número de recursos limitantes (nitrogênio, fósforo, sílica e luz)

n=221 amostras de 3 lagos de Wyoming O número de espécies aumentou com o número de recursos limitantes ao crescimento

R1 [N]

R2

[P]

A B

1 2 3 4

5

6

Ponto de Oferta de recurso

Vetores de consumo

Tangente dos vetores de consumo para A

Tangente dos vetores de consumo para B

Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Riebesell 1974; Tilman 1982, 1988)

É uma das formas pelo qual as interações competitivas também podem resultar in a paradoxo do enriquecimento Imagine o que acontece quando fertilizamos com N

Essa idéia também se desenvolveu do desejo de advertir o uso indiscriminado de enriquecimento de recursos para favorecer populações manejadas

Modelos de Vizinhança da Competição

Os modelos de Tilman funciona bem para fitoplâncton

– Recursos são mais homogêneos

– Não funcionam bem para plantas terrestres

As relações espaciais são importantes a resultado competitivo em plantas

2 tipos principais de modelos

– simulações que incorporam a posição espacial das plantas

– Modelos analíticos que capturam a essência da competição limitada espacialmente

Competição para alimentos e espaço

O alimento é o espaço freqüentemente operam como fatores não reativos que limitam o crescimento populacional. Nesses casos, a população é regulada ao nível determinado pelo fator limitante (alimento ou espaço) pela retro-alimentação negativa devido a competição intra-específica entre os membros da população pelos recursos limitantes. O nível da regulação da população é estabelecido pelos recursos limitantes, ou o ponto de equilíbrio e a capacidade de suporte.

Modelos de Vizinhança da Competição

plantas competem com vizinhos

A planta focal responde a competidoras dentro de uma área vizinha

3 1

Planta focal

2

3

3

1 1

1 1

2

2

Modelo de vizinhança da competição intra-específica de Arabidopsis thaliana

Pacala e Silander (1985)

Fecundidade reduzida em função do número de vizinhos

Número de vizinhos Núm

ero

de s

ement

es/

Plant

a

Modelo de vizinhança de competição com duas espécies

Pacala (1986) - 2 espécies de plantas anuais sem dormência de sementes

Densidade de vizinhas afeita a fecundidade

Pontos principais similares a Lotka e Volterra: coexistência onde a competição intra-específica > competição inter-específica

Competição para alimentos e espaço

O nível da regulação da população estabelecido pelos recursos limitantes, ou o ponto de equilíbrio, é conhecido coma a capacidade de suporte do ambiente. A competição pelo espaço é associado geralmente com algum tipo de comportamento adaptativo (competição de adaptação) como territorialidade. Isso é evidente na função R, que tenda a convexidade (com tendência descendente) em espécies territoriais (o coeficiente de dobra Q > 1).

A técnica de modelagem fenomenológica

O bom: Modelagem do fenômeno permite não ligar para os detalhes … não precisamos modelos separados para cada espécie

O mal: Somente obtemos um entendimento superificial …. quando importam os detalhes ficamos perdidos

Essa troca entre detalhe e generalidade é comum a ciência

O que é o competição inter-específica? Fenomenologicamente: duas espécies (competição inter-específica) que tem impactos negativos sobre a taxa per capita de crescimento da outra Mecanicamente pode envolver: Depleção mútua de um recurso limitante (exploração), seja alimento, abrigo ou espaço Defesa de um recurso (Interferência) Alelopatia – a produção de toxinas para deter outras espécies

Existe a competição ecológica inter-específica?

Modelo de Lotka e Volterra: modelo inicial da competição – Interação entre duas espécies – Quatro resultados possíveis

Espécie 1 é extinta Espécie 2 é extinta Ou espécie 1 ou espécie 2 é extinta baseada nas condições iniciais Coexistência

Resumo de Competição

Resumo de Competição

Modelo de Lotka e Volterra: modelo inicial da competição – Competição é minimizada e as espécies

podem coexistir se usam recursos diferentes

Razão Hutchinsona de 1:1.3 Valores d/w maiores do que 1 Valores de similaridade proporcional maior de que 70%

Conclusões do Modelo de Lotka e Volterra

Esse modelo simples, a base da competição por exploração por via de coeficientes de competição (alfas) resulta em quatro resultados qualitativamente diferentes da competição

– A espécie 1 ganha a espécie 2, e vice versa

– Resultado não determinado…depende das condições iniciais

– A coexistência estável porque os nichos das duas espécies são diferentes (cada espécie limita sua própria população mais do que a abundancia da espécie competidora)

Condições para a coexistência emergem como conclusão do modelo: os indivíduos de ambas espécies competitivas precisam inibir o crescimento populacional da própria espécie mais do que da outra espécie

Criticas do Modelo de Lotka e Volterra

Deficiências. – A taxa máxima de aumento, os coeficientes

de competição, e a capacidade de suporte são considerados serem constantes

– Não existem tempos de retorno – Testes de campo são raros – Testes de laboratório são divergentes

Criticas do Modelo de Lotka e Volterra

Funciona teoricamente ainda com predadores (modelo de 3 espécies - duas competidoras idênticas, um predador) mas não é estável

Não modela sistemas bem quando envolve mecanismos de interferência

Modelo não especifica qualquer mecanismo de interação entre consumidores e recursos (melhor exemplifica a competição por exploração)

R* - Tilman (1982, 1987) alternativo – Necessidade de conhecer a dependência do crescimento

de um organismo da disponibilidade de recursos

N aumenta

N aumenta

N e N

aumentam

2

Equilíbrio

K 1

1 N

N 2

K 2

K 1/

2/b K

Criticas do Modelo de Lotka e Volterra Difícil testar explicitamente exceto no

laboratório (teste de Ayala com Drosophila)

Raramente as ficam constantes em toda densidade populacional… a explicação provável de isoclinais não lineares no estudo de Ayala

Conclusões: A competição inter-específica envolve diversos mecanismos

Também envolve resultados diversos, desde a exclusão de uma espécie por outra, até um resultado não determinado (estocástico) até a coexistência por via de diferencias de nichos

O modelo de Lotka e Volterra da competição tem fraquezas, mas especifica resultados múltiplos da competição, dependo dos valores relativos de capacidade de suporte, coeficientes de competição—como observada na natureza

A condição para a coexistência de espécies no modelo (e na natureza) é que cada espécie precisa inibir seu próprio crescimento mais do que o crescimento da outra espécie

Os ecólogos agora perguntam quanto distintas as espécies diferentes precisam ser para coexistir, e quais são os mecanismos de coexistência

Literatura

Tilman, D. 1985. The resource ratio hypothesis of plant succession. American Naturalist 125: 827-852.