Usos da matriz de Leslie no mundo real

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

Resumo

Demografia classificada por estágio de cadeias de Markov – Tempos esperados de ocupação de estágio – Variância nos tempos de ocupação de estágio – Longevidade esperada – Variância na longevidade – Taxa bruta de reprodução – Tempo de geração – Intervalos de nascimentos e outros eventos – Efeitos de período e cohort em ambientes variáveis

Analise de perturbação Conexão aos dados As coisas estão feias para Eubalaena glacialis

Quanta sensível é a taxa de crescimento populacional aos elementos diferentes da matriz?

Quanta sensível é a taxa do crescimento populacional as taxas vitais usadas para calcular os elementos da matriz?

Devemos gastar tempo e dinheiro para obter melhores estimativas da fecundidade, sobrevivência juvenil, ou sobrevivência adulta?

Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta?

Análise de Sensitividade

As respostas a essas perguntas tem importância no::

Planejamento de pesquisa futura

Avaliação de opções de manejo

Ovo/filhote Juvenil

pequeno Juvenil

grande Sub-adulto Adulto

Análise de Sensitividade

Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta?

Sobrevivência adulta

Análise de Sensitividade

Como cada taxa vital mudará com manejo?

Qual é o custo financeiro relativo de cada ação de manejo?

Cada ação de manejo pode afeitar >1 taxa vital. Por isso, é melhor considerar os efeitos totais do manejo em vez do efeito sobre parâmetros solitários. Use simulações para avaliar os cenários distintos de manejo.

A.Como a taxa varia naturalmente?

B. A taxa responderá as ações disponíveis de manejo?

Avaliação das Opções de Manejo

Analise de Sensitividade

http://www.fs.fed.us/psw/rsl/projects/wild/lamberson1.PDF

Exemplo da Conservação

Exemplo da Conservação

•Lack of genetic variation initially considered main threat.

•More recent ideas that ecological factors more important, especially cub survival (<5% at Serengeti).

•Parameterized models using long-term data from Serengeti Park, Tanzania.

Exemplo da Conservação

•Developed age-structured matrix models to evaluate importance of different life stages to conservation.

Leslie Matrix for cheetahs

•Time interval of 6 months plus composite adult stage

•Lambda was 0.956 based on mean matrix projection

•Conducted sensitivity analysis of vital rates

Sobrevivência de adultos (r2 = 0.75)

Sobrevivência de recém nascidos e filhotes jovens

(r2 = 0.025)

Lambda

Lambda

Sobrevivência

Sobrevivência

•A sobrevivência de adultos explica a maior parte da variação de lambda

Papel do eigenvalor dominante

Distribuição estável de estágios

Distribuição de valores reprodutivos

Taxa de crescimento populacional assintótico

Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca

Uma questão importante no manejo da pesca é “Quanta pressão de pesca ou mortalidade pode ser suportada pela população?”

Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca

N0

N1

N2

N3

….

Ns

F0 F1 F2 F3 …. Fs

S0 0 0 0 …. 0

0 S1 0 0 …. 0

0 0 S2 0 …. 0

….

0 0 0 0 Ss-1 0

=

N0

N1

N2

N3

….

Ns

Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca

S = e-(M+F)

Recrutamento de serra, significa que um peixe de idade x não tem exposição a mortalidade da pesca ou fica completamente vulnerável

Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca

Tamanho populacional

Fre

qüênc

ia

Ano 4

Ano 10

Ano 3

Ano 9

Ano 8

Ano 5

Ano 7

Ano 6

Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca

Taxa de crescimento populacional

Fre

qüênc

ia

Ano 9 - 10

Ano 1 - 2

Ano 8 - 9

Ano 7 - 8

Ano 4 -5

Ano 6- 7

Ano 5 - 6

Ano 2 - 3

Ano 3 - 4

Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca

Fre

qüênc

ia

Taxa de crescimento populacional

Ano 10 - 40

Ano 10 - 20

Ano 10 - 30

Ano 10 - 150

Ano 10 - 70

Ano 10 - 50

Ano 10 - 60

Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca

Mortalidade Instantânea pela Pesca

Tax

a de a

ument

o (l

ambda)

Atual

Idade de entrada

Nível de manutenção

Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia

Introdução;

Modelo matemático;

Estudo qualitativo do sistema;

Resultados;

Conclusões. ttp://www.ufmt.br/icet/matematica/geraldo/tartaruga.

pdf

Modelo matemático:

esquema do ciclo de vida

N0 ( t+ 1 ) = . N10( t ) N1 ( t+ 1 ) = 0 . N0 ( t )

N2 ( t+ 1 ) = 1 . N1 ( t ) N3 ( t+ 1 ) = 2 . N2 ( t )

N4 ( t+ 1 ) = 3 . N3 ( t ) N5 ( t+ 1 ) = 4 . N4 ( t )

N6 ( t+ 1 ) = 5 . N5 ( t ) N7 ( t+ 1 ) = 6 . N6 ( t )

N8 ( t+ 1 ) = 7 . N7 ( t ) N9 ( t+ 1 ) = 8 . N8 ( t )

N10 ( t+ 1 ) = 9 . N9 ( t ) + (1 - ) . N10(t)

onde, é a mortalidade de adultos, ou seja, o nosso sistema de equações é dado por:

Ni (t+1) = i-1 . Ni-1 (t)

Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia

t

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

0

9

8

0

1)(t10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

0

N

N

N

N

N

N

N

N

N

N

N

-1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

N

N

N

N

N

N

N

N

N

N

N

7

6

5

4

3

2

1

N( t+1) = A N(t) N = [N0, N1, ..., N10] => N(t) = At N(0)

Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia

Assumimos a razão sexual como sendo 1/2; Cada fêmea desova cerca de 90 ovos a cada estação ( = 90); Do total de ovos, apenas 81,6% sobrevivem, então do total de ovos

apenas 40,8% serão fêmeas que emergirão (0 = 0,408); Há uma estimativa de que 5% dos filhotes que nascem conseguem

sobreviver até um ano de vida (1 = 0,05); Desses, apenas 1% chega a fase reprodutiva, que acontece após os

9 anos de idade, ou seja, 2 3 4 5 6 7 8 9 0,01 A partir daí, tem-se uma mortalidade de cerca de 95%, (1 - = 0,05).

P() = -11 + 0,0510 + 0,01836

0,745296820391

Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia

O valor obtido para a cota de Kojima ( 0,745296820391 < 1) para os parâmetros bióticos, a espécie Podochnemis expansa será extinta.

No entanto, se pelo menos 20% dos filhotes nascidos

completarem o primeiro ano de vida e, desses, outros 20% venham a atingir a idade reprodutiva, obtemos = 1,05 ( > 1), o que nos leva a concluir que a espécie poderá ser preservada.

Nesse sentido, a adoção de políticas de proteção, dará

condições de preservar a espécie, caso contrário, a extinção será inevitável.

Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia

Exemplo de Eubalaena glacialis

Eubalaena glacialis

filhote Pós-mãe mãe matura imatura

Ciclo vital classificado por estágio

Eubalaena glacialis

filhote Fêmea

imatura

Fêmea

matura

Fêmea matura com

recém nascido (mãer)

1=filhote

2=imaturo

3=matura

4=mãe

5=independente

6=morto

Eubalaena glacialis

reprodução

alimentação

Em perigo N < 300 indivíduos Recuperação mínima desde 1935 Pegos por barcos Capturas em redes de pesca

2030: morreu em outubre de 1999 Pego em rede

1014 “Staccato” morreu em abril de 1999 pego por barco

Mortalidade e feridos sérios devido a atividade pesqueira

Exemplo de Eubalaena glacialis

Ciclo de vida modificado

Morrer antes de reproduzir

Reproduzir antes de morrer

Eubalaena glacialis

Estimativa dos Parâmetros

Catalogo de identificação fotográfica

Analise de marcação e recaptura de vários estágios

Estimativas da verosimilidade máxima

Estimativa dos Parâmetros

Probabilidades de transição (s x s)

Probabilidades de absorção (a x s)

Probabilidades de mortalidade (1 x s)

Taxa de reprodução (s x s)

Estimativa dos Parâmetros

Resultados Dados de 1980 a 1998

Serie de modelos estatísticos

Evidencia da tendência de declínio na sobrevivência de mães, e da taxa de natalidade

Taxa de crescimento populacional declinou a níveis negativos

Fujiwara e Caswell 2001 Caswell e Fujiwara 2004

Analise dentro do ciclo vital

Partição de dados em transições e reprodução

Reconhece que a morte está presente como um estado absorvente

O ciclo vital descreve a dinâmica de estados transientes de uma cadeia Markoviana absorvente

1=filhote

2=imaturo

3=maturo

4=mãe

5=independente

6=morto

Matriz fundamental

Proporciona os tempos a absorção de cada estágio começando em cada intervalo, ou seja para cada cohort

Eubalaena glacialis

E(número de eventos reprodutivos)

Matriz fundamental

Eubalaena glacialis

Matriz fundamental

Tempos de ocupação por estágios

Momentos secundários

onde

Variância

Número de vezes no estágio

O produto Hadamard

Eubalaena glacialis

Eubalaena glacialis

Magnus e Neudecker 1988, Nel 1980

Cálculos da matriz

Modelo invariante com o tempo

Matriz de transição entre os estados transientes

Variação temporal

E os valores por cohort?

Projeta as condições para cada ano como se fossem constantes = valores dos períodos

Eubalaena glacialis

Variância de tempos de ocupação de estado

Eubalaena glacialis

Desvio padrão dos tempos de ocupação de estado

Eubalaena glacialis

Coeficiente da variação nos tempos de ocupação de estado

Eubalaena glacialis

Probabilidade de absorção

P[estado absorvente i/ começo de estagio transiente j)

Eubalaena glacialis

Matriz fundamental da cadeia condicional

Cadeia condicional

Eubalaena glacialis

Sensitividade da Matriz Fundamental

Eubalaena glacialis

Sensitividade da matriz fundamental

Eubalaena glacialis

1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 10

20

30

40

50

60

70

Ano

Esp

era

nça d

a v

ida

período cohort

Eubalaena glacialis

Sensitividade da Esperança da Vida

Eubalaena glacialis

Sensitividade da Esperança da Vida ao nascer

Eubalaena glacialis

Variância da Longevidade

Eubalaena glacialis

Sensitividade da variância da longevidade ao nascer

Eubalaena glacialis

Sensitividade do Número de Eventos Reprodutivos

Eubalaena glacialis

Variância nos tempos de ocupação de estado

Eubalaena glacialis

Sensitividade da Variância do Número de Eventos Reprodutivos

Eubalaena glacialis

Longevidade

Tempo a morte

Eubalaena glacialis

Taxa reprodutiva bruta

Eigenvalor dominante

Produção reprodutiva vital

Sensitividade da taxa reprodutiva. W e v são os eigenvetores de FN;

Eubalaena glacialis

O intervalo de nascimentos Intervalo entre nascimentos

Determina a taxa de natalidade

Varia no tempo

Responde ao ambiente

Especialmente importante para espécies que produz poucos filhotes

Um caso especial do “problema de timing”

Calculo usas maquinaria de tempos de absorção, mas condicionais

Eubalaena glacialis

filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade 0

2

4

6

8

10

12

14

16

18 Ocu

paçã

o esp

era

da (ano

s)

Filhote da Cachalote

filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade 0

0.5

1

1.5 CV d

o te

mpo

da o

cupa

ção

de e

stágio

Filhote de Cachalote

filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade 0

5

10

15

20

25

30

35

40 Esp

era

nça d

a v

ida (ano

s)

Cachalote

filhote matura matura maternidade Pós-maternidade 0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4 CV d

a e

spera

nça d

a v

ida

Cachalote

Estágio

filhote imaturo maturo mãe independente 0

2

4

6

8

10

12

Estágio de começo

Tempo

médio a

repr

oduç

ão

(ano

s)

Cachalote

Taxa reprodutiva bruta

Sensitividade da taxa da reprodução bruta

Eubalaena glacialis

Tempo de geração de cohort

Idade dos pais da prole nascida a um cohort

No modelo classificado por estágio

Eubalaena glacialis

Sensitividade do tempo de geração

Eubalaena glacialis

Tempo de Geração

Sensitividade do Tempo de Geração anos

Eubalaena glacialis

Variação Temporal

As taxas vitais da cachalote

mudaram entre 1980 e 1998

Eubalaena glacialis

1980 1984 1988 1992 1996

0.82

0.84

0.86

0.88

0.9

0.92

0.94

0.96 S

obre

vivê

ncia

de

filh

otes

tendência Melhor modelo

Ano

Eubalaena glacialis

1980 1984 1988 1992 1996 0.6

0.65

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

0.95

1 S

obre

vivê

ncia

Mat

ern

a Tendência temporal Melhor modelo

Ano

Eubalaena glacialis

1980 1984 1988 1992 1996 0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

0.5 Pr

obab

ilid

ade

de

nasc

er

Tendência temporal

Melhor modelo

Ano

Eubalaena glacialis

1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 10

20

30

40

50

60

70

Ano

Esp

era

nça d

a v

ida

período Eubalaena glacialis

Análise de Perturbação

Impactos humanos

Ações de manejo

Mudança evolutiva

Mudanças ambientais naturais

e

Se y é igual a qualquer valor calculado de P, q é igual a qualquer parâmetro que afeita P. Então

Regra de cadeia

Diferenciais e derivados

Produtos de Kronecker e o operador de vec

Derivado de Y respeito a X

Eubalaena glacialis

E a matriz de permutação de vec

A matriz

Variação temporal

Eubalaena glacialis

Referencias

Crooks et al. 1998. New insights on cheetah conservation through demographic modeling. Conservation Biology 12:889-895.

Deborah T.Crouse, L.B. Crowder, e H. Caswell. 1987. A stage-based population Model for Loggerhead Sea Turtles and implications for conservation. Ecology, 68 (5), 1412 1423.

Rolland, H. Lamberson, H, McKelvey, R. e Voss C. 1992. A Dynamic Analysis of Northern Spotted Owl Viability in a Fragmented Forest Landscape*. Conservation Biology, 6