63
. . Sistemas com atraso temporal Grupo 06 . Disrael Camargo Jefferson Stafusa E. Portela Joaquim Manoel da Silva Jo˜ ao Bosco de Siqueira Robison Albano Sim˜ ao . Instituto de F´ ısica Te´ orica - UNESP . etodos Matem´ aticos em Biologia de Popula¸ oes 24 de fevereiro de 2008

Atraso temporal em Sistemas Biológicos

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Trabalho dos estudantes do Curso de Verão em Métodos Matemáticos em Biologia de Populações, Fev de 2008.

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Page 1: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

.

.

Sistemas com atraso temporal

Grupo 06.

Disrael CamargoJefferson Stafusa E. PortelaJoaquim Manoel da SilvaJoao Bosco de Siqueira

Robison Albano Simao

.Instituto de Fısica Teorica - UNESP

.Metodos Matematicos em Biologia de Populacoes

24 de fevereiro de 2008

Page 2: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Sumario

Sumario

1 O que e atrasoEquacoes

2 Efeitos

3 Motivacao biologica

4 Aplicacao

5 Equacao logıstica com atrasoComportamento assintoticoSeries temporais

6 Uma aplicacao adicional

7 Presa-Predador com atrasoModelosSeries temporais - modelo 1Series temporais - modelo 2

8 Alguns artigo nao utilizados

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29

Page 3: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Sumario

Sumario

1 O que e atrasoEquacoes

2 Efeitos

3 Motivacao biologica

4 Aplicacao

5 Equacao logıstica com atrasoComportamento assintoticoSeries temporais

6 Uma aplicacao adicional

7 Presa-Predador com atrasoModelosSeries temporais - modelo 1Series temporais - modelo 2

8 Alguns artigo nao utilizados

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29

Page 4: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Sumario

Sumario

1 O que e atrasoEquacoes

2 Efeitos

3 Motivacao biologica

4 Aplicacao

5 Equacao logıstica com atrasoComportamento assintoticoSeries temporais

6 Uma aplicacao adicional

7 Presa-Predador com atrasoModelosSeries temporais - modelo 1Series temporais - modelo 2

8 Alguns artigo nao utilizados

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29

Page 5: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Sumario

Sumario

1 O que e atrasoEquacoes

2 Efeitos

3 Motivacao biologica

4 Aplicacao

5 Equacao logıstica com atrasoComportamento assintoticoSeries temporais

6 Uma aplicacao adicional

7 Presa-Predador com atrasoModelosSeries temporais - modelo 1Series temporais - modelo 2

8 Alguns artigo nao utilizados

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29

Page 6: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Sumario

Sumario

1 O que e atrasoEquacoes

2 Efeitos

3 Motivacao biologica

4 Aplicacao

5 Equacao logıstica com atrasoComportamento assintoticoSeries temporais

6 Uma aplicacao adicional

7 Presa-Predador com atrasoModelosSeries temporais - modelo 1Series temporais - modelo 2

8 Alguns artigo nao utilizados

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29

Page 7: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Sumario

Sumario

1 O que e atrasoEquacoes

2 Efeitos

3 Motivacao biologica

4 Aplicacao

5 Equacao logıstica com atrasoComportamento assintoticoSeries temporais

6 Uma aplicacao adicional

7 Presa-Predador com atrasoModelosSeries temporais - modelo 1Series temporais - modelo 2

8 Alguns artigo nao utilizados

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29

Page 8: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Sumario

Sumario

1 O que e atrasoEquacoes

2 Efeitos

3 Motivacao biologica

4 Aplicacao

5 Equacao logıstica com atrasoComportamento assintoticoSeries temporais

6 Uma aplicacao adicional

7 Presa-Predador com atrasoModelosSeries temporais - modelo 1Series temporais - modelo 2

8 Alguns artigo nao utilizados

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29

Page 9: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Sumario

Sumario

1 O que e atrasoEquacoes

2 Efeitos

3 Motivacao biologica

4 Aplicacao

5 Equacao logıstica com atrasoComportamento assintoticoSeries temporais

6 Uma aplicacao adicional

7 Presa-Predador com atrasoModelosSeries temporais - modelo 1Series temporais - modelo 2

8 Alguns artigo nao utilizados

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29

Page 10: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

O que e atraso Equacoes

O que e?

Equacao diferencial

sem atraso:dx

dt= f (x)

.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29

Page 11: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

O que e atraso Equacoes

O que e?

Equacao diferencial

sem atraso:dx

dt= f (x)

.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29

Page 12: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

O que e atraso Equacoes

O que e?

Equacao diferencial

sem atraso:dx(t)

dt= f (x(t))

.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29

Page 13: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

O que e atraso Equacoes

O que e?

Equacao diferencial

sem atraso:dN(t)

dt= f (N(t))

.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29

Page 14: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

O que e atraso Equacoes

O que e?

Equacao diferencial

sem atraso:dN(t)

dt= f (N(t))

com atraso:dN(t)

dt= f (N(t − T ))

.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29

Page 15: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

O que e atraso Equacoes

O que e?

Equacao diferencial

sem atraso:dN(t)

dt= f (N(t))

com atraso:dN(t)

dt= f (N(t),N(t − T ))

.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29

Page 16: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

O que e atraso Equacoes

O que e?

Equacao diferencial

sem atraso:dN(t)

dt= f (N(t))

com atraso:dN(t)

dt= f (N(t),N(t − T ))

.Mapa: xn+1 = f (xn)

. . .

. . .1

n2x f x = ( )1 x f x n−1

x0

x f x = ( )0

= ( )M

.G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29

Page 17: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

O que e atraso Equacoes

O que e?

Equacao diferencial

sem atraso:dN(t)

dt= f (N(t))

com atraso:dN(t)

dt= f (N(t),N(t − T ))

.

Mapa

sem atraso:un+1 = f (un)

com atraso:un+1 = f (un, un−T )

.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29

Page 18: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Efeitos

Consequencia da introducao do atraso

Oscilacoes

Solucoes de uma eq. dif. 1-D (homogenea) nunca oscilam,demonstracao: Murray I, pg. 17;

a introducao de atraso possibilita solucoes oscilatorias.

.

Exemplo

Equacao com atraso:dN

dt= − π

2TN(t − T ),

solucao:

N = A cosπt

2T.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 4 / 29

Page 19: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Efeitos

Consequencia da introducao do atraso

Oscilacoes

Solucoes de uma eq. dif. 1-D (homogenea) nunca oscilam,demonstracao: Murray I, pg. 17;

a introducao de atraso possibilita solucoes oscilatorias.

.

Exemplo

Equacao com atraso:dN

dt= − π

2TN(t − T ),

solucao:

N = A cosπt

2T.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 4 / 29

Page 20: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Efeitos

Consequencia da introducao do atraso

Oscilacoes

Solucoes de uma eq. dif. 1-D (homogenea) nunca oscilam,demonstracao: Murray I, pg. 17;

a introducao de atraso possibilita solucoes oscilatorias.

.

Exemplo

Equacao com atraso:dN

dt= − π

2TN(t − T ),

solucao:

N = A cosπt

2T.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 4 / 29

Page 21: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Motivacao biologica

Razoes para incluir atrasos

Motivacao biologica

competicao intra-especıfica dependente da idade;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t)− N(t − T )2

K

perıodos de maturacao/gestacao;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t − T )− N(t)2

K

migracao e difusao de populacoes;

atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29

Page 22: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Motivacao biologica

Razoes para incluir atrasos

Motivacao biologica

competicao intra-especıfica dependente da idade;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t)− N(t − T )2

K

perıodos de maturacao/gestacao;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t − T )− N(t)2

K

migracao e difusao de populacoes;

atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29

Page 23: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Motivacao biologica

Razoes para incluir atrasos

Motivacao biologica

competicao intra-especıfica dependente da idade;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t)− N(t − T )2

K

perıodos de maturacao/gestacao;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t − T )− N(t)2

K

migracao e difusao de populacoes;

atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29

Page 24: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Motivacao biologica

Razoes para incluir atrasos

Motivacao biologica

competicao intra-especıfica dependente da idade;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t)− N(t − T )2

K

perıodos de maturacao/gestacao;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t − T )− N(t)2

K

migracao e difusao de populacoes;

atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29

Page 25: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Motivacao biologica

Razoes para incluir atrasos

Motivacao biologica

competicao intra-especıfica dependente da idade;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t)− N(t − T )2

K

perıodos de maturacao/gestacao;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t − T )− N(t)2

K

migracao e difusao de populacoes;

atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29

Page 26: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Motivacao biologica

Razoes para incluir atrasos

Motivacao biologica

competicao intra-especıfica dependente da idade;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t)− N(t − T )2

K

perıodos de maturacao/gestacao;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t − T )− N(t)2

K

migracao e difusao de populacoes;

atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29

Page 27: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Motivacao biologica

Razoes para incluir atrasos

Motivacao biologica

competicao intra-especıfica dependente da idade;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t)− N(t − T )2

K

perıodos de maturacao/gestacao;

dN(t)

dt= rN(t)− N(t)2

K=⇒ dN(t)

dt= rN(t − T )− N(t)2

K

migracao e difusao de populacoes;

atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29

Page 28: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Aplicacao

Aplicacao

Equacao de Hutchinson (equacao logıstica com atraso):

dN(t)

dt= rN(t)

(1− N(t − T )

K

).

Modelo usado (May, 1975) na descricao da populacao de “varejeiras dasovelhas” (Lucillia cuprina). (rT = 2,1, atraso de 9 dias (11))

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 6 / 29

Page 29: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Aplicacao

Aplicacao

Equacao de Hutchinson (equacao logıstica com atraso) normalizada:

dN(t)

dt= rTN(t)(1− N(t − 1)).

Modelo usado (May, 1975) na descricao da populacao de “varejeiras dasovelhas” (Lucillia cuprina). (rT = 2,1, atraso de 9 dias (11))

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 6 / 29

Page 30: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Aplicacao

Aplicacao

Equacao de Hutchinson (equacao logıstica com atraso) normalizada:

dN(t)

dt= rTN(t)(1− N(t − 1)).

Modelo usado (May, 1975) na descricao da populacao de “varejeiras dasovelhas” (Lucillia cuprina). (rT = 2,1, atraso de 9 dias (11))

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 6 / 29

Page 31: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Aplicacao

Aplicacao

Equacao de Hutchinson (equacao logıstica com atraso) normalizada:

dN(t)

dt= rTN(t)(1− N(t − 1)).

Modelo usado (May, 1975) na descricao da populacao de “varejeiras dasovelhas” (Lucillia cuprina). (rT = 2,1, atraso de 9 dias (11))

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 6 / 29

Page 32: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Equacao logıstica com atraso Comportamento assintotico

Equacao equacao logıstica com atrasoEstabilidade de N(t) = 1

Equacao logıstica com atraso (Hutchinson)

dN(t)

dt= rTN(t)(1− N(t − 1)).

.

Sendo R ≡ limt→∞

∫ t

t−1r(s)ds:

Estabilidade da solucao N = 1, com r = r(t)

RT ≤ 1,5 −→ N = 1 estavel – provado

1,5 < RT ≤ π/2 −→ N = 1 estavel – conjectura

π/2 < RT −→ N = 1 instavel – ?

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 7 / 29

Page 33: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Equacao logıstica com atraso Series temporais

Equacao logıstica com atraso (rT < 1,5)

dN(t)

dt= rTN(t)(1− N(t − 1)).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 8 / 29

Page 34: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Equacao logıstica com atraso Series temporais

Equacao logıstica com atraso (rT = 1,5)

dN(t)

dt= rTN(t)(1− N(t − 1)).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 9 / 29

Page 35: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Equacao logıstica com atraso Series temporais

Equacao logıstica com atraso (rT > π/2)

dN(t)

dt= rTN(t)(1− N(t − 1)).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 10 / 29

Page 36: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Equacao logıstica com atraso Series temporais

Equacao logıstica com atraso (rT > π/2)

dN(t)

dt= rTN(t)(1− N(t − 1)).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 11 / 29

Page 37: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Equacao logıstica com atraso Series temporais

Equacao logıstica com atraso (rT > π/2)

dN(t)

dt= rTN(t)(1− N(t − 1)).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 12 / 29

Page 38: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Uma aplicacao adicional

Uma aplicacao adicional

Artigo:

W.W. Murdoch et al. (2002)“Single-species models for many-species food webs” Nature 417: 541–543.

Resultados:

Teorico: por meio do perıodo de oscilacoes em populacoes (cıclicas),e possıvel distinguir o mecanismo que as causam: se intra-especıficoou inter-especıfico;

Observacional: dado isto, mostra-se estatisticamente que especiesgeneralistas tem dinamica essencialmente intra-especıfica.

O tempo de maturacao (atraso τ) e perıodo de oscilacao (T ) da especiedevem ser conhecidos.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 13 / 29

Page 39: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Uma aplicacao adicional

Uma aplicacao adicional

Artigo:

W.W. Murdoch et al. (2002)“Single-species models for many-species food webs” Nature 417: 541–543.

Resultados:

Teorico: por meio do perıodo de oscilacoes em populacoes (cıclicas),e possıvel distinguir o mecanismo que as causam: se intra-especıficoou inter-especıfico;

Observacional: dado isto, mostra-se estatisticamente que especiesgeneralistas tem dinamica essencialmente intra-especıfica.

O tempo de maturacao (atraso τ) e perıodo de oscilacao (T ) da especiedevem ser conhecidos.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 13 / 29

Page 40: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Uma aplicacao adicional

Uma aplicacao adicional

Resultado teorico:

Por meio do perıodo T de oscilacao em populacoes e seu tempo dematuracao τ , e possıvel distinguir o mecanismo que as causam:se intra-especıfico ou inter-especıfico.

“Lemas”:

indıcios matematicos e numericospara dinamica cıclica tipo presa-predador, i. e., inter-especıfica

=⇒ T ≥ 4τP + 2τV ;

dinamica intra-especıfica, como degeracao-unica ou com retorno atra-sado (delayed feedback)

=⇒ T . 4τ .

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29

Page 41: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Uma aplicacao adicional

Uma aplicacao adicional

Resultado teorico:

Por meio do perıodo T de oscilacao em populacoes e seu tempo dematuracao τ , e possıvel distinguir o mecanismo que as causam:se intra-especıfico ou inter-especıfico.

“Lemas”:

indıcios matematicos e numericospara dinamica cıclica tipo presa-predador, i. e., inter-especıfica

=⇒ T ≥ 4τP + 2τV ;

dinamica intra-especıfica, como degeracao-unica ou com retorno atra-sado (delayed feedback)

=⇒ T . 4τ .

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29

Page 42: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Uma aplicacao adicional

Uma aplicacao adicional

Resultado teorico:

dinamica inter-especıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV

dinamica intra-especıfica =⇒ T . 4τP

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29

Page 43: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Uma aplicacao adicional

Uma aplicacao adicional

Resultado teorico:

dinamica inter-especıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV

dinamica intra-especıfica =⇒ T . 4τP

Resultados observacional:

Especies generalistas tem dinamica essencialmente intra-especıfica.

Dados:

mais de 100 populacoes claramente cıclicas (de 40 especies);

series temporais de ao menos 25 anos, com perıodos bem definidos;

papel trofico bem conhecido: especialistas × (predadores)generalistas;

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29

Page 44: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Uma aplicacao adicional

Uma aplicacao adicional

Resultado teorico:

dinamica inter-especıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV

dinamica intra-especıfica =⇒ T . 4τP

Resultados observacional:

Especies generalistas tem dinamica essencialmente intra-especıfica.

Dados:

mais de 100 populacoes claramente cıclicas (de 40 especies);

series temporais de ao menos 25 anos, com perıodos bem definidos;

papel trofico bem conhecido: especialistas × (predadores)generalistas;

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29

Page 45: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Uma aplicacao adicional

Uma aplicacao adicional

Resultado teorico:

dinamica inter-especıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV

dinamica intra-especıfica =⇒ T . 4τP

Resultados observacional:

Especies generalistas tem dinamica essencialmente intra-especıfica.

Tratamento:

perıodos normalizados pelos respectivos atrasos: T/τ ;

dados divididos em dois grupos: T . 4τ ou nao;

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29

Page 46: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Uma aplicacao adicional

Uma aplicacao adicional

Resultado teorico:

dinamica inter-especıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV

dinamica intra-especıfica =⇒ T . 4τP

Resultados observacional:

Especies generalistas tem dinamica essencialmente intra-especıfica.

Resultado:

95% das populacoes tiveram seu papel trofico corretamenteidentificado pelo criterio teorico.

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29

Page 47: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Presa-Predador com atraso Modelos

Presa-Predador com atrasoModelos

Para nossas simulacoes numericas adotamos:

Modelo 1

dV (t)/dt = αV (t)− βV (t)P(t − τ),

dP(t)/dt = rP(t − τ)V (t − τ)− r/KP(t − τ)2,

Modelo 2

dV (t)/dt = αV (t)− βV (t)P(t − τ),

dP(t)/dt = rP(t − τ)V (t − τ)− λP(t − τ),

sendo α = 1/2, β = 1/4 e r = 1/5 (ambos os modelos),e K = 1/2 (modelo 1) e λ = 1/4 (modelo 2).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 15 / 29

Page 48: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Presa-Predador com atraso Modelos

Presa-Predador com atrasoModelos

Para nossas simulacoes numericas adotamos:

Modelo 1

dV (t)/dt = αV (t)− βV (t)P(t − τ),

dP(t)/dt = rP(t − τ)V (t − τ)− r/KP(t − τ)2,

Modelo 2

dV (t)/dt = αV (t)− βV (t)P(t − τ),

dP(t)/dt = rP(t − τ)V (t − τ)− λP(t − τ),

sendo α = 1/2, β = 1/4 e r = 1/5 (ambos os modelos),e K = 1/2 (modelo 1) e λ = 1/4 (modelo 2).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 15 / 29

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Presa-Predador com atraso Modelos

Presa-Predador com atrasoModelos

Para nossas simulacoes numericas adotamos:

Modelo 1

dV (t)/dt = αV (t)− βV (t)P(t − τ),

dP(t)/dt = rP(t − τ)V (t − τ)− r/KP(t − τ)2,

Modelo 2

dV (t)/dt = αV (t)− βV (t)P(t − τ),

dP(t)/dt = rP(t − τ)V (t − τ)− λP(t − τ),

sendo α = 1/2, β = 1/4 e r = 1/5 (ambos os modelos),e K = 1/2 (modelo 1) e λ = 1/4 (modelo 2).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 15 / 29

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Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 1

Series temporais - modelo 1 (τ = 0,0)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 16 / 29

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Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 1

Series temporais - modelo 1 (τ = 0,2)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 17 / 29

Page 52: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 1

Series temporais - modelo 1 (τ = 0,4)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 18 / 29

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Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 1

Series temporais - modelo 1 (τ = 0,6)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 19 / 29

Page 54: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 1

Series temporais - modelo 1 (τ = 0,7)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 20 / 29

Page 55: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 2

Series temporais - modelo 2 (τ = 0,0)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 21 / 29

Page 56: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 2

Series temporais - modelo 2 (τ = 0,1)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 22 / 29

Page 57: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 2

Series temporais - modelo 2 (τ = 0,2)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 23 / 29

Page 58: Atraso temporal em Sistemas Biológicos

Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 2

Series temporais - modelo 2 (τ = 0,3)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 24 / 29

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Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 2

Series temporais - modelo 2 (τ = 0,4)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 25 / 29

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Presa-Predador com atraso Series temporais - modelo 2

Series temporais - modelo 2 (τ = 0,5)

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 26 / 29

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Alguns artigo nao utilizados

Alguns artigo nao utilizados

G.E. Hutchinson (1948) “Circular Causal Systems in Ecology”Annals of the New York Academy of Sciences 50: 221–246.• http://www.wku.edu/∼smithch/biogeog/HUTC1948.htm

R.M. May (1973)“Time-Delay Versus Stability in Population Models with Two and ThreeTrophic Levels” Ecology 54(2): 315–325• Carnıvoros estabilizando sistema herbıvoro-vegetacao com atraso.

R.M. May (1973) “Time delays are not necessarily destabilizing”Mathematical Biosciences 27(1-2): 109–117.• Atraso estabilizando equilıbrio instavel.

L.R. Nie et al. (2007)“Noise and time delay: Suppressed population explosion of the mutualismsystem” EuroPhysicsLetters 79: 20005.• Mais estabilizacao – modelo tipo Lotka-Volterra para mutualismo.

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Alguns artigo nao utilizados

Alguns artigo nao utilizados

S. Chatterjeea, K. Dasb, J. Chattopadhyay (2007)“Time delay factor can be used as a key factor for preventing the outbreakof a disease – Results drawn from a mathematical study of a one seasoneco-epidemiological model”Nonlinear Analysis: Real World Applications 8(5): 1472–1493.• Atraso (por maturacao) em presas susceptıveis evita epidemia.

W.-T. Li, S. Ruan, Z.-C. Wang (2007)“On the Diffusive Nicholson’s Blowflies Equation with Nonlocal Delay”Journal of Nonlinear Science 17(6): 505–525.• Atraso espaco-temporal (nao-local) no sistema das varejeiras.

M. Munster-Swendsen, A. Berryman (2005) “Detecting the causes ofpopulation cycles by analysis of R-functions: the spruce needle-miner,Epinotia tedella, and its parasitoids in Danish spruce plantations”Oikos 108(3): 495–502.• Separando oscilacoes forcadas pelo ambiente das dinamicas.

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Alguns artigo nao utilizados

J.W.-H. So, J.S. Yu (1995) “Global Attractivity for a Population Modelwith Time Delay” Proceedings of the American Mathematical Society,123(9): 2687–2694.(estabilidade do pto fixo de Hutchinson)

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