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NORMA CAMPOS SALGADO
( _____________ _,
06205
Macroanatomia, Microanatomia e Histologia dos sistemas re
produtor e digestivo de Thauma1.i:t.Lu.i (ThawnaJ.ituli) :ta..unlU.l,.Ü..
(Férussac, l 822), T. (T.) magMÓ,Ú .. Lll> (Grate 1 oup, l 839) e
T. (T.) a.c.fúftv., (Pfeiffer, 1852) (Mollusca, Gastropoda,
Stylommatophora, Bul imul idae)
Dissertação apresentada ã Coordenação
de Pôs-Graduaçãn em Zoologia, da Uni
versidade Federal do Rio de Janeiro,
para obtençaõ do título de·Mestre em
Ciências Biológicas (Zoologia).
Rio de Janeiro
�
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SALGADO, NORMA CAMPOS
Macroanatomia, Microanatomia e Histologia dos sistemas
reprodutor e digestivo de Tha.wna.6�LL6 (Thauma.6�) .t.a.u.
nw..ü. (Férussac, 1822), T. (T.) magnióieM (Gratelou�
1839) e T. (T.) aehiileli (Pfeiffer, 1852) (Mol lusca,
Gastropoda, Stylommatophora, Bul imul idae) Rio de Janei
ro.
Tese : Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia)
1.
4.
1 •
1 1 •
Macroanatomia
Malacologia
Universidade
Tftulo
2. Microanatomia 3. Histologia
5. Gast ropoda 6. Teses
Federal do Rio de Janeiro
COMISSÃO EXAMINADORA
HUGO DE SOUZA·LOPES�{Presidente)
HUGO EDISON BARBOZA DE REZENDE
ALCEU LEMOS DE CASTRO
Rio de Janeiro, 22 de novembro de 1983
7
7
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1 1
Trabalho realizado no Setor de Malacologia do Departamento
de Invertebrados do Museu Nacional, Universidade Federal do
Rio de Janeiro, Laboratório de Anatomia e Citopatologia do
Hospital Universitário da Universidade Gama Filho e no De
partamento de Anatomia Patológica e Apoio Clínico da Facul
dade de Veterinária, Universidade Federal Fluminense.
Orientador
Professor Arnaldo Campos dos Santos Coelho
1
1 1 1
"Se um dia os meus olhos não souberem mais enxergar a Deus,
a culpa será minha. Por falta de cuidado dos olhos da fé,
terei perdido aquela sensibilidade que sempre encontrei no
contato com a natureza. 11
Ao Luiz Heleno e aos meus filhos
7
CONTEODO
RESUMO ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••.•••••••••
ABSTRACT .•••••••..••••••••..•..•.•....••••.•..•••••.••••.•......•..•
AGRADECIMENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 NTRODUÇAO .•..•.••.••••..••••..•.•.........•...•..•.••••....•.•...•.
MATERIAL
MtTODOS
RESULTADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Macroanatomia, microanatomia e histologia:
Sistema Reprodutor
Ovoteste ••••..•.•.
Canal Hermafrodita
Complexo de
Glândula de
Fertilização
Al bume
Ovispermoduto
Canal Deferente
Complexo Peniano
Vagina
Poro Genital
Sistema Digestivo
DISCUSSAO
Massa Buca 1
Faringe
Esôfago
Estômago
Intestino
Glândulas anexas
. . .. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . .. . . . . .
CONCLUSÕES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS
IV
V
vi
vii
3
5
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9
9
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13
17
18
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52
56
69
73
7
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J
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V
-RESUMO
-Foram realizados estudos que evidenciassem ou nao, diferen
ças nos sistemas reprodutor e digestivo de exemplares das espécies de
ThaumaJ.ituó Martens, 1860, capturados em floresta e restingas do Estado do
Rio de Janeiro.
A terminologia utilizada baseou-se na microanatomia, histo
logia, anatomia funcional e bibliografia.
Pela macroanatonia do sistema reprodutor, as espécies estu
dadas incluem-se no padrão dos representantes de Bul imulidae pela ausência
de apêndices e a pequena variação morfológica externa.
Microanatomia e histologia dos sistemas estudados, eviden
ciaram diferenças que juntamente com os estudos da concha, rádula e mandí
bula permitiram identificar e caracterizar Thauma1.itw., (Thauma1.itw.,)
taunab.iü (Férussac, 1822) , Thauma1.itw., (ThaumaJ.itw.i) ma.gni�..i_c.w., (Grate 1 oup·,
1839) e Thauma1.itw., (ThaumaJ.itw.i) a.dullv., (Pfe i ffer, 1852).
7
7
íl
7
vi
ABSTRACT
Studies were carried out in order to determine the
differences in the reproductive and digestive systems of· the various
species of Tha.wnM.tul.i Martens, 1860, captured in forests and shoals of Rio
de Janeiro State.
The terminology used here derives from studies based on
microanatomy, histology, functional anatomy, as well as from bibliographical
references.
According to the macroanatomy of their reproductive system,
the species which were studied can be classified together which members of
the Bulimulidae, due to the absence of appendices and to the fact that
there is a l ittle variation in their external morphology.
The microanatomy and the histology of the systems which
were studied showed differences that together with the studies of the shel 1,
radula and jaw made it possible to identify and to characterize Tha.umM.tu6
(Tha.umM:tU6) :ta.u.na.M-Ü. (Férussac, 1 822), Tha.umM:tU6 (Thau.mM.tu6) magn.iM,c.U6
(Grateloup, 1 839) e Thau.mM.tu6 (Thau.mM:tU6) ac.h<il.e.6 (Pfeiffer, 1 852)�
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r
V j i
AGRADECIMENTOS
Ao Professor �rnaldo Campos dos Santos Coelho, coordenador
da Pós-Graduação em Zoologia e pesquisador do Museu Nacional da Universida
de Federal do Rio de Janeiro, UFRJ, que na qualidade de orientador deste
trabalho prestou valiosas colaborações.
Ao Professor Jefferson Andrade dos Santos, Titular de Ana
tomia Patológica da Faculdade de Veterinária, Universidade Federal Flumi-
nense, que com incansável paciência e boa vontade orientou nossos
no campo da Histologia.
passos
A Luiz Heleno de Barros Salgado, pelo estímulo, incentivo
e apoio em todos os momentos.
Ao Professor José Maria de Barcellos, da disciplina de Ana
temia Patológica da Faculdade de Medicina, Universidade Gama Filho, pelas
atenções dispensadas e pelas condições oferecidas, para o desenvolvimento
de nossas atividades.
Ao Professor Hugo de Souza Lopes, pela orientação prestada,
incentivo e entusiasmo com que acompanhou nosso trabalho.
Ao Professor Hélcio Magalhães de Barros, bolsista do CNPQ
do Setor de Malacologia DI/MN, pelo incansável auxílio na realização desta
pesquisa e pela confiança demonstrada em partilhar conosco, sua experiên
cia e conhecimentos em moluscos terrestres.
Ao Professor Pedro Domingues Lanzieri, da disciplina de
Histologia da Faculdade de Veterinária, da Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro, pelos ensinamentos em Histologia que nos forneceram condi
ções para esta pesquisa.
Ao Professor Hugo Edi.,son Ba rboza de Rezende, da Uni ve rs ida
de Federal Rural do Rio de Janeiro, pelas relevantes informações prestadas.
Ao Corpo Docente do Curso de Pós-Graduação, em Zoologia,
da Universidade Federal do Rio de Janeiro, pelas condições oferecidas para
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7
7
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vii i
obtenção do Grau de Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia).
A Professora Eliana de Fátima Mesquita, da Faculdade de Ve
terinária, da Universidade Federal Fluminense e aos colegas e amigos do Se
ter de Malacologia, do Museu Nacional, que nos auxiliaram nas capturas, es
pecialmente Marcus Vinicius Menezes Ferreira.
Ao Professor Rafael Peruzzo, do Colégio Estadual Henrique
Lage, pela excelência dos desenhos do Sistema Digestivo.
Aos histotécnicos Cid Morais e a Maria Lucia Alvares de
Britto, pelo inestimável e incansável auxílio na realização das atividades
histolqgicas.
Ao citotécnico Rudyard Patto Monteiro pelo trabalho foto
gráfico reali7.ad0 sobre as lâminas histológicas.
A Marcos Antônio Lemos, da biblioteca do Museu Nacional,
Universidade Federal do Rio de Janeiro, pela incansável colaboração.
A Marciana Lima de Oliveira pelo trabalho datilográfico.
Ao Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro,
ao Hospital Universitário, Universidade Gama Filho e a Faculdade de VeterJ..
nária, Universidade Federal do Rio de Janeiro, onde foi elaborada esta pe�
quisa.
Finalmente, queremos agradecer a Geraldo Tostes Campos� meu
pai, e a Everardo Marques dos Santos (.in memo!Úanl pelo incentivo apoio e
confiança em nossa escolha profissional.
7
INTRODUÇAO
A macroanatonia de Thawna6tU6 Martens, 1860, começou a ser
estudada por PILSBRY ( 1901), quando localizou e identificou, descreveu e
figurou o "longo pulmão, rim, intestino, ureter secundário e sistema geni
tal" do que chamou no texto (pXX) de T. tau.noÁ.J.i-Ü. var. magni6,i..CU6. De po�
se dos dados anatômicos, foi possível a Pilsbry afirmar a afinidade de
ThawnMtu.6 com Bui..,únui..u.6, � e Ple..lwc.húUU6 e que a 11gen i tá 1 ia' 1 pos
suí a características principais de "Bul imul ine11 •
A seguir os trabalhos que se sucederam sobre o gênero e
suas espécies, preocuparam-se sobretudo com os estudos da concha, notada
mente da protoconcha.
O estudo das partes moles voltou a ter importância com o
trabalho de VAN MOL (i97i), ao descrever com base histológica o 11tractus
genita. 111 de algumas espécies pertencentes as subfamílias Bul imul inae e
Amphibul inae, entre elas ThawnMtu.6 �p.
BREURE ( 1977, 1978 e 1979) ao estudas as espécies perten
centes a este gênero, utilizou característi�as do sistema reprodutor para
caracterizá-las.
Simultaneamente, JURBERG ( 1978) e JURBERG, BARROS, GOMES &
COELHO ( 1979) apre�entaram estudos da concha., rádula, mandíbula e anatô�i
cos do sistema reprodutor de Thau.mMtu.6 (Thau.ma.õtu.6.) ac.W.i.u (Pfe i ffer,
1852) e ThawnMtu.6 (ThawnMtu.6) tau.na.Á.,6,Ü, (Férussac, 1822) respectivamente
e BARROS�ARAUJO, COELHO, LANZIERI e REZENDE, estudaram com bases na macroa
natomia, microanatomia e histologia de espécies pertencentes a
Bul imul i dae.
família
O sistema reprodutor dos gastrópodes tem sido muito mais
estudado.anatômica e mais recente histologicamente, para a identificação
dos Stylommatophora do que os demai.s sistemas. Entretanto isto não impede
a confusão existente na terminologia encontrada na literatura, devido a
aplicação. de nomes utilizados na morfologia do filo de Vertebrados e a di
versidade de termos empregados para a mesma estrutura.
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l
7
2
O sistema digestivo tem sido muito mais estudado nos molus
cos hospedeiros intermediários e vetores de doenças, do que em moluscos
terrestres, especialmente Bulimulidae, sendo analisados quase sempre, sob
esses aspectos, sendo raras as contribuições em que é estudado macro e mi
croanatômicamente como um todo.
Pela observação dos sistemas estudados e interpretação dos
dadcs em exemplares capturados no GrajaÚ e na Estrada de Furnas, Floresta
da Tijuca, Município do Rio de Janeiro, e restingas do Estado do Rio de Ja
neiro, foi possível levantar as semelhanças e diferenças, encontradas na
macr_oanatomia, microanatomia e histologia entre as espécies de Tha.uma..6tU6
(Tha.umcu,tub) tau.Yl.OÁÁÜ ( Férussac, 1822), Tha.uma6tU6 (Tha.uma..6tU6) ma.gn.in,i.c.U6
(Grateloup, 1839) e Tha.uma..6-tub " (Tha.umcu,tU6) aQrúil<U (Pfeiffer, 1852).
1
7
3
MATERIAL
Material estudado está depositado na Coleção de Moluscos
do Setor de Malacologia, do Departamento de Invertebrados do Museu Nacio
na 1 ( Co 1 . Mo 1 . M. N.) •
T ha.umM.tu.6 ( T haumM .tUI.> ) .ta.u.nab.i .li. ( Fé r u s s a c , 1 8 2 2 ) B r a s i 1 ,
Estado do Rio de Janeiro, Município do Rio de Janeiro, Grajaú, Col. Mol.
M.N. n? 70, 73, 100, 105, 1 13, 1 20 e 1 24, sete conchas, E.A. Martins, N.D.
Santos, J.P. Machado F? & A.R.R. Barros cols., 06/VI 1 /44; GrajaÚ, Favela
do Grajaú, Col. Mol. M.N. n? 04563, (lâm 1 -22), 3 exemplares adultos, N.C.
Salgado, E.F. Mesquita & M.V.M. Ferreira, cols., 20/V/8 1 ; Col. Mol. M.N.
n? 04564, (lâm 1 -22), 4 exemplares adultos, 2 jovens, N.C. Salgado, E.F.
Mesquita & A.T. da Costa, cols., 05/Vl/81 ; Col,Mol. M.N. n? 04565, (lâm
1-33), 3 exemplares adultos, l jovem, N.C. Salgado & L.H. Salgado, cols.,
07/X/81; Cal. Mol. M.N. n? 04566, (lâ� 1 -69), 2 exemplares adultos e 4 jo
vens, N.C. Salgado, col., 09/Xl/8 1; Cal. Mal. M.N. n? 04567, (lâm 1 - 1 5), 4
exemplares adultos, N.C. Salgado, E.F. Mesquita & M.V.M. Ferreira, cols.,
1 2/ 1 /82; Cal. Mal. M.N. n? 04568, (lâm 1-35), 2 exemplares adultos, N.C.
Salgado, E.F. Mesquita & M.v.M: Ferreira, cols., 07/Vl/82; Col. Mol. M.N.
n? 04569, (lâm 1-1 7), 4 exemplares adultos, 2 jovens, N.C. Salgado&L.H._B.
Salgado, cols., 1 0/VI 1 1 /82. Ruínas de Vila Rica, Grajaú, Col. Mol. M.N.
n? 3793, 14 exemplares, L.C.F. Alvarenga, H.M. Barros, C.N. Ricci, L.A.L.
Gomes & P. Jurberg, cols., 24/IX/1975; Col. Mol. M.N. n? 04570� 1 exemplar
adulto e 4 conchas, N.C. Salgado, E.F. Mesquita & M.V.M. Ferreira,20/V/81.
T. (T.) magn,i.óic.UI.> (Gr-ateloup, 1 83§) Bras i 1 , Estado do_ Rio
de Janeiro, Município do Rio de Janeiro, Tijuca, Estrada de Furnas, Col.
Mol. M.N. n? 04571, (lâm 1-13), 2 exemplares adultos, 1 jovem, H.M.Barros,
E.F. Mesquita & N.C. Salgado, cais., 03/X/80; Col. Mal. M.N. n? 04572,
(lâm 1- 1 4), 1 exemplar adulto, Juca, col., 1 7/X/80; Col. Mel. M.N. n?
04573, (lâm 1- 1 7), 2 exemplares adultos, N.C. Salgado, E.F. Mesquita & M.
V.M. Ferreira, cols., 1 2/ 1 1 1 /8 1; Col. Mol. M.N. n? 04574, (lâm 1-40), 3
exemplares, N.C. Salgado, E.F. Mesquita & M.V.M. Ferreira, cols.,
13/ 1 1 1 /82; Col. Mel. n? 04575, (lâm 1 -33), 3 conchas, N.C. Salgado, E.F.
Mesquita & H.M. Barros, cols., 20/V/82, Jacarepaguã, Vargem Grande, Col.
Mol. M.N. n? 04576, 2 exemplares e l concha, L.C. Gurken, 26/VI 1 /82; Guàra
tiba, Serra das Pi abas, Col. Mol. M.N. n? 04577, 2 exemplares adultos e 2
7
7
7
4
conchas, L. C. Gurken, col. , 1 0/X/82.
T. (T. l ac.rúU.eli (Pfeiffer, 1 852) Brasi 1, Estado do Rio de
Janeiro: Municfpio de S. Joio da Barra, Barra de ltabapoana, Col. Mol. M.
N. n? 4578, 4 exemplares, L.C. F. Alvarenga, M. R. Sã & M. Alvarenga, cols. ,
1 2/X/82; Ponta do Caçador, Co). Mol. M. N. n? 4579, 3 exemplares, ·L. C. F. A..!._
varenga, M. R. Sã, M. Alvarenga, W. D. Bandeira, G. W. A. Nunhan & C. B. Castro,
cols., 13/X/82; Municfpio de Macaé, Quissami, Col� Mol. M. N. n? 4580, (lâm
1-38), l exemplar, L. C. Alvarenga, C. N. Ricci & M.R. sã, cols. , 16/1/82;
Cabiúnas, Col. Mol. M.N. n? 458 1 , (lâm 1 -30), 2 exemplares adulto e jovem,.
L. C. F. Alvarenga, C.N. Ricci & M.R. Sá, cols. , 17/ 1 /82; Municfpio de Cabo
Frio, Búzios, pr. de Jeribã, Col. Mol. M. N. n? 4582, l concha, A. Vasconce
los, col. , 1 5/11/82; Municipio de Marici, Ponta Negra, Col. Mol. M. N. n?
3791, 1 4 exemplares, L-C .. F. Alvarenga, L. A. L. Gomes,. C .• N. Ricci & H. M. Bar
ros, cols., X/1 975; Col. Mol. M. N. n? 3792, 1 2 exemplares adultos, 2 exem
plnrP.s joveDs, 6 ovos, A. Coelho, L. C. F. Alvarenga, C.N. Ricci, H. M. Bar
ros & L. A. L. Gomes, cols., Vl/ 1 977; Col. Mol. M. N. n? 4583, (lâm 1 - 1 5), 4
exemplares adultos, 2 jovens, 1 0 conchas, N. C. Salgado, C. N. Ricci, M. R.
Sã, 1 . Lepore & H. M. Barros, cols .• , 1 2/ 1 1 1 /82.
1
7
7
5
MtTODOS
As espécies de ThawnMtU6 estudadas foram capturadas no Es
tado do Rio de Janeiro, em floresta, como na da Tijuca (ATALA, 1 966) sob
pedras, manta e em muros e na restinga, em moitas densas como as descritas
por DAU ( 1 960), no interior dos cones de bromélias e sob cactos (Figs. 53
e 54).
Para a escolha de exemplares adultos adotamos, para con-
chas, ao critério de espessamento do lábio externo da abertura, acrescent�
mos as dimensões, textura e número de cicatrizes nas duas úl.timas voltas.
Para a parte mole, o desenvolvimento do sistema reprodutor e cor amarelada
(KUPPERS, 1979: NOO, ASO, MOO), volume e ausência de aderências para a
glândula de albume.
Animais adultos e jovens foram criados em terrários de
substrato arenoso ou terra humosa, e alimentados com alface (LactuQa �a,t,,i_
va L.), cenoura (VauQU6 QaJtOta L.), e os produtos comerciais, como ração
balanceada para aves, farinha de ostra e sais de cálcio. Os dois Últimos ,
visando o crescimento e resistência das conchas.
Para evitar reaçao a manipulação e contração muscular que
alterariam a textura do revestimento e a mu&culatura, diferentes técnicas
foram testadas. Imersão em água ou soro fisiológico (0, 9% e 0, 4% NaCl em
solução aquosa) em temperaturaa ambiente, a 6?C e a - 2?C, por 2 i 8 ho
ras, e até 4 dias, apresentaram resultados negativos, pelo exc.esso. de hi
dratação que comprime e desloca Órgãos, ocasionando distensão e rutura dos
tecidos. Anestesia por Thionembutal a 0, 6% em soro fi�iolóqico, injetado
em função do peso do animal, só passou a ser observada, após 3 aplicações
intramusculares de 4, 6ml de Thionembutal, o simples retardamento de entra
da na concha, indicava a necessidade de maior concentração da solução po
dendo esta, todavia, acarretar alterações nos tecidos, devido i alta toxi
dez. Flaxadil, relaxante muscular, injetado a 2mg por peso, na massa cefá
1 ica provocou eliminação de grande quantidade de muco e maior retardamento
para a safda da concha, técnicas retiradas de SCHALIE ( 1 953), THOME ( 1 975)
e VALENTE & MOBRUM DE CARVALHO ( 1979) e modificadas.
Para macroanatomia optamos pelo aquecimento lento até 60?C em solução fisiológica (0, 9 de NaCl em solução aquosa) durante 3 minutos
7
7
6
pela boa distensão da.região anterior do corpo animal, liberação da parte
mole pela rutura da aderência do músculo columelar e manutenção da concha.
Dissecção realizada com o material umedecido em soro fisio
lógico, distendido e preso por alfinetes a placa de parafina. Iniciada
com um corte ao longo da borda do manto, a partir do pneumóstoma para reb�
ter a câmara pal ial e isolar posteriormente o reto. Para visualização e
liberação do complexo peniano e parte inicial do sistema digestivo, efetu
amos dois cortes paralelos na região cefálica, em direção aos tentáculos,
liberando o tegumento externo e a membrana que constitui o assoalho da câ
mara pal ial. Cuidamos, especialmente, em evitar a contração do complexo
peniano, antes da separação do sistema reprodutor, prendendo na parafina,
o tegumento, próximo ao bulbo bucal, e a região do músculo columelar, pró
ximo ao Ovispermoduto.
Para separar os sistemas reprodutor e dige�t!vc, comple-
tos, foi necessário isolar o intestino posterior e médio, afastar um pouco
a glândula de albume e seccionar, transversalmente a glândula digestiva na
região entre o ovoteste e o estômago. A região do canal hermafrodita, que
se tangencia ao estômago é a melhor região para separar os dois sistemas
sem rompê-1 os.
O sistema digestivo 1 iberado, não apresentou outras difi
culdades, para estudo, enquanto o reprodutor teve que permanecer distendi
do mesmo dentro do líquido fixador, por algum tempo.
Para a microanatomia e histologLa, as conchas foram frag
mentadas, cuidadosamente, e os -animais' retirados permaneceram por um
curto período, sobre a lâmina de parafina, para que se distendessem. Pos
teriormente dissecados ou não, foram colocados em formol salino a 10% no
mínimo 48 horas e em Bouin, por 8 horas. Os fragmentos a serem preparados
pelas diversas técnicas histológicas foram obtidos, por seções transver
sal, longitudinal e sagital. Desidratação pela série de alcoóis 50�GL,
70�GL, 80�GL, 90�GL e lOO�GL e diafanização com dois banhos de xiloi, du
rante 30 minutos e impregnação pela parafina fundida, em 2 banhos de 30
minutos. Inclusão em parafina e corte em série, na espessura de 3 a 5
micra. Colorações obtidas: Hematoxil ina de Harris - Eosina, Tricrômico de
Gomori para fibras colágenas, elásticas e reticulares, PAS (ácido periódi
co de Schiff) e Mucicarmin de Mayer para mucoproteína, PAS - amilase, para
7
7
7
gl icogênio, Fouchet para pigmento biliar, Perls para ferro, von Kossa para
cálcio e Churunkian - Schenk para grânulos argirofílicos. Estas técnicas
estão especificadas em BEHMER, TOLOSA & FREITAS NETO ( 1976), GUTIERREZ
(1967) e LUNA ( 1982). Cortes em congelação e coloração pelo SUDAN 111 pa
r a 1 i p í d eo s .
Para a macroanatomia nos baseamos para o sistema reprodu
tor, principalmente, nos trabalhos sobre Thaumcv.,tul.i de JURBERG ( 1978) e
JURBERG, GOMES, BARROS & COELHO (1979) com algumas modificações e, sobre
outros gastrópodes em BARROS-ARAUJO ( 1965, 1971, 1972, 1975a e 1975b),
BARROS-ARAUJO & BREURE ( 1977), BREURE ( 1978), DUNCAN ( 1975), FRANC ( 1968),
LEME ( 1980), REZENDE (1975) e SOLEM ( 1955). Para o sistema digestivo, em
BONFATTI . ( 1980), CARR,IKER & BILSTAD ( 1946), FRANC ( 1968), LEME ( 1973),
RUNHAM ( 1975) e SCOTT ( 1939).
Para a microanatomia e histologia de ambos os sistemas nos
baseamos em BARTH & JANSEN ( 1959), BONFATTI ( 1975-1980), CARRIKER & BILSTAD
( 1 946), HOLM ( 1946), LANZIERI ( 1969), LANZIERI & ALMEIDA ( 1964), LANZIERI
& REZENDE ( 1965 e 1971), MARCUZZI ( 1950), PAN ( 1958), QUATRINI & LANZA
( 1964a, 1964b e 1965), REZENDE ( 1975), VALENTE & MOBRUM DE CARVALHO ( 1979)
e VAN MOL ( 1971).
Estudamos no sistema reprodutor : ov_oteste, cana 1 hermaf ro- ....
dita, complexo de fertilização, .glândula de albume, ovispermoduto, comple
xo peniano,.vagina e poro genital. No sistema digestivo : massa bucal, fa
ringe, esôfago, estômago, intestino e glândulas anexas.
Para a identif1cação das cores, nas peças anatômicas
baseamos em KÜPPERS ( 1979).
nos
Estudos macroanatômicos, microanatômicos e histofógicos
comparados, dos anima.is adultos, foram baseados na observação de pelo me
nos 30 de cada espécie, preparadas pelas mesmas técnicas estruturais e sec
cionadas nas mesmas regiões, baseando-nos para isso, em esquemas e código
elaborados. Nas estruturas que apresentaram variações na macro e microana
tomia (ovoteste, complexo de fertilização e canal deferente) as peças .fo
.ram observadas e analisadas, seccionadas ou não, para evitar possíveis ru-
turas de aderências que poderiam levar à falsa interpretação. A
do.s dados observados, montamos o QUADRO 1 .
partir
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7
8
Para a histologia nos baseamos em BLOOM & FAWCET (1969),
DI FIORI, MANCINI & DE ROBERTIS (1979), JUNQUEIRA CARNEIRO (1979) e KISKER
('1923).
Partes moles foram estudadas e desenhadas sob lupa estere
oscópica WILD MS e microscópio WILD M2O com câmaras claras acopladas.
Foram utilizados os desenhos de JURBERG (1978) para T.
;ta.u.nwil, JURBERG, GOMES, BARROS & COELHO (1979) para T. a.eMlle.6 com mo
dificações na terminologia aplicada. Para T. magni6�c.w., utilizamos os de
senhos realizados por Hélcio Magalhães Barros para a dissertação, ainda
não concluída.
Cortes histológicos foram observados com aumentos de 4Ox,
2OOx, 25Ox, 4OOx e em imersão a l.OOOx, e fotografados em microscópio
Leitz mod. Ortholux com ocular planocromãtica de lOx, filtro verde e obje
tivas de 4x, lOx, 25x e 45x.
7
9
RESULTADOS
SISTEMA REPRODUTOR
Com um plano de organização idêntico ao dos demais Bul imu-
1 idae o sistema reprodutor das espécies de ThawnM�Lló estudadas, está con�
titufdo por: ovoteste, canal hermafrodita, complexo de fertilização, glân
dula de albume, ovispermoduto, complexo peniano, vagina e poro genital
(Figs. 1-9).
OVOTESTE
Constitufdo por numerosos folfculos alongados, com uma das
extremidades cega, dispostos em cacho e reunidos ppr dutos sinuosos, de
diâmetro regular. Formam grupos que estão embebidos na face interna da
glândula digestiva, a partir da segunda volta do corpo, com disposição em
roseta. De cada grupo, parte um canal que se une a outros, indo ter ao ca
nal coletor que é curto, reto e de diâmetro maior. Conta-se número dife
rente de agrupamentos de folfculos, nos diversos ovotestes (Fig. 3).
Histologicamente os cortes longitudinal e transversal,
apresentam formações predominantemente arredondadàs,-distintas, e revesti
das de delicada membrana basal. A luz dos tubos são preenchidas com célu
las arredondadas, perfeitamente separadas, pouco compactadas, comparáveis
às célúlas de 1 inhagem seminal dos mamfferos.
Cada folfculo é constitufdo por epitélio germinativo, dis
posto quase sempre na periferia e sem continuidade, células em diversas fa
ses de espermiogênese e ovogênese e delgada lâmina conjuntiva. Há. riqueza
de elementos pelos diferentes folfculos formando massas mais ou menos den
sas, variando o número de células adultas. Observando um folfculo, com
maior aumento ou em imersão, notamos o predomfnio de células da 1 inhagem
seminal na extremidade apical e no centro e, predomfnio de espermatozóides
maduros, aglutinados, formando massas compactas do centro para
(Figs. 20 e 22).
a base
Os gametas masculinos são bem visfveis graças a intensa ba
j
17
1 O
sofil ia de suas cabeças que contrastam com a forte eosinofil ia das caudas.
As células da 1 inhagem espermatogênica são de forma e de diâmetro variá-
veis com núcleos esféricos, compactos ou não, purvurulento ou em crosta,
até atingirem a forma característica de células maduras, espermatozóides,
quando aparecem em grupos com suas cabeças mergulhadas em células nutrido
ras ou reunidas em massas compactas, com disposição predominantemente lon
gitudinal, nunca sozinhos.
Ovulo proporcionalmente em menor numero, pode estar aderi
do ã parede do ácino, por sua borda plana ou presente no seio da massa ce
lular, quando se apresenta esférico. Célula volumosa com núcleo grande,
claro e evidente membrana espessa e citoplasma apresentando certa polarida '
de devido a diferença de concentração de material vitelínico, disposto ora
sob a forma de microvacúolos 1 ipídicos, ora por granulaç�es acidófilas pro
teicas (Fig. 2 1).
Os dutos e pequenos canais que unem e agrupam os folículos
e o canal coletor do ovoteste, apresentam a luz eriçada por elevações e de
pressoes, de epitélio cilíndrico ciliado, com células de citoplasma claro,
núcleos elípticos e basais, com membrana basal espessada por fibras muscu
lares que a acompanham. Próximo ao canal hermafrodita, o canal coletor do·
ovoteste se dilata, apresentando epitélio cúbico ciliado, de citoplasma
claro e núcleos pequenos.
Considerações: O numero de agrupamentos de folículos é bas
tante variável nas diferentes espécies de Bul imul idae, citadas na 1 iteratu
ra. BARROS ARAUJO ( 1 972) registrou 5 em Ano�toma oc;todentatu.m Fischer v�n
Waldheim, 1807; JURBERG et all (1979) registraram 6 em ThawnMtw.i acfúilu
(Pfeiffer, 1 852); JURBERG ( 1 978) 7 em ThawnMtw.i tau.na.,ú.,li (Férussac,
1822); LANZIERI & REZENDE (1965 e 1 97 1) registraram 4 a 6 em BuU.rrrui.ul.i
coJuunbaen6,U Pilsbry, 1 897 e 3 a 5 em P�otoglyptw., Mnaldoi Lanzieri e Re
zende, 1 97 1 ; REZENDE ( 1 975) registrou 1 a 4 em V�ymaew., papy.Jta.cew.i (Mawe,
1 823) e REZENDE, LANZIERI & INADA ( 1 972) registraram 3 a 4 em P�otoglyptw.i
lopui (Rezende, Lanzieri & lnada, 1 972). Segundo SOLEM ( 1955) a variação
parece ser individual em V�ymaew.i.
Em cortes histológicos os folículos lembram tubos seminíf�
ros de testículo de mamíferos, contendo em seu interior, células de 1 inha-
7
7
7
11
gem seminal.
BARTH & JANSEN ( 1 959) chamaram atenção para a homologia
existente entre espermatozóides e óvulo em relação ã célula nutridora, nos
estudos sobre a gametogênese de Planorbídeos.
Em exemplares jovens de ThawnM:tul.i encontramos nas paredes
dos folículos, principalmente a interna, todos os estágios de evolução das
células germinativas e no interior, massas pequenas de espermatozóides, na
maioria dirigidas para o polo basal.
Nos folículos do ovoteste de exemplares de T ha.umM:tul.i
adultos, observamos óvulos de forma semi-esférica, enquanto aderidos ã pa
rede fol icular, rodeados de células nutridoras do óvulo, como observaram
BARTH & JANSEN ( 1 959). Com o desenvolvimento, a célula feminina despren
de-se pelo polo basal; torna-se esférica e caminha para a base do folículo
em direção aos dutos.
Em todos os cortes histológicos, do ovoteste, so uma vez
foi possível observar o óvulo próximo ao canal hermafrodita.
Em A.túon atVt (Gmel in, 1 79 1 ), o grau de pigmentação do ov5!._
teste está correlacionado com o desenvolvimento da glândula, sendo o pig
mento 1 i pofusc i na. (LUS IS, 1962).
Exemplares adultos de Tha.umM�l.L6, apos dois anos de cati
veiro, nao desovaram mais e não apresentaram óvulos nos folículos dos ovo
testes examinados.
PELLUET & LANE ( 1 96 1 ) justificaram a diferenciação de game
tas produzidos pelo mesmo Órgão em Atu.,on -0uból.L6Cl.L6 (Draparnaud, 1 805) e A.
ate/!., pela dependência de neurosecreção. Mais tarde, SMITH ( 1 966) con
cluiu também em A. atVt, que a modificação na proporção do óvulo e esperm�
tozóides era motivada pela variação de alta temperatura e baixa Umidade.
Estas afirmações podem explicar a presença dos dois tipos de gametas no
mesmo follculo e a dificuldade, para a observação de óvulos.
Nos exemplares de Tha.umM:tul.i que estudamos, não encontra-
7 12
mos variação, no numero de grupo fol iculares do ovoteste, dentro das espe
cies, mas entre elas e no volume ocupado na glindula digestiva. T. (T.) ·
t.au.na,i,6,Ü possui 7 grupos e dimensões intermediárias entre as demais, T.
(T.) magni6ic..u.6 com 5 tendo o ovoteste de maior volume e T. (T.) aelúí!.le.6
com 6 sendo a menor glindula (QUADRO 1 ) .
CANAL HERMAFRODITA
Tubo longo, Único que apresenta grandes contrastes quanto
ã constituição, forma e cor. Enovelado, em sua maior parte, tem percurso -ligeiramente sinuoso, próximo ao canal coletor do ovoteste e em sua porçao
basal. Há o predomínio de extensa área, rica em pigmentação que lhe confe
re coloração castanha escura (KÜPPERS, 1979: N99, A20, M50) ou mesmo negra
(KÜPPERS, 1979: N99, AOO, MOO) sobre a cor esbranquiçada das extremidades
(Figs. 2-3) .
Histologicamente, a seçao transversal, da região fortemente
enovelada, mostra-nos várias luzes, circular e
pre, nos animais adultos, por massas compactas
des, dispostos em turbilhão ou irregularmente.
elíptica, preenchidas sem
acidófilas de espermatozói-
Epitél io cúbico ciliado
com células de citoplasma homogêneo e acidófilo reveste internamente a luz
do órgão. Em determinadas áreas, este epitélio se estratifica, os cílios
desap�recem, as células aumentam de tamanho apresentando citoplasma vacuo
lar, provido de material granular verde escuro e. núileo volumoso, quase
sempre elíptico, de distribuição irregular. A membrana basal se espessa
pela união de fibras elásticas, e acha-se circundada por feixes de fibras
colágenas, dispostos longitudinalmente, sep�rados pelo mesmo tipo de fi
bras, com disposição circular. Tênue limina conjuntiva envolve esta regi
ã6, deixando perceber em um dos lados uma prega delgada que macroscopica
mente é visível como um delgado fio, e que em estudos histológicos aprese�
ta-se como uma camada de fibras conjuntivas (Figs. 23 e 24) .
Considerações: LANZIERI ( 1966), ao estudar os aspectos mor
fo-estruturais do sistema genital de Subu.Li.na octana. (Bruguiere, 1792) di�
cordou de RIGBY ( 1 965), por este autor, ter comparado funcionalmente a vesí
cula seminal de Suec.inea. pu.,tJc,,,ú., (Orbigny, 1846) a de mamíferos, justifica�
do ser este órgão, estritamente glandular nestes animais. Em 1969, LANZIE
RI por considerar impróprio o termo "vesícula seminal" substituiu-o por
7
13
"cana 1 hermafrod i ta11 em VJz.!fYnae.i.v., papyll.ac.e.U6.
DUNCAN (1958) em Phy-0a óontina-lw (Gmel in, 1791) , descre
veu-o como um duto de pequeno calibre nas extremidades, com a porção medi�
na dilatada,contendo, inúmeras evaginações laterais, provocadas por secre
ção glandular que denominou "vesículas seminais".
Observamos no canal hermafrodita das espécies de
Tha.wnMtu.6 estudadas, uma delgada camada de tecido conjuntivo que envolve
o orgao e que se espessa em um dos polos, provavelmente, com a final idade
de reforçar e manter unidas as inúmeras dobras que compõem este canal.
Observações histológicas realizadas em exemplares adultos
e jovens, durante diversas fases do ano, demonstram a presença de massas
compactas de espermatozóides, preenchendo toda a luz tubular, nos exempla
res maduros. Estas observações concordam com as de DUNCAN (1958) e LINO
(1973) para Phy-0a óonüna.Li..6 e He.Li.x poma.üa Linnaeus, 1758. O primeiro
autor analisando cortes seriados do canal hermafrodita, observou que o ov�
lo caminhava no interior da massa de espermatozóides, provavelmente com m�
vimento amebóide já que é distituído de cílios.
Nos trabalhos de DUNCAN ( 1958) e de RIGBY ( 1965) em
Basommatophora e Stylommatophora respectivamente, encontramos .explicações
e justificativas para a diversidade celular encontrada no canal hermafrodi
ta .?e Tha.wnMtu.6. DUNCAN assinalou que em P. óontina-lw as protuberâncias
da parede do duto são originadas por agregação de células glandulares e
RIGBY em S. pCLVú.6, justificou o aspecto diferente das células epiteliais
do revestimento interno, como sendo fases de secreção.
Análises macro e microscópicas do canal hermafrodita, das
espécies estudadas, indicaram variação nas dimensões e semelhanças na cons
tituição desta estrutura. T. magnióic.u.6 possui o canal hermafrodita mais
longo, largo e espesso e T. ac.lullu o menor (QUADRO 1 ) .
COMPLEXO DE FERTILIZAÇÃO
De forma cilíndrica alongada, e extremidade 1 ivre é uma·re
gião bastante diversificada pela presença de vários canais e inúmeros túbu
7
7
14
los. Estende-se entre as porçoes mediana do canal hermafrodita e proximal
do ovispermoduto estando comprimido, contra a glândula de albume, com a
qual mantém Íntima relação no ponto, em que se aprofunda no tecido glandu
lar, para receber o canal coletor da glândula. Compõe-se sucessivamente de:
porção apical do canal hermafrodita, receptáculo seminal, saco de fertil i
zação e canal coletor da glândula de albume, sendo envolvido por tecido co�
juntivo, formando macroscopicamente um só conjunto (Figs. 2, 3 e 25).
Porção Apical do Canal Hermafrodita: Por ser um tubo es
branquiçado (KÜPPERS, . 1979: NlO, AJO, MOO), não pigmentado, de pequeno ca
libre e percurso ligeiramente s1nuoso contrasta com a sua porção anterior.
Em seu trajeto, vai até as primeiras grandes dobras do ovispermoduto e re
torna, acompanhando o terço distal da glândula de albume indo abrir-�e, ju�
to ao saco de fertilização e túbulos do receptáculo seminal (Figs. 2, 3 e 26).
-Em seçao transversal, histologicamente, apresenta-se como
estrutura tubular de luz irregular, em virtude do eriçamento da mucosa,
que está revestida por epitélio cilíndrico, ciliado com células de cito
plasma acidÕfil� claro, núcleos volumosos, basófilos, elípticos e densamen
te cromáticos e cílios longos. No interior das projeções papilares, além
do tecido conjuntivo frouxo, observamos fibras musculares 1 isas que as su�
tentam. Segue-se, uma camada muscular 1 isa circular com lacunas hemocél i
cas, de permeio.
Receptáculo Seminal: Ocupa a face interna e a maior par!e
do tubo cilíndrico e esbranquiçado (KÜPPERS, 1979: Nl0, Al0, MOO) que cor
re, paralelo à face côncava da glândula de albume.
Análises histológicas, em série, em seções transversal e
longitudinal, demonstram a existência de vár-ios túbulos, que terminam em
níveis diferentes nas suas duas extremidades e em fundo cego
(Figs. _27-30).
na apical
Em seção transversal, na região mediana, observamos·a luz
com aparentemente 8 túbulos, revestida de epitélio cúbico ciliado, de cito
plasma acidófilo, núcleos basais volumosos, densamente cromáticos e de cí-
1 ios bastante longos. Envolvendo os túbulos, há uma camada de tecido con-
juntivo que tem origem na periferia, tornando-se mais espessa, na região
15
que separa esta estrutura, do saco de fertilização. Na luz dos túbulos en
contramos pequenos feixes de espermatozóides, orientados sempre em direção
ã extremidade apical e muitas vezes com a cabeça mergulhada no epitélio.
Saco de Fertilização: Estrutura digitiforme, de luz ampla,
paralela ao receptáculo seminal, em sua base, e localizada entre este e o
ponto de confluência da porção apical do canal hermafrodita.
Estudos histológicos, de seções longitudinais, permitem
acompanhar o trajeto do saco de fertil izaçãq, ao lado dos túbulos de maior
calibre que compõem o receptáculo seminal. Observa-se, também o grande n_Q_
mero de lacunas no tecido que separa as duas formações, a presença de célu
las glandulares, as lâminas, conjuntiva e muscular circular que as envol
vem e, a dual idade do epitélio de revestimento interno que do lado vizinho
à porção proximal do canal hermafrodita é cúbico simples, de cílios pequ!
nos e do outro cilíndrico simples de cílios maiores (Figs. 28 e 30).
Em seção transversal, em diferentes níveis, a luz se apre
senta quase elíptica, ampla, diminuindo seu diâmetro somente na extremida
de 1 ivre em alguns exemplares e com massa de espermatozóides. Como o nome
atesta, o saco de fertilização é considerado local onde se processa a fu
são dos. gametas.
Canal coletor da Glândula de Albume: Origina-se a partir
da confluência das grandes vias excretoras desta glândula, indo desaguar
no tubo resultante da fusão do receptáculo seminal com o saco de fertiliza
ção, próximo ao ovispermod�to� Este canal, distingue-se dos outros que
compõem o complexo de fertilização por apresentar, cílios curtos e densos.
Na sua luz, observa-se produto das células glandulares, da glândula de al
bume (Fig. 28).
Considerações: Há uma grande variação na disposição e nume
ro de estruturas que compõem o complexo de fertilização nos diferentes gê
neros da subclasse PULMONATA. Esta diversidade levou BAKER ( 1 945) apud
PAN ( 1 958) a designar por "carrefour" em Hw.x poma;t:,úr, a dilatação local.!_
zada no final da glândula de albume, no ponto de união do canal hermafrodi
ta com os tratos genitais masculino e feminino.
SOLEM ( 1 955) descrevendo a genitál ia de V�ymaeuJ.i afirmou
J 1
1 6
que o 11carrefour1 1 recebe dutos da glândula de albume e do canal hermafrodi
ta.
PAN ( 1 958) assinalou que não há distinção entre as estrut�
ras do 1 1carrefour1 1 e do duto da glândula de albume, embora o primeiro pos
sa ser apresentado como porção dilatada deste duto em AMVUJ.lonb-<.,6
glab.tz.a..tui> (Say, 18 1 8) [ = BiomphalaJÚa glabtutta.] •
VAN MOL ( 197 1 ) ao estudar a anatomia de Bul imul inae, des
creveu e figurou o 1 1carrefour1 1 dividindo-o em 1 1 talon 1 1 e glândula de albu-
me.
LEME ( 1973) ao comparar anatomicamente os Strophocheiloi
dea indicou e figurou o que denominou saco glandular anexo, localizado na
face central da glândula de albume cuj o duto, vai ter distalmente no 1
1talon 1 1 •
Foram vários os termos utilizados para designar a estrutu
ra formada pelo receptáculo seminal e saco de fertilização. Pela localiza
ção e função desempenhada ' 'Órgão ejaculador" acessório do canal deferente,
por GRATIOLET ( 1850) em Hilix. ; pela semelhança com pequena haste 11talon ou
diverticulum1 1, por SAINT-SIMON ( 1853) e por MOQUIN-TANDON ( 1855) em HeLi.x..
Mais tarde, Ós termos 1 1talon 1 1 e 1 1ceco 1 1 foram usados principalmente na a·na
tomia de Bul imul idae ; BARROS ARAUJO ( 1972 e 1973), BREURE ( 1978 e 1979),
LANZIERI ( 1 969), LANZIERI & ALMEIDA ( 1964), LANZIER I & REZENDE ( 1965), RE
ZENDE ( 1 975), REZENDE & LANZIERI ( 1963 e 1 964) ; REZENDE, LANZIERI & INADA
( 1 972) e VAN MOL ( 1971).
Para VAN MOL ( 1 97 1), os elementos constituintes do 1 1talon 11 ,
por variarem em numero e proporções, podem contribuir para fornecer crité -
rios que determinariam afinidades entr� os níveis taxonômicos mais altos.
Ao corpo cilíndrico localizado na face côncava da glândula·
de albume e composto de dois segmentos distintos, receptáculo seminal e sa
co de fertilização, REZENDE ( 1 975) denominou "Complexo do Receptáculo" em
Vnymaell6 papynaeell6.
Desde cedo, o complexo de fertilização foi considerado se-
7
7
7
1 7
de da fertilização (ME I SENHE I MER, 1907), apud DUNCAN ( 1 975), afirmando o ú..!_
timo autor que se esta nao se processa exatamente no saco de fertilização,
deverá ocorrer em sua vizinhança.
das de
Nossas
FRETTER
observações, deste
( 1 962) , R I GBY ( 1 965)
complexo, aproximam-se
e VAN MOL ( 197 1 ),
os espermatozóides orientados no mesmo sentido e encontrados no receptácu
lo seminal dos Bul imul inae seriam exógenos, pertencentes a cutro indiví -
duo, transferidos pela cópula . Assim a função desta estrutura seria de l o
cal de estocagem e espera da 1 iberação de óvulos que viriam para o saco de
fertilização.
Diversidade e pequenas dimensões deste complexo nao nos
permitiram realizar uma análise comparativa satisfatória entre as espécies
de ThaumM.t.u./2 estudadas.
GLANDULA DE ALBUME
Lobulada e acinosa, localizada na quarta volta do corpo do
animal, abriga em sua face côncava, da porção mediana ã superfície 1 igada
ao Ovispermoduto, o "Complexo de Ferti 1 ização 1 1 • No animal adulto, ocupa
grande área da massa corporal sendo translúcida, gelatinosa, amarelada
(KÜPPERS, 1 979: NOO, ASO, MOO), e praticamente 1 ivre, no jovem e p�quena,
·fortemente sulcada, amarela (KÜPPERS, 1979: NlO, A30, MOO) ou castanha
(KÜPPERS, 1979: N30, A40, M20), estando aderida aos Órgãos vizinhos (Figs.
1 -3) .
Por destruição de determinadas áreas · glandulares, podemos
evidenciar o canal coletor, orientado para o conduto que é o prolongamento
do receptác_u 1 o semi na 1 e saco de fert i 1 i zação .
Histologicamente, em seçao transversal, apresenta caracte
rísticas das glândulas tubulares, com células poligonais e amplas, de cit�
plasma claro vacuolar, sendo que algumas mostram também massas densas, ho
mogêneas e acidófilas, de natureza proteica. Os núcleos são volumosos, cón�
pícuos e - predominantemente basais. Estas células repousam sobre uma mem -
brana basal bastante delgada, provida de núcleos em bastão. A lobulação é
evidenciada, por septos conjuntivos que separando algumas dezenas de ác i -
7
7
l
1 8
nos, têm origem na fina cápsu l a de tecido conjuntivo que envo l ve a g l ându�
l a. Os ácinos, apresentam l uz pequena, central e circu l ar envo l vida por
cé l ulas comprimidas, de 1 imites pouco visíveis (Figs. 25, 3 1 e 32) .
Longitudinal mente, em certas areas da glândula, observamos
túbu l os de paredes simp l es e epitê l io de cé l u l as cúbicas com luz estreita
que se di l ata em vários pontos, formando pequenas bo l sas preenchidas por
material secretório, acidófil o e homogêneo em forma de massas circu l ares e
de diâmetro variados.
As grandes vias excretoras são revestidas de mucosa marcan
temente pregueada sendo seus e l ementos epite l iais, constituídos de cé l u l as
cubóides, de citop l asma c l aro, providas de núi l eos basais, medianamente
cromáticos que se dispõe ora 1 inearmente, ora em ag l omerados desordenados.
Estas vias confluem p�raum único duto. coletor da glându l a (Fig. 28) .
Considerações: Esta g l ândula apresenta variações ao l ongo
do seu desenvolvimento, época do ano e atividade reprodutiva do mo l usco,
quanto ao tamanho, consistência e cor.
SM ITH ( 1966) ana l isando a maturaçao desta estrutura em
Alúon a.:te.Jl. descreveu e figurou três estágios: tubu l ar simples, tubu l ar com
posto e maduro. No Ú l timo estágio as cé l u l as apresentam-se rep l etas de
grânu l os po l igonais de secreção. · Em nossas observações, foi possível iden
tificar os estágios tubu l ar composto e maduro.
Para DUNCAN (1975 ) l ogo após a fertil ização, o ovo e envo l
vida pe l a secreção nutritiva da g l ându l a de a l bume.
Aná l ises macro e microanatômicas, não evidenciaram varia
ções estruturais na g l ându l a de albume, das espécies de Thaumcv.,,tw., estuda
das.
OVISPERMODUTO
Conduto longo e pregueado irregu l armente que se estende da
porção basa l da g l ându l a de a l bume, até a vagina (Figs. 1 -3).
Variações macro e microanatômicas e histo l ógicas permitem
7
1 9
identificar as quatro estruturas que o compõe : útero, próstata, oviduto e
espermateca. I
Otero: conduto de cor esbranquiçado (KÜPPERS, 1979 : NlO,
A20, M I O) e fracamente pregueado nas extremidades no animal adulto, se
apresenta com intensa pigmentação castanha (KÜPPERS, 1 979 : NSO, A60, MSO)
com pregas acentuadas, estendendo-se do complexo de fertilização ao ovidu
to (Fig s. l -3) .
Em seção transversal os cortes histológicos apresentam, nos
diferentes níveis anal isados,luz elíptica e eriçada por projeções e revesti_
da por epitélio cilíndrico simples, ciliado, com células de citoplasma ba
sófilo claro, núcleos elípticos, dispostos em paliçada e pobremente cromát.!._
cos. Estas células s�o baixas e o comprimento dos cTl ios não ultrapassa a
metade de sua altura. Na região mais dilatada, próximo à glândula de alb�
me, abaixo do epitélio, predominam células volumosas, de disposiç-ão irreg�
lar, citoplasma basófilo claro, granuloso, e estriado longitudinalmente.
Seguem-se células de citoplasma claro para cinza-rosado com granulações
azuis, que reagiram positivamente ao PAS. e, núcleos densamente cromáticos
e quase sempre centrais, formando a glândula de Muco (Fig. 3 1 ). O epité -
1 io que recobre esta árJa glandular, é exatamente provido de células cal i
ciformes. Nos outros n 1veis observados, em seção transversal, as células
continuam volumosas mas de citoplasma nitidamente acidófilo e finamente
granular. Em maior aum�nto, é visível , o delgado prolongamento que parti�
do das células abrem-se na luz do órgão. Entre as células observamos teci
do conjuntivo de permeio, representado por fibras colágenas, células e la-
cunas, do envoltório externo. A camad� muscular que se segue e espessa,
intercalada por feixes formando uma túnica circular interna e outra longi
tudinal externa.
O canal que acompanha as primeiras dobras uterinas, obser--vado em seçao longitudinal, possui trajeto largo e sinuoso, com revestimen
to cúbico simples podendo apresentar massas extremamente densas de esperm�
tozóides, dispostos em turbilhão. Esta estrutura apresenta a seguir uma - -extensa prega formada pela parede uterina que divide a luz do orgao, impe�
feitamente, em duas regiões, cavidade uterina e canal espermático, tendo a
próstata acoplada a um dos lados. O canal é revestido por epitélio cilín-
drico simpl es, em certos trechos, apresentando áreas com células cúbicas
7
7
20
contendo cílios longos. Em sua porção proximal, há um agrupamento de célu
las glandu l ares, sub-epiteliais ou intercalando-se com o epitélio que se
destaca por sua intensa basofil ia, citoplasma contendo granulações intensa
mente azuis, PAS +, e núcleos volumosos e densamente cromáticos, consti
tuindo uma pequena área granular, denominada "glândula vestibular" (Fig.
3 2 ) .
Próstata: massa lobulada, de cor branco leitosa (KÜPPERS,
1 979: N20, A I O, MOO), justaposta ao longo do útero que avançando de manei
ra irregular sobre suas dobras, afila-se na extremidade basal. Õrgão gla�
dular, tubuloso, tem suas unidades separadas por tabiques conj untivos que
partindo do envoltório externo, se ramificam para o interior com o
aspecto ao longo de seu percurso (Figs. 33 e 34).
mesmo
Histologicamente em seção transversal, mostra-nos aglomer�
dos bem definidos, de células glandulares em forma de pirâmides truncadas.
No centro de cada adenômero, a luz circular é 1 imitada por pequenas célu
las alongadas com núcleos el ípticos, fortemente cromáticos constituindo um
envoltório que parece fazer parte da parede um túbulo (Fig. 35). O cito
plasma da volumosa célula glandular, que forma a massa da maior parte de
toda a próstata, se apresenta eosinófilo, com aspecto granuloso. Observa
do em maior aumento, permite distinguir, formações circulares homogêneas,
em torno dos grânulos, que por serem fortemente eosinófilos contrastam com
o citoplasma amorfo claro, aprisionado em seu interior (Fig. 36). O nu
cleo e volumoso, esférico, basal e rico em cromatina. A secreção da glân-
dula e lançada diretamen�e no canal espermático pelos
das células.
túbulos que parte
Após . as estruturas descritas seguem-se fibras do tecido
conjuntivo, lacunas hemocél icas e duas camadas musculares, circular e lon
gitudinal.
Oviduto: tubo simples e longo que se estende ao Útero a va
gina, dilatado na conexão com o canal da espermateca (Figs. 1 -3).
Histologicamente, em seção transversal, apresenta luz elí.e_
tica eriçada por pregas que são revestidas de epitélio cilíndrico simples
cil i ado, com células de citoplasma acidófilo claro e núcleos em bastão, ba
7
2 1
sais, dispostos em paliçada e fortemente cromáticos . Delgada camada de te
ciclo conjuntivo e fibras musculares acompanham o revestimento interno . Se
gue-se uma espessa camada sub-epitelial de células glandulares que através
de dutos, lançam seu produto na luz do Órgão possuindo citoplasma acidófi
lo e granuloso e núcleo central. Toda esta estrutura glandular é envolvi
da, por duas túnicas de fibras musculares 1 isas com disposição circular e
longitudinal respectivamente.
Em seção longitudinal observamos, na passagem do Útero pa
ra o oviduto, a substituição das células localizadas aba lxo do epitélio de
revestimento interno por um córion de tecido conjuntivo frouxo e fibras
musculares I isas . A luz do Órgão mantém, formato elíptico e menor diâme
tro em relação ao do útero.
Espermateca: estrutura ovalada ou esférica, volumosa, es
branquiçada (KÜPPERS, 1979: NlO, AlO, MlO), localizada próximo a uma das
faces do rim, e com sua base encostada ao intestino, glândula digestiva e
aorta, estando aderida a estes Órgãos, por uma delgada camada de tecido
conjuntivo e fibras musculares . No animal adulto, seu conteúdo é consti
tuído de uma massa de cor castanha-escura (KÜPPERS, 1979: N8O, A99, M6O)ou
vermelha (KÜPPERS, 1979: A5O, M9O, COO) que contrasta com a coloração ama
relada (KÜPPERS, 1979: NOO, A5O, MOO), encontrada no animal jovem. Nas es
pécies de Tha.umM:tu6 estudadas, a espermateca une-se ao oviduto por um tu
bo longo, de calibre variado, apresentando na região mediana uma constric
ção, seguindo depois afilado até a espermateca . Aderido ao ovispermodutó
por delgada lâmina de tecido conjuntivo, contorna-o em seu trajeto final,
antes de se abrir n·a éspermateca (Figs . 1-3) .
Histologicamente, em seçao transversal, a espermateca apr�
senta-se circular ou elíptica, com luz ámpla, devido a pequenas ondulações
da mucosa que é revestida de epitélio cilíndrico simples ciliado, com cél�
las altas de citoplasma vesiculoso, acidófilo e núcleos elípticos, basófi-
los e dispostos em paliçada. A membrana basal e bem evidente, espessada
por fibras conjuntivas que a acompanham . Abaixo desta lâmina, aparece tec_!_
do conjuntivo frouxo, lacunar, entremeado de feixes de fibras muscul.ares
1 isas com disposição circular . Na lüz da espermateca, observamos niassas CO,!!!
pactas de espermatozóides em turbilhão e espermatozóides isolados, substâ�
eia basófila, PAS +, material de aspecto necrótico e delgadas formações la
7
7
7
22
minares, eosinÓfilas, constituídas de material amorfo.
Seccionado em diferentes níveis, o canal apresenta luz cir
cular, eriçada por papilas e criptas , revestidas por epitélio cilíndrico
simples ciliado, com células altas de 1 imites pouco precisos, citoplasma
eosinófilo, pouco denso, vesiculoso , núcleos elípticos, basais e fortemen
te cromáticos. A porção apical das células apresenta cílios longos e pla
nura estriada. Observamos também, massas alongadas fortemente basófilas,
PAS +, secretadas por células glandulares, sub-epiteliais. Córion consti
tuído de fibras conjuntivas colágenas , células mucíparas, lacunas e fibras
musculares que sobem pelo interior das papilas. A túnica muscular que a
princípio, apresenta-se entremeada por fibras do tecido conjuntivo · têm
seus feixes espessados mais próximos, com disposição circular. Segue-se
outra, constituída de feixes de fibras com disposição longitudinal e um
delgado envoltório conjuntivo.
Em alguns exemplares de ThaumMtU6 observamos, em seçao
longitudinal, espermatóforos na luz do canal com massa de espermatozóide e
material laminar fortemente acidófilo mais concentrado no polo basal que ,
em certa porção, torna-se mais delgado envolvendo ou separando massas de
espermatozóides em diversos sentidos.
Considerações: Terminologia e função do ovispermoduto va
riam muito segundo os · diversos autores.
Pelas observações microscópicas, na luz do ovispermoduto ,
em diferentes épocas do ano, de exemplares adultos e jovens, constatamos
haver massa de espermatozóides dirigidas para os diferentes polos deste Ó.!:_
gão, de acordo com o exemplar e época, fato este que pode ser considerado
como indicador da presença de espermatozóides exógenos, do parceiro, e en
dógenos do próprio indivídao, segundo VAN MOL ( 1 97 1 ).
Ovos examinados, durante dois anos, de animais em cativeiro
nem sempre se apresentaram fecundados.
Por ser via condutora de gametas e ovos, porção secretora
de envoltórios do ovo e de líquido prostático e pelo predomínio da massa
uterina, · optamos pelo termo 1 1ovispermoduto 1 1 para denominar este orgao.
7
7
7
7
l
23
Segundo SCOTT ( 1 939) o termo 1 1espermo-oviduto 1 1 que util i
zou para descrever anatomicamente este orgao em StJtophoeheÁ.1.Uf.i
lo�enü.z.la.n.M (Doering, 1876) foi criado por BECK ( 1912) ao descrevê-lo em
"Bll.Li.n1U6 .óp. " . SCOTT (op cit. ) identificou no "Útero ou espermo-oviduto11,
uma ampla cavidade pregueada, duto feminino, e uma goteira [ = canal] que
seria o sulco espermático ou prostático por acompanhar a glândula com esse
nome.
Para SOLEM ( 1955) o espermoviduto é constituído por útero,
massa esbranquiçada e retorcida e próstata, massa amarelada de tecido gla.!:!_
du 1 ar.
LANZIERI & REZENDE ( 1 965) descreveram detalhadamente o
ovispermoduto de BÚLimM eofl.Úmbaen6,ú., Pilsbry, 1 897, indicando variações
na estrutura microscópica do útero, representadas por diferenças na dispo
sição e tamanho de cílios, do epitélio de revest i mento da luz tubular e,
basofilia das células glandulares que se dispõem ao longo do ovispermodu -
to.
Cortes histológicos demonstraram haver no Útero e na pros
tata predomínio de células glandulares em sua constituição que os tornam
sujeitos ã variações funcionais, responsáveis pelas alterações observadas
em suas paredes, durante os períodos reprodutivos, representados por tume
fação e variação na cor.
Macroscopicamente, o ovispermoduto, na vizinhança da glân
dula de albume a comprime, dando a i�pressão de que penetra. através de
suas paredes para receber 6 canal resultante da junção de todas - as estrut�
ras que compoem o complexo de fertilização. O exame histológico, entreta.!:!_
to, nos mostra que os envoltórios conjuntivos, dessas duas estruturas, não
sao interrompidos demonstrando haver somente, uma estreita relação de vizi
nhança.
SMITH ( 1 966) descreveu os estágios de maturação do sistema
reprodutor de A. atvr. e afirmou serem os dutos, masculino e feminino, sép�
rados por uma prega longitudiral e unidos por células epiteliais.
Na descrição microscópica do útero de Su.eunea meJÚ<Üonal,ú.,
7
--,
24
Orbigny, 1 846, é registrado por LANZ I ERI ( 1965) a presença de "pequena re
gião em forma de goteira que não é dotada de células glandulares como a
que existe na parede uterina restante".
Nos estudos histológicos e histoquímicos da próstata de
Vlttjma.e.w., pa.py1ta.c.e.w., (Mawe, 1823), LANZIERI ( 1969) é o primeiro a afirmar a
separação dos trajetos para o qvo e espermatozóides, no ovispermoduto des
te Bulimulidae.
Para LEME ( 1973) a separação dos dutos femininos e mascul i
nos, nos Stylommatophora se dá mais abaixo do que nos Basommatophora onde
a fenda [ = canal espermático ] surge na vizinhança da glândula de albume.
No estudo anatômico sobre Sul imul idae, VAN MOL ( 1971 ) de
monstrou existir três áreas glandulares no ovispermoduto: glândulas do mu
co, vestibular e prostática. Em Thauma..6.t.UJ.i .6 p. e Bu.Lúnw., .6 emicin.c..t.UJ.i
Pilsbry, 1897, a glândula do muco assume grande importância, apresentando
se sob dois aspectos diferentes, na mesma célula : citoplasma preenchido de
secreçao com finas granulações fortemente azuis e citoplasma cinza-rosado.
Reduzida a algumas células sub-epiteliais com citoplasma fortemente basóf_!_
lo, a glândula vestibular, acha-se confinada, nos exemplares das duas espé
cies citadas, ao canal espermático, próximo ã junção dos ácinos pros'táti
cos. Na glândula prostática as células que constituem os ácinos possuem
citoplasma espumoso, de cor cinza-claro com trama cinza-rosado e núcleo ba
sal. (VAN MOL, 1 97 1 ).
Conhecida também por "receptáculo seminal" por HOLM,
(1946) ou "bursa copulatrix" como usada por LEME ( 1974) na descrição origi
na 1 de Gon.yo.6.t.om_w., in..6u..la/Ú.6 consideramos a esperma teca um anexo do ov is -
permoduto, relacionada intimamente com o trato genital feminino, por estar
unida diretamente ao oviduto.
SCOTT ( 1 939), citou diferentes termos pelo qual este anexo
era conhecido e assinalou que preferiu utilizar o termo 1 1espermateca1 1 para
o mais característico dos anexos sexuais, já que nao existia homologia
nem analogia, que justificassem o emprego de termos anatômicos pertencen
tes a vertebrados. Por terem sido encontrados espermatóforos na espermat�
ca de outras espécies SCOTT (op cit. ) concluiu que este diverfícúlo · é uti
lizado para receber os produtos sexuais do outro indivíduo, em fecundação
25
çruz_ada.
Podendo variar na forma, a espermateca apresenta constitui
ção histológica seme l hante entre os Basommatophora e Sty l ommatophora. Se
ções anatômicas e histo l ógicas realizadas por HOLM (1946) em L. -6.:ta.gna.Lú.i
apne.J.iha (Say, 1818) e por OUNCAN ( 1958) em P. óon.tina.Lú.i para os Basomotó
foros e por JURBERG et a l l ( 1979) em T. ach,ille.J.i, por JURBERG ( 1978) em T .
.ta.un.a,u.,..U., por LANZIER I & REZENOE ( 1965) em B . conumbaeM,Í,.6 , por REZENOE
(1975) em V. papynaceU6 e por SOLEM ( 1955) em VnymaeU6 entre os Esti l omató
foros, não apresentaram variações.
LEME ( 1974) justificou a substituição do termo espermateca
por 11bursa copu l atrix11 e canal da 11bursa copulatrix1 1 em G. iM ulaJU-6 LEME,
· 1974, por aceitar as justificativas de LINO ( 1973) em H. poma..ü.a.
REZENOE ( 1975) assinalou a presença de es�ermatóforos no
canal da espermateca de V. papy�aceU6, descrevendo-o histologicamente, fi-
gurando-o e chamando atenção para a seme l hança com a figura
por SOLEM (1955) em V. hulcoho-6 (Pfeiffer, 184 1). LANZIERI
apresentada
& REZENOE
( 197 1) pesquisaram polissacarídeos no espermatóforo de V. papynaceU6 des
creveram esta formação como um 11cartucho11 que encerra espermatozóides e
substância amorfa eosinófi l a. Observamos em ThaumM�U6 , espermatóforos com
as mesmas características assina l adas para as duas espécies citadas de
V�ymaeU6 .
Na l uz da espermateca de muitos pu l monados e encontrada
uma substância pigmentar verme l ha de função desconhecida, segundo OUNCAN
(.1975) e que observamos, também em ThaumM�. SMITH (1955) e LINO ( 1973),
sugeriram, por estudos histoquímicos do conteúdo e epitél io interno da es
permateca, de H. pom� que esta substância pigmentar, possui função de
digestão para o excesso de espermatozóides.
Pe l a macroanatomia e microanatomia dos componentes do ovis
permoduto, das espécies de ThaumM�U6 estudadas, só observamos diferenças
na forma da espermateca, de exempl ares adultos, sendo que em T. (T. )
.ta.una,Í,.6,Ü, apresenta-se ova l ada, em T. ( T. ) magni6iCU6 ovalada mais a l onga
da, com uma constricção no polo basa l e em T. ( T. ) ach,ille.J.i esférica . No
ponto de inserção com o cana l da espermateca este sofre uma di l atação brus
ca em T. (T.) ach,illu que contrasta com a dilatação l enta, nas duas
.7
26
outras espécies de Tha.umMtul.i estudadas (Figs. 7-9, QUADRO 1 ).
CANAL DEFERENTE
Tem origem, na união de duas pequenas pregas do canal es
permático, na porção distal do ovispermoduto, logo abaixo da próstata (Fig.
37). A princípio, seu trajeto e interno, aflorando logo após, para correr
aderido à parede do oviduto, até a junção deste com o complexo peniano.
Nesta região, sobe ao longo da bainha muscular do pênis, dobra-se sob sua
parte 1 ivre, descendo paralelo até sua base para subir, novamente, ao lon
go �o falo, oposto a sua entrada. Penetra na porção 1 imite do ep f falo com
o flagelo, onde após curto trajeto vai abrir-se na luz do primeiro. Em to
do o seu percurso este canal está aderido às estruturas anexas por delgada
lâmina conjuntiva (Figs. 1 -3).
Em T. (T. ) ta.unwü este cana 1 apos dobrar-se sobre a ba i
nha muscular do falo, forma uma alça ampla, na região basal do falo, de
continuação reta (Fig. 4).
Em T. (T . ) ac.rúll.eó, o cana 1 deferente apos dobrar-se sob
a bainha muscular quase em sua base, ·forma uma alça estreita, contornando
o falo, de continuação espiral (Fig. 5).
Em T. (T. ) magnióic.Uó o trajeto forma também uma simples
alça diferindo por ser mais estreita, de continuação reta (Fig. 6 ) .
Cortes histológicos seriados, em seção transversal, demon�
tram ao nível do oviduto, que a luz do canal deferente é circular, eriçada
por expansão papiliforme e _revestida por espitélio cilíndrico simples, c..!_
1 iado, com células de citoplasma acidófilo claro e núcleos elípticos, for
tement� cromáticos e basal s, e c fl ios longos. Delgada camada de tecido
conjuntivo, precede as duas túnicas de fibras musculares 1 isas, com dispo
sição circular e longitudinal, sistema de lacunas e envoltório conj untivo
externo. Ao nível do complexo peniano, a luz torna-se elíptica, mais am
pla, revestida por epitélio con-st'i.:tuldu de células menores, sendo que em a_!_
gumas porções, apresenta-se cúbico, com cílios longos pequenos, citoplasma
basófilo claro, núcleos circulares, cromáticos basais e dispostos em pal i-
çada. Pelos cortes em série, observa-se a penetração do canal deferente
7
7
2 7
no ep i falo , sua aprox i mação e desembocadura na luz des se orgao .
Cons i derações: O termo canal deferente é apl i cado na anat�
m i a dos pulmonados para des i gnar a estrutura tubular i solada que conduz so
mente espermatozó i des do canal espermát i co ao ep i falo .
SOLEM ( 1955) ut i l i zou-o no mesmo sent i do em Vnymaew., ao
af i rmar que era um longo tubo un i ndo o sulco sem i nal ao ep i falo .
REZENDE (1975) além de descrevê-lo anatôm i ca e h i stolog i c�
mente em V. papylW..eelU> ass i nalou que seu menor compr i mento em relação ao
Órgão copulador mascul i no tem por função forçar a flexão na altura do falo
prox i mal e ep í falo .
A função do canal deferente ser i a de condutor dos esperma-
tozó i des para o pên i s, sendo este fato conf i rmado pela d i reção da
dos cíl i os . (BAYNE, 1967 apud . DUNCAN, 1975) .
bat i da
J URBERG et a i 1 ( 1979) e J URBERG ( 1978) em T . (T. ) aeh.,é,Uv.,
e T. (T. ) ta.una.Ã.,,6,Ü, dão como or i gem do canal deferente o f i m da próstata,
que segue depo i s i nternamente por um trecho curto, tornando-se externo, ao
nível do ov i duto, onde segue paralelamente .
Macro e m i croscop i camente é o trajeto do canal deferente,
ao nível da ba i nha muscular, que apresenta d i ferenças ma i s marcantes: em
T. (T. ) .t.a.u.na.Ã.,,6,Ü, nesta reg i ão forma uma ampla alça, em T. (T. ) magrú6�C111.i
a dobra formada é bem ma i s estre i ta e em T. (T.) aefú.Lte.1:, forma uma alça·
correndo pela parede i nterna da ba i nha muscular, contornando depo i s o pe
n i s em esp i ral (F i gs . 4-6, QUADRO 1 ) .
No ponto c i tado o canal defe�ente está ader i do i s
da ba i nha muscular e do pên i s por delgada lâm i na conjunt i va o que
seu deslocamento .
COMPLEXO PEN IANO
paredes
i mpede
Predom i nantemente muscular, tubular e de cor esbranqu i çada
(KÜPPERS, 1979: NlO, AlO, MOO) f i xado em sua porção ap i cal ao a s soalho da
7
7
7
28
câmara pal ial, pelo músculo retrator do pênis, estendendo-se até a vagina
(Figs. 1 -3).
Observado externamente é um tubo que varia de diâmetro mas
a dissecção e os estudos em série, de seções transversais e longitudinais,
demonstram diversidade em determinadas áreas no que se refere a existência
e número de pregas longitudinais e estruturas glandulares.
Fibras musculares e sistema de lacunas, presentes em todo
o complexo peniano, desempenham importante papel na contração e evag i nação
do pênis, durante a cópula. Este sistema lacunar se caracteriza, por apr.!:_
sentar malha fina, constituida por c�lulas e fibr�s do tec l do conjuntivo
que delimitam espaços ovais ou irregulares contendo, muitas vezes, uma
subst ância que se cora de rosa claro pela Eosina.
Está constitu ido de: músculo retrator do falo, flagelo,
epifalo, falo e bainha muscular do falo.
Nas espécies de Tha.wna6tU6 estudadas, o complexo peniano
apresentou variações no comprimento e espessura sendo o de T. (T. )
magnióiCl.Ló o mais desenvolvido e o de T. (T. ) aeh,illv., o menos desenvolvi
do. No que se refere a microanatomia e histologia as variações apresenta
das estão 1 igadas a variação funcional.
Músculo Retrator do Falo
Lâmina homogênea, delgada e esbranquiçada (KÜPPERS, 1979,
NlO, A40, MOO), fixado por uma das extremidades ao assoalho da câmara pa
lia i onde se intrega ao retrator do pé, _um dos três ramos do músculo colu
melar. Por sua extremidade oposta se ·insere ao flagelo, quase lateralmen
te ao seu ápice (Figs. 1 -3).
Cortes histológicos em seçao longitudinal, demonstram que
no ponto de união com o flagelo os feixes do músculo retrator se separam
envolvendo-o lateralmente, com maior ·espessura do lado esquerdo (Fig. 38 ) .
Em seção transversal, apresenta-se como uma massa muscular compacta de fi
bras longitudinais, reunidas em feixes por tênue lâmina conjuntiva. O en
voltório externo é muito delgado, constitu ido por tecido conjuntivo de ce-
7
29
l ulas com limites pouco precisos e núcleos grandes e alongados. Longitudi_
nalmente, seus feixes muscu l ares ao encontrar o flagelo próximo ao
passam a acompanhar este Órgão unilateralmente (Fig. 38) .
Flagelo
ápice
Orgão tubular curto em relação ao complexo peniano, digiti_
forme e de extremidade cega em sua porção apical onde se prende ao músculo
retrator do pênis, e de calibre aumentado, em seu 1 imite oposto, que é sem
pre o ponto de encontro com epifalo e o canal deferente (Figs. 1-38 e 38 ) .
A luz do flagelo. aumenta de diâmetro lentamente para a região basal, possu
indo as paredes internas, 4 i 6 pregas longitudinais que variam na altura
e disposição.
Em seção transversal, os cortes histológicos apresentam
luz c i rcular ou elíptica, eriçada por papilas e depressões que estao reves
tidas por epitélio cilíndrico, simples, com células de citoplasma acidófi
lo, mais denso na periferia, com núcleos elípticos, fortemente cromáticos
e med i anos. Há nesta região e sob o epitélio, grande quantidade de célu
las volumosas, de citoplasma vacuolar, basófilo, de reação PAS +, abrindo
se individualmente na luz do orgao. Observamos também, em uma pequena
á rea situada no ápice de uma grande prega, cuja extremidade apresenta-se
encurvada, bem evidente, um tufo de cíl ias longos e eretos, voltados para
o centro da luz do Órgão (Fig. 39). Tecido conjuntivo frouxo vascular e
fibras musculares lisas sustentam o epitélio, ascendendo no interior das
papilas. Segue-se a mucosa, espessa camada muscular com predomínio de fi
bras de orientação circular, entremeadas de fibras, com disposições longi-
tudinal e transversal e, lacunas esparsas. A túnica muscular externa · , e
const i tuída por fibras dispostas longitudinalmente, apresentando lacunas
esparsas no lado oposto a inserção do músculo retrator do pênis.
Epifalo
De comprimento igual ao flagelo, diferindo deste por seu
diâmetro e estruturas internas apresenta-se bem delimitado, pela invagina
ção do canal deferente no complexo peniano e em sua porção apical , e, pela
proeminente dilatação da região inicial do falo, em sua porção basal.
I nternamente apresenta 8 pregas longitudinais bem mais es-
3 0
pessas do que as do flagelo, que. na região próximo a desembocadura do ca
nal deferente, tornam-se mais curtas e convergentes (Figs. 40 e 4 1 ).
Histologicamente, em seção transversal, ao longo do epifa
lo observamos, luz deslocada para um dos polos e eriçada por fortes elev�
ções, que muitas vezes, na região distal chegam a obliterá-la. Na porção
apical o epitélio de revestimento é cilíndrico simples, ciliado, de célu
las de contornos não muito visíveis, de citoplasma acidófilo, núcleos elí.e,
tices, basais e fortemente cromáticos. Tecido conj untivo frouxo, vascu
lar, constituído por várias lacunas e fibras musculares lisas, com orienta
ção circular e longitudinal formam uma trama ocupando grande área da se
ção, indo de um polo ao outro. Acompanhando a cavidade principal do epif�
lo separada deste, em certas áreas, pelo sistema lacunar e fibras muscula
res, há uma glândula acinosa, próximo ao canal deferente. Em seção longi
tudinal observamos numerosos tGbulos cilíndricos e ramificados que o cons
tituem, com células ciliadas de citoplasma espumoso e núcleos basais, elí_e,
ticos e fortemente cromáticos, contendo alguns material acidófilo em sua
luz.
O canal deferente que penetra no epifalo, em sua região
apical, desemboc3 na luz do Órgão, através de uma goteira sinuosa, apos um
curto trajeto descendente.
O revestimento epitelial da porção distal do epifalo dife
re da anterior, pela altura das células e por apresentar no citoplasma su
pranuclear, granulações acidófilas.
Todo o Órgão é envolvido por uma espessa camada muscu l ar
dupla de espessura aproximadamente igual. Na interna, apesar de fibras de
disposição variável, predominam fibras circulares e na externa, fibras de
disposição helicoidal e longitudinal.
Fa l o
Tubular e dilatado em sua porçao apical onde se une ao ep.!_
fa l o, apresenta menor diâmetro quando penetra na bainha muscular.
Por diafanização e dissecção longitudinal o falo é compos
to internamente por pregas longitudinais, espessas, podendo em exemplares
n 3 1
adultos apresentar granulações brancas e, uma massa compacta
responsável pela d i latação da porção ap i cal.
arredondada,
H i stolog i camente, em seçoes transversal e long i tud i nalmen
te, este Órgão apresenta var i ações ao longo de seu traj eto que perm i te ana
1 i sá -lo em t r.ês reg i ões :
Porção prox i mal : onde predom i na uma forte reg i ão glandular
e pregas long i tud i na i s de trajeto s i nuoso e de ram i f i cações curtas e oblí
qüas que dev i do à prox i m i dade encostam umas as outras, d i f i culta.ndo a i de�
t i f i cação e contagem. Em seção transversa l , mostram um revest i mento ep i t�
l i al c i líndr i co com células volumosas, de c i toplasma granuloso e núcleos
elípt i cos, cromát i cos e basa i s contendo mater i al secretór i o, ac i dóf i lo,
PAS +. Pequenas células aparecem na v i z i nhança da luz tubular, com nu
cleos c i rculares · e basa is, em i t i ndo prolongamentos entre as células secre
toras e or i entados, para a per i fer i a e v i síve i s em ma i or aumento.
Porção d i stal : cuja seçao long i tud i nal apresenta a cav i da
de central do órgão revest i da por ep i tél i o c i líndr i co com células de c i to
plasma acentuadamente claro, núcleos fortemente cromá t i cos, assum i ndo ta i s
células, pos i ção cordonal. Este ep i tél i o mostra-se revest i do por um mate
r i al l am i nar ac i dóf i lo, d i sposto em delgadas camadas superpostas, onde se
pode observar restos de núcleos e lâm i na que se desprende, i nd i cando trans
formação córnea. Glândulas tubulares vão term i nar na luz, sendo formadas
por elementos tubo ep i tel i a i s alongados, revest i dos por ep i tél i o c i l indr i -
co, com células de núcleos elípt i cos e basa i s, contendo na luz,
marcadamente ac i dófi lo.
mater i al
Porção basàl (reg i ão envolv i da pela ba i nha muscular) : cuj a
seçao transversal apresenta a luz do Órgão er i çada por elevações e dep��s
sões, revest i da por ep i tél i o c i líndr i co c i l i ado, com células de c i toplasma
claro, vacuolado núcleos elípt i cos e med i anos. Contrastando com toda a
área c i l i ar densa e de pequena altura, repete-se aqu i o que observamos no
flagelo de d i versos exemplares, um tufo de cíl i os longos, eretos, - · sobre
uma pap i la que se destaca das dema i s por ser ma i or e central. Nesta reg i
ão aparecem também células mucosas subep i tel i a i s contendo no seu i nter i or
mater i al basóf i lo.
Todo o falo se mostra envolv i do por parede muscular, ma i s
32
espessa na região distal, mostrando em seu interior estruturas lacunares,
de aspecto areolar. Os feixes musculares lisos longitudinais predominam
sobre as fibras com orientação circular, que se entrecruzam. O córion da
mucosa apresenta tecido conjuntivo frouxo, vacuolar, representado por fi
broblastos delgados e fibras colágenas acompanhando as fibras musculares
1 isas que penetram nas pregas, atingindo à região apical. A seguir há o
predomínio de feixes de fibras musculares 1 isas com orientação circular p�
ra o interior e lonfitudinal para o exterior (Fig. 41).
Bainha Muscular do Falo
E uma grande dobras da tGnica muscular do falo, que o en
vo l ve , em sua porção basal, abrigando também a alça formada pelo canal de
ferente (Figs. 1 -6).
Em seção transversal, histologicamente, apresenta diversos
feixes de fibras musculares circulares formando esta espessa tGnica que e
revestida, ixterna e internamente, por envoltórios conjuntivos.
Em sua porção distal observamos estruturas nervosas que
são responsáveis pela inervação da bainha e delgadas lâminas conjuntivas,
responsáveis pela aderência do canal deferente.
Considerações : Pelas variações morfológicas que pode apre
sentar, entre as diferentes espécies, fornecendo importantes caracteres p�
ra a taxonomia, o complexo peniano tem sido descrito em muitos trabalhos.
Termo criado por BAKER ( 1945) para designar na família Pla
norbidae, a região constituída pelo pênis, bainha muscular, prepGcio e mus
culos que o acompanham é aplicado também ao Órgão copulador dos Bul imuli
dae.
Constituído por tecido muscular, glândulas e rico sistema
de lacunas faz lembrar, o corpo cavernoso encontnado no �ênis de ma�Ífero�
Sua principal função parece ser de transferir o esperma para a via genital
feminina do parceiro, com auxílio dos cílios, presentes na luz do orgao.
Contrações rít�icas, espontâneas, originada� por fibras musculares, persi�
tindo durante várias horas, comprovaram em L. ��agn� o papel desempenh�
do por este órgão. (DUNCAN, 1964). As regiões glandulares, são responsa-
7 veis pela formação do espermatóforo , nas espécies que eliminam o
dentro deste envólucro (SCOTT , 1 939 e FRANC , 1 968).
3 3
esperma
Relativamente simples por não haver apêndices em Bul ; mul i
nae a terminologia utilizada , para as diferentes regiões do complexo peni�
no , não apresenta divergências na literatura sendo sua constituição deter
minada pela organização histológica.
Para BREURE ( 1 979) o comprimento e a espessura da"genitã -
lia1 1l imitam a variação da morfologia externa em Bulimul inae , sendo que , a
presença e a variação no tamanho da bainha muscular , luz simples , constric
ta ou com tubos paralelos ou circulares para o lumen , bolsas e glândulas
na região mediana e tipos diferentes de células secretoras no tecido sub
epitelial do falo são responsáveis pela variação adicional , segundo este au
tor.
Nas descrições anatômicas do músculo retrator em Bul imul i
dae , BARROS-ARAUJO ( 1965) , BARROS-ARAUJO , REZENDE & FRAGA RODRIGUES ( 1960),
BREURE (1979) , COELHO & BARROS-ARAUJO ( 1975) , LANZIERI & REZENDE (1965) ,
REZENDE (1975) e REZENDE , LANZIERI & INADA ( 1972)� a inserção é sub-termi
nal variando em LANZIERI & REZENDE (197 1 ) , JURBERG et all (1979) e
JURBERG ( 1 978) quando é descrita como terminal.
VAN MOL ( 1971) considerou o flagelo em Tha.umM:tu6 � p0 muito
curto , sem diferenças marcantes , estando caracterizado por uma camada de
células glandulares sub-epiteliais volumosas , com citoplasma preenchido
por secreçao de aspecto espumoso e fracamente basófilo�
Ao descrever , h 'istologicamente em seçao transversal , o fl�
gelo de V�ymae.uó c.a.nilic.ula:tu.6 (Pfeiffer , 1845) , BREURE & ESKENS ( 1 977) , o.!:
servaram a existência de uma prega longitudi�al encurvada encontrada tam
bém , segundo os autores , em outras espécies de Bul imul idae. O tecido sub
epitelial dessa prega , provavelmente, seria responsável pela formação da
parte inicial do espermatóforo.
Para REZENDE , LANZIERI & INADÀ ( 1 972) , no flagelo de
P�o.:toglyptu.-6 lopv.ii destacam�se histologicamente , raras células volumosas
localizadas na parede muscular e semelhantes às da parede da porção basal
7
da espermateca, tendo a luz flagelar forma semelhante a observada nos es
permatóforos seccionados transversalmente dentro do canal da espermateca.
Externamente, nas espécies de ThaumM tu,t, estudadas, o l imJ..
te entre o flagelo e epifalo é o ponto em que o canal deferente penetra no
complexo peniano (Figs. 1 - 3 ) . Cortes histológicos, seriados, em seção
transversal, indicam o caminho descendente do canal deferente dentro do
epifalo e sua aproximação gradativa até desembocar em sua luz.
SCOTT ( 1 939) descrevendo o epifalo de Sbtophoc.hWJ.L6
lonen:tlz,la,nu,6 descreveu o relevo interno, indicando a presença de massas
glandulares nas paredes, posterior e laterais, responsáveis pela formação
da cápsula espermatofôrica e pregas simétricas que terminam na parte ante
rior em forma de 1 1V1 1 •
Ao descrever a 1 1genitál ia"de Vnymaeu,t, anatomicamente SOLEM
( 1955) observou a existência de pontes longitudinais.
Para VAN MOL (1971) no epifalo de ThaumM tw.i -0 p. aparece
uma região fortemente glandular representada por uma glândula acinosa que
o autor figurou e denominou de 1 1epifal iana 1 1 que está associada ao canal de
ferente e é constituída por numerosos túbulos cilíndricos e ramificados
que vão abrir-se na base do epifalo. Suas células possuem citoplasma rico
em gotas de secreção e os núcleos são basais.
Sendo o falo o maior componente do complexo peniano, por
contração, pode reduzir-se, em comprimento e consequentemente, aumentar em
diâmetro, logo que a dissecção tem início, se não for fixado correta e ra
pidamente. Essa contração, caso não seja evitada, provoca deslocamento de
estruturas internas podendo levar a uma falsa imagem de sua constituição.
Cortes histológicos do falo retraído não permitiram confirmar as observa
çoes, sobre a glândula 1 1epifal iana 11 citada por VAN MOL ( 1971) em ThaumM tw.i
.6p.
JURBERG ( 1978) ao descrever esta região anatomicamente, em
T. (T.) :tau.na,ú.,li afirmou que sua forma e aproximadamente cônica e que seu
diâmetro ·na região que o une ao epifalo e mais dilatada, devido ao encutva
mento de sua porção interna que por diafanização, apresenta uma area museu
lar e outra glandular. Em T. (T.) ac.rúLe.u a forma do falo e aproximada-
7
7
35
mente cilíndrica com a mesma estrutura interna da espécie anterior.(JURBERG
et all, 1979) .
Referências na literatura, a respeito da anatomia interna
do falo, em pulmonados terrestres, começaram com PILSBRY ( 1894) que assina
lou a presença de "pilastras longitudinais e papila" em 1 1Hél ices" . SOLEM
( 1 955) indicou haver pilastras, em V1tymae.Ll6 e concluiu que se desenvolviam
muito mais quando eram encontrado em animais com traços de espermatóforos
levando-o a estabelecer relação entre o material que as constitue e a for
mação do espermatóforo.
Parede coberta por epitélio monoestratificado, de aspecto
denteado com as células sem função secretora são características dadas por
VAN MOL (197 1 ) para a parede do pênis de Thauma.6tll6 �p.
A bainha muscular do falo é constituída por uma capa musc�
lar, 1 isa ou com dobras, envolvendo esta estrutura, em T. ( T. ) :tauna,ú.,il s�
gundo JURBERG ( 1978) .
Nas anâl ises macroanatômicas, microanatômicas e histológi
cas, o complexo peniano apresentou variações quanto ã forma do falo. Em
T. (T.) :taunOÁliil o falo tende a ser cônico, em T. (T.) magn.,lólc.u..6 cilín
drico alongado e em T. (T.) acJúU� aproximadamente ci 1 Índrico (QUADRO Ih
Microscopicamente no que se refere a estrutura interna, a constituição e
disposição do complexo peniano nas três espécies assemelham-se.
VAG I NA
Tubo curto, pregueado, de luz ampla que se segue ao ovidu
to, do qUal difere muito pouco, estruturalmente. As pregas longitudinais
observadas em sua luz se continuam pelo oviduto e o canal peniano que vem
se abrir, dorsalmente, em sua porção apical. A vagina, termina no ' poro g�
nital, onde sofre uma - constricção brusca.
Cortes histológicos, em seções transversal e sagital apre
sentam a mucosa com pregas, de córion amplo e papilífero. O epitélio de
revestimento é cilíndrico simples, ciliado com células não secretoras en
tre as quais, se percebe, material secretório de origem mucosa. O cito
plasma das células epiteliais é pouco denso, acidófilo e o núcleo elípti-
r (/
36
co, basal e fortemente cromático. A membrana basal, bem evidente, separa
o epitélio de revestimento do córion da mucosa. Este último é formado por
fibras conjuntivas, células glandulares mucíparas PAS + e fibras muscula
res 1 isas que se deslocam no interior das pregas, sustentando-as. Na sub
mucosa as fibras musculares 1 isas, longitudinais aos poucos se escasseiam
enquanto as fibras musculares circulares, tornam-se abundantes e muito de
senvolvidas, pas�ando a predominar formando espessa túnica muscular lisa
que envolve esta estrutura genital.
PORO GENITAL
Orifício circular localizado um pouco atrás do maior tentá
culo cefálico direito, e pouco visível no animal vivo, devido ã coloração,
sulcos e estriações do tegumento, 1 1esta região.
Pelas observações histológicas em seção transversal, é po�
sível observar a passagem do tecido conjuntivo externo da vagina para o te
cido da mesma natureza que constitui o tegumento que envolve a região cefá
l ica, diferindo do primeiro pela presença de células mucosas e intensa pi�
mentação.
1
37
SISTEMA DIGESTIVO
Ánál ises dos conteúdos estomacal e intestinal, dos animais
logo apos a captura e criados em cativeiro, indicam a presença de fragmen
tos vegetais na alimentação justificando o comprimento do sistema, grande
número de fileiras de dentes na rádula, papo desenvolvido e extensão do in
testino.
Tubo longo e Único que não apresenta muitas diferenças em
seu percurso, as variações existentes se devem principalmente ã forma e ao
tamanho.
Pela divergência encontrada na nomenclatura e visando faci
1 itar o estudo, consideramos o sistema digestivo composto por: massa bu
cal, esôfago anterior, papo, esôfago posterior, estômago, intestino anteri
or, médio e posterior e glândulas anexas (Figs. 1 0- 1 1 ) .
MASSA BUCAL
Orgão globular, constituído de várias estruturas distintas
e grande numero de feixes musculares. Forma, no todo, uma espessa massa
que ocupa grande parte da região cefálica, anterior ao cordão nervoso per_!_
sofagJ ,;mo . (Figs. 1 0- 1 1 ) .• .
Morfologicamente, apresenta-se �onst • tuído de: palpos labi
ais e cav·idade oral, mandíbula, veu oral superior e inferior, aparelho radu
lar e feixes musculares.
Palpos labiais: em numero de três, dois superiores e um in
ferior, são pregas m6veis muco-tegumentares, sustentadas por densa muscula
tura, limitando externamente a cavidade oral (Fig. 42) .
Histologicamente, em seçao transversal, a superfície exter
na possu i estrutura tegumentar e a interna é uma mucosa, eriçada por papi
las fracamente quitinizadas, epitélio de revestimento cilíndrico simples,
com células altas, de citoplasma acid6filo claro e núcleos bas6filos, fra
camente PAS +, elípticos e basais. Células glandulares bucais, abrem-se
na superfície dos palpos ocorrendo neurônios no epitélio.
7
38
A zona de transição entre o tegumento e a mucosa, é distinta
de um lado pela ausência de pigmentação, cé l ulas glandulares elaboradoras
de cálcio e certa irregularidade na disposiçãb da membrana basal e do ou
tro, pelo início de quitinização epitelial.
Cavidade Oral: está revestida por uma capa de quitina, aci
dófila, clara, com granulações basÓfilas, PAS + , que recobre o epitélio c..!_
líndrico engrossando-se para o interior. Córion constituído por tecido
conjuntivo denso, representado por fibras colágenas, elásticas e reticula
res, poucas células de permeio e lacunas esparsas. Em determinadas areas,
observamos células mucosas, agrupadas, _PAS + e células vesiculares gran
des, entre as fibras conjuntivas e musculares que diminuem de tamanho, a
medida que se aproximam da luz oral. A massa muscular é espessa, disposta
em feixes, predominando os de orient�ção longitudinal.
Mandíbula: situada transversalmente no teto da cavidade
oral é uma placa arqueada e espessa, córnea, serreada de coloração mais
castanha escura, (KÜPPERS, 1 979: N40, A90, MSO) na base. Pelas diferenças
estruturais, apresenta uma lâmina que serve de apoio para a fixação e ou
tra reforçada, muito mais espessa que forma o arco mandibular.
Correspondendo ao que se denomina mandíbula, propriamente
dita, há uma estrutura secretada pelo epitélio cuticular, estando soldada
ã base, em sua porção côncava, apresentando placas que podem estar . juntas
ou separadas, em número e formas variáveis, dispostas obliquamente em rela
ção ao eixo (Figs. 1 2- 14).
Em seçao, transversal e longitudinal, histologicamente, a
placa quitinosa está superposta ao epitélio é fortemente PAS + , em sua
maior parte, apresentando certa estriação o que demonstra ser seu processo
de formação, por aposição. são observadas as mesmas granulações basófi -
las, PAS +, localizadas na região apical, vistas na camada quitinosa dos
palpos (Fig. 43).
Para o interior, em seção transversal, está constituída do
mesmo epitélio que reveste a cavidade oral com suas células fortemente ade
ridas, umar as outras, fracamente PAS + . Delgado feixe de fibras coláge
nas acompanha a membrana basal. No córion, o tecido conjuntivo denso re
presentado por fibras colágenas e reticulares aparece intercalado por fi-
39
bras musculares 1 isas em sentidos transversal e perpendicular, lacunas e
células mucosas esparsas .
Véu oral : estruturas pares, musculosas, diferenciauas pela
maior espessura e extensão da camada quitinosa que envolve o véu oral infe
rior .
Em seção longitudinal, o veu superior apresenta mucosa eri
çada, por elevações e depressões, com fibras conjuntivas do córion ascen
dendo pelo interior das papilas . Predomina, após este, espessa camada de
tecido muscular, células adiposas e rico sistema de lacunas . O envoltório
de quitina, da região superior, à medida que se aproxima da faringe dirni
nue de espessura até desaparecer, não mostrando um limite rígido. O veu
inferior repete as estruturas encontradas na parede bucal, engrossando a
capa de quitina no ponto em que há atrito com a mandíbula .
Aparelho radular : localizado entre a mandíbula e a farin
ge, na porção inferior da massa bucal, acionado por fortes músculos, este
aparelho, pelas diferenças estruturais nele observadas, é constituído de :
rádula, odontóforo e 1 1núcleo gerador radular" (LEME, 1 98O)(Figs. 10, 1 1 e 44) .
Rádula : fita quitinosa-epitel ial, alongada e larga em rel�
ção a outras estruturas bucais, que recobre e se prende ao odontóforo, em
suas extremidades, pelo epitélio bucal . Deslocando-se no sentido postero
anterior possue urna lâmina quitinosa, com dentes que apresentam grande va
riação no número, forma e arrumação (Figs . 1 5- 1 7).
Cortes histológicos, em seções transversal e longitudinal,
demonstram ser a rádula formada a partir de urna dobra do epitélio cilíndrJ_
co simples, que a envolve, no fundo do "núcleo gerador radular1 1 (Figs . 45-47 ) . O epitélio de revestimento, 1 1supraradular1 1 (CARRIKER & BILSTAD,
1 946), possue células altas, comprimidas urnas as outras de citoplasma ela-
ró e núcleo grande e basal . Os dentes, a princípio, pequenas placas, vao
aos poucos se torn�ndo proeminências basÓfilas claras, quase brancas, de e�
rnadas densificadas em que a H . E não penetra, rnas qu� pelo tricrôrnico de Go
rnori, tornam forte coloração vermelha, juntamente com a lâmina em que estão
inseridos . Servindo de apoio para os dentes, esta lâmina é constituída de
material anucleado, laminar e de disposição paralela, que confirmam sua na
tureza quitinosa . Observa-se também a presença de um epitélio subradular
1
1
1
4 0
( CARR I KER & BILSTAD, 1 946), cúbico simples, com células de citoplasma basó
filo, núcleos circulares e medianos-
Odontóforo : eixo espesso e ov0ide, localizado dorso-ven
tralmente na cavidade oral e de coloração amarelada ( KÜPPERS, 1 975 : NlO,
AlO, MlO).
Em cortes histológicos, de seção transversal, o eixo de
sustentação da fita radular, apresenta-se constituído, em sua maior parte,
por tecido conjuntivo frouxo, PAS +, que difere dos demais observados, por
apresentar além de fibras conjuntivas e matriz vacuolada, fibras muscula
res lisas de permeio . Este tecido é semelhante ao conjuntivo embrionário
ou mixomatoso de mamíferos e barbela de aves, pela ocorrência de células p�
quenas, de substância intercelular clara e vacuolada, núcleos basais e fi- ·
bras conjuntivas . Tênue camada formada por feixe de fibras colágenas re
vestem externamente todo o odontóforo .
Núcleo gerador radular: digitiforme, coloração castanha
clara ( KÜPPERS, 1 975 : N I O ; AlO, M I O) projetando-se para fora e por baixo
da massa bucal, em direção postero-dorsal, esta formação sobressai ao con
junto, por ultrapassar o comprimento da faringe e atingir ao início do esô
fago anterior (Figs . 1 0- 1 1 .) .
Cortes histológicos, e m seção sagital, demonstram ser esta
região formada por uma estrutura tubular, recurvada sobre si mesma, consti
tuída po·r dois epitélios, 1 1supra e subradulàr1 1 ( CARRIKER & BILSTAD, 1 946) .
No primeiro, observamos, células altas, comprimidas umas contra outras, de
citoplasma claro e núcleo grande e basal . O epitélio subradular é cilín -
drico simples, com células cúbicas, de citoplasma basófilo e núcleos circu
lares e medianos (Figs . 46 e 47).
Na extremidade onde o epitélio encurva-se há uma pequena
região constituída por grande acúmulo de núcleos e pouca diferenciação dos
1 imites celulares, dando a impressão da ex j stência de um sincício, · com ca
racterísticas de centro de proliferação celular .
Além de conter a região de formação da fita radular, hist�
logicamente, em seção longitudinal, observa-se a riqueza de fibras conjun
tivas e musculares lisas densamente dispostas além da presença de neuro-
4 1
nios, na sua porção superior , de tamanhos e formas diversas, com citoplas
ma basófilo e homogêneo e cromatina granular na célula maior (Fig . 48).
Feixes musculares: agrupamentos de fibras musculares res
ponsáveis pela mobilidade das diversas estruturas que compõem a massa bu
cal.
Histologicamente , em seções longitudinal, transversal e sa
gital , apresentam-se reunidas por delgada camada de tecido conjuntivo que
se dispõe nos sentidos longitudinal, circular e tangencial conforme função
e 1 oca 1 i zação .
Considerações: Este sistema tem sido muito mais estudado
nos moluscos hospedeiros intermediários e vetores de doenças, do que des
crito macro e microanatomicamente, como um todo.
Muitas são as divergências referentes à nomenclatura, esp�
cialmente quanto à região anterior, estômago e. glândula digestiva,
sistema.
deste
BAECKER ( 1932) apud PAN ( 1958), denominou de faringe a re
gião anterior de He.Ux.
SCOTT ( 1939) denominou de vestfbulo bucal . a região anteri
or da cavidade . bucal de Sbz.opho c.he,.U.w., loll.e.nt.iz-<.an.U6 {Doer, 1876) cujo 1 i
mite posterior seria o bulbo faringeano.
CARRIKER & BILSTAD ( 1946) denominou de massa bucal a regi
ão anterior de Lymnae.a .t>.tag_na.Li.--6 apll.e.1.>1.> a ·(say, 1 818), indicando em sua mor
fologia a presenças de vinte músculos distintos em sua parede. e no odontó
foro.
MARCUi!I ( 1 950) ao descrever a "massa bucal ou faringe" em
AM.tJr.aloll.b-<-1.> glabna.tw., ( S a y , 1 8 1 8) [ = Biomphalan-<.a glablta.ta ] 1 i m i ta -a com
a boca e esôfago apresentando�a irregularmente globosa, muito consistente
-e de cor rosa.
Comparando os tra balhos sobre anatomia e histologia do sis tema digestivo PAN ( 1958), ao estudá-lo em A. glabna.tM, afirmou que o mes
mo poderia ser comparado ao de He.l-<-x ou Lymne.a, com algumas variações e
42
utilizando o termo massa bucal para a região anterior.
FRANC ( 1 968), ao se referir à cavidade buê:a l em pulmonados,
assinalou que os autores antigos a separavam em duas regiões pela mandíbu
la, uma parte anterior como cavidade bucal propriamente dita e outra post�
rior, como faringe . Sugeriu que o espaço precedente ao esôfago fosse den�
minado faringe, ficando "cavidade pré-bucal", para a região anterior ã man
díbula.
LEME ( 1 973), ao descrever a anatomia deste sistema, em
Strophocheiloidea, iniciou pela abertura bucal indicando que a mandíbula
pode ser o limite externo do bulbo faringeano que contém a rádula .
RUNHAM (1975) no seu estudo sobre pulmonados utilizou mas
sa bucal para designar o Órgão globular que consiste de rádula, mandíbula,
cartilagem do odontóforo e músculos que lhe est ão associados .
De grande valor taxonõmico, para a identificação específi
ca, mandíbula e rádula tiveram um papel preponderante nos estudos microana
tômicos, sobre todas as demais regiões do sistema digestivo, principalmen
te no que se refere às outras estruturas da massa bucal .
CARRIKER & BILSTAD ( 1 946), ao descreverem histologicamente
o sistema digestivo de L. -0.tagnctlió, assinalaram que evaginações do tubo
alimentar, especialização de certos músculos e diferenciação da camada ep_!_
ter ial foram responsáveis pelo surgiment o de seis tubos cegos ao longo do
canal, aumento das dimensões e surgimento de outras estruturas . Tabelaram
a abundância e distribuição dos constituintes celulares no sistema digest_!_
vo e chamaram atençao, para as modificações que se processaram em determi
nadas células do tecido conjuntivo que permitiram o surgimento da cart i la
gem radular e o suporte do saco radular, "colostylo" . Descreveram o t raj!_
to do epitélio radular ao longo do compriment o do saco radular, em direção
a massa bucal, sem alterações só com o aparecimento do epitélio colunar e
citaram PRENANT ( 1 925), para indicar a presença de área semelhante· · em
Helix.
PAN ( 1958) considerou em A. gla.bll..atl.L6 a massa bucal const_!_
tuída por camadas musculares e três estruturas distintas: fita radular qu_!_
tinosa, saco radular e suporte radular. Nossas descrições histológicas,
43
em Thawna..õ tU/2 , das estruturas citadas , concordam com as de BAECKER ( 1 932)
em Helix apud PAN ( 1 958) .
FRANC ( 1 968) designou por aparelho radular o conjunto
constituído pela bainha formadora da rádula , membrana elástica , rádula e
odontóforo.
LEME ( 1 980) ao descrever a anatomia de To rrú.g eJtU6
u.bajaJte.n..6-<-6 Leme , 1 980 , figurou e assinalou ser o 1 1núcleo gerador radular
expandido para fora e recebendo um ramo do músculo radular 1 1 •
RUNHAM ( 1 975) afirmou ser a rádula formada no interior de
uma glândula localizada na parte final da massa bucal que se apresenta do
brada para cima , formando uma estrutura tubular com suas estremidades late
rais encontrando-se dorsalmente.
Criado por HOFFMANN ( 1932) , em relação a L . �tagna..Li/2 e
utilizado por FRANC ( 1 968) para explicar a formação da rádula , o esquema
de corte sagital , da extremidade da bainha radular , muito nos auxiliou na
compreensão desta estrutura.
1 1Colostylo1 1 foi o termo criado por CARRIKER & BILSTAD
( 1 946) , para designar o eixo constituído por um tecido especial , semelhan
te a gelatina , que se cora de vermelho pelo mucicarmin e suporta o saco ra
dular . Ao assinalar a presença de células vesiculares de cartilagem , os
mesmos autores , afirmaram haver diferença entre o que se entende por cart..!_
lagem em Gastropodos e em Vertebrados , sendo que nesta classe de Moluscos
este tecido , assemalha-se mais ao tecido conjuntivo vesicular da notocor -
da.
SPIRO ( 1 9 1 1 ) , apud CARRIKER & BILSTAD ( 1 946) assinalou a
presença de células vesiculares nesta região interpretando que estas se
riam elementos , do tecido conjuntivo em processo de condrificação .
BAECKER ( 1 932) apud PAN ( 1 958) , J á havia encontrado tec i do
semelhante em Helix e PAN ( 1958) descreveu-o em A. gla.btr.a.ta. constituído
por células irregulares na forma e tamanho , reunidas como células epite l i
a is e com núcleos pequenos , ovais ou circulares pobres em cromatina. Fi
bras musculares estendem-se ao longo desta estrutura.
7
--,
44
RUNHAM ( 1 975) afirmou ter o 1 1colostylo 1 1 muitas fibras colá
genas, musculares e vários tipos de células do tecido conj untivo.
Mandíbula e rádula foram as estrutura5 da massa bucal que
apresentaram variações entre as espécies (Figs. 12- 17, QUADRO 1 ).
No que se refere à mandíbula, a de T. (T. ) taun.a,ú.,li é fo.!:.
mada por 10 a 1 1 placas, que variam no tamanho, com contornos bem delimita
dos, exceto na margem superior, podendo apresentarem-se unidas ou separa
das (Fig. 1 2).
T. (T. ) magnióicM apresenta a mandíbula constituída de 1 5
placas embricadas que variam no tamanho e forma, sendo as medianas retang�
lares e as laterais irregulares e alongadas (Fig. 14).
Em T. [ T. ) ach,illv., além do numero de placas estar compre
endido entre 9 e 1 3, elas estão ligeiramente superpostas na margem superi
or (Fig. 13).
Quanto as rádulas das espécies por nos estudadas, . apresen
tam diferenças no número de dentes, 46- 1 -46 em T . ( T. ) tauna.ÁÃÜ, 47-1 -47
em T. (T. ) magnióicM e 40-1-40 e 45-1 -45 em T . (T. ) ach,illv., e na forma
dos mesmos, a partir do 1 4? e 1 5?, sendo bem significativas as do 20? e
2 1 ? de T. ( T. ) tauna.ÁÃli e T. (T. ) ach,illv., . Em T. ( T. ) magni6icM a rád�
la apresenta dentes que não seguem uma diminuição constante de tamanho e
apresentam mod lficações quanto à forma, a partir do 7? e 9? dentes (Figs.
15- 1 7).
Maiores informações sobre a rádula, das espécies por nos
estudadas, podem ser encontradas em JURBERG et all ( 1 979) e JURBERG ( ( 978).
FARINGE
Tubo estreito e curto, em relação aos outros Órgãos do sis
tema digestivo, que se segue à massa .bucal (Tigs. 10 e 1 1).
Em seçoes transversal e longitudinal, os cortes histológi
cos, nao evidenciam bem seu limite anterior j á que o envoltório quitinoso,
presente na massa bucal, desaparece em alturas diferentes ao longo da luz
7
4 5
tubu l ar, cedendo l ugar aos cí l ios, tao característicos do epité l i o de re
vest imento do tubo digestivo. Córion estreito, com fibras muscu l ares e co
l ágenas oriundas da submucosa, sendo que certo número das primeiras , segue
acop l ado à membrana basa l . Na região mais profunda, o sistema de l acunas
está constituído por fibras e l ásticas e reticu l ares, formando um envo l tó
rio.
ESOFAGO
Tubo l ongo e de cor castanha c l ara, (KÜPPERS, 1979: N30,
A30, M l O) com início na parte póstero-dorsa l da massa buca l , passando de
uma maneira gradua l ao estômago. Variações em seu diâmetro, permite-nos
di.st l �güir três regiões no esôfago: anterior, papo e posterior (Figs. 1 0- l l ).
Acompanhando o Órgão , ao l ongo de seu trajeto, até o papo,
observa-se um par de g l ândul as sa l ivares.
Esôfago anterior: situado entre a região posterior do bu l
bo e anterior ao papo, rodeado pe l o ane l perísofagiano e acompanhado pe l as
gl ându l as sa l ivares.
Histol ogicamente, em seção transversa l , sua l uz é e l íptica
ou ovóide e irregu l ar unde se encontra na maioria das vezes, materia l se
cretório, amorfo, acidófi l o e anuc l eado. A mucosa é eriçada, em face de
projeções papi l íferas e depressões, estando revestida por epité l io c i l ín -
drico simp l es com cé l u l as · acentuadamente a l tas, a l ongadas, de
cl aro e núcl eo ovóide, medianamente cromático, com disposição
Membrana basa l visíve l , apesar de de l gada.
citopl asma
para 1 e 1 a.
Sustentando as vil osidades observa-se uma submucosa, form�
da de materia l conjuntivo ace l u l ar, fibras muscu l ares e cé l u l as adiposas.
Segue-se, uma camada muscu l ar dup l a, com caract erísticas de fibras 1 isas
dos quais os feixes internos mostram disposição l ongitudina l e o externo
circu l ar . Todas estas formações estão contidas por uma camada de · tecido
adiposo, re l ativamente grossa e outra de 1 imites irregul ares, com l acunas.
Papo : maior região do esôfago, extremamente di l atáve l com
g l ându l as sa l ivares acop l adas às paredes externas, apresentando seme l hança
com as regiões estudadas e com as outras part es do esôfago. Acha-se, qua-
l
J
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7
7
7
7
46
se sempre , preenchido de um líquido de cor vermelha (KUPPERS, 1979: A60,
M70, COO) "suco do papo" e em alguns cortes com resíduos vegetais. Exter
namente sua parede mostra-se recortada por finos sulcos longitudinais que
lhe conferem aspecto ondulado.
Em cortes histológicos , de seção transversal, apresenta-se
com a luz de maior diâmetro e menor pronunc i amento das elevações da muco
sa, em relação ao esôfago anter i or, elíptica e na maior ! a das vezes, preen
chida por mater i al secretório acidófilo e amorfo. Mucosa constituída de
epitélio de revestimento cilíndrico s i mples, mucoso com células de c i to-
plasma acentuadamente acidófilo na sua porção apical, núcleos em bastão em
pos i ção central, formando uma linha mediana. Na altura do ep i télio apare
cem células cal i ciformes e depósitos basófilos e vesiculares, de muco
(PAS +). Membrana basal delgada, separa a mucosa da submucosa que e cons
tituída de fibras conjuntivas, reticulares, musculares lisas, células ad i
posas, lacunas, material amorfo e pigmento de cor parda. A tún i ca museu -
lar dup l a envolve a seguir as estruturas citadas com uma camada de fibras
longitudinais, reunidas em feixes, por tênue membrana conjuntiva (Fig. 49),
Esôfago posterior: região controvertida em relação aos
seus limites está compreendida entre a constricção do papo e o término das
glândulas salivares na reg i ão apical, e o início do estômago, caracteriza
do pelo aumento de d i âmetro tubular, na região oposta. Proporcionalmente
e a menor região do esôfago.
H i stologicamente, em seção transversal , apresenta luz cir
cular pouco er i çada e estrutura semelhante ãs descrições anter i ores, diver
gindo apenas, na riqueza de células cal iciformes, PAS + e , pr i ncipalmente
pela espessura da túnica muscular dupla, longitud i nal e c i rcular, com ca -
racterísticas de fibras 1 isas.
Cons i derações: Armazenamento, digestão e absorção, seriam
funções do esôfago segundo RUNHAM ( 1975) em Pulmonata 0 O mesmo autor as
sinalou que permanecendo no papo, algumas horas, o alimento entra em conta
to direto com o líquido vermelho �castanhado, produzido por esta regl ão do
esôfago realizando-se assim a digestão de determinados alimentos.
Nas espécies estudadas no que se refere ao esôfago nota-se
luz ampla, paredes mais delgadas e menos irregulares em T. (T. ) magni6iQUÃ.
7
4 7
ESTOMAGO
Orgão muscular cavitário , rosado (KÜPPERS , 1979 : A30 , M30 ,
COO) , de superfície externa lisa e brilhante , 1 ivre na porçao que se segue
ao esôfago , dobra-se bruscamente sobre si , passando a correr aderido à
glândula digestiva na região posterior , aproximando assim as regiões 1 1câr-
dia e pilórica" (Figs. 10-11). Liga-se à glândula digestiva através de
dois dutos , anterior e posterior , que vão desaguar nas partes ventral e
dorsal deste orgao e que , por fusão de suas ramificações se tornam calibro
sos à medida que se aproximam do estômago (Fig. 19).
Este Órgão , seccionado em quatro âreas ,11 cârdia , fÚndica , p!:_
quena curvatura e pilórica1 1 , não apresenta grandes diferenças estruturais ,
em suas paredes , quanto ao estudo histológico. As duas extremidades , câr
dia e pilórica , em cortes transversais , apresentaram seção elíptica com a
luz preenchida por material secretório , acidófilo e amorfo , sendo a mucosa
fracamente eriçada por elevações e depressões. O epitélio de revestimento
é cilíndrico simples ciliado , com células de citoplasma acidófilo , PAS + ,
núcleo basal ou central , basófilo , bordas com planura estriada e c ílios.
Em todas as regiões há riqueza de células caliciformes , PAS + , enviando ,
secreçoes para a luz do Órgão. Observa-se membrana basal sustentada por
fibras elásticas e reticulares. No córion , predominam as fibras colágenas
que se projetam para o interior das papilas juntamente com fibroblastos ,
células adiposas , e pobre sistema lacunar. Camada muscular formada por f_!_
bras 1 isas , dispostas em hélice ou orientadas em duas direções: interna,
longitudinal , que se dispões em feixes rodeados por tênue lâmina conjunti
va , perimísio , e a externa circular. Epitélio pavimentoso simples envolve
o orgao. A região pilÓrica apresenta na porção . basal , uma estrutura basó
fila , arredondada , proporcionalmente grande , com algumas células nervosas
evidenciando a presença de um gânglio nervoso.
Considerações: Para RUNHAM (1975) a falta de identificação
dos 1 imites entre papo e estômago e o pequeno número existente de traba
lhos a respeito destes Órgãos , dificultar�m a comparação , impedindo �elho
res esclarecimentos sobre a anatomia comparada.
Divergências existentes entre seus 1 imites são responsa
veis também pelas dificuldades encontradas para a localização das regiões
onde desembocam os dutos provenientes da glândula digestiva.
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7
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-
48
Em Stylommatophora o estômago foi estudado por HAFFNER
(1923) apud FRANC (1968) e BAEC KER ( 1 932) em HeL<.x poma.tia (Linnaeus , 1758),
FRETTER (1943) em Onerúde.Ua eeLt<_ea (Cuvier , 1829), GH0SE (1963) em
Aeha..ü.na óruea (Férussac , 182 1) , LEME ( 1973) em S�ophoeheJ1.oidea e
B0NFATTI (1980) em Megal.obUÍÁ.,muJ., .6p. Em Bul imul idae o Único trabalho que
encontramos sobre esta estrutura foi o de REZENDE (1975)
papyJz.a.eeuJ.,.
em Vh..ymae.uJ.,
HAFNER ( 1823) apud FRANC (1968) , assinalou a presença de
duas goteiras originadas a partir das aberturas dos dutos da glândula di -
gestiva , no estômago de H. poma.tia que ao se reunir, formam um grande sulco
condutor sendo que uma das goteiras inicia-se a partir do orifício �oster_!_
or indo enterrar-se no intestino.
BAECKER ( 1932) apud PAN (1958) registrou a presença de célu
las cuticulares na parede interna do estômago de H . poma.tia.
REZENDE ( 1975) descreveu em V. papyJz.a.eeuJ., a anatomia do or :-:--.__/
gão , figurando-o em posição natural.
Cortes histológicos não evidenciaram a presença de mecanis
mos especiais para a trituração de alimentos , nas espécies estudadas. ·
WALKER (1969) apud RUNHAM (1975) em Ag�oümax h..ilieula.;tiu,
(Müller, 1774) concluiu que o pouco tempo de permanência do material ali
mentar no estômago e sua constituição por pequenas partículas e material
solúvel comprovaram sua anterior digestão no papo , pelo suco produzido nes
ta região. Pulsaç�es nas parede� estomacal e da glândula digestiva , se
riam responsáveis pela passagem desse material do Órgão para a glândula.
Maior desenvolvimento da musculatura em relação ao mecanis
mo ciliar observados nas paredes do estômago vem confi rmar. estas observações.
Anãl ises histológicas dos conteúdos estomacal e intesti
nal, nas espécies estudadas , logo após a captura e em cativeiro registram
a presença de partículas vegetais no esôfago e raramente no intestino e de
secreçao acidófila e amorfa no estômago e dutos digestivos.
B0NFATT I ( 1980) descreveu anatômica e histologicamente o
7
1
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49
estômago de MegalobuLúnu.6 -0 p. registrando a presença de um duto posterior .
INTESTINO
Tubo de parede delgada em relação ao estômago , diâmetro
uniforme e longo , j á que representando 2/3 do canal digestivo . Em seu tra
jeto , apresenta duas grandes dobras que chegam em determinadas areas a pe
netrar na glândula digestiva , intestino anterior , emerge sobre a glândula
de albume , atravessando-a em largura , intestino médio , e passa paralelo ao
rim , como reto , 1 imitando o lado direito da câmara pal ial , acompanhando em
sua Última parte pelo ureter secundário (Figs. 1 0-1 1 - 1 8- 19) .
Aumento do diâmetro e traj eto que percorre , permitem consi
derar neste Órgão três regiões: anterior , média e posterior .
Nos cortes histológicos , em seção transversal , observa-se
vasto sistema lacunar de proporções diversas ao longo da parede intestinal.
Intestino anterior: delimitado pelo estômago na região pr�
ximal e término da primeira alça sobre a glândula digestiva.
Cortes histológicos em diferentes níveis em seção transver
sal apresentam luz elíptica , revestida por mucosa formada por epitélio ci
líndrico simples , ci l iado e mucoso , com células de citoplasma claro , nú
cleos em bastão , basais e fortemente cromáticos . Em determinadas células
observamos estruturas endocitoplasmáticas ovóides de aspecto vacuolar , ba
sais , PAS + , semelhantes às células caliciformes . A disposição das cé l u -
las que formam este epitélio não é regular percebendo-se grupos dispostos
em pequenas invaginações ou proj eções (Fig. 50) .
No início desta região a estrutura mais evidente e de g ra.!2_
de contrpste epitelial é a profunda goteira , revestida por células a l tas
de núcleos basais , apresentando em seu bordo simples , esterocíl ios ( F i gs .
50 e 5 1 ) . o tecido conjuntivo que acompanha a membrana basal , aqui eviden
te , é representado por fibras elásticas. O córion e delgado em relação
aos demais Órgãos , rico em sistema lacunar , que se proj eta também na submu
cosa . A membrana que reveste a mucosa é de natureza muscular , semelhante
ã "muscularis mucosae1 1 encontrada nos animais superiores . A túnica muscu
lar é dupla com disposição circular a interna e longitudinal , a externa .
5 0
Assentando-se sobre a muscular hã uma camada de células epiteliais peque-
nas e cúbicas , p rovidas de núcleo basal , características de
peritonial.
revestimento
Intestino médio: compreendido entre o início da segunda a_!_
ça até a região em que o intestino se 1 ibera da glândula digestiva , passa�
do a cor rer acoplado , no teto da câmara pal ial (Fig. 1 8).
Semelhante ao intestino anterior em sua estrutu ra histoló
gica. Há uma diminuição de células caliciformes e aumento do número de la
cunas da submucosa , principalmente na região ventral. A maior prega da mu
cosa que se sobressai em cortes histológicos se riados , diminui gradativa
mente ao longo desta região.
Intestino posterior e reto: iniciando-se a partir da extr�
midade superior do rim , e delimitado , nesta região , pelo aparecimento do
ureter secundário (Fig. 1 8).
Caracteriza-se pelo eriçamento da mucosa e predomínio de
formações vacuolares , mucosas e espaços em branco , vazios. O epitélio de
revestimento é o mesmo mas difere das demais regiões por apresentar célu
las ciliadas , de citoplasma denso fortemente c romático e núcleo em bastão ,
central. A medida que se aproxima do ânus , as pregas vão se tornando mais
altas , revestidas por epitélio cilíndrico com as células de citoplasma fo..!:_
temente corado , apresentando cíl ias longos. Na mucosa se observa células
vesiculares com material sec retório acidófilo no interio r , massas mucosas ,
PAS + e fibras elásticas e reticulares.
P róximo ao ânus , observam-se grandes pregas e rica região
glandular , submucosa colágena e túnica muscular fracamente PAS +.
Considerações : REZENDE ( 1 975) desc reveu e figurou o intes
tino , de V. papyll.a.�eU6 , com duas alças , parcialmente envolvidas na glându
la digestiva e posterior trajeto limitando o lado direito da câmara· pal ial.
CARR I KER & BILSTAD ( 1 946) registraram a presença no intes
tino de L . � tagnaLLó ap�el.>�a de um ceco , logo após o pilara dividido inter
namente por duas pregas longitudinais e , de tiflosole no pró-intestino.
7
7
n
51
PAN ( 1958) registrou a existência em A. glabJt.a..;(J__u de um sa
co cego, aberto no interior do pró-intestino com pregas internas, separan
do os dutos incurrente e excurrente, revestidas por epitélios semelhantes
aos dos dutos da glândula digestiva e ao do pró-intestino. Segundo este
autor, o post-intestino inicia-se na vizinhança do saco pericárdio, carac
terizando-se pela presença de pregas circulares na mucosa, penetra no teci
do conjuntivo frouxo vascular na base da ponte retal indo terminar no ânu�
no lado esquerdo do pneumóstoma.
LEME ( 1973) descreveu em Strophocheiloidea o trajeto do i�
testino e registrou a existência de uma válvula bilaminada na alça intest..!_
nal oposta ao pericárdio, que denominou pré-retal. Histologicamente a des
creveu composta de células prismáticas de núcleos alongados exibindo croma
tina condensada e, na porção apical do citoplasma grânulos acidÕfilos. O
mesmo autor ( 1 979) sugeriu a possibilidade do tecido esponjoso, encontrado
no reto de M.úu.naba antoninenõ.ú.i (Marretes, 1 952), desempenhar importante
papel funcional no armazenamento de reabsorção da água devido a relação Ín
tima deste com os capilares da rede pulmonar.
RUNHAM (1975) justificou a presença de cílios no ânus de
pulmonados terrestres como estruturas para impedir a contaminação do pneu
móstoma.
BONFATT I ( 1980) identificou no intestino posterior de
Megalobul.-i.mUó �p. três regiões, de acordo com a estrutura histológica: a
primeira é semelhante ao intestino anterior, a cloacal com pregas maiores
na mucosa, predomínio de células vesiculares sobre fibroblastos,
maiores e esparsas e vasos cal ibrosos e, ânus caracterizado por
pregas e espessa região _glandular no córion .
lacunas
grandes
SUMNER ( 1965) assinalou em Hmx a presença de granulações
amarelas e verdes na luz intestinal • . As primeiras, semelhantes às de lipo
fuscina encontradas em vacúolos das células digestivas e as verdes, seriam
provavelmente material de excreção.
Análises histológicas seriadas do intestino não apresenta -
ram diferenças que chamassem atenção, variando somente as dimensões deste
Órgão que em T. (T . ) magni6icU6 são ·bem maiores.
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7
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52
GLANDULAS ANEXAS
Glândulas salivares : formações túbulos-acino5as, lobula-
das, de cor amarela (KÜPPERS, 1 979: NOO, A40, MOO) situadas após o anel
nervoso e de cada lado do esôfago, unidas ao tra to digestivo por finas ade
rências (Figs. 1 0-1 1 ).
Cortes histológicos, em seções transversal e longitudi >al
demonstram ser de na tureza mucosa, compostas de ácinos glandulares que lan
çam a secreçao PAS +, em dutos intra lobulares que se dirigem a dutos mai�
res que penetram lateralmente, em número de dois, na região póstero dorsal
do bulbo faringeano. Uma cápsula de tecido conjuntivo envolve as glându
las e envia septos para o interior, dando-lhe aspecto lobulado.
Glândula digestiva: Órgão volumoso, de na tureza t úbulo-ac..!_
nosa, cor parda a castanha escura (KÜPPERS, 1 979: N50, A70, M30 e N70, A60,
M40), ocupando a maior parte da espira, composto de dois lobos que estão
unidos ao aparelho digestivo, cada qual, por um duto que vai ter ao estôma
go. A superfície da glândula é irregular mostrando-se septada por delga -
das lâminas de aspecto conjuntivo o que lhe confere uma imagem lobulada
(Figs. 1 1 - 1 8- 1 9).
Cortes histológicos , seriados ou não de seçoes longitudi
nal, transversal e sagital, apresentam as ramificações dos dutos terminan
do em fundo cego ou ácinos. Sua superfície é 1 imitada por uma membrana
conjuntiva envolvida por epitélio cúbico. A luz dos elementos tu�ulares é
irregular com projeções papil iformes o que lhe confere aspecto eriçado, se�
do revestidas por epitélio cilíndrico simples, · pseudoestra tificado, com nQ
cleos via de regra basais pequenos e densos, dando a impressão que a crom�
tina está bastante compactada, citoplasma vacuolar, podendo ocorrer na Pº.!:.
ção apical das células, grânulos múltiplos esféricos marcadamente acidófi
los, PAS +, identificados por zigmogênio, característicos de tecido secre
tor. As preparações tra tadas com PAS e enzima demonstraram a persistência
da positividade da reação indicando a na tureza polissacarídica.
No citoplasma das células aparecem quase sempre depósitos
de pigmento amarelo ouro em quantidade variável, que se dispõe ora em grâ
nulos esparsos, ora em massas circulares . Em certas áreas, estas massas
que foram interpretadas como grãos : de zigmogênio mostravam-se basófilas.
7
7
7
53
Preparações realizadas com PAS, Perls e Azul da Prússia indicam serem pos_!_
tiva para l ipofuscina e negativa para hemoss l der i na ( Fig. 52).
Os ácinos que constituem a maior porção da massa glandular
estão envolvidos externamente por membrana delgada, provida de núcleos em
bastão a qual se une à membrana vizinha, havendo contato direto de um tÜbu
lo com o outro sendo o estrema conjuntivo imperceptível. Ninhos de célu -
las poligonais ou ovóides, de núcleo periférico com citoplasma claro, vac�
alar, características de tecido adiposo, foram observadas entre os e l emen
tos acinais o que foi confirmado pelo SUDAN 1 1 1 .
Dutos de calibre amplo, apresentam estruturas papilíferas
em sua luz que é revestida por epitélio cilíndrico com rebordos ciliados.
Cordões com materiais lipídico e de gl icogênio, estão presentes, nas célu
las deste epitélio, tendo sido confirmados pelo SUDAN 1 1 1 e PAS +. Segue-
se densa camada, de fibras colágenas e elásticas, envolvida por uma
de fibras musculares lisas com disposição circular.
capa
Epitélio de revestimento externo cúbico envolve a glându -
la, em alguns cortes histológicos aparecem outra camada conjuntiva ; espes
sa revestida por epitélio cilíndrico simples, identificada como envoltório
peritonial.
Considerações: Na maioria dos trabalhos consultados, de au
tores brasileiros, em Stylommatophora, as glândulas anexas não são estuda
das, REZENDE ( 1 975) em V. papy�aQel.L6 e BONFATTI ( 1980) em ·Mega.lobu.e.hnl.L6 co!!!
provam esta observação.
PAN ( 1 958), observou na massa bucal de A. gla.b�a..tw., célu
las mucosas que se agrupavam em ilhas, mais concentradas na parede dorsal,
que o autor identificou como glândula buca l .
Segundo FRANC ( 1968) as glândulas salivares de H. poma.tia
são bem conhecidas sendo que o número de tipos celulares, correspondem a
linhagem mucigênica e ao ciclo secretor da linha zigmogênica.
Há dificuldades para a interpretação e figuração dos cor
tes histológicos destas glândulas motivadas pela fragmentação do tecido e
sua aparente decomposição. Vários cortes são necessários para que se pos-
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7
7
54
sa obter material adequado à análises microanatômicas e histológicas. Acre
ditamos ser as imperfeições na fixação , desidratação e diafanização respo�
sáveis pelas dificuldades apresentadas. RUNHAM ( 1 975) também levantou es
ta problemática em Pu l monados.
WALKER ( 1969) estudou esta glândula em A. ne.;tí�ui.a;tuJ.i ass 1
nalando a presença de camada muscular nas paredes dos dutos e seu papel no
peristaltismo , dessas estruturas , observado nos exemplares vivos. Regis
trou também a existência de cílios somente na parte inicial dos dutos .
No que se refere à glândula digestiva , os trabalhos sobre
suas citologia e histoquímica são mais frequentes.
Desde cedo , esta glândula e considerada constituída por ti
pos morfológicos e funcionais de células.
BARFURTH ( 1 88 1 ) apud HYMAN ( 1 967) assinalou a presença de
células hepáticas , digestivas e calcÍferas , no 1 1f Ígado de Hel ices 1 1•
SUMNER ( 1 965) , em He.Li.x assinalou quatro tipos de células
nesta glândula: delgada , digestiva , de cálcio e excretora. Concluiu que
digeridos nos vac�olos das células diªestivas , o material a �er excretado ,
e eliminado sob a forma de grânulos de lipofuscina.
RUNHAM ( 1 975) citando MEULEMANT ( 1 972) assinalou a presen
ça de material 1 ipídico e de gl icogênio nas células dos dutos da glândula
digestiva e grânulos esverdeados que coalescem para formar
maiores amarelas cujas cores , estão na dependência alimentar.
granulações
Observações de cortes seriados da glândula digestiva , fa
zem lembrar a constituição estrutural dos ãcinos pancreáticos encontrados
em mamíferos. Apesar das semelhanças encontradas com a glândula pancreáti
ca , não encontramos na glândula digestiva , das espécies estudadas , estrutu
ras que pudessem ser identificadas como Ilhotas e Langerhans.
Colorações especiais para pigmentos biliar (Fouchet) e fer
ro (Perls) apresentaram resultados negativos. Para cálcio (Kossa) , muco
proteína (PAS) e 1 ipofuscina (Masson-Godner) , as respostas foram pos i ti
vas.
7
55
Observada semelhança morfológica no material examinado pe�
tencente às espécies estudadas notando-se porém coloração mais clara e me
nor dimensão na glândula digestiva de T. (T.) a�h,ill_v.,, menor evidência de
granulação acidÕfila considerada zigmogênio e maior riqueza de
esparsos ou massas concentradas de material amarelo ouro em
magn,,i,6JC1L6.
T.
pigmentos
(T . )
D I SCUSSÃO
SISTEMA REPRODUTOR
Entendendo por sistema a disposição de elementos de um to
do, coordenados entre si e que funcionam como estrutura organizada, prefe
rimos concordar com PAN ( 1958) quando ao estudar a microanatomia e histolo
gia do sistema reprodutor de A. glab�a;tw.,, identificou os Órgãos genitais
comuns, os Órgãos femininos e Órgãos masculinos à concordar com DUNCAN
( 1975 ) , quando considerou, em pulmonado3, este sistema subdividido em três
outros: hermafrodita, feminino e masculino.
Ao contarmos em pelo menos trinta ovotestes, de cada espe
cie, constatamos existir diferenças no número de agrupamentos fol iculares
entre as espécies sendo 7 em T . (T.) .t.a.u.naÁ-óÁÁ., 5 em T. (T.) magnl6icu.6 e
6 em T. (T.) aclui.1.Ll . Por estes resu 1 tados, achamos pouco provável que
haja, nas espécies de Tha.uma..6�M por nós estudadas, a variação individual
no numero de agrupamentos de folículos, sugerida por SO LEM ( 1955 : 6 ) em
V�ymaeM.
Cortes seriados, em seçoes longitudinal, transversal e sa
gital, do ovotes'te permitiram-nos _ observar diferentes estágios do desenvo..!_
vimento das células sexuais, desde a célula nutridora até a fase de Óvulo
e espermatozóide, fazer uma comparação com esquemas e figuras registradas
por BARTH & JANSEN ( 1 959) em Planorbídeos e concordar com estes autores,
quando afirmaram serem óvulo e espermatozóides homólogos, em relação à cé
lula nutridora.
Não encontramos no ovoteste das espec 1 es estudadas, pigme�
tação como _registrou LÜSIS ( 1962 : 1 191) em A. a;t�, surgindo granulações de
1 ipofuscina na vizinhança dos folículos com os ácinos da glândula digesti-
va .
Dificuldades encontradas para a observação de óvulos podem
estar 1 igadas à dimi�uição de neurosecreção, como observaram PELLUET &
LANE ( 196 1 : 8 03 ) em A. �ubóu6 CUJ.> e A. o.;t� ou à influência da variação da
alta temperatura e baixa umidade, na diferenciação e proporção de gametas,
1--.
57
produzidos no mesmo orgao, como conclui SM I TH ( 1 966 : 346), ao estudar a ma
turação do sistema reprodutor em A. a.te.Jt .
O canal hermafrodita foi denominado impropriamente de "ve
sícula seminal" em Pulmonados, por assemelhar-se a esta glândula, por ser
constituída por um duto enrolado que dá origem a vá rios divertículos termi
nadas superiormente em fundo cego, por indicar pelos cortes seriados, sua
1 igação com a gônada masculina e por apresentar luzes preenchidas com mas
sas de espermatozóides, desde o canal coletor do ovoteste.
DUNCAN ( 1 958: 60) em P. óoYLÜ.naLu.i considerou as dilatações
na porção mediana do canal h�rmafrodita, de vesículas seminais justifican
do sua origem pelo excesso de secreção glandular.
Por ser o Único canal que une o ovoteste ao complexo peni�
no e, portanto, local obrigatório de passagem de espermatozóides e óvulos
concordamos com a substituição do termo por canal hermafrodita como fez
LANZ I ER I ( 1 969: 3 ) ao descrevê-lo em V. papy11.a.c.e.l.L6 • . As diversas luzes
que aparecem nos cortes histológicos, em seção transversal, são motivadas
pelo enovelamento do canal .
LEME ( 1974: 5) ao concordar com L I ND ( 1973) também denomi
nou esta estrutura de duto hermafrodita, em G • ..i.n6u.la/U..6 "por se tratar de
um tubo não diferenciado que serve de passagem obrigatória para esperma e
óvulos".
A dificuldade em · observar óvulos nesta região, pode es
tar 1 igada ao fato dos mesmas estarem envolvidos pela massa de espermatozó..!_
des, como afirmou DUNCAN ( 1958: 6 1). Nossas observações do conteúdo do ca
nal hermafrodita, concordam com esta afirmação.
Nossas observações nas espécies de Thru.t.mM.tl.L6 pe -rmi tem-nos
concordar com R I GBY ( 1 965: 465), ao justificar a diferença morfológica das
células do revestimento interno do canal hermafrodita em P. óoYLÜ.na.l,i,6 co
mo sendo fases de secreção.
Optamos pela substituição dostermos "talon" utilizado, pela
primeira vez, por SAINT-S IMON ( 1 853: 1 1 3) em "Helices e Zonites",
1 1carrefour 1 1 por BAKER ( 1 945) apud PAND ( 1 958: 280) em H . poma..t..i.a. e "Compl�
7
58
xo do Receptáculo1 1 por REZENDE ( 1 967: 34) em V. papy1tac.e.w., por 1 1Complexo de
Fertil ização 1 8, devido à complexidade, diferença e disposição das estrutu -
ras e, prioridade ·à anatomia funcional.
Se há divergências quanto à terminologia e anatomia desta
estrutura, não ocorre o mesmo quanto à sua localização ao longo da glându
la de albume e às funções de estocagem e local de fertilização.
(MEISENHEIMER, 1 907, apud DUNCAN 1 975: 328 e VAN MOL, 1 97 1 : 222).
Massas de espermatozóides, encontradas no canal hermafrod..!_
ta, receptáculo seminal e ovispermoduto, apresentaram diferenças no senti
do e posição entre as estruturas citadas nas espécies por nós estudadas.
Estas observações concorrem para fortalecer a idéia da presença de gametas
masculinos, exogenos e endógenos, nestas regiões, como sugeriu
( 1 97 1 : 1 99 e 20 1 ).
VAN MOL
Pe l a microanatomia e histologia, foi possível observar na
porçao final do Complexo de Fertilização e na região proximal do ovisperm�
duto, formada por útero e próstata, a separação das vias sexuais masculina
e feminina. Estas observações permitem-nos concordar com SCOTT ( 1 939: 262);
SMITH ( 1 966: 428), LANZIERI ( 1 969: 3 ) e LEME ( 1 973: 31 7) que registraram a
separação, nesta região, das duas vias genitais.
1 1 Espermo-ov i duto 1 1 foi o termo utilizado por BECK ( 1 9 1 2)
apud SCOTT (l939: 262), para denominar em Bul-é.mui.ul.i a parte do aparelho se
xual que funcionava, ao mesmo tempo, como oviduto e canal deferente. SOLEM
( 1 955: 6) e VAN MOL ( 1 97 1 : 202) empregaram a mesma denominação sendo que o
primeiro autor, considerou esta estrutura composta por útero e próstata em
V1tymae.LL6 e VAN MOL a analisou, de acordo com as areas glandulares, em
Tha.uma.ó:tul.i .6p. BARROS ARAUJO, COELHO, JURBERG, LANZIERI ; PILSBRY e REZEN
OE, autores que trabalharam com Bul imul idae, a partir de 1 960, passaram a
utilizar 11ovispermoduto1 1 termo que achamos mais_ apropriado, por ser o lo
cal de passagem do ovo, óvulo e espermatozóides e pelo predomínio da massa
uterina sobre as demais estruturas.
Microanatomia e histologia permitiram a identificação do
útero, próstata, oviduto e espermateca, considerando estas estruturas Pª.!:,
tes integrantes de um Único conjunto, com regiões que desempenham funções
diversas: secretora, armazenamento e comunicação.
--,
59
Areas glandulares , representadas por glândulas do muco ,
vestibular e prostática descritas e figuradas por VAN MO L ( 1 97 1 : 202-206)em
ThawnMtuli �p , também foram observadas em T. ( T . ) :taunaAAli, T. (T.)
magn..-i.óic.M e T. (T.) ac.hi.lleõ estando as duas primeiras glândulas , local i
zadas na porçao proximal do ovispermoduto e a próstata aparecendo acoplada
ao longo do útero.
Identificada , pela microanatomia , como uma prega longitud_!_
nal , cujos 1 imites estão compreendidos entre o término do Complexo de Fer
tilização e início do Canal Deferente e podendo apresentar em sua luz , ma�
sas de espermatozóides e substância de secreção PAS + , optamos por denomi
nar esta estrutura de "canal espermático" em substituição à "goteira pros
tática" , por ser via de passagem de espermatozóides e não somente conduto
de escoamento da secreção prostática. Estas observações nos levam a con
cordar com LANZIERI ( 1 963: 3 ) , em seus estudos histológicos e histoquími
cos da próstata de V . papypMc.e.M quando afirmou que 1 1esperamtozóides e
ovos têm transito separados".
Diferenças observadas na espermateca das espécies de
ThaurnMtuli por nós estudadas , estão 1 igadas à forma e inserção desta estru
tura ao canal que a precede. Massas compactas de espermatozóides em tu rbi
lhão, espermatozóides isolados , substância basófila , material de aspecto
necrótico e delgadas formações laminares presentes no conteúdo da esperma
teca , leva-nos a supor que o pigmento vermelho presente em sua luz possa
desempenhar função de digestão para o excesso de espermatozóides , como su
geriram SM ITH ( 1 965) apud DUNCAN ( 1 975: 337) , LIND ( 1 973: 48) e DUNCAN
( 1 975: 337).
Devem-se a SOLEM ( 1 955: 7) , REZENDE ( 1 967: 43) e LANZIER I &
REZENDE ( 1 97 1 : 8 1 ) o registro da presença de espermatóforos ha luz da esper
mateca , a descrição histomorfológica e a figuração desta estrutura e a ana
1 ise sobre pol issacarídeos no espermatóforo de_ V. papynac.e.M , o que nos
permite confirmar os mesmos dados observados nas espécies de ThawnM:tlL6 es
tudadas. Espermatóforos ou fragmentos destes , presentes na espermateca ou
no canal pertencente a esta estrutura de T. (T.) �aunaAAli, T. (T.)
magn..-i.óic.M e T. (T.) ac.hi.llu comprovam ter esta estrutura. a função de re
ceber o "produto sexual do parceiro" como concluiu SCOTT ( 1 939: 263) em S .
f.one.nüzJ..a.nM.
6 0
Pela observação macroanatômica, o canal deferente tem ori
gem no final da próstata (JURBERG et all, 1979 : 23) e JURBERG ( 1978) em
T. (T.) aehil.lv.i e T. (T.) ta.una.Á...6Ü ; entretanto a microanatomia demons
trou que este canal é formado pela união de duas pregas do canal espermáti
co, ao lado da porção basal da próstata e a pequena distância da cavidade
uterina. Pela orientação dos longos c il ias, observados em seção longitudi
nal, desta região concordamos com a afirmação de BAYNE (1967) apud DUNCAN
(1975 : 329) de que este canal tem a função de conduzir os espermatozóides
ao pênis.
Maior comprimento e espessura do Complex0 Peniano de T.
(T.) magrú6ieU6 e menor de T. (T.) aehil.lv.i permitem-nos concordar com
BREURE (1979 : 17) quando afirmou ser a variação morfológica externa, em Bu-
1 imul inae, 1 imitada a estes dois parâmetros. No que se refere à morfolo -
gia interna os critérios morfológicos fornecidos, por este autor, para es
ta região, não forneceram para T. (T.) tauna.Á...6Ü, T. (T.) magrú6ieU6 e
T. ( T. ) aehil.lv.i variações que pudessem ser registradas para uma separação
espec ifica porque as diferenças microanatômicas e histológicas observadas,
dizem respeito à variação funcional do complexo peniano .
JURBERG et all (1979 : 24) e JURBERG ( 1978) demonstraram ser
o músculo retrator do pênis de T. (T.) aerúilv.i e de T. (T.) .ta.unaÃ...6Ü ter
mina i . Estudos microanatômicos e histológicos des�a estrutura, em exempl�
res das mesmas espécies, apresentaram maior agrupamento de feixes de fi
bras musculares de um lado, comprovando sua posição sub-terminal .
Encurvada e destacando-se por sua maior dimensão a
observada na luz do flagelo por BREURE & ESKENS ( 1977 : 273) em
prega
V.
eanilic..u.-e.atM, também aparece em T. ( T. ) taunaÃ...6Ü, T. ( T. ) magrú6ieU6 e
T. (T.) aehil.le.J.i diferindo, por apresentar em seu ápice um tufo de cil ios .
Células esparsas e volumosas observadas na parede muscular
do flagelo de P. lope.J.ii por REZENDE, LANZ IER I & ! NADA ( 1972: 384) foram tam
bém identificadas nas espécies de Thauma..6tUJ.i estudadas, variando a local i
zação, apresentando-se sob o epitélio cilíndrico que reveste a luz flage -
lar .
VAN MOL ( 1971: 2 12) descreveu e figurou no epifalo de
7
7
6 1
Tha.umM:tUó .óp. , uma glândula acinosa a qual denominou "glândula epifal i
ana1 1 . Esta estrutura também foi observada em T . (T. ) :ta.unaMÜ, T . (T. )
magnióic.w., e T. (T. ) a.Qfúlle/2, estando localizada na porção apical do fa
lo, provocando uma dilatação na parede desta estrutura facilmente observá
vel pela macroanatomia. Análises histológicas do complexo peniano disten
dido, demonstraram a presença desta volumosa área glandular no falo, a uma
certa distância do local em que o canal deferente se abre no epifalo. Es
tas observações poderão esclarecer o posicionamento desta glândula visto
que, a observação do complexo peniano contraído, apresentou seus componen
tes, com excessao das fibras musculares, sobrepostos e deslocados.
As pregas longitudinais observadas na luz do falo, das es
pécies de ThaumM:tu.6 estudadas, correspondem às "pilastras longitudinais"
assinaladas por P I LSBRY ( 1894 : xvi) em Hilix e SOLEM ( 1955 : 7.) em
V�yma.eJ.Ui e são responsáveis pelo aspecto denteado do epitélio monoestrati
ficado, descrito por VAN MOL ( 1 97 1 : 2 1 3) em Tha.umM:tU6 .óp .
1 1
7 .
7
SISTEMA DIGESTIVO
tauneú6..ü.., T.
Observado em seu todo, o sistema digest i vo de T.
(T. ) magrú.ói�Uó e T. (T. ) a�hJllei> apresenta poucas
çÕes estruturais ao longo de seu trajeto.
Assemelha-se na macroanatomia ao do Bul imuloidea
62
( T. l
varia-
V.
papyJta�eUó descrito por REZENDE ( 1 975) e ao de Strophocheiloidea analisado
e comparado por LEME ( 1 973) e BONFATT 1 ( 1 980).
Pela microanatomia e histologia ao dos Basommatophora de
L. �tagna.l-i.6 apne1>�a, descrito por CARRIKER & BILSTAD ( 1946), A. gla.bnatlló
analisado por MARCUZZI ( 1 956) e PAN ( 1958).
Está representado por longo tubo com seis sacos cegos,
quais sejam, saco radular, glândulas salivares, dutos das glândula digest_!_
va e ceco, e fibras musculares que se especializaram e são responsáveis pe
la massa bucal, pregas pilÓricas, e paredes intestinais, observações estas
que concordam com as de CARRIKER & BILSTAD ( 1946 : 256).
Diferenciações do epitélio de revestimento, também
de acordo com os estudos dos autores citados anteriormente, no que
estão
dizem
respeito ao aparecimento da mandíbula, envoltório quitinoso que reveste a
cavidade bucal e forma a fita radular, glândulas salivares e digestiva,
pregas longitudinais do esôfago, e regiões cecais e paredes do intestino.
Para muitos autores a mandíbula seria o 1 imite de separa
ção entre a cavidade bucal e a faringe. SCOTT ( 1939 : 223) denominou em S.
lonentizianUó de vestíbulo bucal a porção anterior da cavidade bucal e o
limite posterior seria a extremidade anterior do bulbo faringeano, afirma�
do também a dependência dos movimentos da mandíbula da ação dos músculos
da massa bucal já que esta estrutura não é acionada por músculos próprios.
Pelo valor taxonômico atribuído ã mandíbula e à rãdula es
tas estruturas foram estudadas desde .cedo ficando os outros componentes do
sistema digestivo relegados a segundo plano.
7
7
7
63
Cortes histológicos , em seçao longitudinal nos permitem
concordar com PAN ( 1 958 : 267) em A. gf..a.bll.MU6 e BONFATT I ( 1 980 : 19) em
Mega.lobul,únU6 -0p. ao considerar a massa bucal constituída por uma Única ca
vidade e estruturas diversas, entre si e diferenciadas dos demais orgaos
do sistema digestivo, que formam um todo funcionando sincronicamente pela
ação muscular.
SCOTT ( 1 939 : 225) e CARRIKER & BILSTAD (1946 : 253) deram ên
fase a presença de feixes musculares nesta região vindo reforçar nossa op
ção pelo termo massa bucal, devido a riqueza de fibras musculares e conden
saç�es neTvosas que constituem espessa massa de grande importincia funcio
na 1 •
Dificuldades para a identificação no 1 imite anterior da fa
ringe, devido ao desaparecimento gradativo do revestimento quitinoso carac
terístico da cavidade bucal, permitiu que esta região fosse considerada s_!_
nônimo de massa bucal por BAECKER ( 1932) apud PAN (1958 : 267) e MARCUZZI
(1950 : 1 3). Por outro lado, a contração do retrator faringeano, um dos fei
xes do músculo columelar (PILSBRY, 1946) provocaria encurtamento da farin
ge, com a aproximação da massa bucal do esôfago contribuindo P,ara a inter
pretação da existência isolada do Órgão, em He.Llx.
Anâl ises histológicas permite-nos identificar a massa bu
cal da faringe, por apresentar a mucosa bucal revestimento papilar .e quit_!_
noso e membrana basal bem visível, sendo engrossada por fibras musculares
que lhe estão acopladas . Na mucosa faringeana observa-se o desaparecimen
to gradativo do revestimento quitinoso e a substituição por um epitélio ci
lÍndrico simples cil l ado. Córion também diferenciado pelo predomínio de
fibras musculares na submucosa da massa bucal que podem reunir-s� em fei
xes, circundados por tecido conjutivo.
Pela organização e disposição entre os elementos componen
tes optamos pela denominação de aparelho radular (FRANC 1 968 : 35 5) ao con�
junto formado pela râdula, odontóforo e núcleo gerador radular
1980 : 357).
. (LEME,
Cortes histológicos, em seçao sagital, da região posterior
da massa bucal demonstram e comprovam, ser este local a sede da formação
da râdula o que nos leva a concordar com LEME ( 1980), ao denominar esta re
7
7
64
gião, "núcleo gerador radular1 1 em T. u.bajMeVL6 -W.
Pela semelhança, de nossos cortes, com o esquema de
HOFFMANN ( 1932 ) apud FRANC ( 1968 : 194 fig) somos levados a concordar com o
autor ao afirmar a ausência de cavidade na extremidade da bainha radular e
a presença de grandes células que denominou odontoblastos.
Comprimidas entre si as células dos epitél ias que constit�
em o núcleo gerador radular, supra e subradular (CARR IKER & BILSTAD, 1946 :
260 ) , formam uma estrutura tubular recurvada sobre si mesma. Não observa
mos formação glandular que pudesse ser identificada como glândula radular,
como afirmou RUNHAM ( 1975 : 65 ) mas há na extremidade ventral uma pequena r�
gião com inúmeros núcleos e pouca diferenciação dos limites celulares asse
melhando-se a um sincício e com características de centro de profileração
celular.
1 1 Colostylo1 1 foi o termo criado por CARRIKER & . B I LSTAD
( 1946 : 26 1 ) , para designar o tecido que constitui o odontÕforo, pela seme
lhança com gelatina. Este tecido, já assinalado por BAECKER ( 1932 ) apud
PAN ( 1958 : 265 ) em He.Li.x e por PAN ( 1958 : 269) em A. g.la.b�, tem sido ob
jeto de muita controvérsia entre os autores.
Constitu ído por células pequenas, de substância intercelu
lar clara e vacuoladas, com núcleos basais e cromáticos e fibras conjunti
vas e musculares de permeio o tecido que constitui o odontóforo assemelha
se ao tecido embrionário, encontrado em exemplares da classe dos mamí feros
e em barbela de aves.
Não observamos nesta região células que pudessem ser iden-
tificadas como as vesiculares de cartilagem assinaladas e figuradas
CARRIKER & B I LSTAD ( 1946 : 265 ) .
por
Nossas observações estão mais próximas de RUNHAM ( 1 975 : 65 )
quando registrou a presença de muitas fibras colágenas, musculares e vári
os tipos de células, pertencentes ao tecido conjuntivo, na constitu i ção
deste tecido.
Cortes histolÕ�icos em seção transversal, seriad6s, do· es8
fago indicaram a presença de uma substância acelular, variável em sua aci-
7
7
65
dof i l i a, nas luzes do papo e esôfago poster i or , algumas vezes entremeada
de resíduos vegeta i s, conf i rmando a presença do "suco do papo' ' ass i nalado
por RUNHAM ( 1975: 77) e suger i ndo, a poss i b i l i dade deste Órgão desempenhar
as funções de armazenamento d i gest i vo e absorção que poderão, ser futura -
mente comprovadas pela h i stoquím i ca.
D i f i culdades levantadas por RUNHAM ( 1975 : 83) para o estudo
do estômago em Stylommatophora, foram as mesmas encontradas por nós: i den
t i f i cação dos 1 i m i tes anter i or e poster i or, condutos da glândula d i gest i va
e pelo reduz i do número de trabalhos encontrados sobre este Órgão.
Deslocando-se a reg i ão dorsa 1 do estômago, pode-se obser -
var as gote i ras e o sulco condutor ass i naladas por HAFNER ( 1963) apud
FRANC ( 1968: 37 0 ) em H. poma.:ti.a..
REZENDE ( 1975 : 133) e BONFATTI ( 198 0: 15) ao descreverem ana
tôm i ca e h i stolog i camente o estômago V. papy�aQeU6 e de Mega.lobu.lúnU6 �µ reg i straram a presença de do i s dutos para a pr i me i ra espéc i e e um poster i
or para a segunda.
Não observamos a presença de células cut i culares na parede
i nterna do estômago como af i rmou BAECKER ( 1932 ) , apud PAN ( 1958 ) em H.
poma.:ti.a., nem a presença de estruturas espec i a i s para a tr i turação de al i
mentos nas espéc i es estudadas.
Na ma i or i a dos exemplares encontramos a luz estomacal pre
ench i da por mater i al acelular ac i dóf i lo e resíduos vegeta i s. Estas obser
vações nos perm i tem ace i tar a poss i b i l i dade da d i gestão ocorrer antes do
estômago, no papo ou esôfago poster i or, como conclu i u WALKER ( 1969) apud
RUNHAM ( 1975 : 85 ) ao constatar a const i tu i ção do mater i al al i mentar e o pe
queno tempo permanece no estômago de A. �W.Qula;tU6 ,
Ma i or desenvolv i mento da musculatura em relação ao mecan i s
mo celular, observado nas paredes estomaca i s, das espéc i es de
poder i am conf i r�ar, uma conclusão do mesmo autor, sobre a passagem do mat�
r i al al i mentar deste Órgão para a glându � a d i gest i va, através de pulsações
ev i denc i adas nas paredes desses Órgãos.
Compr i mento e pequena var i ação nas paredes i ntest i na i s, d i
7 1
7
7
7
66
ficultam a determinação dos limites nas suas três regiões e são responsa-
veis pelas divergências encontradas em sua terminologia e descrições anatô
micas.
BAECKER ( 1932) apud PAN ( 1958) em H. porna..tia. considerou o
intestino constituído por 1 1 Duodenum B1 indsack and Enddarm", PAN (1958) em
A. glabna.tM concordou com CARRIKE R & BILSTAD (1946: 253) que afirmaram con
ter este Órgão em L • .ó.ta.grutfM três regiões distintas, pro, meso e pos-in -
testino . MARCUZZI ( 1946) considerou-o constitu ído por intestino médio com
as regiões pre, intra e post-hepática e reto na espécie estudada por PAN
em 1958. BONFATT 1 ( 1980: 11 ). em Me.galobu.LúnM .óp. ao estudar a a na tom ia e
histologia deste Órgão considerou as três regiões que adotamos: anterior ,
médio e posterior .
Comprovada pela macroanatomia, o trajeto do intestino nas
espécies de Thau.rna.ó:tu6 estudadas, assemelha-se ao descrito e figurado por
REZENDE (1975: 133) para V. papynaée.M.
Pela microanatomia e histologia do intestino de exemplares
das mesmas espécies observamos, como CARRIKER & BILSTAD (1946: 225), em L •
.ó.ta.gnaLú., e PAN ( 1958: 274) em A . glabna:tuó, a presença de um ceco aberto
no interior do intestino anterior revestido por epitél ios semelhantes ao da
glândula digestiva e da própria região intestinal.
LEME (1973) assinalou a presença de uma válvula bilaminada
na alça intestinal, oposta ao pericárdio, a que denominou, pela localiza
ção pré-retal. Observamos também, esta estrutura com a mesma constituição
e localização assinaladas pelo autor .
Análises histológicas do i ntestino posterior permite-nos
concordar com BONFATTI ( 1980: 15), quando identificou três áreas nesta reg_!_
ão intestinal, de Me.galobu.LúnM .óp. Deixamos de canpàra r · estas regiões
nas espécies de Thau.rna.ó�M por não termos obtido número suficiente de cor
tes histológicos aproveitáveis, para um estudo comparativo.
Observamos como SUMNER (1965: 175) em He.1..ix, a presença de
granulações amarelas e verdes na luz intestinal, sendo que as primeiras fo
ram também registradas nos vacúolos das células do revestimento epitelial
interno.
7 67
7
7
Estudos h i stoqu ími cos são ma i s frequentes em relação as
glândulas anexas do que suas macro e m i croanatom i a , expl i cando o
número de trabalhos , no que se refere a Stylommatophora.
pequeno
Observamos na submucosa da massa bucal a presença de gran
des células ves i culares , em determ i nadas areas e células mucosas PAS +, que
se agrupam , predom i nando na área dorsal. Estas observações concordam com
as de PAN (1958: 268) para AU6bz.a.lo�b.l6 gla.bll..a.tU6 e as de FRANC ( 1968: 362)
quando af i rmaram que estas es.t r:uturas correspondem à .1 i nhagem muc i gên i ·ca e
ao c i clo secretor da 1 i nha z i gmogên i ca em H. poma;tla,.
D i stânc i a e i nd i v i dual i dade nas estruturas observadas i mp�
de-nos de cons i derar a ex i stênc i a de uma glândula bucal , como
PAN (1958 : 267).
ass i nalou .
WALKER ( 1969) apud RUNHAM ( 1975: 88) ut i l i zou, com sucesso ,
técn i cas espec i a i s de f i xação , des i dratação e d i afan i zação para m i crosco -
p i a eletrôn i ca, consegu i ndo sanar as d i f i culdades que se apresentam no tra
tamente comum , para a m i croscop i a Ót i ca e podendo reg i strar a presença de
camada muscular nas paredes dos dutos e de c íl i os , nas porções anter i
ores das glândulas sal i vares e d i gest i va.
Semelhança m i croanatôm i ca e h i stológ i ca , com a glândula
pancreát i ca , encontrada em exemplares da classe dos mamí feros e , negat i v i
dade nas respostas à presença de b i le e ferro , leva-nos a fazer restr i ções
quanto ao uso dos termos glândula hepát i ca , hepato-pâncreas e f ígado.
Cortes ser i ados , em seçoes transversal , long i tud i nal e sa
g i tal , apresentando d i vers i dade entre os elementos celulares e pos i t i v i da
de nos testes para cálc i o , mucoprote ína e l i pofusc i na , perm i tem-nos conco.!:_
dar com SUMNER ( 1965: 185) ao reg i strar a presença de células delgadas, d i
gest i vas , de cálc i o e excretoras na glândula d i gest i va de Hilix.
Testes pos i t i vos com SUDAN l i I e PAS , comprovam a ex i stên-
c i a de cordões 1 i píd i cos e depós i tos de gl i cogên i o nas extrem i dades dos
ác i nos e das células dos dutos da glândula d i gest i va.
Granulações , de d i ferentes tonal i dades de amarelo , apare -
cem em grande quant i dade na glândula d i gest i va dos exemplares adultos, con
7
68
cordando com as -observações de SUMNER (1965: 187) e RUNHAM (1975: 92).
Apesar de termos observado estas granulações em cortes his
tolÕgicos desta glândula, em exemplares adultos recentemente capturados ou
em cativeiro, com tipos de alimentação diferentes não podemos confirmar as
observações de MEULEMANT( 1972) apud RUNHAM (1975: 88) de que a cor destes,
está na dependência do tipo de alimentação.
7
7
7
-,
69
CONCLUSÕES
GERAIS:
No sistema reprodutor, o estudo do ovoteste evidencia dif!:_
rença no numero de agrupamentos fol iculares entre as espécies de ThawnM.tM
estudadas , homologia entre o óvulo e espermatozóide e ausência de pigment�
ção nos folículos.
Consideramos como canal hermafrodita, a estrutura yue une
ovoteste ao ovispermoduto, por ser um tubo enovelado, não diferenciado que
serve de passagem obrigatória para o óvulo e espermatozóide.
Optamos por denominar de "complexo de fertilização1 1 a es
trutura cilíndrica alongada d� extremidade livre e localizada ao longo da
glândula de albume , pela variação e disposição das estruturas que o com
põem e prioridade à anatomia funcional.
Conclu í mos, por seçoes histológicas seriadas , que a separ� - -çao das vias sexuais, masculina e feminina, se processa a partir da porçao
final do complexo de fertilização e proximal do ovispermoduto.
Optamos por denominar de 1 1canal espermático" a prega long_!_
tudinal cujos limites estão compreendidos entre o término do complexo de
fertilização e início do canal deferente, por termos observado, na luz des
ta estrutura, massas de espermatozóides orientados para o canal deferente
e secreção PAS +.
Variações observadas na espermateca das espécies de
Tha.umM.tM, por nos estudadas , estão 1 i gadas à forma e inserção desta es
trutura com o canal que a precede, análise do seu conteúdo permite-nos con
siderar o pigmento vermelho, .aí presente, responsável pela digestão do ex
cesso de espermatozóides e a observação de espermatóforos, no canal da es
permateca, permite-nos concluir que sua função seja de receber espermato
zóides do parceiro.
Conclu í mos que o canal deferente, formado pela união de
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.......,
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1 1
7
7 0
duas pregas do canal espermático, possui a função de transportar espermat�
zóides para o epifalo, pela disposição dos cílios, em sua luz.
Consideramos que o trajeto do canal �ef�rente, na bainha
muscular do falo, e a variação da morfologia externa (comprimento e largu
ra), são os mais importantes parâmetros para a distinção do complexo penia
no das espécies de ThaumMtw.,, por nós estudadas.
Evidenciamos, pelos estudos microanatômicos que o músculo
retrator e sub-terminal nas espécies de ThaumMtw., estudadas •
O estudo do complexo peniano, evidenciou, em seção long i t�
dinal, a presença de uma glândula acinosa na porção proximal do falo
No sistema digestivo consideramos a massa bucal, das espe
cies de ThaumMtW., estudadas, constituída de estruturas diversas em torno
de uma Única cavidade cujos 1 imites com a faringe, são evidenciáveis pelo
desaparecimento do revestimento papilar e quitinoso, substituição por epi
télio cilíndrico ciliado, menor evidenciação da membrana basal e empobrec..!_
menta de fibras musculares na submucosa.
A histologia evidenciou ser a pro�uberância existente na
porção posterior da massa bucal, o local de formação da rádula, justifican
do a denominação desta estrutura por 11núcleo gerador radular11 •
No tecido que constituJ o odontóforo, a histologia _eviden
ciou a presença de células pequenas, de substância intercelular clara e va
cuolada com núcleos basais e cromáticos e fibras conjuntivas e musculares
de permeio, indicando semelhança com tecido embrionário encontrado em ma
míferos e aves.
Por não ter sido evidenciada a presença de células cuticu
lares nem estruturas especiais na parede interna do estômago e por terem
sido observados poucos resíduos vegetais e material acelular acidófilo na
luz estomacal consideramos a possibi l idade da digestão se processar, nas
espécies de ThaumMtw., estudadas, no esôfago posterior.
l
7 1
Optamos por denomimar de glândula digestiva a estrutura
glandular volumosa anexa ao sistema digestivo pela negatividade das respo�
tas à presença de bile e ferro e à semelhança microanatômica e histológica
com a glândula pancreática de mamíferos.
ESPECTFICAS:
Com a macroanatomia, microanatomia e histologia dos siste
mas reprodutor e digestivo, aliados aos estudos da concha, mandíbula e rã
dula conclu í mos que:
ThawnM.tUó (Thawna1:i.tU6) .ta.u.nab.,ü (Férussac,. 1822) possui
concha resistente, oval alongada, com 6 1/2 a 7 voltas,. medindo 65, 55 a
75, 68mm de comprimento e 32, 36mm de largura ; s.istema reprodutor: ovoteste
apresentando 7 grupos de folículos, canal hermafrodita longo, largo e
pesso, espermateca ovalada, canal deferente formando uma ampla alça
dobrar-se sobre a parede interna da bainha. �uscular, mGsculo retrator
es-
apos
do
falo s�b-terminal· e falo de formato cônico ; sistema digestivo: mandíbula
contendo 10 a 11 placas de diferentes tamanho e . forma, rádula com 46 den
tes, de cada lado do dente central (46- 1-46), apresentando diferenças na
forma a partir do 219 ao 249 dente e a glândula digestiva, de coloração
castanha. com intensa pigmentação amarela ouro (li8,rt:uscin�; animais tipica
mente capturados no Grajau, Ruínas de Vila Rica e Favela do mesmo nome, Mu
nicípio do Rio de Janeiro, Estado do Rio de Janeiro, em fl.oresta, sob a man
ta . e em cavidades rochosas.
Thawna1:i.t.Uó (ThawnM.tUó) magtú6ieU6 (Grateloup, 1839) pos
sui concha resistente � oval alongada,. com 6 a 6 1/2 voltas medindo 70, 0 0mm
a 76, 0 0mm. de comprimento e 30, 0 0 a 32, 0 0mm de. largura ; sistema reprodutor :
com. o. ovoteste apresentando 5 grupos de folículos, canal hermafrodita mui
to longo, largo, enovelado. e de paredes espessas � · espermateca oval alonga-
da apresentando uma constricção no polo basal, canal deferente formando
uma alça mais estreita após dobrar-se sobre a parede interna da bainha mus
cular, músculo retrator do. falo sub-terminal· e falo de formato. cilíndrico-
alongado ; sistema . d igestivo: mandíbula �entendo 15 placas embricadas, de
tamanho . e forma diferentes, rãdula co� 47 dentes de cada lado do �ente cen
tral (47- 1-47) apresentando. diferenças a partir do 79 dente é a glândula
digestiva,. de coloração castanh� escura, muito desenvolvida com menos p i g
mentação zigmogênica e mais pigrentação amarela ouro (lipofoscina} ; animais
l , )
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7 ' 1
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capturados em florestas, em fendas ou sob rochas.
Thaumaõ tll6 (Thaumcv., tM) aelullv.i (Pfeiffer, 1 852) possui
concha resistente, oval alongada, com 5 1 /2 a 6 vo l tas, medindo 52, 74mm a
67, 56mm de comprimento e 3 0, 92mm de largura ; sistema reprodutor : com 6 gr�
pos de folículos, espermateca esférica com dilatação brusca no ponto de in
serçao com o canal que a precede, canal deferente apresentando alça estre..!_
ta de continuação espiral, falo com formato cilíndrico ; sistema digestivo:
mandíbula contendo 9 a 1 3 placas, superpostas na margem, de tamanho e for
ma diferentes, rádula podendo ter 40 e 45 dentes · de cada lado do dente cen
tral (�0- 1 -40 e 45-1-45), apresentando diferenças a partir do 14? e 1 5?
dentes e glândula digestiva, de coloração castanha clara bem menos desen
volvida que nas outras duas espécies estudadas ; exemplares t i picamente ca..e,
turados em moitas densas de restingas, no interior dos cones de bromélias
e sob cactos.
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7
QUADRO
Dados sobre as espécies de Thawna6.t.uli Martens, 1 860, capturadas no Estado do Rio de Janeiro.
sistema reprodutor
ovoteste
canal hermafrodita
esperma teca
canal deferente, (ao n ível da bai nha muscular)
falo (forma)
sistema digestivo
mandíbula (n<;> de placas, disposição e forma)
T. ta.u.naJ./.:. li
7 grupos de fo-1 í cu los
longo, largo e espesso
ovalada
ampla alça de continuação reta
cônica
l O ã 1 1 placas tamanho e forma diversificados
T • m a.g ru'.. frlc.Uf.i
5 grupos de fo-1 Ículos
mais longo, lar go e espesso
ovalada mais alongada com constricção no polo basal
alça mais estreita de conti nuação reta
cil índrica alon gadà
1 5 placas embri cadas, tamanho e forma diversi ficados
T. a.c.rúllv.i
6 grupos de fo-1 Í cu los
menos longo, me nos largo e menos espesso
esférica latação no p�nto
com di brusca de in-
serçao com o ca nal da espermateca
alça estreita de continuação espiral
cilíndrica
9 ã 13 placas, superpostas na margem, tamanho e formas diversificados
7
1
rádula (n? de dentes e forma)
glândula digestiva (cor)
(pigmentação)
concha (n? de vo 1 tas)
(comp/larg)
ambiente
46- 1 -46, dife-renças na forma do 2 1 ? ao 24? dente
castanha
com mais pigmen tação amarelo ouro ( 1 ipofusc]_ na)
6 1 /2 ã 7 vo 1 -tas 65, 55mm a 75, 68mm/28,00 a 32,36mm
floresta
47-1-47, dife-renças na forma ã partir do 7? dente
castanha escura
menos pigmentação zigmogênica e mais amarelo ouro ( 1 i pofusc]_ na)
6 ã 6 1 /2 voltas 70,00mm a 76,00mm/30, 00 a 32, 00mm
floresta
40- 1 -40 e 45- 1-45, dife-renças na forma -
partir do 14? a e 15?
castanha clara
menos pigmenta-çao
5 1 /2 ã 6 vo 1 -tas 52, 74 a 67 , 56mm/ 30, 92mm
restinga
FIG. l - Tha.wna1.i:tw.i (Tha.umM tU/2 ) tauYLCU,6-Ü. (Férussac, 1 822). Sistema
reprodutor, modificado de JURBERG ( 1 978: 25 fig. ) ; GA (glândula
de albume), PR (próstata), UT (útero), CD (canal deferente),
CE (canal da espermateca), E (espermateca), MR (músculo retra
tor), FL (flagelo), EPF (epifalo), F (falo), BF (bainha do fa
lo) e V (vagina).
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FIG. 2 - Thauma1.:ituó (ThaumaJ.:itll6 ) magn16i�ll6 (Gra teloup , 1 839 ) . Sis tema
reprodutor , segundo H ÉLC I O MAGALHAES BARROS (inédito) ; C H
(canal he rma f rodita ) , CF (comp l exo de fertilização ) , GA ( glân
dula de a l bume ) , UT ( ú te ro ) , P R (pró s t a ta ) , OV (oviduto ) , CE
(canal da esperma teca ) , E (espe rma teca ) , MR (mú sculo ret ra to r ),
FL ( flagelo ) , EPF (epifalo ) , F ( f�lo ) , BF (bain ha �o falo ) e
V (vag i na ) .
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��, 1-�'k C E !;V{:�. ./4{JY/ ... ,tt:�,;,,��:..?'� ·
2 -
FIG. 3 - ThaumMtUó (ThaumMtUó ) acrúliv., (Pfe i ffer, 1 852 ) . Sis tema re
prod utor, modificado de J URBERG, GOMES, BARROS & COELHO ( 1 979 :
29, 5 fig. ) ; OVT (ovotes te) , CCO (canal coletor do ovotes te) ,
CH (canal hermafrodita) , CF (comp l exo de fer tilização ) , UT
(útero ) , PR (prós tata) , OV (ovidu to ) , CD (canal deferente) , CE
canal da espermateca) , E (espermateca) , MR (músculo retrator) ,
FL (flagelo ) , EPF (epifalo ) , F (falo ) , BF (bainha do falo) e
V ( vagina) .
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Jrajeto do canal deferente, ao nível da bainha muscular do falo :
.FIG. 4 - T. ( T. ) ta.unaú.iü (Fér., 1 822) , segundo JURBERG ( 1 978), ampla
alça de continuação reta.
FIG. 5 - T. ( T . ) ma.gru.6,Lc.u6 (Grat., 1 839) , H.M. BARROS del. , alça mais
estreita de continuação . reta.
FIG. 6 - T. (T. ) a.c.hil.i.u (Pf. , 1 852) , segundo JURBERG, GOMES , BARROS &
COELHO ( 1 979) , alça estreita de continuação espiral.
-Forma da espermateca.
-FIG. 7 - T. ( T . ) tau.naú.iü (Fér., 1 822) , segundo JURBERG ( 1 978), ovala
da.
FIG. 8 - T. ( T. ) ma.gvu.6,Lc.U6 (Grat. , 1 839) , H.M. BARROS del. ,
mais alongada com constricção reta.
ovalada
FIG. 9 - T. (T. ) a.c.hil.i.u (Pf. , , 1 852) , segundo JURBERG , .GOMES, BARROS &
COELHO ( 1 979), esférica com dilatação brusca no ponto de inser
ção com o canal da espermateca.
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' O V
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4 6
7 Jf 9
8
FIG . 1 0 - ThaumM.tw., (ThaumM.tw., ) ac.hil..lv.i (Pfeiffer, 1 852 ) . Sistema
digestivo de animal capturado em restinga ; MB (massa bucal ) ,
NGR (n�cleo gerador radular) , FAR (faringe) , GS ( glându l a sa
livar) , ESA (esôfago anterior) , PA (papo) , ESP (esôfago post�
rior) , EST (estômago) , IA (intestino anterior) , IM (intestino
médio) , IP (intestino posterior) e A (ânus) .
FIG. ll - ThaumM.tw., ( ThaumM.tw., ) magnióic .w., (G�ateloup, 1 839) . Sistema
digestivo de animal capturado em floresta ; MB (massa bucal ) ,
NGR (núcleo gerador radular) , FAR (faringe) , GS ( glândula sa
l ivar) , ESA (esôfago anterior) , EST (estômago) , IA (intestino
anterior) , IM (intestino médio) , IP (intestino posterior) e
A (ânus) .
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1 6m ,.,
1 1 1 1 1 1 1 7 1 1 1 1 1 1
7 1
S n, l"r'l
1 1
7
�Úme ro , d i spos i ção e fo rma das p l a c a s da ma nd í bu l a .
F I G . 1 2 - T. ( T . ) .:taunaÁ/2Ü ( Fé r . , 1 82 2 ) , segundo J U RBERG ( 1 978) .
F I G . 1 3 - T. ( T . ) magvú6.ü.UJ.i ( G ra t . , 1 83 9 ) , H ; M . BARROS d e l .
F I G . 1 4 - T. • ( T . ) ac.rúliu ( Pf . , 1 85 2 ) , seg undo J URBERG , GOMES , BARROS
& C O E LH O ( 1 979) .
Núme ro e fo rma dos dentes da rád u l a .
F I G . 1 5 - T. ( T . ) .:taunaÁ/2--Ü. ( Fé r . , 1 82 2 ) , segundo J U RB E RG ( 1 978 ) .
F I G . 1 6 - T. ( T. ) magvú6ic.UJ.i ( G ra t . , 1 83 9 ) , H . M . BARROS d e l .
F I G . 1 7 - T. (T . ) ac.rúliu ( Pf . , 1 85 2 ) , segundo J U RB E RG , GOMES , BARROS
& C O E LH O ( 1 979) .
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1
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FIG. 1 8 - T. (T. ) .tau.na,ú.,ü {Fér . , 1 822)
Local i zaçio do intestino em relaçio ao sistema excretor; IA
(intestino anterior), GD (glâridula digestiva), COR (coraçio),
R ( rim), UP (ureter primário), IM (intestino médio), US (ure
ter secundário) e IP (intestino posterior).
F I G • 1 9 - T. ( T. ) ;tauna,ú., li ( Fé r • , 1 8 2 2 )
Dutos da glândula digestiva; EST (estômago), GD (glândula di
gestiva), DA (duto anterior) e DP (duto posterior).
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f l G. 20 T. ( T. ) ma.gru._6-<,CJL6 (Grat. , 1 839) ; l ongitudina l de um fo seçao
1 ícu l o de ovoteste ( H . E. , 250x) ; obse rva r o epité l io ge rmina -
tivo e cé l u l as em dive rsas fases de espe rmiogênexe e ovogene-
se ; a, óvu l o maduro ; b, cé l u l as ge rminais mascu l inas ; c, es
pe rma tozóides maduros ; d, t ecido conjuntivo frouxo (= sist.
Kister).
FIG. 2 1 - T. ( T. ) ma.gru._6-,ú.Lló (Grat. , 1 839) ; seção t ransve rsa I de um fo-
1 í cu l o de ovoteste (H. E. , 250x) ; a, óvu l o maduro ; b, cé l u l as
nut rido ras ; c, divisão de espe rmiogônios com cé l u l a nut rido ra.
FIG. ' 22 - T. ( T. ) ma.gru._6ic.Lló (Grat .• , 1 839) ; seção l ongitudina l do óvu l o
maduro no ovo teste (H. E. , 45Dx) ; a , óvul o maduro ; b, cé l u l as
nut rido ras ; c, cé l u l as ge rmina is mascu l inas ; d, cé l u l as em ro
seta.
FIG. 23 - T. ( T . ) .:ta.u.na,ú.,ü (Fér � , 1 822) ; seção t ransve rsa l do cana l her
mafrodita (H. E. , 250x) ; obse rva r a dua l idade do epité l io e l uz
p reenchida po r massa de espe rmatozóides maduros ; a, epité l io
cúbico simp l es ci l iado ; b, epité l io p l uriest ra tificado ; c, �
te ria ] granu l a r ; d, espaço sangu íneo ; e, l âmina conjuntiva.
FIG. 24 - T. ( T. ) magru._6ic.Lló : (Grat. , 1 839) ; seçé}o t ransve rsa 1 do cana 1
he rmafrodita (H. E. , 250x) ; obse rva r as l uzes da região enove
l ada, circu l a r e e l íptica, preenchidas po r massas de espe rma
tozóides.
F I G. 25 - T. ( T. ) magru._6ic.Lló (Grat. , 1 839) ; seção l ongitudina l do com
p l exo de fe rti l ização . ( Gomo ri, l OOx) ; obse r-va r o t rajeto si
nuoso do cana l hermafrodita ; a , po rção apica l do cana l he rma
frodita ; b, receptácu l o semina l ; c, saco de fe rti l ização ; d,
g l ându l a de a l bume.
FIG .. 26 - T. ( T. ) ma.gru._6,i.c.Lló (Grat. , 1 839) ; seção transve rsa l da po rção
apica l do cana l he rmafrodita ( Gomo ri, I OOx).
FIG. 27 - T. ( T. ) ma.gru._6ic.Lló (Grat. , 1 839) ; seçao l ongitudina l do com
p l exo de fe rti l ização (H. E. , l OOx) ; a , po rção apica l do cana l
he rmafrodita ; b : l uz dos túbu l os que compõem o receptácu l o se
mina l ; c, saco de fe rti l ização.
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FIG. 28 - T. (T.) �au.mú.óli (Fér., 1 822); seção transversal do complexo
de fertilização (H.E., 250x); a, saco de fertilização; b, tG
bulos do receptáculo seminal; c, duto da glândula de albume.
FIG. 29 - T. (T.) �au.na.i-6-Ü.. (Fér., 1 822); seção transversal do receptá
culo seminal (Gomori, lOOx); a, luz dos tGbulos do receptácu
lo seminal; b, epitélio cGbico ; c, nGcleos volumosos e ricos
em cromatina; d, cil iatura longa; e, tecido conjuntivo froux�
FIG. 30 - T. (T.) �na.i-6-Ü.. (Fér., 1 822); seção sagital do complexo de
fertilização (H.E., 250x); observar o sistema lacunar; a, tG
bulos do receptáculo seminal; b, saco de fertilização; c, sis
tema lacunar (= sist. Kister).
FIG. 3 1 - T. (T.) :to..una.i-6-Ü.. (Fér., 1 822); seção longitudinal do ovispe.!:_
moduto e glândula de albume (H . E., lOOx); a, glândula de albu
me ; b, células volumosas do Gtero, próximo ã glândula de albu
me; c, epitélio cilíndrico cil l ado; d, células caliciformes;
e, canal uterino; f, glândula do muco.
FIG. 32 - r;. (T.) ma.gnió,i.c.u..6 (Grat., 1 839); seçã'? longitudinal da regi
ão proximal do ovispermoduto (H.E., lOOx); a, glândula vesti
bular; b, próstata; c, canal espermático; d, glândula do mu
co.
FIG. 33 - T. (T.) a.�hil.1.u (Pf., 1 852); seção longitudinal do ovisper�
duto (H.E., lOOx); a, próstata; b, canal espermático; c, mas
sa de espermatozóides.
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F I G. 34 - T. ( T. ) aQ/ulieJ.i (Pf . , 1852) ; seção longitudinal do ovispermo
duto (H.E. , 250x) ; a, ácinos da próstata ; b, epitélio cúbico ;
c, ma s sa de espe rmatozóides.
F I G. 35 - T. (T. ) :t.au.na.,ú,Ü .(Fér. , 1 822) ; seção longitudinal da prósta
ta (H. E. , lOOx) ; a, adenômero ; b, tabiques conjuntivos ; c, nu
cleo da s célula s glandula res.
FIG. 36 - T. ( T. .) :t.au.na.,ú,Ü (Fér. , 1822) ; seção longitudinal da prósta
ta (H. E. , 400x) ; observa r as formações circula res homogênea s
no citopla sma e a s pequenas célula s alongada s que 1 imitam a
luz do 9denômero.
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FIG. 3�
T. ( T. ) :t.au.na.,ú,Ü (Fér. , 1822) ; seção longitudinal do ovispe�
moduto (H. E. , 40x) ; observa r a união da s prega s do canal es
permático pa ra forma r o canal defe rente ; a, próstata ; b, ca
nal espermático ; c, canal deferente.
T. ( T . ) magnió,i_C.LL6 (Grat. , 1839) ; seção longitudinal do flag�
lo e músculo retrator do falo (H. E. , 40x) ; obse rva r a inser
ção sub-terminal do músculo ret rator e a espessura do sistema
lacuna r ; a, músculo retrator ; b, flagelo ; c, luz do flagelo ;
d, sistema lacuna r.
FIG. 39 - T. ( T . ) :t.au.na.,ú,Ü (Fér. , 1822) ; seção transve rsal do flagelo
(H. E. , 40x) ; observa r a prega central encurvada ; a, luz do
flagelo ; b, epitélio cilíndri�o, simples ciliado ; c, sistema
lacuna r ; d, fibra s muscula res.
F I G. 40 - T. ( T. ) :t.au.na.,ú,Ü (Fér. , 1822) ; seção transversal do falo (H.
E. , 40x) ; a, luz do falo ; b, canal deferente.
FIG. 41 - T. ( T . ) magnió,i_Qw., (G rat. , 1839 ) ; seção t ransversal do ep �fa
lo. em sua porção mediana (H. E. , lOOx) ; a, luz do epifalo i b,
epitélio cilíndrico simples ciliado ; c, tecido
frouxo ; d, camada de fibra muscula r circula r.
conjuntivo
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FIG. 42 - T. (T. ) taunaÁ./2Ü (Fér. , 1822) ; seção longitudinal do palpo
FIG. 43
labial inferior (Gomori, 40x) ; observar a zona de transição
entre o tegumento e a cavidade oral ; a, tegumento ; b, cavida
de oral ; c, papilas quitinizadas.
T. (T. ) ac.hili..e./2 (Pf. , 1852) ; seçao longitudinal da cavidade
oral (Gomori, lOOx) ; a, lábio superior ; b, mandíbula ; c, pla
ca quitinosa ; d, epitélio mandibular ; e, cavidade bucal .
FIG. l.14 - T. ( T . ) magn,i_6ic.U-6 (Grat. , 1839) ; seção sagital do aparelho
radular (Gomori, 40x) ; a, odontÕforo ; b, fita radular ; c, epi_
télio supraradular.
T. (T . ) ac.hili..e./2 (Pf. , 1852) ; seçao longi.tudinal da rádula
(Gomori, 40x) ; a, dente ; b, endocutícula ; c, epitélio subra
du 1 ar.
FIG. 46 - T. (T. ) ac.hili..e./2 (Pf. , 1852) ; seçao longitudinal do núcleo g�
radar radular (Gomori, 40x) ; a, epitélio subradular ; b, rádi:
la ; c, epitélio supraradular ; d, centro de proliferação celu
lar ; e, capa fibrosa densa.
FIG. 47 - T. (T. ) ac.hili..e./2 (Pf. , 1852) ; seção sagital do núcleo gerador
radular (Gomori, lOOx) ; observar a formação dos dentes a par
tir da dobra do epitélio cilíndrico simples ; a, núcleo gera
dor radular ; b, epitélio subradular ; c, endocutícula ; d, ca
pa fibrosa.
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FIG. 48 - T. ( T. ) magnifr<,Clló (Grat., 1 839) ; seçao longitudinal do apar!
lho radular ( H.E., lOOx ) ; a, célula ganglionar ; b, neurônios ;
c, neurofibrilas ; d, epitélio subradular.
FIG. 49 T. ( T. ) tauna.,,ú.,-U.. (Fér., 1 822 ) ; seçao transversal do papo ( H.
E., lOOx ) ; a, material secretório ; b, mucosa ; c, epitélio ci
líndrico ciliado ; d, célula caliciforme ; e, células conjunti
vas ; f, sistema lacunar.
FIG. 50 - T. ( T . ) magni6ic.w., (Grat., 1 839) ; seção transversal do intes
t i no anterior (H.E., 40x) ; observar a diferença de epitélios ;
a, epitélio cilíndrico simples ciliado e mucoso ; b, epitélio
pluriestratificado ; c, células caliciformes ; d, goteira intes
tinal ; e, material secretório ; f, sistema lacunar.
FIG. 5 1 - T. ( T . ) magni6ic.w., (Grat., 1 839) ; seção transversal do intes
tino anterior (H.E., 250x) ; a, goteira intestinal ; b, epité-
1 io pluriestratificado com esterocíl ios ; c, epitélio cilíndri
co simples ; d, sistema lacunar ; e, tecido conjuntivo denso.
FIG. 52 - T. ( T. ) ac.lúile.6 (Pf., 1 852 ) ; seçao t ransve.rsa 1 da glândula
digestiva ( H.E., lOOx) ; a, �cino ; b, membrana conjuntiva ; c,
depósitos de pigmento ; d, tecido adiposo ; e, duto.
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F I G ·. 53 - E s t rada de Furna s , F l o re s t a da T i j uca , R i o d e J a ne i ro , RJ . A!!_ pecto do l oca l · de c a p t u ra d e T. ( T. ). magni.Ji.c.U6 ( G ra t e l oup) .
F I G . 54 - Res t i nga de Pon t a Neg ra , Ma r i cá , RJ . A s pecto d o l oca l · · de cap
t u ra d e T. ( T. ). ac.hille..J.i ( P fe i ffe r ) •
