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6/3/2012 1 Eliane Pintor de Arruda [email protected] O que são Invertebrados?

01 Introducao Historica e Sistematica Filogenetica

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Eliane Pintor de Arruda

[email protected]

O que são

Invertebrados?

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Diversidade de Invertebrados

(1 milhão descrito 30 milhões)

C. elegans

Animais que não tem vertebra!

Definição baseada na não existência de uma característica

33 filos do Reino Metazoa,

corresponde a cerca de 95% das espécies animais

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O que é evolução? Evolução. Sf.: 1. Desenvolvimento progressivo de uma idéia, acontecimento e ação, etc.

2. Movimento progressivo.

3. Evolução social: processo de desenvolvimento de uma determinada

sociedade, das suas formas e instituições, ou das suas funções culturais.

4. Movimento regular de tropas em manobras, ou de esquadras de navio.

5. Biol.: teoria que admite a transformação de um conjunto de elementos

homogêneos em um agregado de elementos mais diferenciados. Aurélio – Dicionário Básico da Língua Portuguesa (1995)

Processo no qual os seres vivos se

modificam ao longo das gerações,

influenciando a capacidade do

organismo de sobreviver e se

reproduzir.

O que é diversidade? Diversidade Sf.: Diferença, divergência, contradição, oposição.

Aurélio – Dicionário Básico da Língua Portuguesa (1995)

Diversidade biológica ou Biodiversidade: variabilidade de

organismos viventes de todas as origens, dentre outros, os

ecossistemas terrestres, marinhos e outros ecossistemas aquáticos, e

os complexos ecológicos de que fazem parte; compreendendo a

diversidade dentro das espécies, entre as espécies e de ecossistemas.

Convenção da Diversidade Biológica, Rio de Janeiro, 1992.

Ecologia: Riqueza de espécies de uma comunidade ou área

combinado com a avaliação da abundância relativa das espécies

presentes (equitabilidade ou equidade). Allaby, M. Dictionary of Ecology

(1998).

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Sistemática

É o estudo da diversidade

biológica e da sua evolução.

Ação da Sistemática entre as ciências

1. Descrever a diversidade (Taxonomia);

2. Encontrar que tipo de ordem existe na diversidade (se existe);

3. Compreender os processos que são responsáveis pela geração dessa diversidade;

4. Apresentar um sistema geral de referência sobre a diversidade biológica (classificação biológica)

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Classificação consiste no agrupamento de objetos individuais em categorias e classes.

Algumas razões:

A biodiversidade é muito grande;

Impossível memorizar todas as informações sobre todos os seres vivos;

Melhora o poder de “predição” e “generalização”;

Aumenta a habilidade de explicar a relação entre os organismos.

Inicialmente utilizou o método lógico: classificação descendente;

Posteriormente passou a classificar animais a partir da observação, comparando-os;

Aristóteles comparou a estrutura (anatomia), reprodução e comportamento dos animais (Historia animalium).

550 espécies animais;

Desde a Grécia antiga já se sabia que outros lugares tinham biotas diferentes;

Aristóteles (384-322 a.C.)

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Classificação dos animais, segundo Aristóteles

Maiores contribuições de Aristóteles: 1. lançou os fundamentos para a

organização da biologia em morfologia, sistemática, fisiologia, embriologia e etologia;

2. a sua formalização de tipos de

indivíduos (“eidos” – aspecto, forma exterior) e de grupos coletivos (“genus” – origem, descendência) constituiu ponto de partida para as classificações que surgiram depois.

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Carolus Linnaeus (1707 – 1778) Muito religioso;

Classificação era uma forma de compreender a grandeza da criação divina;

Sua obra mais famosa, Systema Naturae, foi publicada pela primeira vez em 1735;

Mantém dicotomia entre os reinos Animal e Vegetal;

sistema de classificação

usado até início do

século XX

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Bactérias eram consideradas plantas devido a presença de parede celular, mas uma ameba seria um animal

porque se movimenta e ingere alimentos

E os microrganismos?!

Inovações realizadas por Lineu

1. Propôs um sistema de classificação segundo níveis hierárquicos:

Classe Ordem

Reino

Gênero Espécie

2. Abandonou o uso de longos nomes descritivos para designar classes, ordens e gêneros.

Família

Filo

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3. Criou o método binomial para formular o nome científico das espécies;

4. Reino Vegetal:

Criativo na classificação de plantas: sistema sexual;

“Seis homens em uma cama nupcial com uma mulher” = Classe Hexandria; Ordem Monogynia

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5. Reino Animal: Seis classes: quadrúpedes, aves, anfíbios, peixes,

insetos e vermes; Foi o primeiro a considerar mamíferos e

morcegos como mamíferos e a colocar o homem juntamente com outros primatas;

Inovou ao classificar mamíferos pelos dentes e

patas.

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Você sabe quais são os seres do grupo Paradoxa?

Fênix

Unicórnio

Dragão

Fauno

Idade Contemporânea (a partir de 1789)

É a época das grandes expedições naturalistas e as primeiras pesquisas em mar profundo

Tornam-se conhecidas as teorias da evolução de Lamarck (1809): O mundo não é constante, e estático. As características emergem por meio do uso e desuso de partes existentes do corpo e essas características adquiridas podem ser transmitidas para a prole.

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Um dos primeiros a aceitar que as espécies evoluiam.

(1) há uma tendência para um melhoramento constante (2) uso e

desuso (3) modificações do meio ambiente vão “forçando”

modificações nos indivíduos, e estas são transmitidas aos

descendentes (características adquiridas) (“Philosophie Zoologique” -

1809).

Jean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829)

Cunhou o termo invertebrado (“Histoire

Naturelle des Animaux sans Vertèbres” 1815).

Charles Darwin (1809-1882) – evolução por meio da seleção natural – “A origem das espécies por meio da seleção natural”.

Alfred Russel Wallace (1823 – 1913) – “ On the tendency on the varieties to depart indefinitely from the original type”. Considerado o pai da Biogeografia.

Espécies atuais surgem a partir de espécies

ancestrais por meio de um processo chamado

“descendência com modificações” em função

da seleção natural.

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A teoria da seleção natural foi baseada em 3 observações principais:

1) Nascem mais organismos do que o ambiente pode suportar; assim nem

todos sobrevivem (influência de Thomas Malthus);

2) Os organismos de uma população não são idênticos entre si ou aos seus

pais:

3) Há disputa pelos recursos do ambiente, e os indivíduos com características

mais vantajosas para as condições de um ambiente têm maiores chances

de sobreviver e se reproduzir, passando essas características vantajosas

para os seus descendentes.

Charles Darwin e a rota do H.M.

S. Beagle.

A árvore da vida de Darwin

Em um caderno de 1837, Darwin esboçou sua metáfora predileta: uma árvore da vida (à esquerda) cujos terminais são as espécies.

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Os 3 Reinos de Haeckel (1834-

1919)

Diagrama dos três reinos da vida

de Ernst Haeckel, 1866

No entanto, demorou mais 80 anos após a publicação de “A

origem da espécies” para que os biólogos aceitassem plenamente

os princípios da evolução apresentados por Darwin e

Wallace.

Porquê?

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A descoberta das bases moleculares da hereditariedade (obra de Gregor Mendel em 1900) iniciam uma nova fase do estudo da biodiversidade:

1. Entre 1915 e 1932, Ronald Aylmer Fisher (1880 – 1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892 – 1964) e Sewall Green Wright (1889- 1988) mostram que a evolução pode ocorrer através de mudanças nas frequências gênicas em populações, mudança essa ocasionada pela seleção gradual de pequenas mutações aleatórias.;

R. A. Fisher J. B. S. Haldane S. G. Wright

Tempo

1. Evolução pode ocorrer através de mudanças nas frequências gênicas em populações, mudança essa ocasionada pela seleção gradual de pequenas mutações aleatórias;

Surgimento da Génetica de Populações

População X

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2. Em 1937 - Theodosius Hryhorovych

Dobzhansky (1900 – 1975) e a “síntese

evolucionista”: como e por que surgem novas

espécies?

Tempo

Isolamento extrinseco

p. ex. geográfico

Diferenciação (S.N. ou Deriva) – Isolamento genético

Iso

lam

en

to

Rep

rod

utiv

o

A partir de 1950, Willi Hennig (1913 – 1976) criou um método de reconstrução da história evolutiva dos grupos, que passou a ser conhecida como Sistemática Filogenética ou Cladística.

Mollusca Exemplo de árvore filogenética

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Filogenia: conjunto de história de ancestralidade de

todas as espécies. Descrição das relações filogenéticas :

genes, populações, espécies ou qualquer outro táxon.

O que vem a ser Filogenia?

Cladogênese

Cladogênese

An

ag

ên

ese

Passos da metodologia filogenética

1.Identificação de caracteres homólogos entre organismos

estudados ;

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Homologia de estruturas em espécies diferentes implica ancestralidade comum

Forma, posição e ontogenia

Homologia

Analogia

Analogia

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Passos da metodologia filogenética

1.Identificação de caracteres homólogos entre organismos

estudados ;

2. Identificar as séries de transformação: plesiomorfia, apomorfia e

autapomorfia; simplesiomorfia e sinapomorfia

•Seqüência de transformação;

•Caracteres primitivos: plesiomorfia,

simplesiomorfia – não revelam

relações de parentesco;

•Caracteres derivados: apomorfia,

sinapomorfia – ancestralidade comum;

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2. Identificar as séries de transformação: plesiomorfia,

apomorfia, simplesiomorfia e sinapomorfia.

A – A’ B – B’

A’ – A” D – D’ C – C’ E – E’

A” B C D E F A’ B C’ D E F

A B’ C D E’ F

A B’C D’E F

A B C D E F

Grupo Monofilético

Grupos Monofiléticos, Parafiléticos e Polifiléticos

Grupo Monofilético: grupo taxonômico composto por uma espécie

ancestral e todas as suas espécies descendentes.

A B C D E F

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Grupos Monofiléticos, Parafiléticos e Polifiléticos

Grupo parafilético – grupo taxonômico maior cujos membros são

descendentes de um ancestral comum, mas que não contém todos

descendentes desse ancestral.

A B C D E F

Grupos Monofiléticos, Parafiléticos e Polifiléticos

Aves

Amniota

“Reptilia”

Grupo parafilético

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Grupos Monofiléticos, Parafiléticos e Polifiléticos

Grupo polifilético: grupo taxonômico que inclui espécies que surgiram

de dois ou mais ancestrais imediatos diferentes.

Ex. Os “Vermes” de

Lineu, tem espécies de

filos diferentes:

Nematoda, Annelida,

Plathyhelmintes… A B C D E F

Passos da metodologia filogenética

1.Identificação de caracteres homólogos entre organismos estudados;

2. Identificar as séries de transformação: plesiomorfia, apomorfia e

autapomorfia; simplesiomorfia e sinapomorfia

3. Polarizar as séries de transformação – Como saber qual caráter é

plesiomórfico e qual é apomórfico?

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3. Polarizar as séries de transformação – Como saber qual caráter é

plesiomórfico e qual é apomórfico?

•embriologia (critério ontogenético – Lei de Von Baer),

•paleontologia

Método do grupo externo

A B A B C

Existe algum problema

na utilização do método

do grupo externo?

Método do grupo externo para polarizar os estados de

caracteres Como resolver o problema da premissa de monofilia?

Trilobitomorpha Chelicerata Crustacea Myriapoda Hexapoda

Filo Arthropoda

On

yco

ph

ora

Ta

rdig

rad

a

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24

On

ych

op

ho

ra

Art

hro

po

da

Tard

igra

da

Panarthropoda

Cutícula de α quitina

Cutícula de α quitina, formando placas articuladas; pernas

articuladas

Exoesqueleto de α quitina, formando placas articuladas;

pernas articuladas compostas por uma série linear de

artículos.

Método do grupo externo para polarizar os estados de

caracteres Como resolver o problema da premissa de monofilia?

Passos da metodologia filogenética

1.Identificação de caracteres homólogos entre organismos estudados ;

2. Identificar as séries de transformação: plesiomorfia, apomorfia e

autapomorfia; simplesiomorfia e sinapomorfia

3. Polarizar as séries de transformação – Como saber qual caráter é

plesiomórfico e qual é apomórfico.

4. Construir uma matriz de dados;

5. Construir um cladograma.

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Matrizes de Caracteres

A B C GE

1

2

3

4

5

6

Matrizes de Caracteres

6

5

4

3

2

1

GE C B A

0 1 0 0

1 1 0 0

1 0 0 0

0 0 1 0

1 1 0 0

0 1 0 0

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Matrizes de Caracteres

A B C Grupo

1 1 0 0

2 1 1 0

3 1 0 0

4 0 0 1

5 1 1 0

6 0 1 0

A

AB

A

C

AB

B

Vejamos o cladograma resultante...

A B C

1

2

3

6

5

4

A B C Grupo

1 1 0 0 A

2 1 1 0 AB

3 1 0 0 A

4 0 0 1 C

5 1 1 0 AB

6 0 1 0 B

Matrizes de Caracteres

Quando não há incongruências de caracteres,

ou seja, não ocorrerem homoplasias, é simples.

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Matriz de dados

Sp./Carater Sp. A Sp. B Sp. C

Caráter 1 1 1 1

Caráter 2 1 1 0

Caráter 3 0 1 1

Caráter 4 0 1 1

(A, B, C)

(A, B)

(B,C)

(B,C)

1

2

A B C

3*

3*

4*

4*

A B C

1

3

4

Sinapomorfia de ABC

2*

2*

Autapomorfia Homoplasias

CONFLITOS NOS DADOS E PROBLEMAS NA ANÁLISE

Homoplasia: semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. 1. Paralelismo: em duas espécies, uma mesma condição

plesiomórfica é alterada de modo idêntico, produzindo nas duas uma condição apomórfica semelhante. Ocorre geralmente em grupos próximos.

2. Convergência: em duas espécies, condições plesiomórficas diferentes são alteradas, mas resultam em condições apomórficas finais semelhantes.

Reversão: em uma determinada espécie, uma condição sinapomórfica (apomorfia do grupo do qual a espécie faz parte) sofre uma modificação que gera uma condição apormórfica final semelhante à condição plesiomórfica.

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Matriz de dados

Sp./Carater Sp. A Sp. B Sp. C

Caráter 1 1 1 1

Caráter 2 1 1 0

Caráter 3 0 1 1

Caráter 4 0 1 1

(A, B, C)

(A, B)

(B,C)

(B,C)

1

2

A B C

3*

3*

4*

4*

A B C

1

3

4

2*

2*

6 passos 5 passos

Parcimônia: hipótese com menor número de passos. Premissa da economia.

Não há “ordem” entre os ramos de um cladograma

A B C D

A D C B

D C B A

A B D C

B C D A

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As escolas de classificação biológica

1. Escola Lineana – toda espécie tem uma essência e os espécimes são cópias imperfeitas desta essência – visão Aristotélica do Mundo

As espécies são reunidas em táxons baseado simplesmente em semelhanças compartilhadas.

2. Taxonomia Numérica ou Escola Fenética – reunião ou separação de táxons se faz com base numa matriz de dados.

Esta escola surgiu na década de 50 com os primeiros computadores e buscava resolver 2 problemas:

a) Subjetivismo das decisões dos sistematas tradicionais;

b) Desenvolver um sistema operacional “ágil” para atividades de identificação taxonômica.

As escolas de classificação biológica

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3. Escola Evolutiva (Gradista) – as classificações biológicas devem expressar etapas ou grados da evolução dos táxons. As categorias podem ser constituídas por grupos monofiléticos ou parafiléticos.

As escolas de classificação biológica

Classe Reptilia

Os casos de evolução acentuada

são considerados, e por isso

formam-se grupos parafiléticos

com base em homologias

derivadas

Os casos de convergência não são

aceitos, e por isso não formam-se

grupos polifiléticos com base em

homoplasias

Escola Evolutiva ou Gradista

Aves

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4. Escola Cladística ou Filogenética: as classificações biológicas devem ser um reflexo inequívoco do conhecimento atual sobre as relações de parentesco entre os táxons. As categorias devem ser constituídas apenas por grupos monofiléticos.

As escolas de classificação biológica

CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA (CLADÍSTICA)

O cladismo de Hennig classifica as espécies por suas

relações de ramificação filogenética

A classificação cladista tem a vantagem da

objetividade. A hierarquia sistemática é obtida

pela inferência da hierarquia filogenética.

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Subfilo

Vertebrata

Segundo Pough et al. 1993

Subfilo Vertebrata

Infrafilo Agnatha

Infrafilo Gnathostomata

Superclasse Chondrichthyes

Superclasse Euosteichthyes

Classe Actnistia

Classe Euosteichthyes

Subclasse Actinopterygii

Subclasse Sarcopterygii

Infraclasse Dipnoi

Infraclasse Tetrapoda

Superdivisão Amphibia

Superdivisão Amniota

Divisão Mammalia

Divisão Chelonia

Subdivisão Chelonia

Subdivisão Reptiliformia

Subdivisão Lacertiliformia

Coorte Lacertilia

Coorte Serpentes

Subdivisão Crocodiliformia

Coorte Crocodilia

Coorte Aves Segundo Pough et al. 1993

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TRÊS ESCOLAS DE CLASSIFICAÇÃO

Fenética, Cladística e Evolutiva

Escola Fenética – Taxonomia numérica utilizando caracteres fenotípicos e o agrupamento se faz

por semelhança.

Escola Cladística – Classificação filogenética se faz pelo agrupamento de táxons com o mesmo

ancestral comum. A classificação deve refletir estritamente a evolução ramificada.

Escola Evolutiva – Classificação evolutiva se faz de maneira a refletir a filogenia mas

considerando os casos de evolução divergente acentuada.

“Desconsiderei um problema

importante, e hoje me surpreende como

pude desconsiderá-lo e sua solução.

Esse problema é a tendência das

espécies que descendem do mesmo

tronco divergirem à medida que

evoluem. Que elas divergiram bastante

é óbvio pelo modo como as espécies

podem ser agrupadas em gêneros, os

gêneros em famílias, as famílias em

ordens, e assim por diante. Creio que a

solução é que, na economia da natureza,

as proles modificadas das espécies

dominantes tendem a se tornar

adaptadas a muitos locais diversos ...

Charles Darwin, 1858.

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Bibliografia

Amorim, D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Holos

Editora. 156 p, 2002.

Capítulos essenciais para leitura: 1, 2, 3, 4, 7 e 8.