CB Virtual 6

Universidade Federal da Paraba Universidade Aberta do Brasil

UFPB VIRTUAL COORDENAO DO CURSO DE LICENCIATURA EM CINCIAS BIOLGICAS DISTNCIA

Caixa Postal 5046 Campus Universitrio - 58.051-900 Joo Pessoa

Fone: 3216-7781 e 8832-6059 Home-page: portal.virtual.ufpb.br/biologia

UFPB

Reitor

Rmulo Soares Polari

Pr-Reitor de Graduao

Valdir Barbosa Bezerra

UFPB Virtual

Coordenador

Lucdio dos Anjos Formiga Cabral

Centro de Cincias Exatas e da Natureza

Diretor

Antnio Jos Creo Duarte

Departamento de Sistemtica e Ecologia

Chefe

Juraci Alves de Melo

Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas Distncia

Coordenador

Rafael Angel Torquemada Guerra

Coordenao de Tutoria

Mrcio Bernardino da Silva

Coordenao Pedaggica

Isolda Ayres Viana Ramos

Coordenao de Estgio

Paulo Csar Geglio

Apoio de Designer Instrucional

Luizngela da Fonseca Silva

Artes, Design e Diagramao

Romulo Jorge Barbosa da Silva

Apoio udio Visual

Edgard Adelino Ruiz Sibro

Ilustraes

Christiane Rose de Castro Gusmo

Fotos da contracapa: Rafael Angel Torquemada Guerra

Arte e Montagem da Contracapa: Romulo Jorge Barbosa da Silva

CB Virtual 06

Este material foi produzido pelo curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas Distncia da Universidade Federal da Paraba. A reproduo do seu contedo esta

condicionada a autorizao expressa da UFPB.

C 569 Cadernos Cb Virtual 6 / Rafael Angel Torquemada Guerra ... [Org.].- Joo Pessoa: Ed. Universitria, 2010. 358 p. : II. ISBN: 978-85-7745-633-8 Educao a Distncia. 2. Biologia I. Guerra, Rafael Angel Torquemada Guerra. UFPB/BC CDU: 37.018.43

Evoluo Biolgica

3

EVOLUO BIOLGICA

O Estudo da Teoria da Evoluo e os processos que ela envolve so importantes na formao do Licenciado em Cincias Biolgicas, no apenas porque a Teoria da Evoluo d sentido e unifica a Cincia Biolgica, mas porque um contedo destacado nos Parmetros Curriculares Nacionais (PCN), tanto no Ensino Fundamental, quanto no Ensino Mdio, que com alguma habilidade docente, pode ser utilizada como ferramenta importante na construo da cidadania, eixo central dos PCN.

Todos os seres vivos esto sujeitos evoluo, inclusive o homem, sendo que a fora da teoria est presente no nosso dia-a-dia e, como exemplo de sua manifestao permanente, temos a resistncia desenvolvida por bactrias aos antibiticos e de insetos aos inseticidas. um contedo capaz de construir um argumento nico para disseminar a irrelevncia da segregao racial ou de etnia, viso indispensvel a ser desenvolvida junto aos estudantes no mundo contemporneo.

Nossa disciplina est estruturada em seis unidades. Na primeira, apresentamos algumas ideias que, se antecipando ao advento da Teoria da Evoluo, abordaram aspectos evolutivos ou criaram um ambiente favorvel teoria elaborada por Darwin em 1858. Na segunda unidade, apresentamos alguns acontecimentos da biografia de Darwin, com destaque viagem que empreendeu pelo mundo a bordo do HMS Beagle, sob as ordens do comandante Robert Fitz Roy; a elaborao de sua teoria; seus adeptos e opositores e a aceitao de suas ideias. A unidade concluda com um resumo das principais observaes e concluses que podem ser extradas a partir da leitura do A Origem das Espcies. Evidncias fsseis, anatmicas e moleculares compem o corpo da terceira unidade, onde reunimos algumas informaes que corroboram a Teoria da Evoluo, uma vez que apontam para evidncias de ancestralidade comum. Na quarta, uma dicotomizao da evoluo apresentada atravs de assuntos que compem temas da macro e da microevoluo. Na quinta unidade, apresentamos o mtodo filogentico de Willi Hennig, o qual prope, atravs de sua aplicao, recuperar no tempo a histria evolutiva dos organismos. Conceitos e mtodos de construo de cladogramas so apresentados, inclusive aqueles mediante programas computacionais.

Evoluo Biolgica

4

EVOLUO BIOLGICA Antnio Jos Creo Duarte

UNIDADE 1

EVOLUO: IDEIAS PR-DARWINIANAS

1. INTRODUO O estudo da Evoluo tem suscitado debates apaixonados entre evolucionistas e

criacionistas. H uma bibliografia mais ou menos extensa onde seus defensores tm procurado angariar adeptos junto ao pblico. No temos nenhuma inteno de promover debates envolvendo essas duas vertentes, mas apresentar as ideias correntes da comunidade cientfica a favor da Teoria da Evoluo. No ocidente, o conhecimento durante a Idade Mdia foi dominado pela obedincia e crdito aos ensinamentos bblicos. A Cincia encarava os dogmas com desconfiana e dvida e tentava explic-los de modo isento, configurando, assim, uma atitude oposta a da religio, que considerava os dogmas revelaes divinas, portanto, inflexveis e sem necessidade de explicao.

Os gregos, nos sculos VII, VI e V a.C., ao estabelecerem comrcio com os egpcios e povos da Mesopotmia assimilaram conhecimentos da Geometria e Astronomia e, assim, verificaram que muitos fenmenos antes atribudos aos deuses tinham explicaes lgicas, o que os levou a especulao sobre muitas coisas, inclusive sobre o surgimento da vida (Anaximandro 610-546 a.C.; Empdocles 492-432 a.C.). O incio da Cincia foi marcado pelas tentativas de entender os fenmenos naturais, sem atribuir a eles qualquer causa divina e, assim, a Cincia ganhou fora medida que mais e mais fenmenos eram explicados.

2. O HOMEM UM ANIMAL (BUFFON)

Alguns historiadores do pensamento evolutivo creditam ao naturalista francs Georges-

Louis Leclerc (1707-1788), o conde de Buffon (Figura 1), o papel de precursor das ideias evolucionistas. Buffon foi contemporneo de Carl Linnaeus (Lineu), mas teve uma vida muito diferente deste, pois vinha de uma famlia aristocrtica e pde assumir a cincia como um empreendimento de lazer. As ideias que os dois naturalistas cultivavam eram tambm na maioria das vezes opostas. Enquanto Lineu dividia os animais segundo suas essncias, Buffon buscava um modo mais prtico (domsticos e selvagens). Os seguidores de Lineu defendiam a descontinuidade das espcies enquanto que os de Buffon a continuidade, de acordo com a lei de mesmo nome elaborada por Gottfried Leibniz (1646-1716), que dizia que a natureza no d saltos (natura non facit saltus), assim, se no h saltos, os organismos no poderiam ser classificados em categorias. Buffon havia percebido que em muitos grupos animais a variao que diferenciava as espcies podia ser mais bem entendida como algo contnuo do que descontnuo, como pensava Lineu. A descontinuidade podia ser bem aplicada nas poucas espcies de mamferos conhecidas na poca, mas encontrava dificuldades de aplicao em outros grupos de maior diversidade.

O pensamento de Buffon s comeou a mudar quando o nmero de organismos descobertos comeou a se tornar muito grande. Embora fosse ctico quanto possibilidade de se

Evoluo Biolgica

5

classificar organismos, devido lei de continuidade, a partir de 1755 comeou a admitir a existncias de espcies correlatas, mas a reunio de espcies em gneros s foi aceita por ele em 1761, apenas por ser um facilitador na determinao dos organismos menores da natureza. Mesmo usando gneros para estabelecer a sua classificao de pssaros, Buffon tinha conscincia da natureza arbitrria da mesma, ou seja, o oposto de Lineu que acreditava que gnero era a categoria mais objetiva na classificao. Lamarck, que foi discpulo de Buffon, embora tivesse declarado inicialmente que as categorias no existiam usou, tambm, dessa estratgia em seus trabalhos taxonmicos. Posteriormente, poca de Cuvier, o nominalismo defendido por Buffon seria superado.

A formao bsica de Buffon foi primordialmente voltada Matemtica e Fsica, embora tambm tivesse estudado Fisiologia Vegetal, mas ele s se dedicou Histria Natural a partir de 1739, quando foi nomeado diretor do Jardim du Roi, aos 32 anos de idade. Nesta ocasio, desenvolveu uma proposta de escrever uma obra sobre Histria Natural que tratasse dos minerais at o homem e assim o fez em 36 volumes, na obra Histoire naturelle, gnrale et particulire. Aps sua morte, foram acrescidos oito volumes, tornando-a provavelmente a maior obra de Histria Natural j escrita.

Os historiadores do pensamento evolutivo identificam na vasta obra de Buffon, fragmentos de seu pensamento que, de alguma forma, estavam frente de seu tempo e que podem ser entendidos como precursoras de ideias evolucionistas. Buffon afirmava que as espcies, ao se afastarem de seu centro de origem, se degeneravam (evoluo degenerativa), ou seja, se modificavam, inclusive o homem, como no texto a seguir: Onde quer que o homem comece a alterar seu clima e a migrar de um pas a outro, sua natureza est sujeita a vrias alteraes. Em pases temperados, que supomos adjacentes ao local onde ele foi originado, essas alteraes tm sido bem ligeiras; mas elas aumentam em propores quando ele se afasta desta localizao.

Em 1658, James Ussher, arcebispo de Armagh, usou registros bblicos para determinar a idade do planeta e concluiu que a Terra fora criada em 22 de outubro de 4.004 a.C., ou seja, teria cerca de 6.000 anos. Buffon foi talvez o primeiro naturalista a contestar essa ideia, ao afirmar que nosso planeta era bem mais velho, 70.000 anos, uma vez que o tempo era fator importante nas alteraes geolgicas e biolgicas. Teve, tambm, a coragem de afirmar que o homem fazia parte da classe dos animais. Por suas ideias, inclusive acerca da criao do mundo, Buffon foi pressionado pela igreja, atravs da Faculdade de Teologia de Sorbone, e retratou-se em carta publicada em 18 de maio de 1780, onde afirmou: declaro de livre vontade que estava enganado no meu julgamento (...) abandono tudo o que na minha obra parea ser contrrio ao texto sagrado.

Figura 1 - Georges-Louis Leclerc (1707-1788), o conde de Buffon.

http://www.invata-mate.info/history/photos/Buffon_5.jpeg

Evoluo Biolgica

6

3. A EXTINO UM FATO (CUVIER) Como veremos adiante, a idade da terra foi um dos maiores problemas que Darwin

enfrentou aps estabelecer a Teoria da Evoluo. No final do sculo XVIII, os gelogos j haviam desistido de encaixar a histria da terra na escala de tempo de Ussher e dividiam-se entre duas ideias sobre as transformaes que moldavam o planeta: a) grandes ciclos de criao e destruio; b) mudanas geolgicas lentas e imperceptveis, mas de maneira ininterrupta, sem direo durante um tempo muito grande.

A mais concreta evidncia de que o mundo e a natureza se modificavam estava descrita nos fsseis incrustados nas rochas. Durante muito tempo, acreditou-se que os fsseis nasciam das rochas ou eram simplesmente um capricho da natureza ou, ainda, que eram restos de animais existentes, mas que ainda estavam esperando que os homens os descobrissem, pois sendo Deus todo benevolncia no se podia conceber que Ele destrusse a prpria obra. Essa verdade no abria espao para a ideia de extino das espcies. O primeiro homem a contribuir para o esclarecimento desse pensamento chamava-se Georges Cuvier (Figura 2) ou Jean Leopold Nicolas Frderic Cuvier (1769-1832), naturalista francs e considerado, hoje, pai da Paleontologia. Cuvier provou que os elefantes fsseis (mamutes) eram completamente diferentes dos elefantes existentes e, sendo o mamute um animal gigantesco, era impossvel manter o argumento de que esses animais estivessem vivos, mas tivessem passado despercebidos aos olhos dos naturalistas. O estudo comparado dos fsseis de mamutes com os elefantes provou que as espcies se extinguem. Como Cuvier provou tambm a extino de muitos outros mamferos, chegou concluso de que aqueles animais povoaram um mundo diferente do atual.

Figura 2 - Jean Leopold Nicolas Frderic Cuvier (1769-1832) ou Georges Cuvier

http://pt.wikipedia.org/wiki/Georges_Cuvier

Outra observao valiosa de Cuvier, foi constatar que determinados grupos de fsseis podiam ser associados a determinadas camadas geolgicas, ou seja, os fsseis eram importantes ou indispensveis no reconhecimento de tais camadas. Essa concluso levou Cuvier outra ideia, a de que havia uma sucesso de faunas e que a substituio dessas estava associada a grandes catstrofes. Ento, o dilvio bblico teria sido a ltima? Entretanto, todas essas evidncias de evoluo no levaram Georges Cuvier a pensar em uma teoria de evoluo, pois ele acreditava que as espcies eram fixas, ou seja, no se alteravam, apenas eram substitudas aps cada catstrofe. Como isso acontecia, Cuvier no se aventurou em explicar, mas, obviamente, seus trabalhos deram suporte Teoria da Evoluo.

Evoluo Biolgica

7

A associao de determinados fsseis estratificao geolgica, possibilitou mapear o registro geolgico, camada por camada, mas os gelogos, tal como os naturalistas, tambm acreditavam que a cincia era uma forma de revelar a obra divina. Era inquestionvel que as espcies haviam sido criadas uma a uma, sem conexo de parentesco, ao mesmo tempo e permaneciam, assim, imutveis. Porm, algo que intrigava os mais observadores era a possibilidade de associar espcies em grandes grupos, segundo os atributos que lhes eram comuns, tais como animais, plantas, peixes, aves, rpteis e mamferos, como se isso revelasse uma provvel relao de parentesco entre as espcies de cada um desses grupos, mas como o objetivo da cincia era revelar a obra de Deus, essas evidncias de organizao sistemtica que os organismos exibiam eram vistas como um plano divino.

Na poca de Darwin, questionar a fixidez das espcies era uma heresia. Aqueles que ousaram desafiar essa ortodoxia foram, de certa forma, execrados e Erasmus Darwin (av de Darwin) foi um deles. Em Zoonomia, exps suas ideias de transmutao, onde explicava a transformao de uma espcie em outra. Em 1844, foi publicado o livro Vestgios da Histria Natural da Criao e seu autor, Robert Chambers, o fez anonimamente, temeroso da reao que provocaria no clero e na sociedade em geral. A obra Vestgios afirmava que uma falha no desenvolvimento dos fetos poderia resultar uma nova espcie. O ornitorrinco era um exemplo da falha de desenvolvimento de um pato e que os homens descendiam de peixes. Este livro foi um sucesso de venda entre leitores britnicos da classe mdia, mas chocou o meio acadmico.

4. UMA IDEIA DE EVOLUO (LAMARCK)

Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet (1744-1829), cavaleiro de Lamarck, era um nobre

de famlia pobre do Norte da Frana. Aps servir o exrcito em sua juventude e aceitar todo tipo de trabalho que lhe permitisse viver dignamente em Paris, passou a se interessar por botnica e escreveu Uma flora da Frana, que lhe deu alguma notoriedade.

Foi tutor do filho de Buffon e, sob influncia deste, ingressou em 1788 no Departamento de Botnica do Museu de Histria Natural. Nesta poca, Lamarck acreditava na fixidez das espcies, criadas no princpio de tudo. Todavia, em 1793, o Museu de Histria Natural foi reestruturado e Lamarck foi indicado professor de Animais Inferiores, que depois seriam designados por ele de invertebrados.

Figura 3 - Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet (1744-1829), cavaleiro de Lamarck.

http://en.wikipedia.org/wiki/Jean-Baptiste_Lamarck

As ideias de Lamarck sobre evolucionismo surgiram em 1800, na preleo (Discours) de um curso sobre invertebrados que ele oferecia anualmente. Em 1809, Lamarck surpreendeu a Europa com a publicao de Philosophie Zoologique, no qual apresentou sua ideia de

Evoluo Biolgica

8

transmutao das espcies. Afirmava que as espcies no foram criadas tal como as observamos hoje, defendendo que a fixidez das espcies no era uma verdade. Para Lamarck, os animais revelavam uma srie graduada de perfeio, dos mais simples para os mais complexos; a diversidade era explicada pelo Princpio da Plenitude, onde tudo o que era possvel acontecer, aconteceu; e que mudanas imperceptveis, mas gradativas, de geraes sucessivas, transformavam uma espcie em outra. Lamarck foi um dos primeiros naturalistas a associar a evoluo das espcies ocorrendo em um tempo excessivamente longo, provavelmente muito acima do que se podia pensar naquela poca.

Lamarck concluiu que havia evoluo estudando a coleo de moluscos do Museu. O vasto acervo ali depositado, permitiu que ele montasse linhagens filticas perfeitas, do tercirio at o tempo recente, sendo que, essa nova forma de apresentar os fatos, exclua a extino, uma vez que, o que acontecia, era a transmutao das espcies. Duas grandes linhagens foram reconhecidas por ele para os animais: uma, indo dos infusrios aos plipos e radiados e a outra, incluindo o restante dos animais, a partir dos vermes que surgiam por gerao espontnea. As espcies vinham equipadas com uma fora interna (ou fludo nervoso) que as transformavam, levando-as a alcanar nveis cada vez mais complexos. O surgimento de novas espcies e sua constante transformao, havia criado a Grande Corrente do Ser. Os membros menos complexos da corrente eram assim, porque tinham comeado a corrida para alcanar os nveis de maior complexidade, mais recentemente, enquanto os mais complexos haviam iniciado muito tempo antes. Lamarck tambm no acreditava na extino das espcies, mas na sua transformao.

Mas Cuvier, contemporneo de Lamarck no Museu Nacional de Paris, contestou suas ideias e para provar que a transmutao que Lamarck defendia no procedia, comparou as mmias de animais trazidas por Napoleo durante a campanha do Egito, com os animais da fauna atual daquele pas, constatando que no havia diferena entre eles. Embora o hiato de tempo entre os objetos de comparao feita por Cuvier fosse absurdamente pequeno em termos de evoluo, isso serviu para que a teoria de Lamarck fosse desacreditada no meio acadmico.

Em praticamente todos os livros que abordam a Teoria de Evoluo, Lamarck comparado a Darwin e, via de regra, ridicularizado, mas preciso fazer um julgamento mais justo e menos passional. A Teoria de Darwin aborda a origem das espcies, Lamarck no prope uma teoria a este respeito. Para Lamarck, os animais mostram uma srie gradual de perfeio, dos mais simples aos mais complexos, at chegar ao homem. A perfeio de Lamarck no est associada adaptao ao meio, objeto da seleo natural de Darwin, mas complexidade dos sistemas que os organismos exibem. Portanto, quanto mais complexo os sistemas, mais altos os animais se encontram na escala natural e por isso que os mamferos ocupam o lugar mais elevado, ou seja, eram mais perfeitos na concepo de Lamarck.

Para Lamarck, a suposta adaptao exibida pelos animais, era resultado de processos fisiolgicos resultantes da fora interna (fludo nervoso) que fazia com que os animais se tornassem aptos a viverem em um determinado ambiente. As informaes sobre as quais se apoiava, eram as linhagens perfeitas de molusco e o que denominava de fora interna, obviamente, no era algo possvel de ser constatado por ele, mas uma suposio para tentar explicar como se dava a transmutao que permitia s espcies atender s requisies do meio. Podemos deduzir da proposta de Lamarck, que a transmutao no leva ramificao das espcies, mas especiao filtica.

No famoso exemplo da girafa, onde Lamarck tenta explicar o porqu de seu pescoo ser to grande, somos quase que levados a concluir que a transformao da girafa parece depender

Evoluo Biolgica

9

de sua vontade. Todavia, a inteno de Lamarck era informar que o esforo acumulado por uma gerao na direo de uma mudana, que melhor a adaptaria ao meio, de alguma maneira era transferida gerao seguinte. Assim, o acmulo sucessivo de diminutas transformaes levaria a grandes mudanas. De uma maneira geral, sua contribuio Zoologia e Biologia muito grande. No podemos ignorar que ele foi um brilhante zologo de invertebrados. A prpria palavra biologia foi empregada, pela primeira vez, por ele, primeiro zologo a reconhecer estruturas adaptativas como diagnsticas para definir famlias e at classes de animais. Ele foi pioneiro em perceber que o fator tempo era crucial a uma teoria de evoluo e o primeiro a incluir o homem como uma espcie tambm sujeita evoluo.

5. UMA IDEIA DE EVOLUO (GEOFFROY)

tienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), tambm zologo do Museu Nacional de

Paris, foi um dos maiores especialistas em anatomia comparada e em 1833 apresentou suas ideias a respeito de evoluo. Embora contemporneo de Lamarck no Museu, chegou concluso que a evoluo existia atravs de outros processos, contrrios queles que Lamarck defendera anos antes, no aceitando a Herana dos Caracteres Adquiridos. Para ele, influncias do meio poderiam perturbar o desenvolvimento do embrio gerando, assim, novas espcies.

Figura 4 - tienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844)

http://tragodefilosofia.blogspot.com/2009/11/uma-breve-historia-do-pensamento.html

Para defender suas ideias, Geoffroy no viu qualquer obstculo em apresentar

evidncias de semelhanas mesmo entre animais completamente diferentes, como um artrpode e um vertebrado. Para Geoffroy, ambos possuam cabea, onde esto presentes olhos e boca; o corpo de ambos apresentava simetria bilateral; o sistema nervoso e o digestivo eram semelhantes nas funes, mas diferentes no seu posicionamento; o sistema nervoso nos artrpode era ventral e o digestivo dorsal, enquanto nos vertebrados o sistema nervoso era dorsal e o digestivo ventral. Assim, o meio, em determinadas circunstncias, poderia promover essa inverso, levando um artrpode no seu desenvolvimento a dar origem a um vertebrado. Essa ideia de evoluo provocaria transformaes sbitas, por salto, como de vertebrados ovparos inferiores em pssaros. A descoberta do ornitorrinco e de peixes pulmonados levou Geoffroy a posicion-los, de

Evoluo Biolgica

10

imediato, como formas de transio entre rpteis e mamferos, e vertebrados de vida aqutica e terrestre, respectivamente.

Richard Owen, anatomista ingls, afirmou incontestavelmente que o ornitorrinco era um mamfero, mas houve um caloroso debate entre Geoffroy e Cuvier. Para Cuvier, as fisiologias de um vertebrado e um invertebrado eram inteiramente diferentes, porque eram dois grupos distintos de animais. Para Geoffroy, se fosse invertido o plano corporal de um invertebrado se obteria o de um vertebrado. Hoje sabemos que embora diferentes, os sistemas nervosos tm seu desenvolvimento controlado pelo mesmo grupo de genes, algo que Geoffroy e Cuvier jamais poderiam imaginar.

Como podemos constatar, a ideia de evoluo era objeto de especulao e investigao dos naturalistas no incio do sculo XIX e isso era fomentado, de certa forma, porque havia evidncias de que o fixismo das espcies no tinha amparo nem na morfologia comparada nem no registro fssil.

:: TA NA WEB!!! ::

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::

Para conhecer um pouco mais sobre a vida dos personagens acima consulte: http://www.girafamania.com.br/artistas/personalidade_lamarck.htm http://www.fflch.usp.br/df/site/posgraduacao/2007_doc/2007_doc_marcelo_alves_ferreira152pg.pdf http://tragodefilosofia.blogspot.com/2009/11/uma-breve-historia-do-pensamento.html

Construa uma linha de tempo com os dados de Buffon, Lamarck, Cuvier e Geoffroy, representando-a por uma reta. Em seguida, distribua sobre a reta os anos referentes a acontecimentos como: nascimento, morte, publicao de obras e embates acadmicos (a distncia entre anos deve ser proporcional).

Evoluo Biolgica

11

UNIDADE 2 CHARLES DARWIN: RESUMO BIOGRFICO

1. NASCIMENTO E FORMAO ACADMICA

Charles Robert Darwin (Figura 5) nasceu na cidade de Shrewsbury, em 12 de fevereiro

de 1809. Filho de Robert Waring Darwin (mdico) e Susannah Wedgwood, cuja famlia negociava porcelana no mundo inteiro, com muito sucesso. Aos oito anos ficou rfo de me e, na primavera daquele mesmo ano, foi matriculado em uma escola onde ficou pouco tempo, ingressando no vero de 1818 na escola do Doutor Butler, em Shrewsbury, que funcionava como semi-internato e centrava seu ensino em Latim, Grego, Geografia e Histria. Darwin no conseguiu se adaptar escola e fez pouco progresso. Em outubro de 1825, devido ao seu fraco desempenho, seu pai resolveu tir-lo da escola e o enviou para a Universidade de Edimburgo, onde seu irmo j se encontrava estudando Medicina. As aulas, ministradas na forma de conferncia, pareciam pouco atrativas para Darwin, mas sua participao em duas cirurgias, sendo uma delas em uma criana, antes do advento da anestesia, o deixaram chocado e o fizeram questionar sua vocao. Depois de dois anos em Edimburgo, seu pai compreendeu que Darwin no tinha tendncia alguma para a medicina e lhe sugeriu que se tornasse clrico. Para isso, foi matriculado na Universidade de Cambridge no incio de 1828.

Figura 5 Charles Robert Darwin (1809-1882)

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Charles_Darwin_seated.jpg Em Cambridge, Darwin se deparou, mais uma vez, com as conferncias que pouco lhes

atraia, mesmo quando o conferencista era uma referncia acadmica como Adam Sedgwick. Entretanto, Darwin sentia motivao pelas aulas de cincias naturais como as de Botnica, ministradas por John Stevens Henslow que associava a Botnica a outros conhecimentos, como Entomologia, Qumica, Geologia e Mineralogia. Henslow foi o professor que teve maior influncia na vida de Darwin, ou seja, um bom professor sempre faz a diferena. Em Cambridge, Darwin elaborou uma grande coleo de besouros e alguns dos exemplares que coletou foram representados em Ilustraes dos Insetos Britnicos, de Stephens, com meno ao seu coletor, Darwin. No seu ltimo ano em Cambridge, Darwin leu entre outros livros a Narrativa Pessoal, de Humboldt, que despertou nele o desejo de viajar.

Evoluo Biolgica

12

Em 1831, aps concluir seus estudos em Cambridge, a pedido de Henslow, Darwin acompanhou Adam Sedgwick ao Pas de Gales, para participar de trabalhos em uma expedio geolgica, mas quando a temporada de caa s perdizes foi aberta, Darwin despediu-se de Sedgwick. Ao regressar para sua casa, encontrou uma carta de Henslow, que o informava que o capito Robert Fitz-Roy, comandante do H.M.S. Beagle, estava disposto a dividir sua cabine com um jovem naturalista que estivesse disposto a empreender longa viagem ao redor do mundo, sem remunerao. Aps algumas objees, o pai de Darwin foi convencido a autorizar a viagem do filho, que se dirigiu para Plymouth, onde o Beagle estava ancorado.

Figura 6 HMS Beagle, um brigue da classe Cherokee.

http://www.britannica.com/blogs/2009/11/unlocking-the-oceans-secrets-part-1-ocean-exploration/

2. A VIAGEM NO HMS BEAGLE Em 27 de dezembro de 1831, depois de duas tentativas mal sucedidas, o Beagle (Figura

6) zarpou. Embora programado para ancorar na Ilha da Madeira e nas ilhas Canrias, o Beagle foi aportar nas ilhas do Cabo Verde, onde Darwin pode constatar os mtodos de Charles Lyell, expostos em Princpios de Geologia, o principal livro de leitura de Darwin durante os cinco anos da viagem que empreendeu ao redor do mundo (Figura 7). Em 20 de fevereiro de 1832, o Beagle chegou a Fernando de Noronha e no dia 28 do mesmo ms em Salvador, onde permaneceu at 18 de maro. No dia 29 do mesmo ms, chegou a Abrolhos e, em 4 de abril, aportou no Rio de Janeiro onde permaneceu at 5 de julho, quando partiu em direo a Montevidu. Em sua estada no Brasil, Darwin relatou com admirao e entusiasmo a floresta tropical brasileira e fez comentrios a respeito da cultura e da sociedade escravocrata que ele condenou.

Na Argentina, ao inspecionar penhascos, Darwin coletou dentes gigantes e ossos da coxa de grandes mamferos misturados com fsseis de conchas, que eram quase idnticas s que ainda viviam na costa argentina, o que sugeria que os fsseis no deveriam ser to antigos. Em dezembro, o Beagle contornou a Terra do Fogo e subiu pela costa oeste da Amrica do Sul. No Chile, Darwin presenciou um terremoto e viu cidades serem devastadas por ondas gigantes, fenmenos que provocaram a elevao de parte da costa daquele pas. Ao visitar o cume de montanhas nos Andes, Darwin viu as mesmas rochas sedimentares que havia observado nas terras planas do lado leste da Amrica do Sul, tendo essas rochas no apenas os mesmos fsseis, mas uma floresta petrificada. Isso lhe permitiu concluir que o cume da montanha em que

Evoluo Biolgica

13

se encontrava naquele momento fora no passado uma plancie que abrigara a floresta e os fsseis de mamferos, ou seja, os Andes eram mais recentes que aqueles fsseis.

Figura 7 Percurso da viagem do HMS Beagle.

http://portaldoprofessor.mec.gov.br/fichaTecnicaAula.html?aula=582

Aps concluir os trabalhos na costa oeste da Amrica do Sul, o Beagle declinou para o oeste, em direo a um conjunto de ilhas coletivamente chamadas Galpagos (Figura 8). Nas ilhas, Darwin encontrou duas espcies de iguana, uma que vivia em terra e outra que precisava mergulhar para se alimentar das algas marinhas; tartarugas gigantes com cascos de dois metros e inmeros pssaros. Darwin coletou os pssaros e julgou, pela forma dos bicos, que estava diante de canrios, carrias, melros e tentilhes. Aps visitar Nicolas Lawson, diretor da colnia penal da ilha de Santa Maria, e tendo este lhe afirmado que era possvel saber a procedncia da tartaruga observando apenas a estrutura do casco, Darwin levantou a seguinte dvida: ser que o mesmo acontecia com os pssaros? Mas ele no havia registrado a ilha onde cada espcie fora capturada.

Figura 8 Ilhas Galpagos (Equador).

http://evolucaoebio.files.wordpress.com/2009/08/map_galapagos.gif

Encerrados os trabalhos nas ilhas Galpagos, o Beagle cruzou o Pacfico, chegando ao Taiti, depois Nova Zelndia e, em seguida, Austrlia. Em agosto de 1836, o Beagle retornou ao Brasil (Salvador e Recife) e depois Inglaterra, chegando em 2 de outubro de 1836. Ao retornar Inglaterra, Darwin j detinha uma grande fama, no apenas pelo volume de material

Evoluo Biolgica

14

que ele despachara durante os cinco anos de excurso mas, sobretudo, em funo das cartas que havia enviado a Henslow, que as transformara em comunicaes cientficas.

3. ELABORAO DA TEORIA

Enquanto Darwin esteve fora, muitas coisas estavam acontecendo na Europa. As ideias

de Geoffroy Saint-Hilaire tinham sido discutidas com paixo e, neste cenrio, o trabalho de Lamarck voltou tona. O ornitorrinco e os peixes pulmonados tinham provocado muitos debates, alguns deles envolvendo evoluo, pois o ornitorrinco fora interpretado por alguns naturalistas como um elo entre os rpteis e os mamferos, enquanto os peixes pulmonados ligavam os peixes aos tetrpodes. Naquela ocasio, avanos na tecnologia do microscpio estavam possibilitando a descrio de inmeras espcies e estudos de embriologia. Neste ambiente, Darwin voltou-se para o material que havia coletado, mais especificamente para os pssaros que enviara para James Gold, o mais requisitado ornitlogo ingls. Como seus pssaros estavam com problemas de procedncia, ele recorreu ao comandante Robert Fitz-Roy, que fora mais cuidadoso, anotando a ilha de que cada pssaro procedia. Gold lhe afirmou que, apesar dos bicos serem muito parecidos com os bicos dos melros e dos carrias, todos os pssaros eram tentilhes e, o mais intrigante, cada espcie em particular era de uma ilha diferente (Figura 9).

Por que isso acontecia? Ser que todas elas eram descendentes de uma nica espcie continental que se diferenciara, posteriormente, em cada ilha? Darwin comeou a pensar seriamente que as espcies se modificavam no tempo e comeou a acumular dados. Conversou com criadores de ces e pombos, e viu como eles orientavam cruzamentos segundo as variaes desejveis presentes nessas espcies. Era dessa forma que os criadores conseguiam obter raas to diferentes do tipo original que nenhum zologo hesitaria em descrev-las como espcies diferentes se as encontrassem na natureza. Mas como uma espcie podia tomar outra forma?

Figura 9 Tentilhes de Darwin.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/97/Darwin%27s_finches.jpeg A pergunta comeou a ser respondida depois que Darwin leu Ensaio sobre o princpio da

populao, de Thomas Robert Malthus (Figura 10). Neste livro, o autor afirmava que a populao de um pas, se no fosse contida pela guerra, fome ou doena, poderia crescer vertiginosamente e dobraria de tamanho em 25 anos e da seu crescimento poderia ocorrer em progresso

Evoluo Biolgica

15

geomtrica (como em 2, 4, 8, 16...), ou seja, no haveria meios de aliment-la, mesmo porque os alimentos no mximo cresceriam em uma progresso aritmtica (como em 2, 4, 6...).

Para Malthus, as taxas de fertilidade e mortandade (desnutrio) que mantinham a populao humana sob controle, tambm agiam nos animais e plantas. Darwin, com essas informaes, voltou-se para os tentilhes das Galpagos. Se uma populao de pssaros chegasse a uma ilha, apenas os indivduos mais adequados vida naquele lugar produziriam a gerao seguinte e da, sucessivamente, at que uma espcie inteiramente diferente da original se estabelecesse. Agora Darwin tinha uma teoria.

Figura 10 Thomas Robert Malthus (1766-1834).

http://probaway.files.wordpress.com/2009/02/malthus_thomas.jpg Em 1844, Darwin traou um esboo de sua teoria e submeteu-o anlise de um jovem

botnico que havia examinado as plantas que coletara em sua viagem, Joseph Hooker, mas pediu-lhe segredo a respeito de suas ideias. Uma cpia desse esboo foi entregue tambm a Emma Wedgwood, sua esposa. Porm, naquele mesmo ano, a Inglaterra foi sacudida pela publicao de um livro, Vestgios da histria natural da criao, de autor annimo (que posteriormente descobriu-se tratar-se de Robert Chambers). O livro misturava conhecimentos de Fsica e Qumica, com registros fsseis, a ideia de gerao espontnea (surgimento de micrbios simples a partir de uma centelha eltrica sobre a matria inanimada) e velhas concepes sobre evoluo.

Apesar do sucesso que o livro alcanou, a comunidade acadmica britnica ficou chocada e Darwin retraiu-se. Naquela ocasio, embora fosse uma autoridade em Geologia, a Biologia, de alguma forma, era um campo novo para ele. Talvez tenha sido na tentativa de corrigir o rumo que seus estudos tomaram, que se voltou para o estudo de cracas e durante oito anos foi um sistemata aplicado. Durante este tempo, Darwin observou que esses animais eram perfeitos para a aplicao de sua teoria. A impressionante variabilidade que exibiam era a matria sobre a qual a seleo natural podia trabalhar.

O trabalho das cracas foi publicado em um livro de mil pginas e abriu definitivamente as portas da Biologia para Darwin que, assim, podia voltar a pensar na Teoria da Evoluo e responder s dvidas que Hooker plantara quando leu seu esboo que incluam, entre outras, mecanismos de disperso de animais e plantas para ilhas.

Em 1856, aps acumular mais evidncias da evoluo, Darwin entregou seu novo esboo para um jovem zologo britnico, Thomas Henry Huxley (Figura 11), que, como ele, tambm empreendera uma viagem, a bordo do HMS Rattlesnake, como assistente de cirurgio, para Nova Guin. Thomas Huxley convenceu-se das ideias de Darwin e tornou-se seu maior defensor.

Evoluo Biolgica

16

Figura 11 esquerda, Thomas Henry Huxley (1825-1895), o buldogue de Darwin

(http://pt.wikipedia.org/wiki/Thomas_Henry_Huxley) e direita, Alfred Russel Wallace (1823-1913) (http://media-2.web.britannica.com/eb-media/49/22949-004-5EA1789B.jpg)

Em junho de 1858, Darwin foi surpreendido por uma carta enviada por um naturalista que

estava explorando o sudeste da sia, Alfred Russel Wallace (Figura 11), na qual fazia a exposio de suas ideias sobre evoluo. Ele havia lido Vestgios, de Thomas Malthus e, coincidentemente, havia chegado s mesmas concluses de Darwin. A diferena era que Wallace enfatizava o ambiente para eliminar os indivduos menos competitivos, enquanto Darwin dava mais nfase competio interespecfica.

Darwin, a princpio, pensou em deixar todo o mrito para Wallace, mas foi convencido por Charles Lyell de que ambos o mereciam. Assim, Lyell, em comum acordo com Darwin, providenciou para que os dois trabalhos fossem apresentados em 30 de junho de 1858 Sociedade Lineana. Aps a apresentao dos trabalhos, Darwin voltou-se para escrever um resumo, mas a necessidade de apresentar todas as evidncias possveis o levara a outro empreendimento: escrever o livro Sobre a origem das espcies por meio da seleo natural, publicado em novembro de 1859.

4. OS OPOSITORES E O TRIUNFO DE UMA IDEIA

O livro foi um grande sucesso e a primeira edio esgotou-se em um dia, mas opositores

se manifestaram, entre eles Richard Owen, o maior anatomista ingls da poca, que afirmou que o livro era um abuso da cincia, e Lord Kelvin, um dos maiores fsicos da poca. Contra as objees de Owen, manifestou-se Thomas Huxley e de tal forma defendeu as ideias apresentadas, que ficou conhecido como o buldogue de Darwin. Suas intervenes em favor de Darwin e da Teoria da Evoluo durante o encontro anual da Associao Britnica para o Progresso da Cincia, em 1860, em Oxford, dirigidas contra Richard Owen e o bispo Samuel Wilberforce (Figura 12), ficaram de tal forma famosas que alcanaram os dias atuais.

Evoluo Biolgica

17

Figura 12 William Thomson (1824-1907), Lord Kelvin ( esquerda); Sir Richard Owen (1804-1892)

(no centro); Samul Wilberfoce (1805-1873) ( direita). http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a0/Lord_Kelv

in_photograph.jpg/250px-Lord_Kelvin_photograph.jpg http://pt.wikipedia.org/wiki/Richard_Owen gl.wikipedia.org/wiki/Samuel_Wilberforce

Entretanto, todas as objees levantadas quela poca mostraram-se inconsistentes, de

tal forma que, a partir de 1870, os naturalistas, de um modo geral, aceitavam a Teoria da Evoluo, mas s objees de Lorde Kelvin foram mais difceis de contrapor. Contra elas, nem mesmo Thomas Huxley podia se opor. Kelvin afirmava que a terra era muito quente para ser to velha como a teoria de Darwin exigia. Ele estabeleceu limites superiores para a idade da Terra, baseados na decomposio do calor exibido pelas rochas e estimou, depois de apresentar vrios resultados, que a Terra tinha em torno de 20 milhes de anos. Darwin sabia que este tempo era curto demais para explicar toda a diversidade existente, mas no tinha como contestar e morreu em 1882 com esta dvida.

A idade da terra s comeou a ser desvendada a partir de 1896, com a descoberta da radioatividade. Em 1904, j se sabia que a terra era muito velha, e em 1935, Claire Patterson, uma geloga do Instituto de Tecnologia da Califrnia, determinou finalmente a sua idade, 4,55 bilhes de anos. Era a vitria de Darwin.

Figura 13 Charles Robert Darwin (1809-1882)

http://maniadehistoria.files.wordpress.com/2009/03/charles_darwin_011.jpg

Evoluo Biolgica

18

5. RESUMO DA TEORIA DA EVOLUO E DA SELEO NATURAL A seleo natural a pea central da teoria de Darwin (Figura 13). ela que explica as

adaptaes presentes em todos os organismos, sejam estas de qualquer ordem: comportamental, anatmica, fisiolgica e que permitem os indivduos de uma populao sobrepujarem outros que, assim, sobrevivem e deixam descendentes. A seleo natural pode ser desdobrada em trs concluses, ou inferncias, e cinco observaes.

Primeira observao: as populaes naturais de qualquer espcie tendem a crescer exponencialmente, devido capacidade de reproduo que tm;

Segunda observao: mesmo as espcies tendo elevada capacidade reprodutiva, as populaes se mantm mais ou menos constantes em seu tamanho;

Terceira observao: os recursos so limitados, considerando o nmero de indivduos nascidos em uma populao;

Primeira concluso: a mortalidade de indivduos dentro da populao elevada (luta pela existncia) e, assim, a grande maioria no deixa descendente;

Quarta observao: os indivduos de uma populao apresentam grande variabilidade e, portanto, divergem quanto capacidade de sobreviver e deixar descendentes;

Segunda concluso: os indivduos que sobrevivem e chegam a deixar descendentes, so aqueles, preferencialmente, mais adaptados s condies do meio. So os selecionados pela seleo natural, que corresponde a dizer a sobrevivncia do mais apto;

Quinta observao: grande parte da variabilidade exibida por uma populao foi herdada dos pais;

Terceira concluso: uma vez que a cada gerao a seleo natural age sobre os indivduos de uma populao e seleciona os mais aptos a sobreviver e deixar descendentes, e tendo em vista que esta aptido corresponde a um conjunto de caractersticas que lhes confere maior adaptao ao meio, a espcie vai sendo lenta e ininterruptamente ajustada (modificada) s condies impostas pelo meio, o que implica em se tornar diferente do tipo original ao longo do tempo.

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::

Construa uma linha de tempo com os dados biogrficos de Darwin, representando-a por uma reta. Em seguida, distribua sobre a reta apenas os anos associados aos principais acontecimentos de sua vida (a distncia entre anos deve ser proporcional). Complemente as informaes consultando: http://www.4shared.com/get/Ybphvlo0/DOWNLOAD_da_Reportagem_de_Capa.html

Assista o filme no endereo (cinco partes): http://www.youtube.com/watch?v=tkNSmlacqHc Em seguida faa um pequeno resumo de cada uma das partes.

Evoluo Biolgica

19

:: FIQUE DE OLHO!! ::

:: SAIBA MAIS... ::

:: TA NA WEB!!! ::

Ainda estamos evoluindo? Biologicamente, provavelmente no muito. Essa indagao foi feita em 1999, pelo psiclogo americano Steven Pinker, no livro Como a mente funciona: Dez anos depois, ele mudou de ideia. Por qu? Novos estudos sugerem que milhares de genes, talvez 10% do genoma humano, esto sob forte presso seletiva, afirmou o psiclogo.. http://revistaepoca.globo.com/Revista/Epoca/0,,EMI26021-15224,00-A+EVOLUCAO+HUMANA+ESTA+ACELERANDO.html

Voc acredita que a evoluo moderna est limitada seleo contra doenas e capacidade de digesto? Ento vamos aos fatos: H apenas 10 mil anos, ningum no mundo tinha olhos azuis. Aparentemente, no h vantagem nenhuma em ter olhos azuis quem tem olhos com essa cor no enxerga melhor nem lhe permite vantagens como a camuflagem, mas o que se sabe, diz Hawks, da Universidade de Wisconsin-Madison, que as pessoas com olhos azuis tm 5% a mais de chance de se reproduzir que os indivduos de olhos no-azuis. Portanto, se voc tem olhos azuis suas chances so ligeiramente maiores. http://revistaepoca.globo.com/Revista/Epoca/0,,EMI26021-15224,00-A+EVOLUCAO+HUMANA+ESTA+ACELERANDO.html

O clebre debate no encontro anual da Associao Britnica para o Progresso da Cincia ocorrido em Oxford, em 1860, chegou at os nossos dias. No endereo abaixo, voc poder assistir uma encenao em que apresentado o ponto alto da discusso entre Thomas Huxley e o bispo Samuel Wilberforce. Creio que foi o primeiro embate entre a f e a razo.

http://www.youtube.com/watch?v=2d_Qqknr6SU

Evoluo Biolgica

20

UNIDADE 3 EVIDNCIAS DA EVOLUO

1. REGISTRO FSSIL

Cerca de 300 mil espcies de fsseis j foram descritas, e isso representa, pelas estimativas atuais, menos de 2% do nmero total de espcies que j habitaram o nosso planeta. A terra passou a ser habitada h pelo menos 3,8 bilhes de anos e as espcies que hoje habitam a terra surgiram a menos de 10 milhes de anos atrs, ou seja, muitas outras espcies j viveram aqui e a teoria da evoluo nos diz que as espcies do presente esto conectadas s espcies j extintas

O registro fssil fornece evidncias importantes da evoluo porque mostra que os seres vivos no foram sempre como hoje se apresentam. Ele indica uma ordem no surgimento de grupos, tal como a evoluo afirma haver como nos vertebrados, por exemplo, que surgem no registro fssil na seguinte ordem: peixes, anfbios, rpteis e mamferos. Os anfbios tm brnquias e quatro patas, estruturas morfolgicas que nos levam a coloc-los entre os peixes e os rpteis + mamferos. Se esses grupos tivessem sido criados separadamente e ao mesmo tempo, no existiria explicao para que eles surgissem nessa sequncia no registro fssil. Estando a Teoria da Evoluo correta, o homem, por exemplo, no poderia estar presente no registro fssil antes da irradiao dos mamferos e primatas, que ocorreu aps a extino dos dinossauros e, realmente, nenhum fssil de homindeo que pudesse ser assinalado para esse perodo do tempo foi descoberto at o momento.

A alegao das pessoas refratrias ideia de evoluo de que o registro fssil no tem exemplo de formas intermedirias, falsa. O registro fssil contm, sim, exemplos que mostram mudanas graduais em linhagens de alguns organismos. Fsseis intermedirios entre as baleias atuais e seus ancestrais terrestres no deixam qualquer dvida acerca das alteraes pelas quais esses animais passaram at que se tornaram aquticos. Outra prova, que ainda nos dias de hoje, ocasionalmente, os cientistas encontram baleias com pequenas pernas posteriores, evidenciando um passado terrestre.

Outro registro bem documentado de mudanas graduais, a histria evolutiva dos cavalos. O registro em stios localizados na Amrica do Norte, mostra essas mudanas gradativas, ao contrrio dos registros da sia, onde as mudanas aparecem abruptamente. Isso decorre do cavalo ter evoludo na Amrica do Norte e ter migrado atravs do estreito de Bering para a sia inmeras vezes, e da para Europa e frica e, inclusive, Amrica do Sul (Figura 14).

Evoluo Biolgica

21

Figura 14 A evoluo do cavalo.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/ff/Horseevolution_Portugu%C3%AAs.png

O registro fssil, embora incompleto, conta uma histria que dificilmente pode ser contrariada devido grande regularidade que apresenta. Os fsseis esto associados a rochas de idade especfica e quanto mais recente a rocha em que o fssil se encontra, mais eles se assemelham s espcies atuais. O registro fssil tambm prova as mudanas na posio dos continentes e, portanto, tambm explica parte da histria de eventos fsicos do planeta. Ao mesosauros compreendem um grupo de quatro espcies de rpteis que viveram entre o Carbonifero e o Trissico. Seus fsseis so encontrados apenas nas regies meridionais costeiras da frica e Amrica do Sul provando que esses continentes estiveram unidos no passado.

O processo de fossilizao complexo e lento, sendo que os paleontlogos identificam

vrios tipos. No escopo deste captulo falar sobre eles, mas sabe-se que, na fossilizao, os compostos orgnicos que constituem o organismo morto so substitudos por outros mais estveis nas novas condies, como: calcite, slica, pirite, carbono, entre outros. Sabe-se, tambm, que se os restos orgnicos forem protegidos da atmosfera, da gua e da ao de decompositores, as possibilidades de fossilizao so considerveis. Entretanto, reunir essas condies um processo muito raro. Assim, estima-se que apenas uma nfima parte dos organismos que j habitaram o planeta, menos de 1%, deixou registro fssil.

Evoluo Biolgica

22

Os fsseis so encontrados, principalmente, mas no exclusivamente, em rochas sedimentares que so formadas no mar mediante o sucessivo depsito de sedimentos que para ali so levados, por isso os fsseis se formam em mares rasos. A deposio sucessiva de sedimentos determina elevao da presso, temperatura e circulao de fluidos atravs dos poros da rocha em formao. Esses fatores, determinantes na formao das rochas sedimentares, provocam alteraes qumicas e fsicas nos organismos ali contidos, levando a formao dos fsseis.

:: TA NA WEB!!! ::

2. EVIDNCIAS ANATMICAS

Qualquer duas espcies tomadas ao acaso e comparadas vo apresentar algum grau de semelhana. Algumas semelhanas so funcionais, como a forma corporal observada entre golfinhos, tubares e pinguins ou as asas de insetos e as de aves, que tm origem embrionria totalmente diferente. As semelhanas funcionais so ditas semelhanas anlogas, no evolutivas, e so indicadoras de um modo de vida semelhante entre os organismos que as portam, nos casos exemplificados, modo de vida aqutico e areo, respectivamente. As semelhanas funcionais so reconhecidas como convergncia evolutiva, porque mostram como a seleo natural pode atuar sobre espcies pouco aparentadas, levando-as a desenvolverem semelhanas funcionais que melhor as adaptam ao meio (Figura 15).

Acesse o endereo abaixo e veja a distribuio geogrfica dos mesosauros e de outros animais e plantas extintas baseadas no registro fossilfero e que provam que os continentes estiveram unidos no passado formando um super continente, a Pangea.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/Snider-Pellegrini_Wegener_fossil_map.gif

Acesse o endereo abaixo e visualize um desenho que simula a formao de um fssil. Outras informaes referentes ao assunto esto tambm disponveis no mesmo endereo.

http://fossil.uc.pt/pags/formac.dwt

Figura 15 Convergncia evolutiva. http://www.iped.com.br/sie/uploads/18698.jpg

Evoluo Biolgica

23

Existem, porm, outros tipos de semelhana que no podem ser explicadas pela funcionalidade. Os membros anteriores dos tetrpodes um exemplo clssico. Se tomarmos essa parte do corpo de uma r, lagarto, ave, homem, gato, baleia e morcego (anfbio, rpteis + aves e mamferos), chegaremos concluso de que todos eles tm o mesmo plano bsico composto de mero, rdio, ulna, carpo e, em geral, cinco dgitos na extremidade, estando todos esses ossos situados na mesma posio (Figura 16). No h nenhuma razo de funcionalidade entre esses organismos capaz de explicar o porqu dessa constituio. Mesmo nos grupos que no possuem atualmente os cinco dgitos, como os cavalos e as aves, eles esto presentes nos estgios embrionrios.

Figura 16 Divergncia evolutiva.

http://www.iped.com.br/sie/uploads/18698.jpg

Richard Owen, maior opositor de Darwin, afirmava que isso revelava um plano divino mas, para Darwin, era um indcio de ancestralidade comum, ou seja, de que todos os tetrpodes descendem de um mesmo ancestral. Se as espcies tivessem sido criadas separadamente e ao mesmo tempo, no haveria razo para que elas guardassem as semelhanas que tm, mas se descendem de um mesmo ancestral, ento isso faz todo sentido. As diferentes funes que rgos homlogos podem desempenhar entre espcies diferentes, so reconhecidas como divergncia evolutiva e refletem, tambm, a ao da seleo natural adaptando as espcies aos diferentes modos de vida.

3. EVIDNCIAS MOLECULARES

Outro tipo menos restrito de homologia e, portanto, muito mais amplo, o cdigo gentico. A traduo da trinca de base em aminocidos que iro compor as protenas universal, pois est presente nas bactrias aos mamferos. A bioqumica h muito revelou que existem 20 tipos de aminocidos que, associados, compem todas as protenas conhecidas. O sistema de codificao gentica para produo de uma determinada protena o mesmo em todas as formas viventes em que esta protena estiver presente e isso no mera coincidncia, mas um forte indcio de ancestralidade comum.

Evoluo Biolgica

24

As semelhanas homlogas so, ou deveriam ser, a base das classificaes. Os grandes grupos so identificados a partir delas: tetrpodes, mamferos, primatas. As semelhanas homlogas formam um padro de hierarquia, definindo grupos e sub-grupos. Um estudo molecular feito a partir de 11 espcies de mamferos utilizando cinco protenas (-hemoglobina, -hemoglobina, fibrinopeptdio A, fibrinopeptdio B e Citocromo C), demonstrou que assim como as espcies podem ser mais ou menos aparentadas quando se compara as suas homologias morfolgicas, o mesmo ocorre quando se compara suas sequncias proticas pois, quanto mais sequncias so compartilhadas, maior relao de proximidade evolutiva as espcies guardam entre si.

Um programa computacional foi utilizado para construir as rvores de parentesco e

dentre 35 milhes de possibilidades, o programa encontrou no mais do que oito rvores, igualmente parcimoniosas, para cada uma das protenas analisadas, sendo que para fibrinopeptdio A, apenas uma rvore. Se as espcies tivessem sido criadas separadamente e no apresentassem nenhum vnculo de parentesco entre si, por que as sequncias proticas mostrariam um padro semelhante ao que mostrado pelo padro hierrquico de homologias?

Tcnicas de anlise bioqumica tambm tm mostrado que as semelhanas moleculares

entre diversos organismos podem ser reveladoras de proximidade de parentesco. O citocromo C uma protena composta por 104 aminocidos e est presente em todos os seres vivos que realizam respirao anaerbica, mas o percentual de cada tipo de aminocido presente na protena varia entre as espcies e esta variao est vinculada relao de parentesco evolutivo e, assim, comprova o que j foi feito atravs da anatomia e da embriologia. Acredita-se que o citocromo surgiu no incio da vida no planeta, assim que os seres vivos adotaram a respirao como processo de obteno de energia.

Atualmente, o citocromo C apresenta variaes prprias para cada grupo em particular,

mas sabe-se que quanto maior a relao de parentesco entre eles menor a variao observada. Em contrapartida, as variaes so maiores quanto mais distantes a relao de parentesco que guardam entre si. Ento, se tomarmos o homem como padro, poderemos avaliar as diferenas mostradas entre o seu citocromo C e o das demais espcies (Figuras 17 e 18). Entre o homem e o chimpanz no h diferena, mas entre o homem e o cavalo existem diferenas entre 12 posies de aminocidos; 15 para as tartarugas; 31 para os insetos e mais de 48 para os fungos. De acordo com o evolucionismo, essas variaes esto diretamente ligadas s relaes de parentesco: quanto menor a proximidade, maiores so as diferenas encontradas.

Evoluo Biolgica

25

Homem 0 Macaco 1 0 Cavalo 12 11 0 Tartaruga 15 14 11 0 Mariposa 31 30 29 28 0 Fungo 48 47 46 49 47 0 H

omem

Macaco

Cavalo

Tartaruga

Mariposa

Fungo

Figura 17 Diferenas do citocromo C entre grupos de animais A variao da estrutura primria de protenas em diferentes espcies so, tambm,

indicadoras de suas diferenas genticas, pois o cdigo para a sntese da protena est descrito nos genes.

Figura 18 Aminocidos diferentes entre o homem e outros animais.

http://curlygirl.no.sapo.pt/imagens/bioquimica.jpg

Evoluo Biolgica

26

:: FIQUE LIGADO!! ::

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::

Nos Parametros Curriculares Nacionais (PCN) o tema fssil deve ser apresentado aos estudantes do terceiro ciclo do ensino fundamental como evidncias da evoluo, ou seja, um contedo importante porque prepara os estudantes para no quarto ciclo, receberem informaes adicionais.

Pesquise em um livro de Cincias do terceiro ciclo se o tema fssil atende as expectativas dos PCN respondendo as perguntas abaixo e, em seguida, d sua opinio se o livro segue ou no os PCN nesse quesito.

1) O livro apresenta os fsseis como evidncias de evoluo? 2) O livro explica como se d o processo de fossilizao? 3) O livro associa a presena de fsseis geologia? 4) O livro comenta de que maneira a idade dos fsseis pode ser

estimada? 5) O livro apresenta exemplos de fsseis encontrados nas diversas

regies do Brasil?

Existem outros tipos de evidencias de evoluo que so exploradas em favor da teoria da evoluo, como: rgos vestigiais e a embriologia comparada. Pesquise esses assuntos na Web e faa um resumo.

Evoluo Biolgica

27

UNIDADE 4 EVOLUO BIOLGICA

O estudo da Evoluo Biolgica est dividido em dois campos distintos: a microevoluo

e a macroevoluo. Darwin explicou a evoluo como um processo que operava nica e exclusivamente por meio da seleo natural. Aps a descoberta da gentica, outros fatores que alteravam a composio das populaes foram descobertos, mudando a concepo original de Darwin. A microevoluo, portanto, investigada por geneticistas de populaes (microevolucionistas), que estudam a evoluo a partir das mudanas nas frequncias allicas dos genes de uma populao natural, as quais podem modificar as espcies. A microevoluo acontece devido interveno de mltiplos fatores, tais como: (a) seleo natural; (b) deriva gentica; (c) cruzamentos no-ao-acaso; (d) migrao e (e) mutao.

1. MICROEVOLUO

Para que ocorra modificao das espcies no tempo, necessrio que haja variao

gentica na populao, onde os processos evolutivos possam atuar. Um indivduo no possui toda a variabilidade gentica presente em uma populao, ou seja, um indivduo no tem todos os alelos que governam a totalidade dos caracteres presentes na populao. O pool gentico ou conjunto gnico que uma populao apresenta o somatrio de toda a variabilidade presente em todos os indivduos que integram a populao. As diferentes formas allicas de um gene recebem o nome de polimorfismo. O polimorfismo estudado atravs das diferentes formas allicas de cada gene que compem o conjunto gnico de cada populao natural e de suas frequncias relativas nessas populaes. A frequncia allica de um determinado alelo de um gene em uma populao a frequncia relativa deste alelo, frente aos seus alelos presentes na populao. A frequncia genotpica a frequncia relativa de um determinado gentipo frente aos demais gentipos compostos, em outras combinaes, pelos mesmos alelos.

Em toda populao existem caractersticas recessivas e elas no so eliminadas pelas caractersticas dominantes. Um alelo dominante no aumenta sua frequncia na populao devido a sua dominncia genotpica, porque os diversos alelos em uma populao esto em equilbrio gentico e o porqu deste equilbrio explicado por um princpio chamado equilbrio de Hardy-Weinberg. O equilbrio gnico, uma vez estabelecido, deve permanecer desde que no ocorram modificaes no patrimnio gentico, causadas por mutaes (principal fonte de variabilidade gentica das populaes), deriva gentica, acasalamento seletivo, migraes e seleo natural.

1.1 EQUILBRIO DE HARDY-WEINBERG

O equilbrio de Hardy-Weinberg uma consequncia da Lei de Segregao dos Fatores

Hereditrios de Mendel (1 Lei de Mendel), que voc j estudou na disciplina Princpios da Anlise Gentica. Assim, se desejarmos avaliar as frequncias de dois alelos (A e a) de um mesmo gene de uma populao de determinada espcie de plantas, cujos alelos governem a expresso do aspecto das folhas, sendo (A) glabro e (a) piloso, ento os indivduos desta populao portam trs tipos de gentipos: AA (glabra), Aa (glabra) e aa (pilosa). Se tomarmos uma pequena amostra

Evoluo Biolgica

28

desta populao, composta de 14 indivduos (Figura 19), como calcular a frequncia genotpica e a frequncia allica?

Figura 19- Distribuio de gentipos AA, Aa e aa em uma amostra de 14 de indivduos de uma determinada espcie de planta (fictcia).

Quadro 1 Distribuio das frequncias allicas encontradas na amostra de uma populao representada na figura 17.

Gentipo

Nmero de indivduos

Nmero de cpias do

alelo A

Nmero de cpias do

alelo a A/A 5 10 0 A/a 6 6 6

a/a 3 0 6 Total 14 16 12

A frequncia genotpica obtida como segue: P(AA) = Frequncia genotpica de AA = 5/14 = 0,357 ou 35,7% Q(Aa) = Frequncia genotpica de Aa = 6/14 = 0,429 ou 42,9% R(aa) = Frequncia genotpica de aa = 3/14 = 0,214 ou 21,4% P(AA) + Q(Aa) + R(aa) = 1,0

A frequncia allica obtida como segue: p(A) = Frequncia allica de A = 16/28 = 0,571 ou 57,1% q(a) = Frequncia allica de a = 12/28 = 0,429 ou 42,9%

Se essas so as frequncias allicas obtidas, ento, sero essas as propores que iremos encontrar na formao dos gametas, da o porqu da correlao do equilbrio de Hardy-Weinberg com a lei de segregao dos fatores hereditrios de Mendel. Todavia, quais seriam, agora, os valores de p (frequncia allica de A) e q (frequncia allica de a) na gerao seguinte, supondo acasalamentos entre indivduos de gentipo Aa x Aa? A frequncia allica de A igual soma da frequncia dos gentipos A/A, que igual a 0,326, mais a metade da frequncia dos gentipos A/a, que corresponde a 0,245. Essa mesma concluso pode ser obtida diretamente da Figura 20.

p + q = 1,0

AA

AA

AA

AA

AA Aa

Aa

Aa

Aa Aa

Aa

aa

aa

aa

A frequncia genotpica a frequncia de casos de um determinado gentipo (AA ou Aa ou aa) dividido pelo tamanho da populao (14).

A frequncia allica a frequncia de alelos de determinado tipo (ou A ou a) dividido pela frequncia de locos (28).

Evoluo Biolgica

29

Ento se: A(p) = 0,326 + (0,490) Logo: A(p) = 0,571

Similarmente, a frequncia allica de a igual soma dos gentipos a/a, que igual a

0,184, mais a metade da frequncia dos gentipos A/a, que corresponde a 0,245. Ento se a(q) = 0,184 + (0,490) Logo: a(q) = 0,429

Figura 20 Quadrado de Punnet No quadrado de Punnet, temos a obteno das frequncias genotpicas AA, Aa e aa a partir das frequncias allica de A e a. Note que a frequncia genotpica de AA produto das frequncias allicas de A, ou seja, A x A = 0, 571 x 0, 571 = 0,326. Se AA = p, ento p x p = p2 = 0,326. A frequncia genotpica de Aa a soma dos produtos das frequncias allicas de A e a, ou seja, 2 (A x a) = 2 (0,571 x 0,429) = 2 x 0,245 = 0,490. Se Aa = pq, ento 2 Aa = 2pq = 2 x 0,245 = 0,490. A frequncia genotpica de aa produto das frequncias allicas de a, ou seja a x a = 0,429 x 0,429 = 0,184. Se aa = q, ento q x q = q2 = 0,184. Note que as somas de P2 + 2pq + q2 (0, 326 + 0,490 + 0,184) igual a 1, sendo esta frmula uma expresso do Binmio de Newton (p + q )2 = 1.

Vamos, agora, demonstrar outra maneira de chegar s mesmas concluses: se os cruzamentos so aleatrios, ento como poderamos proceder para formar casais do tipo AA x AA, Aa x Aa e aa x aa a partir de indivduos de uma populao muito grande? A chance do primeiro indivduo sorteado dentre os indivduos da populao ser AA P e do segundo ser do sexo oposto, tambm AA, P. Sendo AA = P, ento: P x P = P2. Similarmente, a probabilidade de formar casais Aa x Aa e aa x aa Q2 e R2, sendo Aa = Q e aa = R. Mas, quais seriam as possveis combinaes de cruzamento ao acaso para indivduos de uma populao portadora de alelos A e a? Qual a frequncia dos cruzamentos? E qual a frequncia genotpica dos descendentes? Na tabela abaixo as respostas so dadas.

Frequncia dos gentipos de A/A = 0,326

A 0,571

A 0,571

a 0,429

a 0,429

AA 0,326 Aa 0,245

Aa 0,245 aa 0,184

Frequncia dos gentipos de a/a = 0, 184

Frequncia allica de A

Frequncia allica de a

Frequncia allica de A no gameta

Frequncia dos gentipos de A/a = 0,490 (= 2 x 0,245)

Frequncia allica de A no gameta

Frequncia allica de a no gameta

Frequncia allica de a no gameta

Evoluo Biolgica

30

Tabela 1 cruzamentos possveis, frequncia dos cruzamentos e frequncia genotpica para uma populao portadora de alelos A e a.

Cruzamentos

possveis Frequncia dos Cruzamentos

Frequncia genotpica

1) AA x AA P2 1 AA 2) AA x Aa PQ 0,5 AA e 0,5 Aa 3) AA x aa PR 1 Aa 4) Aa x Aa Q2 0,25 AA, 0,5 Aa e 0,25 aa 5) Aa x AA QP 0,5 AA e 0,5 Aa 6) Aa x aa QR 0,5 Aa e 0,5 aa 7) aa x aa R2 1 aa 8) aa x AA RP 1 Aa 9) aa x Aa RQ 0,5 Aa e 0,5 aa

Podemos, ento, a partir das informaes da Tabela 1, calcular a frequncia de um dos

gentipos (P) na gerao seguinte, efetuando somatrios. Primeiro, devemos observar que cruzamentos geram os gentipos que procuramos e, em seguida, as frequncias desses cruzamentos, que multiplicamos pelas frequncias genotpicas correspondentes. Por ltimo, efetuamos o somatrio e o seu resultado a frequncia genotpica (P). Por exemplo: qual a frequncia genotpica de AA na gerao seguinte?

Primeiro passo: quais cruzamentos geram gentipos AA? O primeiro cruzamento (AA x AA), o segundo (AA x Aa), o quarto (Aa x Aa) e o quinto (Aa x AA).

Segundo passo: quais as frequncias desses cruzamentos e suas frequncias genotpicas correspondentes? Do primeiro cruzamento 1 P2; do segundo 0,5 PQ; do quarto 0,25 Q2 e do quinto 0,5 PQ, pois PQ = QP.

Terceiro passo: efetuar o somatrio. Logo: P= P2 + 0,5 PQ + 0,25 Q2 + 0,5 PQ, que equivale a P= P2 + 0,5 PQ + 0,5 PQ + 0,25 Q2, que pode ser representada por P`= (P + 0,5 Q) (P + 0,5 PQ). Se P a frequncia genotpica de AA, ento ela equivale ao quadrado da frequncia allica de A, pois (P + 0,5 Q) a frequncia allica de A, de onde se deduz que P= P2.

E qual a frequncia genotpica de Aa na gerao seguinte? Q= 0,5 PQ + PR + 0,5 Q2 + 0,5 QP + 0,5 QR + RP + 0,5 RQ , que equivale a Q= 2 PR + PQ + RQ + 0,5 Q2 , que equivale tambm a Q/2 = PR + PQ/2 + RQ/2 + Q2/4. Ela pode tambm ser representada por Q/2 = P (R + Q/2) + Q/2 (R + Q/2), que pode ser representada, ainda, por Q/2 = (R + Q/2) (P + Q/2), logo: Q = 2 ((P + Q/2) (R + Q/2)). Se Q a frequncia genotpica de Aa, ento A = (P + Q/2) e a = (R + Q/2), ou seja a frequncia genotpica de Aa e 2 vezes a frequncia allica de A e a, de onde se deduz Q= 2pq.

E qual a frequncia genotpica de aa na gerao seguinte? R= R2+ 0,25 Q2 + 0,5 QR + 0,5 QR, que equivale a R= R2 + 0,5 QR + 0,5 QR + 0,25 Q2, que pode ser representada por R= (R + 0,5 Q) (R + 0,5 Q). Se R` a frequncia genotpica de aa, ento ela equivale ao quadrado da frequncia allica de a, pois (R + 0,5 Q) a frequncia allica de a, de onde se deduz que R= R2.

Note que os somatrios tambm correspondem equao P2 + 2pq + q2 = 1 que, como j sabemos, uma expresso do Binmio de Newton. Na Figura 21, apresentamos uma maneira grfica de demonstrar o equilbrio de Hardy-Weinberg. Note que a frequncia genotpica de Aa maior quando as frequncias allicas de A=p e a=q so iguais a 0,5 (50%).

Evoluo Biolgica

31

Figura 21 Equilbrio Hardy-Weinberg. Frequncia genotpica AA, Aa e aa, com relao a frequncia allica. http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hardy-Weinberg.gif.

A descoberta de que as populaes em equilbrio seguem a equao citada, creditada

ao matemtico ingls Godfrey H. Hardy e ao fsico alemo Wilhelm Weinberg, que chegaram mesma concluso independentemente. Curiosamente, Hardy chegou sua concluso porque foi instigado por Reginaldo Punnett (Quadrado de Punnett) a explicar porque os ingleses em sua maioria tinham dedos normais, uma vez que esta caracterstica era recessiva. A explicao de Hardy foi que os alelos dominantes no excluem os recessivos da populao, como demonstramos.

A equao Hardy-Weinberg demonstra que os alelos recessivos no so excludos da populao pelos alelos dominantes. Uma gerao est em equilbrio Hardy-Weinberg se ela apresenta as mesmas frequncias genotpicas e allicas da gerao que lhe deu origem, a no ser que algum dos fatores evolutivos esteja atuando sobre ela. Na prtica isso sempre acontece, pois as populaes naturais esto sujeitas a mutaes, seleo natural, deriva gentica e migraes. Todavia, se assim, qual seria a importncia desse modelo? Primeiro, porque sem ele no teramos como inferir se uma populao est ou no em equilbrio e, segundo, se estiver em desequilbrio o modelo pode nos apontar os fatores determinantes para a mudana.

Na prtica, podemos concluir atravs da observao, de uma maneira simples, se uma populao est em equilbrio para um loco. Primeiro, efetua-se a contagem das frequncias genotpicas e, a partir dessas, as frequncias allicas. Se a frequncia do homozigoto corresponder ao quadrado da frequncia gnica para aquele alelo, ento a populao est em equilbrio (para saber mais, consulte o seguinte endereo: http://www.geneticanaescola.com.br/ano3vol2/09.pdf).

AA = p aa = q

Aa=2pq

Frequncia genotpica

Frequncia allica

Evoluo Biolgica

32

1.2 DERIVA GENTICA As populaes naturais esto sujeitas a eventos ao acaso, conhecidos como gargalos-de-

garrafa, que podem alterar as frequncias allicas de seus membros. Se apenas um pequeno grupo de indivduos de uma populao sobrevive e consegue deixar descendentes, improvvel que estes expressem as mesmas frequncias allicas de toda a gerao parental. Eventos ao acaso que alteram as frequncias allicas, so chamados deriva gentica, deriva aleatria ou, simplesmente, deriva.

Populaes naturais que na atualidade tm baixa variabilidade gentica, provavelmente so oriundas de populao que sofreram no passado drstica reduo, como a dos guepardos africanos (por motivos desconhecidos) e a dos lees marinhos da costa nordeste do Mxico. Esses ltimos foram caados de maneira indiscriminada durante alguns anos, de tal modo que, em 1890, apenas cerca de 20 indivduos compunham a populao. Com a suspenso da caa, a populao se recuperou e hoje conta com cerca de 30.000 indivduos, todos oriundos daqueles 20 indivduos. A populao atual, devido ao efeito gargalo-de-garrafa, difere geneticamente de outras populaes de lees-marinhos da costa oeste americana.

Um indivduo possui, no mximo, duas formas allicas para um mesmo gene. Assim, um casal possui no mximo quatro, mas devido a casualidade, apenas um dos alelos de cada um dos pais estar presente no descendente, ou seja, um ou mais alelos podem ser perdidos. Se a populao for suficientemente grande, essa perda no acontece, pois as outras formas allicas estaro asseguradas pelos muitos descendentes oriundos de outros casais, uma vez que a aleatoriedade do processo reprodutivo tende a produzir uma mdia, mas se a populao pequena, devido tambm casualidade, alguns alelos podem desaparecer da populao, reduzindo a variabilidade gentica.

A Figura 22 representa uma analogia do que pode acontecer em uma populao natural de grande porte que, por algum motivo, sofre drstica reduo. Na figura, a populao parental tem frequncias allicas (representadas por esferas azuis e amarelas) equilibradas. Todavia, por um evento casustico, a populao foi reduzida drasticamente (efeito gargalo-de-garrafa) e as frequncias allicas agora presentes, no esto na proporo encontrada na populao que lhe deu origem. Note que este desequilbrio no foi gerado por seleo natural, mas por acaso, que determinou que a frequncia allica amarela ficasse muito reduzida em relao frequncia azul. Agora os sobreviventes vo transmitir para a prxima gerao essa nova relao de frequncias allicas. Uma das consequncias a que a nova populao estar sujeita, em razo da deriva gentica, ser o redirecionamento da evoluo que estava em curso. Por exemplo: alelos vantajosos que estavam representados em baixa frequncia na populao podem ser excludos ou pode se tornar acentuada a presena de alelos deletrios. Os casos de deriva gentica indicam que a seleo natural no o nico mecanismo que direciona a evoluo pois, devido deriva gentica, alelos menos aptos podem ser fixados.

Vejamos um exemplo: a frequncia allica de B e b em uma determinada populao numerosa, p = 0,5 e q = 0,5. Os cruzamentos entre indivduos heterozigotos (Bb x Bb) produzir as seguintes frequncias genotpicas: 0,25 BB, O,50 Bb e 0,25 bb. Supondo agora que esta populao sofra uma drstica reduo por fenmeno casustico e apenas quatro indivduos sobrevivam, sendo dois indivduos BB e dois Bb. A frequncia allica de B ser 0,75, pois 6/8 = 0,75 e de b ser 0,25, pois 2/8 = 0,25, ou seja, as frequncias allicas esto agora bastante

Evoluo Biolgica

33

alteradas em comparao com as frequncias quando a populao era numerosa. Supondo agora um cruzamento Bb x Bb, a frequncia genotpica ser 0,56 BB; 0,38 Bb e 0,06 bb.

Figura 22 Deriva gentica. Efeito gargalo-de-garrafa. H outro tipo de deriva gentica, qual dado o nome de efeito do fundador. Esse

fenmeno acontece quando um pequeno grupo de indivduos se isola ou isolado da populao maior e, com isso, a proporo das frequncias allicas diverge da populao maior podendo levar excluso de alelos desejveis e fixar alelos deletrios. Na prpria populao humana h vrios exemplos de deriva gentica do tipo efeito fundador: nos ndios americanos, o grupo sanguneo B praticamente inexistente. A explicao pode estar no nmero reduzido de indivduos que adentrou o continente americano pela primeira vez, atravs do estreito de Bering, durante um perodo de glaciao. A frequncia deste grupo sanguneo na populao precursora deveria ser muito baixa e, assim, se manteve na populao atual.

O mesmo fenmeno aconteceu entre grupos religiosos que migraram da Europa para os Estados Unidos e que, por motivos de costume e crena religiosa, se mantiveram isolados da populao americana. Esses grupos atualmente tm frequncias allicas muito diferentes das populaes de seus locais de origem. O efeito fundador tambm a explicao mais plausvel para a especiao envolvendo os tentilhes-de-Darwin das ilhas Galpagos, que tm como ancestral, provavelmente, o tentilho granvero da Amrica do Sul. 1.3 CRUZAMENTOS NO-ALEATRIOS OU ACASALAMENTO SELETIVO

O equilbrio Hardy-Weinberg pressupe que os acasalamentos ocorrem de maneira no-seletiva, ou seja, ao acaso. Por exemplo: sejam as frequncias dos alelos A e a iguais a 0,5; se os acasalamentos estiverem ocorrendo ao acaso, as frequncias genotpicas esperadas sero: p2 = 0,5 x 0,5 (AA 0,25), 2pq = 2 x 0,5 x 0,5 (Aa 0,5) e q2 = 0,5 x 0,5 (aa 0,25). Todavia, se houver preferncia de cruzamentos, o equilbrio Hardy-Weinberg no acontecer, pois a proporo entre homozigotos e heterozigotos estar alterada. Se em uma gerao houver preferncia de cruzamento entre homozigotos, ento os homozigotos estaro presentes na prxima gerao em proporo alm do esperado, enquanto que a dos heterozigotos estar aqum.

Populao Gargalo-de-garrafa Indivduos Prxima parental (reduo drstica sobreviventes gerao na populao)

Evoluo Biolgica

34

Acasalamentos entre parentes muito prximos, chamado endocruzamento, tambm conduzem homozigosidade, pois neles os alelos recessivos raros acabam por ser expressos. O endocruzamento, tal como a deriva gentica, ocorre tambm em pequenas populaes, mas seus desdobramentos no se sobrepem: no endocruzamento as frequncias allicas permanecem constantes, enquanto as genotpicas so alteradas; na deriva gentica, as frequncias so alteradas e, com isso, tambm, as frequncias genotpicas. 1.4 MIGRAO

Se uma populao separada em sub-populaes pequenas, relativamente isoladas uma das outras, a atuao da deriva gentica e da seleo natural em cada uma dessas sub-populaes levar, inevitavelmente, divergncia dessas em relao populao de origem. Porm, se ocorrerem migraes de indivduos entre as sub-populaes, a cada gerao, esse fenmeno impedir que as populaes, ao longo do tempo, adquiram status de espcie, uma vez que os migrantes promovem fluxo gnico entre as sub-populaes impedindo a diferenciao entre elas. 1.5 MUTAES

Sabemos que, durante a diviso celular, as molculas de DNA se separam em bandas que

depois se autorreplicam. Neste fenmeno, atuam enzimas que revisam e reparam os ocasionais erros na replicao, mesmo assim, alguns permanecem. Esses erros so chamamos de mutao. H vrios tipos de mutao, um deles por substituio de uma base nitrogenada por outra, o que nem sempre altera a protena. Por exemplo: a trinca CTC codifica o aminocido Glutamina; se a terceira base for alterada para CTT o mesmo aminocido continuar a ser produzido. A maioria das mutaes que ocorrem na terceira posio de base do cdon dessa natureza, ou seja, levam produo final do mesmo aminocido. Entretanto, existem alteraes que ocorrem na primeira ou na segunda posio de base no cdon e que levam produo de aminocidos e protenas diferentes. A mesma coisa ocorre com as mutaes provocadas por perda ou adio de pares de bases nitrogenadas ao DNA.

Quando um alelo de um gene torna-se mutante, d origem a outro alelo que, em geral, recessivo, entretanto, este no se expressar se estiver associado ao alelo dominante. Se a populao for numerosa, as chances dele ocorrer em homozigosidade sero pequenas e, quando isso acontecer, se sua ao for deletria o portador eliminado, na grande maioria das vezes, antes de deixar descendente. Mas note que os heterozigotos constituem um estoque de reserva daquele alelo na populao.

Como vimos, as mutaes tm por princpio alteraes por substituio ou adio de bases nitrogenadas que codificam aminocidos. Em tese, as mutaes ocorrem ao acaso, mas os genes longos (com muitas bases) obviamente tm maior probabilidade de sofrer mutaes do que genes curtos (com poucas bases). Ento, em funo do tamanho mdio dos genes exibido para cada espcie, possvel fazer estimativas de taxas de mutao para ela. Em Drosophila melanogaster ocorre aproximadamente uma mutao a cada 10.000 locos (taxa de 0,0001 mutaes para cada loco, ou seja, 0,01%). Para os seres humanos, razovel admitir 1 mutao por cada 100.000 locos (taxa de 0,00001 mutaes por loco por gerao). Ora, se existem cerca de 30.000 genes no genoma humano com cerca de 100.000 alelos, de se esperar que cada

Evoluo Biolgica

35

pessoa seja portadora de pelo menos uma mutao, logo, se fizermos a proporo para a populao humana como um todo, o valor ser de aproximadamente 12 bilhes de mutaes, presentes no pool gentico humano, ou seja, um valor nada desprezvel.

As mutaes podem ocorrer em qualquer clula, porm as que tm valor evolutivo so as que ocorrem nas clulas reprodutivas e que, portanto, podem ser transmitidas s geraes futuras, diferenciando-as das geraes que lhes deram origem. Assim, podemos afirmar que as mutaes so as responsveis pela variabilidade gentica que as populaes apresentam pois, uma vez sendo produzidas, podem se tornar hereditrias. 1.6 SELEO NATURAL

A seleo natural proposta como principal agente da evoluo por Darwin, trata de uma

luta pela sobrevivncia, o que nos leva a pensar de imediato na luta entre presa e predador. Mas, obviamente, a seleo natural no se restringe a esta metfora, a luta pela sobrevivncia no travada apenas intra e interespecificamente mas, tambm, frente s condies que o ambiente lhes impe. As caractersticas que os indivduos exibem (fentipo) so expresses de sua composio gentica (gentipo) e o que determina que um dado fentipo tenha maior expresso na populao que outro, a adaptao que ele apresenta s condies do meio, que determinam a maior sobrevivncia e reproduo de seus portadores, ou seja, o sucesso de um gentipo em relao a outro, em decorrncia da ao da seleo natural, que altera as frequncias allicas e direciona a evoluo.

Para Darwin, estava claro que a seleo natural atuava sobre os indivduos mas, com o avano da gentica, os geneticistas passaram a afirmar que ela atua nos genes, sendo os indivduos meros veculos desses ltimos. Entretanto, h uma dificuldade de identificar especificamente a atuao da seleo natural em um determinado gene e como isso afetaria o fentipo sobre o qual ela atua. Ento, como a seleo age no nvel populacional, vamos considerar o indivduo como um todo, como sendo seu objeto de atuao.

Talvez o exemplo mais clssico da ao da seleo natural sobre uma populao de animais, seja o da mariposa Biston betularia. At o sculo XVIII, estavam registradas nas colees entomolgicas da Inglaterra apenas as formas claras, com discretas pintas escuras (forma no-melnica), dessa mariposa. A partir da metade do sculo XIX, outra forma, com pontuaes escuras mais densas (forma melnica), passou a ser observada com mais frequncia, at atingir cerca de 90% dos indivduos da populao. Durante a revoluo industrial na Inglaterra, a forma no-melnica tornou-se rara e a melnica comum.

A explicao encontrada na poca foi que o processo industrial, ao lanar poluentes na atmosfera, tornou escuro o tronco das rvores onde as mariposas pousavam. A forma no-melnica, ao pousar nos troncos, estabelecia um contraste com estes, facilitando a sua visualizao e captura por parte dos seus predadores. Ao contrrio, a forma melnica ao pousar sobre os troncos enegrecidos ficava camuflada, dificultando a sua visualizao por parte dos predadores que, assim, a capturavam em menor nmero. A partir da dcada de 1970, a poluio comeou a ser combatida e a emisso de gases na atmosfera diminuiu drasticamente, com isso, os troncos das rvores foram perdendo a cor escura e voltando cor natural, mais clara, invertendo, assim, as situaes: a melnica tornou-se mais predada e a no-melnica, menos.

A ideia de que a predao de mariposas da forma no-melnica por pssaros nas reas poludas seria a nica responsvel pela diminuio da frequncia daquele gentipo, foi contestada

Evoluo Biolgica

36

posteriormente, mas importante compreender que a seleo natural est atuando na seleo dos gentipos e no propriamente no modo como isso feito. A situao mostra a seleo natural atuando contra um determinado gentipo em situaes particulares.

Outro exemplo bastante conhecido, a presso de seleo exercida pelos inseticidas sobre os insetos nas lavouras. Quando uma determinada espcie de inseto se estabelece em uma cultura e passa a ser reconhecida como praga desta, os agricultores a combatem com aplicaes de inseticidas. Os primeiros resultados dessas aplicaes so, em geral, extraordinrios, com eliminao quase que total da populao causadora dos danos. Mas alguns indivduos conseguem no ser afetados pelo inseticida, pois tm um diferencial gentico que os eliminados no tinham, e que lhes permite viver e se reproduzir na presena do inseticida. Agora, como a gerao seguinte ser formada exclusivamente a partir dos indivduos selecionados (resistentes), as prximas geraes tendem a ficar, gradativamente, menos suscetveis quele inseticida. A seleo natural simplesmente agiu extraindo da populao os indivduos no adaptados a conviver na presena do inseticida, ou seja, favorecendo um gentipo em detrimento de outro.

Nos dois exemplos dados, vimos que a seleo natural discriminou gentipos (ou fentipos) em detrimento de outros. A seleo natural pode ser classificada em trs tipos, em funo de sua atuao na descriminao dos gentipos (ou fentipos) de uma populao: seleo estabilizadora; seleo direcional e seleo disjuntiva (Figura 23).

Figura 23 Tipos de seleo natural

http://zebu.uoregon.edu/1998/ph301/selection_change.gif

A seleo natural dita estabilizadora (Figura 24) se ela favorece os fentipos intermedirios. Esse tipo de seleo opera continuamente nas populaes eliminando os indivduos extremos. Pensemos no peso dos bebs ao nascerem, antes do advento da medicina moderna. Aqueles com baixo peso ou peso excessivo, tinham menor probabilidade de

Estabilizadora Disjuntiva Direcional

Evoluo Biolgica

37

sobrevivncia, com isso, a seleo natural determinava um peso mdio ideal sobrevivncia. tambm exemplo deste tipo de seleo natural, o nmero de ovos postos pelo estorninho suo, o qual determinado geneticamente. As fmeas que botam cinco ovos tm maior nmero de filhotes sobreviventes do que as fmeas que colocam menos ou mais ovos. A seleo natural estabilizadora, ao favorecer os espcimes de fentipo mdio, acentua a curva neste sentido.

Figura 24 Seleo natural estabilizadora. http://img.sparknotes.com/figures/A/a3aa6bb95c7d70781cc0089d17f9160f/stable.gif

A seleo direcional (Figura 25), ocorre quando um dos gentipos extremos favorecido

pela seleo natural. A capacidade de alguns indivduos de uma populao de insetos sobreviverem presena de um determinado inseticida, um exemplo de seleo natural direcional. Grandes mudanas no clima que provocaram extines de grupos de organismos determinaram, provavelmente, seleo natural direcional, selecionando os indivduos capazes de sobreviver em uma situao climtica extrema, quando comparada com a condio que estava at ento estabelecida. O aumento gradativo de oxignio na atmosfera, deve ter determinado seleo natural do tipo direcional, uma vez que a maioria dos seres viventes utiliza oxignio na respirao.

Figura 25 Seleo natural direcional. http://img.sparknotes.com/figures/A/a3aa6bb95c7d70781cc0089d17f9160f/direct.gif

Fentipo

Nmero de

indivduos

Nmero de

indivduos

fentipos

Populao depois da seleo

Pupulao antes da seleo

Populao depois da selao

Populao antes da selao

Selao contra um dos extremos

Seleo contra os extremos

Evoluo Biolgica

38

A seleo disjuntiva ou disruptiva (Figura 26) ocorre quando os fentipos extremos so selecionados em detrimento do fentipo mdio. A borboleta africana Papilio dardanus produz trs tipos de fentipos: ao nascerem, as borboletas que apresentam predominantemente a cor amarela so mais abundantes que as borboletas de outros dois tipos de fentipos, onde predominam as cores vermelhas e azuis. Essas ltimas mimetizam outras espcies de borboletas que so no-palatveis (tm sabor desagradvel), e, por isso, so menos predadas que as que possuem a cor amarela. Neste caso, a seleo natural favorece os gentipos extremos, e a curva que a descreve apresentar dois picos.

Figura 26 Seleo natural disruptiva

http://kenpitts.net/bio/evolution/selections/disruptive.gif

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::

:: TA NA WEB!!! ::

fentipos

Nmero de indivduos

Seleo contra a mdia

Populao depois da seleo

Populao antes da seleo

Vamos aplicar nosso conhecimento na resoluo da seguinte questo: (Unimar-SP) Em uma populao de 1000 indivduos, em equilbrio de Hardy-Weinberg, que apresenta uma frequncia de indivduos com o gentipo cc de 9%, sendo o gene C o alelo de c e ambos se encontrando em cromossomos autossmicos, as frequncias das classes genotpicas CC, Cc e cc sero respectivamente: ... Voc percebeu que calcular frequncias e probabilidades essencial para entender a aplicao da equao de Hardy-Weinberg, ento reflita: em um baralho de cartas qual a frequncia das cartas do naipe ouro? Qual a probabilidade de, aleatoriamente, retirar duas cartas do naipe copas? Qual a probabilidade de, aleatoriamente, retirar do baralho uma carta de ouro ou de copas? Crie uma situao de tal forma que populaes de uma espcie fiquem sujeitas a seleo direcional.

Acesse o endereo abaixo e leia os resultados de uma pesquisa que comprova a ao da seleo natural do tipo direcional.

Evoluo Biolgica

39

2. MACROEVOLUO

Os macroevolucionistas trabalham com um escopo mais amplo da evoluo, acima do nvel especfico, e tm por objeto de estudo os grandes eventos evolutivos. Fazem parte de estudo da macroevoluo, os seguintes temas: a) o gradualismo e o equilbrio pontuado; b) a especiao e a extino; c) os eventos de extino em massa que aconteceram no planeta; d) a radiao adaptativa, que aconteceu como fenmeno macrobiolgico aps cada evento de extino; e) o mtodo filogentico. Os quatro primeiros temas sero discutidos nessa Unidade e o ltimo ser tratado especificamente na quinta e ltima Unidade de nosso Curso.

2.1 GRADUALISMO E EQUILIBRIO PONTUADO

J sabemos que Darwin foi influenciado por Charles Lyell, gelogo que escrevera

Principios de Geologia, seu livro de cabeceira durante a viagem no Beagel. Lyell se contrapunha, atravs do uniformitarismo de James Hutton, ao catastrofismo que era defendido por Cuvier, por exemplo. O Catastrofismo foi a corrente de pensamento geolgico mais difundida entre os gelogos at o sculo XVIII. Esta corrente de pensamento defendia que as mudanas a que a Terra fora submetida, decorreram de fennemos sbitos causados por acontecimentos catastrficos, enquanto o uniformitarismo pregava que as mudanas do planeta eram graduais e constantes, transformando lentamente a crosta terrestre, e Darwin havia constatado a superioridade do uniformitarismo quando estivera no Chile e assistira a terremotos provocados pela erupo do monte Osorno e as alteraes que ele causara na costa oeste da Amrica do Sul. O Gradualismo (Figura 27) defende que a evoluo ocorre atravs da acumulao de pequenas modificaes ao longo de vrias geraes e este foi o ponto-de-vista de Darwin sobre mudanas evolutivas. Em outras palavras, pode-se afirmar, por meio do gradualismo, que o acmulo de mudanas quantitativas leva a mudanas qualitativas.

Era esperado que o Gradualismo de Darwin pudesse ser constatado no registro fssil com formas intermedirias conectando populaes ancestrais e descendentes, mas esse padro extremamente raro no registro fssil, ou seja, o ponto-de-vista de Darwin no encontrava respaldo no registro fssil, e ele se defendia afirmando que este era incompleto, mas que as formas intermedirias seriam encontradas no futuro. Note que o grande incmodo que Darwin manifestava com a proposta de idade da terra estimada por Kelvin, decorria do modo de mudana evolutivo que assumira em sua teoria, o gradualismo, que requisitava um tempo extraordinariamente longo para que a diversidade pudesse exibir a complexidade presente.

O gradualismo foi distinguido por M