14. Sistema Urinario

Rita Luz – 2004/2005

Sistema UrinárioSistema UrinárioIntrodução

Funções do sistema urinário:

1. Retirar do sangue o azoto (ureia) e outros restos de produtos metabólicos tóxicos por filtração e excreção

2. Equilibrar a concentração de electrólitos e liquidos corporais por filtração e excreção

3. Recuperar, por reabsorção, pequenas moléculas, iões e água para manter a homeostase do sangue.

Estas funções estão intimamente relacionada com a eliminação de água e electrólitos, que fornece um veículo líquido apropriado. O produto final desses processo é a urina.

Osmorregulação: regulação da concentração osmótica do plasma sanguíneo pelos rins. Como todos os líquidos corporais são mantidos em equilíbrio dinâmico uns com os outros pelo sistema circulatório, qualquer ajuste na composição do sangue resulta em alterações semelhantes nos outros compartimentos líquidos do corpo. A osmorregulação garante a regulação osmótica de todos os outros líquidos corporais.

O rim também participa noutros mecanismos homeostáticos, quer pela produção, quer pela modificação de várias hormonas:Renina:

Sintetizada no fígado. É 1 componente do mecanismo renina-angiotensina-aldosterona que

controla a pressão sanguínea.Eritropoietina:

Sintetizada no rim. Estimula a produção de eritrócitos na medula óssea e desse modo

regula a capacidade de condução do oxigénio do sangue.Vitamina D:

Regula o equilíbrio do cálcio. É convertida numa forma activa no rim.

Constituição do sistema urinário: 2 rins. 2 ureteros 1 bexiga 1 uretra

– A urina é produzida nos rins e flui para baixo ao longo dos ureteros para a bexiga, onde é armazenada até ser eliminada pela uretra.

– Os rins e os ureteros são encontrados na cavidade retroperitoneal, enquanto a bexiga urinária fica na porção anterior da bacia.

Rim

Baseado em:Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulo 14)

Wheater Histologia Funcional de B. Young e J.W. Heath (capitulo 16)

Histologia&Embriologia Sistema Urinário

– Orgão par.– Forma de feijão.– Nos adultos mede entre 10-12 cm.– Situado na região retroperitoneal superior– Hilo (sítio de entrada e de saída dos vasos sanguíneos renais e do

uretero) localiza-se na porção média do bordo interno.– Nos adultos o hilo contém quantidades significativas de tecido adiposo.

Rim típico dos mamíferos inferiores– Constituído por 1 único lobo composto por uma pirâmide medular

(q na realidade tem a forma de 1 cone), cuja base é envolvida pelo córtex contendo os corpúsculos renais e as partes proximal e distal dos túbulos.

– Os nefrónios surgem no córtex e dp estendem-se para a medula, formando uma alça, com uma distância variável, e retornando novamente para o córtex.

– Daí drenam para dentro de ductos colectores q descem de novo para a medula para descarregar a urina a partir do ápice da pirâmide medular.

– A parte apical da pirâmide é envolvida por uma pelve renal em forma de funil, q representa a parte proximal dilatada do uretero. Esta parte da pirâmide medular circundada pela pelve é conhecida como papila renal.

Rim humano– Composto por 10 a 18 lobos.– No feto a superfície convexa é irregular, reflectindo o desenvolvimento

dos múltiplos lobos que compõem o orgão.– No adulto, os componentes corticais dos lobos são fundidos, de

modo q o córtex forma uma zona externa lisa contínua que se estende para baixo entre as pirâmides.

– A medula renal é constituída por múltiplas pirâmides medulares separadas por extensões medulares do córtex, no bordo corticomedular.

– Cada papila renal é circundada por uma ramo da pelve renal, chamado de cálice, e todo o sistema colector urinário dentro do rim é descrito como sistema pelvicalicial.

– O cálice circunda a papila renal e depois converge pela pelve para dentro do uretero.

Capsula Fibrosa

– A cápsula continua-se com os restantes constituintes do sistema. – É contínua no hilo com o tecido de sustentação que preenche os

espaços entre as estruturas do hilo.– É circundada por uma espessa camada de gordura perinéfrica, a qual

fornece alguma protecção contra traumatismos.

Córtex renal

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– Zona periférica.– Corado + intensamente.– Consiste na área que envolve as pirâmides (colunas de Bertin) e

característicamente apresenta numerosos corpúsculos de Malpighi.– A maior parte do parênquima cortical em torno dos corpúsculos renais

é constituída pelos tubos contornados proximais, mas também, em menor nº, pelos tubos contronados distais e túbulos colectores.

– A partir do córtex raios medulares corados palidamente irradiam-se em direcção à medula

– São constituídos por túbulos e canais colectores que drenam nefrónios localizados na porção superior do córtex.

Medula

– Zona + interna.– Corada + palidamente.– Apresenta estruturas triangulares, as pirâmides de Malpighi, cujos

vértices se abrem no cálice renal através das papilas, sendo cada uma delas perfurada por vários orifícios - área crivosa.

– Os canais colectores fundem-se na medula para formar os canais de Bellini, que convergem em direcção à ponta da papila renal.

– As ansas de Henle mergulham dentro da medula entre os canais colectores, e em paralelo a estes.

– Os vasos rectos também mergulham na medula, ao lado das ansas de Henle (função: absorção de água das ansas de Henle e dos canais colectores).

– Situado entre os vasos rectos e os nefrónios, há 1 tecido de sustentação contendo 1 pouco de colagénio, fibroblastos espalhados e seus finos prolongamentos citoplasmáticos.

– O interstício da medula interna em algumas espécies, incluindo na humana, contém células incomuns, chamadas de células intersticiais carregadas de lípidos: Dispostas em ângulo recto com os túbulos e os vasos rectos e

fortemente fixadas umas às outras. A função dessas células ainda n está esclarecida, mas podem estar

envolvidas na produção de prostaglandinas e/ou de hormonas q regulam a pressão sanguínea.

Junção córtico-medular: marcada por várias artérias arciformes e as suas veias arciformes de paredes delgadas associadas.

O lóbulo renal é uma estrutura cortical que pode ser definida de 2 formas:

1. É a porção do cortex flanqueada por 2 artérias interlobulares ascedendentes adjacentes

2. Consiste num tubo colector e nos nefrónios que drenam para esse tubo

Nefrónio

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– Unidade funcional e estrutural do rim.– O rim humano contém aproximadamente um milhão de nefrónios.– Os nefrónios executam as funções da osmorregulação e da

excreção pelos seguintes processos: Filtração da maioria das pequenas moléculas do plasma sanguíneo

para formar um ultrafiltrado do plasma. Reabsorção selectiva da maior parte da água e de algumas outras

moléculas do ultrafiltrado, deixando para trás o excesso e os dejectos a serem excretadas.

Secreção de alguns produtos de excreção directamente do sangue para a urina.

Manutenção do equilíbrio ácido-base pela secreção selectiva de iões de H+ para dentro da urina.

– O nefrónio surge embriologicamente a partir do blastema nefrogénico e os canais colectores a partir do brotamento uretral.

– Têm-se dúvidas sobre em qual dos 2 ductos se originam os túbulos colectores.

– É constituído por um corpúsculo renal + um túbulo renal.– Dependendo da distribuição dos corpusculos renais, os nefrónios

podem ser corticais ou justamedulares.– Os tubulos renais derivados de nefrónios corticais possuem uma

ansa de Henle curta que não penetra na medula.– Os tubulos renais dos nefrónios justamedulares têm uma ansa de

Henle longa que se projecta profundamente na medula.

Corpúsculo renal ou de Malpighi

– Estrutura esferoide situada na zona cortical.– Surgem ao microscópio como densas estruturas arredondadas.

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– Os corpúsculos tendem a dispôr-se em fileiras paralelas em ângulo recto com a cápsula, separadas pelas artérias interlobulares, das quais obtêm o seu suprimento sanguíneo.

– Constituído por duas estruturas:

Cápsula de Bowman

– Com 2 folhetos de epitélio simples pavimentoso: Visceral: aderido ao capilar glomerular Parietal: associado ao tecido conjuntivo do estroma

– Deriva da extremidade cega e distendida do túbulo renal.

Glomérulo de Malpighi

– Formado por 1 novelo de capilares anastomosados com origem na arteríola aferente e que que se continua na arteríola eferente.

– A arteríola aferente entra na cápsula de Bowman pelo pólo vascular do corpúsculo renal e ramifica-se para formar uma rede anastomótica de capilares glomerulares, em que cada ramo maior origina 1 lóbulo.

– O glomérulo fica portanto suspenso dentro do espaço de Bowman pelo pólo vascular.

– Os espaços entre as alças capilares em cada lóbulo glomerular são preenchidos por uma material semelhante à membrana basal, chamado de mesângio, que contém células mesangiais e matriz mesangial.

Células Mesangiais: As células mesangiais são provavelmente pericitos

modificados. Funções :

o Fagocitoseo contractilidade (em virtude dos seus filamentos

citoplasmáticos de actina e miosina)o secreção de várias substâncias vasoactivas: prostanglandinas

e citocinas.o Secreção da matriz extracelular

As duas últimas funções podem alterar o diâmetro dos capilares e, desse modo, controlar o fluxo sanguíneo glomerular.

Podem existir fora do glomerulo, formando células mesangiais extra-glomerulares.

– O mesângio é separado do lúmen capilar apenas por uma fina camada de citoplasma endotelial fenestrado, cuja membrana basal se funde com o estroma do mesângio.

– Os podócitos e a sua membrana basal revestem a superfície externa do mesângio, separando-a do espaço de Bowman.

– As partículas de material do sangue podem passar para dentro do mesângio, onde podem ser fagocitadas e degradadas pelas células mesangiais.

– Por outro lado, o mesângio dá sustentação às alças capilares.

– Com uma coloração por PAS destaca-se a membrana basal glomerular e o mesângio, que é constituído por material semelhante ao da membrana basal.

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– A vaso eferente que drena o glomérulo é incomum pelo facto de ter a estrutura de uma arteríola, sendo por isso chamado de arteríola eferente (em vez de vénula eferente).

– Esta tem um diâmetro menor que o da arteríola aferente: é mantido assim um gradiente de pressão (é mantida a pressão necessária dentro dos capilares glomerulares) que dirige a filtração do plasma para dentro do espaço de Bowman.

– A pressão sanguínea dentro do glomérulo é controlada pela variação do diâmetro das arteríolas aferente e eferente.

– Dentro da cápsula, o glomérulo é revestido por uma camada de células epiteliais – podócitos – que constitui a camada visceral da cápsula de Bowman.

Podócitos: Os podócitos têm um citoplasma corado

palidamente, extensamente ramificado e grandes núcleos redondos corados palidamente que fazem relevo no corpo celular achatado.

Cada podócito tem vários processos primários longos que abraçam 1 ou + capilares.

Cada processo primário tem numerosos processos pediculados secundários (pedicelos) que repousam sobre a membrana basal glomerular.

Os pedicelos são aplicados directamente à lâmina rara externa e fixados esta por filamentos delgados.

Os processos pediculados secundários interdigitam-se com os de outros processos primários.

Os pedicelos são separados por fendas de filtração de largura uniforme (25 nm) que são cobertas por um delicado diafragma electro-denso de 4 nm de espessura.

O diafragma da fenda de filtração consiste na proteina nefrina acorada aos filamentos de actina pela proteína CD2AP. A nefrina parece reduzir a passagem de moléculas através das fenestrações do endotélio e lâmina basal.

– Os núcleos numerosos observados no glomérulo são os das células endoteliais capilares, das células mesangiais e dos podócitos.

– Os podócitos, as células endoteliais e o mesângio são identificados mt facilmente seguindo-se a membrana basal glomerular.

– A camada visceral dos podócitos reflecte-se em torno do pólo vascular do glomérulo para se tornar contínua com a camada parietal, q constitui a cápsula de Bowman propriamente dita.

– Cada célula epitelial parietal tem 1 único cílio central (?).

– O epitélio parietal da cápsula de Bowman é contínuo com o epitélio pavimentoso que reveste o tubo contornado proximal.

Espaço urinário de Bowman

Entre as camadas visceral e parietal.

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É contínuo com o lúmen do túbulo renal (tubo contornado proximal) Apresenta:

Polo vascular (arteríola aferente e eferente).

Polo urinário, onde se inicia o tubo contornado proximal.

Principal função formação do ultrafiltrado glomerular A água e os constituintes de baixo peso molecular do plasma são

filtrados pelos capilares glomerulares para dentro do espaço de Bowman.

A hemoglobina livre (peso molecular 65.000) e moléculas menores passam livremente através do filtro glomerular, enquanto a albumina (peso molecular 68.000) e moléculas maiores são retidas.

Para as macromoléculas, 3 factores determinam a permeabilidade: Carga eléctrica: as moléculas negativamente carregadas são

bloqueadas pelo revestimento carregado negativamente das células endoteliais e pelas lâminas raras da membrana basal.

Tamanho Configuração: o diafragma da fenda de filtração restringe a

passagem de qq molécula grande, mas o seu papel principal é controlar o fluxo de água, q é tb atraída pela pressão coloidal osmótica da albumina e de outras grandes moléculas.

A função fagocitária dos podócitos é remover qq molécula grande que seja aprisionada nas camadas externas do filtro.

As moléculas aprisionadas no lado endotelial são fagocitadas pelas células mesangiais.

O ultrafiltrado assim formado vai então para dentro do túbulo renal.

Filtro glomerular / barreira de filtração

Durante a filtração do plasma, dos capilares glomerulares para dentro do túbulo renal, o filtrado passa através de 3 camadas, que contribuem todas para o processo da filtração:

1. Endotélio capilar:– Contém numerosas

fenestrações redondas grandes (70-100 nm diâmetro) q ocupam cerca de 20% da área da superfície endotelial.

– No adultos, as fenestrações não exibem diafragmas como nos capilares fenestrados de outras partes do corpo.

– Outra característica pouco comum é que a superfície luminal do endotélio é carregada negativamente devido a uma camada superficial de uma glicoproteína: podocalixina.

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2. Membrana basal glomerular

– Membrana basal comum a ambas as camadas.

– Cerca de 240-340 nm. É mt + espessa q as outras membranas basais.

– Parece ser elaborada pelas células endoteliais capilares e pelos podócitos.

– Tal como as membranas basais noutras regiões é constituída por colagénio do tipo IV, glicoproteínas estruturais (fibronectina e laminina) e proteoglicanos ricos em heparano sulfato. Os interstícios dessa estrutura altamente coesa são ocupados por moléculas de água.

– À microscopia electrónica é constituída por 3 camadas:

Lâmina densa: camada densa central limitada de cada lado por uma camada + fina electro-lucente e carregada negativamente

Lâmina rara interna: sob o endotélio. Lâmina rara externa: sustentando os podócitos.

3. Camada de podócitos

– Uma camada de podocalixina carregada negativamente cobre a superfície urinária dos podócitos, incluindo as fendas de filtração.

– O citoplasma dos podócitos contém filamentos de actina, bem como lisossomas e microtúbulos e, assim, além de elaborarem a membrana basal glomerular, estes tb parecem ter funções contrácteis e fagocitárias.

Desenvolvimento do corpúsculo renal

– Os túbulos desenvolvem-se do metânefro embriológico como tubos de fundo cego constituídos por epitélio simples cúbico.

– As extremidades dos túbulos dilatam e são invaginadas por uma pequena massa de tecido mesodérmico q se diferencia para formar o glomérulo.

– A camada invaginada do epitélio achata-se e diferencia-se nos podócitos, q ficarão intimamente presos à superfície do nó de capilares glomerulares.

– A maior parte do tecido interveniente desaparece, de modo q a membrana basal das células endoteliais glomerulares e os podócitos se fundem efectivamente, formando a membrana basal glomerular.

– Uma pequena quantidade de tecido permanece para sustentar as alças capilares e diferencia-se para formar o mesângio.

– Onde o mesângio se estende entre as alças capilares, a sua superfície urinária é coberta pelo citoplasma dos podócitos com membrana basal subjacente.

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Complexo justa-glomerular - uma área especializada

– O aparelho justa-glomerular é uma zona de especialização da arteríola aferente glomerular e do tubo contornado distal de um mesmo nefrónio.

– É constituído por:

1. Mácula densa

– A mácula densa é uma área densamente povoada por células especializadas que revestem o TCD onde este encosta no pólo vascular glomerular.

– Encontram-se, assim, em contacto com o hilo vascular do glomérulo de Malpighi: o tubo distal e vai-se situar no ângulo entre as arteríolas aferente e eferente no pólo vascular do glomérulo.

– Células especializadas do TCD têm forma cilíndrica e núcleo localizado na região apical.

– Estas células comparadas com outras células do revestimento do TCD, as células da mácula densa:

São + altas. Têm núcleos maiores e + proeminentes q estão situados em

direcção à superfície luminal. Mitocôndrias estão espalhadas pelo citoplasma. Actividade da bomba de Na+ está ausente. A membrana basal entre a mácula e as células subjacentes é

extremamente delgada.– Acredita-se que as células da mácula densa sejam sensíveis à

concentração de Na+ no líquido dentro do TCD.– Uma diminuição da pressão sanguínea sistémica resulta na produção

menor de filtrado glomerular, e daí a concentração menor de Na+ no líquido tubular distal.

2. Células justa-glomerulares

– Células mioepiteliais localizadas na parede da arteríola aferente.– São células musculares lisas especializadas da parede da arteríola

aferente que formam 1 aglomerado em torno desta, imediatamente antes da sua entrada no glomérulo.

– Possuem múltiplos grânulos limitados por membrana (maduros e imaturos) contendo renina.

3. Células mesangiais extra-glomerulares

– Também chamadas células de Goormaghtigh ou células lacis.– Conjunto de células localizadas no centro do complexo, em aparente

continuidade com as células mesangiais– Essas células formam uma massa cónica:

O ápice é contínuo com o mesângio do glomérulo.

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Lateralmente ela é limitada pelas arteríolas aferente e eferente.

A sua base encosta na mácula densa.

– As células lacis são achatadas e alongadas, com numerosos prolongamentos citoplasmáticos finos estendendo-se a partir das suas extremidades e circundadas por uma rede (“lacis”) de material mesangial.

– Apesar da sua localização central no AJG, a função das células mesangiais extraglomerulares ainda não está esclarecida

– A teoria corrente é que essas células participam no mecanismo de feedback túbulo-glomerular, pelo qual as alterações da concentração de Na + na mácula densa dão origem a sinais que controlam directamente o fluxo sanguíneo glomerular.

– Acredita-se que as células mesangiais extraglomerulares sejam responsáveis pela transmissão de 1 sinal (que surge na mácula densa) para as células mesangiais extraglomerulares, que então se contraem ou relaxam para tornar as ansas capilares + estreitas ou + largas.

– Este complexo está envolvido no controlo da pressão arterial sistémica, por meio do mecanismo renina-angiotensina-aldosterona

– Acredita-se que o AJG actue tanto como um baroreceptor como um quimioreceptor, controlando a pressão sanguínea sistémica por meio da secreção de renina pelas células justaglomerulares.

– As células justaglomerulares estão adequadamente situadas para monitorar a pressão sanguínea sistémica. Uma queda da pressão do sangue resulta na secreção de renina:

A redução da pressão sanguínea resulta em filtração glomerular diminuída e, consequentemente num concentração + baixa de Na+ no TCD.

Actuando como quimioreceptores, as células da mácula densa de algum modo então promovem a secreção de renina.

– Assim, a secreção de renina dá-se em resposta à:

pressão de perfusão renal (detectada por baroreceptores renais). concentração de NaCl no fluido do tubo contornado distal (detectada pelas células da macula densa).

– A renina difunde-se então para a corrente sanguínea, catalisando a conversão do angiotensinogénio (2-globulina sintetizada pelo fígado) na angiotensina I (decapeptídeo).

– Nos pulmões, a enzima de conversão da angiotensina cliva 2 aa da angiotensina I para formar a angiotensina II, q é 1 vasoconstrictor potente.

– A angiotensina II eleva a pressão sanguínea de 3 maneiras: Vasoconstrição periférica. Libertação de aldosterona (potente inibidor da

excreção de sódio) pelo córtex adrenal. Efeito directo sobre os túbulos renais, onde promove

a reabsorção dos iões de sódio (e portanto de água) do TCD, expandindo desse modo o volume plasmático e aumentando a pressão sanguínea.

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– Assim, a diminuição da pressão e a deficiência em sódio contribuem simultaneamente para a activação de toda a cascata do sistema renina-angiotensina-aldosterona.

– Como foi mencionado acima, também se acredita que o mecanismo de feedback túbulo-glomerular opere a nível local para controlar o fluxo sanguíneo glomerular e portanto, indirectamente, a pressão sanguínea sistémica.

Túbulo renal

– Estende-se da cápsula de Bowman até à sua junção com um ducto colector.

– Tem uma forma contorcida.– Mede até 55 mm de comprimento no homem.– É revestido por uma única camada de células epiteliais.– Tem 4 zonas histofisiologicamente distintas, cada uma das quais com

um papel diferente na função tubular (túbulo contornado proximal, ansa de Henle, túbulo contornado distal e túbulo colector).

Função Reabsorção selectiva de água, iões inorgânicos e outras

moléculas do filtrado glomerular. Assim, o túbulo conserva a água essencial, Na+, bicarbonato, aa, glicose e proteínas de baixo peso molecular.

Além disso, alguns iões inorgânicos são secretados directamente do sangue para o lúmen do túbulo.

Assim, há a transformação de 1 ultrafiltrado do plasma numa solução concentrada de produtos de excreção como a ureia, a creatinina, o excesso de H+ e K+ e muitas outras substâncias.

Esse procedimento complexo é feito por uma variedade de mecanismos em diferentes segmentos do túbulo, incluindo o transporte activo, o co-transporte, a difusão passiva, a difusão facilitada e a permeabilidade diferencial das diferentes partes do túbulo.

Tubo contornado proximal

– Porção do nefrónio que se continua com o polo urinário do corpúsculo renal, localizada na zona cortical.

– É a porção + longa (14 mm de comprimento) e + contorcida do túbulo.– Localizam-se no córtex renal e perfazem grande parte do seu volume.– Aproximadamente 60% do filtrado glomerular são reabsorvidos no TCP,

função que é reflectida na estrutura do revestimento epitelial.

Epitélio

Simples cúbico "Bordadura em escova", que ultrastruturalmente corresponde

a inúmeras microvilosidades na superfície apical das células. A bordadura em escova é PAS-positiva, já que as superfícies

das microvilosidades são cobertas por um glicocálice particularmente denso que se acredita que proporcione protecção física e química às microvilosidades.

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As vilosidades aumentam a área da superfície da membrana plasmática em cerca de 20 vezes.

O citoplasma das células epiteliais do TCP cora intensamente devido ao alto conteúdo em organitos, principalmente mitocôndrias.

O citoplasma imediatamente abaixo da bordadura em escova contém muitas vesículas pinocitóticas e lisossomas que estão envolvidas na reabsorção e na degradação de pequenas quantidades de proteína que vazaram pelo filtro glomerular.

Os núcleos são redondos e c nucléolos proeminentes. As células formam múltiplos processos laterais que se

interdigitam uns com os outros para formar um complexo espaço intercelular lateral, que tem uma área de membrana plasmática equivalente à da membrana plasmática luminal.

O espaço intercelular lateral é separado do lúmen do TCP por um anel de complexos juncionais próximo da superfície luminal.

Já se pensou, previamente, que essas interdigitações laterais fossem pregueamentos internos da membrana plasmática basal.

As mitocôndrias dentro desses prolongamentos são alongadas e dispostas em ângulo recto com a membrana basal.

Essas mitocôndrias fornecem ATP para o transporte activo de Na+ pela NA+-K+ ATPase (bomba de sódio) localizada na membrana plasmática basolateral.

Assim, o transporte activo de Na+ ocorre através da membrana plasmática para dentro do espaço intercelular lateral.

Esse transporte activo do Na+ para fora da célula é acompanhado pelo transporte facilitado para dentro das células de Na+, glicose e aa por meio das proteínas transportadoras encontradas na membrana da bordadura em escova.

Quase 100% da glicose e dos aa filtrados são reabsorvidos pelo TCP.

A membrana basal que sustenta o epitélio é fortemente PAS-positiva

Funções

1. Reabsorção de pelo menos 60% do filtrado glomerular, mediante transporte de sódio (maioritariamente activo pela Na-K ATPase), com difusão de cloro, glicose e aminoácidos, e reabsorção de água;

2. Absorção de moléculas de polipéptidos, proteínas e hidratos de carbono por mecanismo de endocitose.

3. Regeneração de bicabornato (importante na manutenção do equilibrio ácido-base), reabsorção de fosfato, e secreção de moléculas orgânicas endógenas e de tóxicos exógenos.

Uma rica rede de capilares surge a partir da arteríola eferente do glomérulo, circunda os túbulos proximais e devolve as moléculas reabsorvidas do filtrado glomerular à circulação geral.

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Ansa de Henle

– Tubo em forma de U com uma porção descendente e outra ascendente.

– As ansas de Henle são vistas melhor em cortes da medula renal.– O comprimento da ansa de Henle varia, dependendo da

localização do corpúsculo renal daquele nefrónio particular:

Os corpúsculos dos nefrónios de ansa curta tendem a localizar-se nas regiões superficiais e corticais médias, e as ansas estendem-se muito pouco além da junção cortico-medular. Os ramos delgados do córtex externo apresentam 1 curto trajecto dentro da medula.

Os nefrónios de ansa longa estão associados sobretudo aos corpúsculos justa-medulares. Uma pequena proporção das ansas longas quase atinge as pontas das papilas renais, mas números sucessivamente maiores retornam a níveis + altos, conforme é necessário pela forma afilada das pirâmides medulares. Os ramos delgados dos nefrónios justamedulares estendem-se para baixo, para a medula interna, antes de retornarem sobre si próprios.

É composta por 4 partes:

1. Pars recta (parte recta distal do túbulo proximal): É a 2ª parte rectilínea do túbulo proximal q se estende para

baixo, para dentro da parte + externa da medula.

2. Ramo descendente delgado Há uma transição abrupta para o ramo descendente delgado,

q faz uma ansa para dentro da medula, por uma distância variável.

3. Ramo ascendente delgado Dp da curva em U, o túbulo torna-se o ramo ascendente

delgado por uma curta distância antes de se modificar abruptamente para o ramo ascendente espesso.

Assim, o ramo descendente delgado é + longo do q este.

4. Ramo ascendente espesso À medida que

a urina flui para dentro do ramo ascendente espesso, o transporte activo do NaCl ocorre novamente, o que se relaciona com o aspecto do epitélio.

Aqui o epitélio cúbico exibe prolongamente basolaterais que se interdigitam uns com os outros, formando um extenso espaço intercelular de modo semelhante ao do TCP.

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O processo de transporte activo é possível graças ao ATP produzido pelas numerosas mitocôndrias encontradas nesses processos.

O ramo ascendente espesso tb é impermeável à água, o que pode ser relacionado com o seu espesso glicocálice composto pela glicoproteína, a proteína de Tamm-Horsfall.

– A diferença entre essas partes deve-se a diferenças no revestimento epitelial.

– A função principal das ansas de Henle é originar uma alta pressão osmótica no líquido extracelular da medula renal.

– Produz-se, assim, um gradiente osmótico crescente do córtex à ponta da papila renal.

– O mecanismo pelo qual isso é feito é conhecido como sistema multiplicador contra-corrente.

– Em alguns animais a ansa de Henle tem um papel importante na reabsorção da água do filtrado glomerular de volta à circulação por meio dos vasos rectos. Essa função é de menor importância no rim humano.

Epitélio

Porção delgada: simples pavimentoso. (os ramos delgados podem ser diferenciados dos vasos rectos pela ausência de eritrócitos, leucócitos e proteínas plasmáticas precipitadas e pela sua forma regular arredondada nos cortes transversais) Apresenta, ainda, algumas microvilosidades luminais mt curtas, com o núcleo fazendo relevo para dentro do lúmen.

Porção espessa: simples cúbico baixo com células eosinófilas, semelhante ao epitélio do tubo contornado distal. Os túbulos são tb arredondados em corte transversal.

Nem os ramos delgados nem os espessos têm bordadura em escova.

Funcionalmente as duas regiões também são diferentes: Porção delgada:

– O seu epitélio não tem capacidade para o transporte activo.

– O ramo descendente delgado permite a difusão livre de água mas é bastante impermeável ao NaCl.

– O ramo ascendente delgado é permeável ao NaCl mas não à água.

Porção espessa: – Transporte activo de vários iões e moléculas para

fora do lúmen e para dentro do interstício.– Ramo ascendente espesso é impermeável à água

e altamente permeável ao NaCl.– A pars recta é impermeável à água e nesta região

ocorre reabsorção de NaCl por transporte activo de sódio.

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Os ramos da ansa de Henle estão intimamente associados a amplas ansas capilares paralelas, os vasos rectos, que surgem das arteríolas aferentes dos glomérulos localizados perto da junção cortico-medular. Os vasos rectos descem até à medula e então fazem o trajecto de volta para drenar para dentro de veias na junção da medula com o córtex. Os vasos rectos captam água do interstício medular e devolvem-na à circulação geral.

Tubo contornado distal

– Localizado no córtex (entre os TCP).– É + curto e menos contorcido que o tubo contornado proximal.– Continua o ramo ascendente espesso da ansa de Henle depois do seu

retorno para o córtex.– Encontra-se separado do ramo ascendente espesso da ansa de Henle

pela mácula densa.– A 1ª parte deste tubo forma a mácula densa, enquanto o restante

forma o tubo contornado distal propriamente dito.– É constituído por epitélio simples cúbico, com células fortemente

eosinófilas sem especialização da membrana apical.– Os núcleos do TCD ficam junto à superfície luminal e tendem a fazer

relevo para dentro do lúmen.– O citoplasma suprajacente é isento de mitocôndrias, mas contém 1

grande nº de vesículas diminutas.

Características ultra-estruturais em comum com os TCP Interdigitações celulares laterais. Grande nº de mitocôndrias. A membrana plasmática baso-lateral

contém Na+-K+ ATPase que impulsiona o transporte activo dos iões de Na+.

Podem ser distinguidos dos TCP por: Ausência de bordadura em escova (possui apenas algumas

microvilosidades irregulares na superfície luminal) Lúmen + amplo. Maior nº de núcleos por corte transversal (já q as células do

TCD são menores q as do TCP, apresentando menos citoplasma). Citoplasma + pálido (devido à menor quantidade de

organitos). Cortes dos TCD são mt menos numerosos q os cortes dos TCP,

já q o TCD é 1 segmento mt + curto do túbulo renal q o TCP.

– Ao nível deste segmento existe a maior actividade Na-K ATPase do nefrónio, ocorrendo reabsorção de NaCl do líquido tubular (processo controlado pela aldosterona, secretada pelo córtex adrenal).

– A reabsorção do sódio é acoplada à secreção de H+ e K+

para dentro do TCD (relação de 1:1:1)– A secreção dos H+ resulta numa perda efectiva de ácido

do corpo. Deste modo, o TCD desempenha um papel importante no equilíbrio ácido-base.

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– Uma certa quantidade de potássio também é reabsorvida no TCD.

– Por outro lado está também envolvido na absorção de cálcio (por estimulação de adenilato-ciclase).

– A reabsorção de água está dependente da acção da hormona anti-diurética.

Canais colectores

– São constituídos pela convergência de vários túbulos colectores– Continuam o TCD.– Têm um revestimento epitelial semelhante ao dos ramos ascendentes,

mas são + largos e menos regulares quanto à forma.– São revestidos por:

Células do TCD. Células dos túbulos colectores. Células principais. Células intercaladas.

– O seu epitélio é cúbico e torna-se cada vez mais alto até que se continua com o epitélio cilíndrico do canal colector.

– São a porção terminal recta do nefrónio.

– Os canais colectores assim formados descem pelo córtex em direcção à medula renal em feixes paralelos chamados de raios medulares, fundindo-se progressivamente na medula, originando canais de maior diâmetro - canais de Bellini

– Os canais de Bellini abrem-se nas pontas das papilas renais para descarregar a urina dentro do sistema pelvicalicial.

– A papila renal forma o vértice da pirâmide medular, onde esta se projecta para dentro do espaço pelvicalicial.

– Os canais de Bellini convergem para drenar a urina através de 1 certo nº de perfurações (área cribiforme) na ponta da papila.

– Nos pólos dos rins as papilas fundem-se frequentemente para formar papilas complexas.

– O sistema pelvicalicial representa a extremidade proximal do uretero e, como tal, é revestido pelo epitélio urinário típico (de transição).

– A parede da pelve contém músculo liso que é contínuo com o do uretero.

– Constituídos por epitélio simples (palidamente corado), inicialmente cúbico e que se vai tornando cilíndrico à medida que constituem os canais de Bellini.

– O epitélio simples cilíndrico dos canais colectores é constituído por 2 tipos celulares (q n podem ser diferenciados à microscopia óptica):

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Células principais

Têm o citoplasma pálido com poucos organitos.

Apresentam curtas microvilosidades luminais e 1 único cílio.

Há pregueamentos basais proeminentes da membrana plasmática basolateral, mas n há interdigitações laterais.

Mitocôndrias encontram-se associadas aos pregueamentos.

Estas células reabsorvem activamente Na+, bem como água.

Células intercaladas

Têm o citoplasma + escuro devido à existência de múltiplas mitocôndrias, polirribossomas e vesículas limitadas por membrana.

Essas células funcionam secretando H+ e reabsorvendo bicarbonato, e são por isso importantes na homeostasia ácido-base.

O nº de células intercaladas varia nas diferentes partes do canal colector, estando estas praticamente ausentes no segmento medular interno.

– Caracteristicamente as células apresentam rebordo convexo para o lúmen.

– Têm um grande diâmetro.– Os túbulos e os canais

colectores normalmente n são permeáveis à água.– No entanto, na presença

de vasopressina (ADH), secretada pela pituitária post, os túbulos e os canais colectores tornam-se permeáveis à água, q é então retirada pela alta pressão osmótica originada pelo sistema multiplicador contracorrente para dentro dos tecidos intersticiais da medula.

– Daí, a água é devolvida à circulação geral pelos vasos rectos.

– A quantidade de água reabsorvida é controlada pela hormona anti-diurética.

– Deste modo, as ansas de Henle e a ADH fornecem um mecanismo para a retenção de água pelo corpo e para a produção de uma urina hipertónica em relação ao plasma.

– Inversamente, a secreção de ADH é inibida pela sobrecarga de água, e assim um volume aumentado de urina hipotónica é produzido.

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– Nos canais colectores ocorre reabsorção activa de sódio (com difusão passiva de cloro e água), e secreção activa ou reabsorção de potássio.

– Os túbulos e canais colectores tb são o sítio da secreção de H+ e, portanto, têm grande importância na manutenção do equilíbrio ácido-base.

Mecanismo multiplicador contracorrente

A capacidade do túbulo de produzir uma urina altamente concentrada é dependente da alta osmolaridade da medula renal, que é criada pela estrutura peculiar das ansas de Henle e dos vasos rectos que mergulham para dentro da medula, conhecida como o mecanismo multiplicador contracorrente

Na presença do ADH, que torna o túbulo e o canal colector permeáveis à água, a alta osmolaridade da medula renal capta a água passivamente para fora do túbulo e para dentro da medula, onde esta é levada embora pelos vasos rectos.

1. o liquido dos tubulos contornados proximais que entra na ansa de Henle é isoosmótico em relação com o plasma

2. o ramo descendente delgado é permeável à água, mas não ao NaCl, e a água é reabsorvida para dentro da medula, resultando numa urina hiperosmolar atingindo a curva em U da alça. Essa água, no entanto, é removida pelos vasos rectos.

3. o ramo ascendente espesso da ansa de Henle é capaz de bombear grandes quantidades de NaCl para dentro do interstício contra 1 gradiente de concentração, enquanto permanece impermeável à água. Ocorre a diluição do liquido tubular e a urina torna-se gradualmente hipoosmótica.

4. o tubulo contornado distal e parte do tubo colector reabsorvem NaCl (sob influencia de aldosterona), mas são impermeáveis à ureia. Na ausência de ADH, os tubulos são impermeáveis à água e a osmolaridade é reduzida. O liquido que penetra nos ductos colectores é hipoosmótico.

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5. o tubulo colector medular reabsorve NaCl e é moderadamente permeável à água e à ureia, apesar da ausência de ADH. A ureia penetra no ducto colector do intersticio e a osmolaridade do liquido tubular aumenta e inicia a concentração de urina.

– No homem, o filtrado glomerular é produzido no estado de equilíbrio contínuo a uma taxa constante de 120 ml/min. Destes a quase totalidade, excepto cerca de 1ml, é reabsorvida pelos túbulos renais.

– Este mecanismo é assim designado, pois é baseado no fluxo de liquido em direcções opostas, nos 2 segmentos da ansa de Henle.

Vascularização renal

Artérias– Cada rim é suprido por uma única artéria renal (ramo da aorta), que

entra no orgão ao nível do hilo.– A partir daqui, surgem 2 ramos principais:

Ant (ventral). Post (dorsal).

– Cada um destes origina as artérias interlobares, que ascendem entre as pirâmides de Malpighi até à junção córtico-medular e que originam, na base das pirâmides, as artérias arciformes.

– As artérias arciformes têm 1 trajecto semelhante a 1 arco, paralelas à cápsula do rim.

– Destas últimas nascem as artérias interlobulares que irradiam em direcção à cápsula, ramificando-se para formar as arteríolas aferentes de cada glomérulo.

– A partir delas desenvolve-se a rede capilar altamente especializada: glomérulo renal ou sistema porta arterial.

– A arteriola glomerular aferente contém celulas justaglomerulares, com grânulos secretores contendo renina.

– Surgem depois as arteríolas eferentes que também se vão ramificar num sistema capilar cuja especialização é diferente consoante o local: Na região córtico-medular e medular dividem-se em vasos

longos que percorrem verticalmente a medula (vasa recta). Os vasos rectos formam a microcirculação da medula renal.

Nas restantes áreas (córtex superficial e médio) originam sistemas de capilares localizados no interstício cortical e que circundam os túbulos do córtex.

As moléculas reabsorvidas do filtrado glomerular são devolvidas à circulação geral por essa rede de capilares, que drena para dentro do sistema venoso renal.

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Drenagem venosa

– Feita por inúmeras vénulas que formam uma rede capilar peritubular, que drena para as veias estreladas.

– Estas drenam para as veias interlobulares, que depois formam as veias arciformes, as quais por sua vez originam as veias interlobares.

– Estas finalmente drenam para a veia renal, vaso colector do sangue venoso do orgão.

– Uma ou + veias drenam cada rim para a veia cava inf.– O volume total de sangue do corpo circula pelos rins cerca de 300

vezes em cada dia.

Uretero

– Orgão pertencente ao tracto urinário inferior.– Responsável pela condução da urina produzida nos rins, dos cálices

para a bexiga que funciona como reservatório temporário, até que aquela seja lançada para o exterior através da uretra.

– A urina é conduzida a partir do sistema pelvicalicial como um bolo, e é impelido pela acção peristáltica da parede uretral.

Histologicamente– É 1 orgão tubular– Lúmen é estreito com característicamente de aspecto estrelado,

devido à existência de várias pregas longitudinais na mucosa.– Apresenta 3 camadas:

1. Mucosa– É delimitada por um epitélio de revestimento classificado como "de

transição", urotélio ou estratificado polimorfo.– O epitélio assenta numa lâmina própria ou córion de tecido

conjuntivo pouco denso, que permite à mucosa preguear-se quando o orgão não está distendido.

– O epitélio apresenta-se altamente pregueado no estado de relaxamento, permitindo q o uretero se dilate durante a passagem da urina.

– O epitélio é constituído por várias camadas de células: Forma arredondada, piriforme ou em raquete. Núcleos arredondados e semelhantes entre si. Na camada superficial consoante o estado de

distensão ou retracção do orgão, as células apresentam-se achatadas ou globosas com rebordo convexo para o lúmen.

Nas camadas superficiais é também possível distinguir células binucleadas.

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2. Túnica muscular (média):É constituída por 2 camadas de fibras de músculo liso:

2.1. Interna: Pouco evidente. Células estão dispostas em feixes com

disposição longitudinal em relação ao orgão.2.2. Externa:

+ desenvolvida. Células apresentam uma disposição circular.

– Este padrão de organização é característico dos dois terços proximais do uretero, pois no terço inferior existe uma 3ª camada adicional de localização externa, constituída por feixes de fibras musculares lisas com disposição longitudinal.

3. Túnica adventícia (externa):– Formada por tecido conjuntivo laxo onde se podem distinguir vasos,

nervos e células adiposas.

Bexiga

– Orgão do sistema urinário que funciona como reservatório temporário de urina até esta ser excretada para o exterior pela uretra.

– A sua estrutura geral assemelha-se à do terço inf dos ureteros.– Orgão oco cuja parede é constituída por 3 camadas:

1. Mucosa:– Localização interna.– Apresenta-se pregueada no estado de relaxamento.– Delimita 1 amplo lúmen.– Constituída por 1 epitélio de revestimento "de transição":– Estratificado polimorfo– Células:

Com núcleos ovóides. Dispostas em várias camadas. Têm forma semelhante, excepto

na camada + superficial em que a sua morfologia varia de acordo com o estado de distensão do orgão - células achatadas ou globosas com convexidade apical.

– Característicamente observa-se neste tipo de epitélio uma diferenciação da superfície apical, que se deve ao facto da membrana plasmática das células superficiais apresentar uma estrutura especializada.

– A membrana basal está pouco desenvolvida sendo difícil a sua distinção em microscopia óptica.

– Subjacente à membrana basal existe a lâmina própria ou córion de tecido conjuntivo, relativamente denso na região mais superficial e mais laxo na região profunda onde se podem distinguir alguns vasos.

2. Túnica média / muscular: é mais desenvolvida.

– É espessa.

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– Formada por múltiplos feixes de tecido muscular liso que apresentam uma disposição em 3 camadas tal como na porção inferior do uretero:

Interna logitudinal. Média circular. Externa longitudinal.

– Esta disposição é mais evidente na região do colo da bexiga. Nas restantes regiões do orgão esta estrutura sofre distorção, em consequência da bexiga ser um orgão esférico em vez de cilíndrico, observando-se assim feixes musculares com disposição helicoidal e irregular e que aparecem seccionados em diferentes direcções.

– Também apresenta fibras elásticas dispostas frouxamente q se contraem durante a micção.

3. Túnica externa– Contém artérias, veias e vasos linfáticos.– Dependendo da localização, poderá corresponder a uma:

Serosa, constituída por mesotélio e tecido conjuntivo submesotelial.

Ou a uma adventícia formada por tecido conjuntivo laxo abundantemente vascularizado.

Epitélio Urinário

– É encontrado apenas dentro das passagens de condução do sistema urinário, para o qual está especialmente adaptado.

Epitélio– Estratificado. – Compreende 3 a 6 camadas de células, – O nº de camadas aumenta qd o epitélio está menos distendido no

momento da fixação.– As células da camada basal são compactas e cúbicas ou cilíndricas qt

à forma, – As células das camadas intermediárias são + poligonais.– Células superficiais - células em raquete– Têm características únicas q lhes permitem manter a

impermeabilidade do epitélio à urina, mesmo ao estiramento máximo.– Esta barreira de impermeabilidade tb impede q a água seja atraída

através do epitélio para dentro da urina hipertónica.– Estas células são grandes e ovoides com núcleos redondos (algumas

células superficiais são binucleadas) e citoplasma eosinófilo abundante.

– O aspecto da superfície é característicamente festonado e o citoplasma superficial é turvo, indistinto e + intensamente corado q o resto do citoplasma.

– Ultra-estruturalmente, grande parte da membrana plasmática superficial é constituída por placas espessas e inflexíveis, frequentemente chamadas de unidades de membrana assimétricas, intercaladas por zonas estreitas de membrana normal.

– Estas áreas normais actuam como “dobradiças”, permitindo q porções da membrana se dobrem para dentro, formando fendas profundas e pilhas de vesículas fusiformes achatadas.

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– Esta estrutura permite q as células em raquete se expandam mt qd a bexiga está distendida e o epitélio completamente estirado.

– As dobras abrem-se e as vesículas fusiformes são incorporadas à membrana, de modo a permitir uma área de superfície mt aumentada, sem a perda da integridade da camada superficial.

Complexos juncionais abundantes mantêm a coesão entre as células adjacentes.

– O epitélio urinário repousa sobre uma membrana basal q é frequentemente delgada demais para ser visualizada à microscopia óptica.

– A lâmina própria laxa, contendo capilares, é vista abaixo do epitélio.

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14. Sistema Urinario