15 Joias Da Evolucao

15 joias da evoluo

15 joias da evoluoUm recurso da Nature para aqueles que queiram divulgar as evidncias da

evoluo pela seleo natural.

Henry Gee, Rory Howlett e Phillip Campbell1

Traduo de Eli Vieira2

A maioria dos bilogos aceitam como certa a ideia de que toda a vida evoluiu pela seleo natural ao longo de bilhes de anos. Eles pesquisam e ensinam em disciplinas que tm essa ideia como base, seguros de que a seleo natural um fato, da mesma forma que um fato que a Terra orbita o Sol.

Dado que os conceitos e realidades da evoluo de Darwin ainda esto sob ataque, embora raramente por bilogos, um resumo sucinto sobre o porqu de a evoluo pela seleo natural ser um princpio empiricamente validado til para as pessoas terem mo. Oferecemos aqui 15 exemplos publicados pela Nature ao longo da dcada passada para ilustrar a extenso, a profundidade e o poder do pensamento evolutivo. Nos alegramos de oferecer esse recurso gratuitamente e encorajamos sua livre divulgao.

1 Henry Gee editor snior da Nature, Rory Howlett editor de consulta da Nature, Phillip Campbell editor-chefe da Nature.

2 Eli Vieira bilogo formado pela Universidade de Braslia e aluno de iniciao cientfica do Laboratrio de Biologia Evolutiva, na mesma instituio. Este material livre, conforme publicado na revista Nature em janeiro de 2009 (doi: 10.1038/nature07740).

www.nature.com/evolutiongems

http://evolucionismo.ning.com

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JOIAS DO REGISTRO FSSIL1. Ancestrais terrestres das baleias2. Da gua para a terra3. A origem das penas4. A histria evolutiva dos dentes5. A origem do esqueleto dos vertebrados

JOIAS DOS HABITATS6. Seleo natural na especiao7. Seleo natural em lagartos8. Um caso de coevoluo9. Disperso diferencial em aves selvagens10. Sobrevivncia seletiva em lebistes selvagens11. A histria evolutiva importante

JOIAS DE PROCESSOS MOLECULARES12. Os tentilhes das Galpagos e Darwin13. Microevoluo vai ao encontro da macroevoluo14. Resistncia a toxinas em serpentese em clame-da-areia15. Variao versus estabilidade



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JOIAS DO REGISTRO FSSIL

1 Ancestrais terrestres das baleiasOs fsseis oferecem pistas cruciais para a evoluo, porque revelam as formas frequentemente notveis de criaturas h muito desaparecidas na Terra. Alguns deles at documentam a evoluo em ao, ao registrar criaturas em trnsito entre um ambiente e outro.

Baleias, por exemplo, esto belamente adaptadas vida na gua, e tm sido assim por milhes de anos. Mas como ns, so mamferos. Elas respiram ar, do luz e amamentam seus filhotes. Mas h boas evidncias de que os mamferos evoluram originalmente sobre a terra seca. Se assim, ento os ancestrais das baleias devem ter se mudado para a gua em algum momento.

Acontece que temos fsseis numerosos dos aproximadamente dez milhes de anos iniciais da evoluo das baleias. Nesses se incluem vrios fsseis de criaturas aquticas como Ambulocetus e Pakicetus, que tm caractersticas agora vistas apenas em baleias - especialmente a anatomia do ouvido interno - mas tambm tm membros como os dos mamferos terrestres dos quais eles claramente derivaram. Tecnicamente, essas criaturas hbridas j eram baleias. O que estava faltando era o comeo da histria: as criaturas terrestres das quais as baleias evoluram mais tarde.

Um trabalho publicado em 2007 pode ter apontado com preciso este grupo. Chamados de raoeldeos, essas criaturas agora extintas seriam parecidas com pequenos cachorrinhos, mas eram mais intimamente relacionadas aos ungulados com nmero par de dedos [artiodctilos] - o grupo que inclui vacas, ovelhas, veados, porcos e hipoptamos modernos. Evidncias moleculares tambm sugeriram que baleias e ungulados com nmero par de dedos compartilham uma profunda afinidade evolutiva.

O estudo detalhado de Hans Thewissen e colaboradores em NEOUCOM, Rootstown, mostra que um raoeldeo, Indohyus, similar s baleias, mas diferente de outros artiodctilos em relao estrutura de seus ouvidos e dentes, espessura de seus ossos e composio qumica de seus dentes. Esses indicadores sugerem que essa criatura do tamanho de um guaxinim passava bastante tempo na gua. Raoeldeos tpicos, entretanto, tm uma dieta bem diferente da dieta das baleias, o que sugere que o estmulo para a mudana para a gua pode ter sido a mudana de dieta.

Esse estudo demonstra a existncia de potenciais formas transicionais no registro fssil. Muitos outros exemplos poderiam ter sido ressaltados, e h toda razo para se pensar que muitos outros esto para serem descobertos, especialmente em grupos que esto bem representados no registro fssil.

Indohyus major (CC 3.0 Arthur Weasley - Wikimedia Commons)



15 joias da evoluoRefernciaThewissen, J. G. M., Cooper, L. N., Clementz, M. T., Bajpai, S. & Tiwari, B. N. Nature 450, 11901194 (2007).Recursos adicionaisThewissen, J. G. M., Williams, E. M., Roe, L. J. & Hussain, S. T. Nature 413, 277281 (2001).de Muizon, C. Nature 413, 259260 (2001).Novacek, M. J. Nature 368, 807 (1994).Zimmer, C. At The Waters Edge (Touchstone, 1999).Vdeo da pesquisa de Thewissen: www.nature.com/nature/videoarchive/ancientwhaleSite do autorHans Thewissen: www.neoucom.edu/DEPTS/ANAT/Thewissen



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2 Da gua para a terraDe todos os animais, estamos mais familiarizados com os tetrpodos - eles so vertebrados (tm coluna vertebral) e vivem sobre a terra. Incluem-se nisso humanos, quase todos os animais domsticos e a maioria dos animais selvagens que uma criana reconheceria imediatamente: mamferos, aves, anfbios e rpteis. A vasta maioria dos vertebrados, entretanto, no de tetrpodos, mas de peixes. H mais tipos de peixes, na verdade, que todas as espcies de tetrpodos somadas. De fato, pela lente da evoluo, os tetrpodos so apenas mais um ramo da rvore genealgica dos peixes, um ramo cujos membros so adaptados para a vida fora da gua.

A primeira transio da gua para a terra aconteceu h mais de 360 milhes de anos. Foi uma das transies que necessitou de algumas das maiores mudanas j feitas na histria da vida. Como nadadeiras se tornaram pernas? E como as criaturas transicionais lidaram com as formidveis exigncias da vida terrestre, da secura do ambiente esmagadora gravidade?

Pensava-se que os primeiros terrcolas foram peixes que se encalhavam e evoluram de modo a passar mais e mais tempo em terra firme, voltando gua para se reproduzirem. Ao longo dos ltimos 20 anos, paleontlogos desenterraram fsseis que viraram essa ideia de cabea para baixo. Os tetrpodos mais antigos, tais como o Acanthostega da Groenlndia oriental de cerca de 365 milhes de anos atrs, tinham pernas completamente formadas, com dedos, mas retiveram brnquias internas que se secariam facilmente se fossem expostas por muito tempo ao ar. Os peixes evoluram pernas muito tempo antes de subirem terra. Os tetrpodos mais antigos passaram a maior parte de sua evoluo no ambiente aqutico mais clemente. Subir terra parece ter sido a ltima etapa.

Os pesquisadores suspeitam que os ancestrais dos tetrpodos eram criaturas chamadas elpistostegdeos. Esses peixes grandes, carnvoros de gua rasa, se pareceriam bastante (at no comportamento) com jacars ou salamandras gigantes. Eles aparentavam ser tetrpodos em muitos aspectos, exceto pelas nadadeiras que ainda tinham. At recentemente, os elpistostegdeos eram conhecidos apenas por pequenos fragmentos de fsseis pobremente preservados, ento foi difcil completar um esboo de como eles eram.

De poucos anos atrs at aqui, vrias descobertas na ilha Ellesmere na regio de Nunavut no norte do Canad mudaram tudo isso. Em 2006, Edward Daeschler e seus colaboradores descreveram fsseis espetacularmente bem preservados de um elpistostegdeo conhecido como Tiktaalik, que nos permite reconstruir uma boa imagem de um predador aqutico com similaridades distintas com os tetrpodos - de seu pescoo flexvel sua estrutura de barbatana semelhante a um membro.

A descoberta e a anlise exaustiva do Tiktaalik iluminam a etapa anterior evoluo dos tetrpodos, e mostram como o registro fssil uma caixa de surpresas, embora as surpresas sejam completamente compatveis com o pensamento evolutivo.



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Tiktaalik roseae

RefernciasDaeschler, E. B., Shubin, N. H. & Jenkins, F A. Nature 440, 757763 (2006).Shubin, N. H., Daeschler, E. B., & Jenkins, F A. Nature 440, 764771 (2006).Recursos adicionaisAhlberg, P. E. & Clack, J. A. Nature 440, 747749 (2006).Clack, J. Gaining Ground (Indiana Univ. Press, 2002)Shubin, N. Your Inner Fish (Allen Lane, 2008)Gee, H. Deep Time (Fourth Estate, 2000)Pgina de Tiktaalik : http://tiktaalik.uchicago.eduSites dos autoresEdward Daeschler: http://www.ansp.org/research/biodiv/vert_paleo/staff.phpNeil Shubin: http://pondside.uchicago.edu/oba/faculty/shubin_n.html



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3 A origem das penasUma das objees teoria da evoluo de Charles Darwin era a ausncia de 'formas transicionais' no registro fssil - formas que ilustrassem a evoluo em ao, de um grande grupo de animais para outro. Entretanto, quase um ano aps a publicao de Origem das Espcies, uma pena isolada foi achada no Jurssico Superior do calcrio litogrfico de Solnhofen (com idade de cerca de 150 milhes de anos), na Bavria. Em seguida, em 1861, foi encontrado o primeiro fssil de Archaeopteryx, uma criatura com muitas caractersticas reptilianas primitivas, tais como dentes e uma longa cauda ssea, mas com asas e penas de voo, exatamente como uma ave.

Embora o Archaeopteryx fosse comumente visto como a primeira ave conhecida, muitos suspeitaram que ele fosse melhor descrito como um dinossauro com penas. Thomas Henry Huxley, colega e amigo de Darwin, discutiu a possvel ligao evolutiva entre dinossauros e aves, e paleontlogos especularam, talvez com ousadia, que dinossauros com penas poderiam ser achados um dia.

Nos anos 80 [do sculo XX], depsitos do perodo do Cretceo Inferior (cerca de 125 milhes de anos atrs) na provncia de Liaoning no norte da China sustentaram essas especulaes da forma mais dramtica, com descobertas de aves primitivas em abundncia - junto com dinossauros com penas e com plumagem semelhante e penas. Comeando com a descoberta do pequeno terpode Sinosauropteryx por Pei-ji Chen e colaboradores, do Instituto Nanjing de Geologia e Paleontologia da China, uma variedade de formas cobertas por penas foram encontradas em seguida. Muitos desses dinossauros com penas no podiam possivelmente voar, mostrando que as penas evoluram primeiramente por outras razes que no o voo, possivelmente para displays sexuais [como faz o pavo] ou isolamento trmico, por exemplo. Em 2008, Fucheng Zhang e seus colegas da Academia Chinesa de Cincias em Pequim anunciaram a bizarra criatura Epidexipteryx, um pequeno dinossauro coberto por uma plumagem macia e dotado de quatro longas plumas em sua cauda. Os paleontlogos agora comeam a pensar que suas especulaes no eram ousadas o bastante, e que as penas eram na verdade bem comuns nos dinossauros.

A descoberta de dinossauros com penas no s apoiou a ideia das formas transicionais, como tambm mostrou que a evoluo tem maneiras de fazer surgir uma fascinante variedade de solues quando no fazamos nem ideia de que havia problemas. O voo pode ter sido nada mais que uma oportunidade adicional que se apresentou a criaturas j revestidas por penas.



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Archaeopteryx macrura (Vogt, C. Berlim, 1880)



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Epidexipteryx sp. (CC 3.0 Arthur Weasley - Wikimedia Commons)

RefernciasChen, P.-J., Dong, Z.-M. & Zhen, S.-N. Nature 391, 147152 (1998).Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. Nature 455, 11051008 (2008).Recursos adicionaisGee, H. (ed.) Rise of the Dragon (Univ. Chicago Press, 2001).Chiappe, L. Glorified dinosaurs (Wiley-Liss, 2007).Gee, H. & Rey, L. V. A Field Guide to Dinosaurs (Barrons Educational, 2003).



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4 A histria evolutiva dos dentesUma motivao para o estudo do desenvolvimento a descoberta de mecanismos que guiam a mudana evolutiva. Kathryn Kavanagh e seus colaboradores, da Universidade de Helsinki, investigaram justamente isso observando os mecanismos por trs do tamanho relativo e nmero de dentes molares em camundongos. A pesquisa, publicada em 2007, desvendou o padro de expresso dos genes que governam o desenvolvimento dos dentes - os molares emergem da parte da frente para a parte de trs, com cada novo dente sendo menor que o ltimo a emergir.

A beleza deste estudo est em sua aplicao. O modelo dos pesquisadores prev os padres de dentio encontrados em espcies de roedores semelhantes aos camundongos, com vrias dietas, fornecendo um exemplo de evoluo ecologicamente guiada por uma trajetria favorecida no desenvolvimento. Em geral, o trabalho mostra como o padro de expresso gnica pode ser modificado durante a evoluo para produzir mudanas adaptativas em sistemas naturais.

Um adulto e um embrio de 12,5 dias de Mus musculus (camundongo).

RefernciaKavanagh, K. D., Evans, A. R. & Jernvall, J. Nature 449, 427432 (2007).Recursos adicionaisPolly, P. D. Nature 449, 413415 (2007).Evans, A. R., Wilson, G. P., Fortelius, M. & Jernvall, J. Nature 445, 7881 (2006).Kangas, A. T., Evans, A. R., Thesleff, I. & Jernvall, J. Nature 432, 211214 (2004).Jernvall, J. & Fortelius, M. Nature 417, 538540 (2002).Theodor, J. M. Nature 417, 498499 (2002).Site do autorJukka Jernvall: http://www.biocenter.helsinki.fi/bi/evodevo



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5 A origem do esqueleto dos vertebradosDevemos muito do que nos faz humanos a um notvel tecido chamado crista neural, encontrado apenas em embries. As clulas da crista neural emergem da medula espinhal prematura e migram para todo o corpo, efetuando uma srie de transformaes importantes. Sem a crista neural, no teramos a maioria dos ossos em nossa face e pescoo, e muitas das caractersticas de nossa pele e de nossos rgos sensoriais. A crista neural parece ser exclusiva dos vertebrados, e ajuda a explicar por que os vertebrados tm 'cabeas' e 'faces' distintas.

Desvendar a histria evolutiva da crista neural especialmente difcil em formas fsseis, pois dados embrionrios esto obviamente ausentes. Um mistrio crucial, por exemplo, saber quanto do crnio dos vertebrados provm da contribuio das clulas da crista neural e quanto vem de camadas mais internas de tecido.

Novas tcnicas permitiram aos pesquisadores rotular e acompanhar clulas individuais enquanto os embries se desenvolviam. As tcnicas revelaram, at o nvel das clulas individuais, que as bordas dos ossos do pescoo e do ombro derivam da crista neural. O tecido derivado da crista neural ancora a cabea na superfcie anterior da cintura escapular, enquanto o esqueleto que forma a parte de trs do pescoo e dos ombros [escpulas e clavculas] cresce de uma camada mais interna de tecido chamada mesoderme.

Tal mapeamento detalhado, em animais vivos, esclarece a evoluo de estruturas em cabeas e pescoos de animais extintos h tempos, mesmo sem tecido mole fossilizado, como pele e msculo. Similaridades de esqueleto que resultam de uma histria evolutiva compartilhada podem ser identificadas nas marcas de insero musculares [nos ossos]. Isso permite delinear, por exemplo, a localizao do maior osso do "ombro" de ancestrais terrestres extintos dos vertebrados, o cleitro. Esse osso parece sobreviver at hoje na forma de parte da escpula em mamferos viventes.

Esse tipo de exame evolutivo pode ter relevncia clnica imediata. As partes do esqueleto identificadas como derivadas da crista neural, por Toshiyuki Matsuoka e seus colaboradores no Instituto Wolfson para Pesquisa Biomdica em Londres, so especificamente afetadas em vrias doenas do desenvolvimento em humanos, o que permite esclarecimentos sobre suas origens.

O estudo de Matsuoka mostra como uma anlise detalhada da morfologia dos animais viventes, informada pelo pensamento evolutivo, ajuda os pesquisadores a interpretar formas fossilizadas e extintas.



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Cintura escapular humana, vista dorsal (Gray's Anatomy Of The Human Body, 1918)

RefernciaMatsuoka, T. et al. Nature 436, 347355 (2005).Site do autorGeorgy Koentges: http://www2.warwick.ac.uk/fac/sci/systemsbiology



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JOIAS DOS HABITATS

6 Seleo natural na especiaoA teoria evolutiva prev que a seleo natural disruptiva ter frequentemente um papel principal na especiao. Trabalhando com esgana-gatas (Gasterosteus aculeatus [peixes da famlia Gasterosteidae]), Jeffrey McKinnon e seus colaboradores, na Universidade de Wisconsin em Whitewater, relataram em 2004 que o isolamento reprodutivo pode evoluir como um subproduto da seleo sobre o tamanho do corpo. Esse trabalho fornece um vnculo entre o estabelecimento do isolamento reprodutivo e a divergncia de uma caracterstica ecologicamente importante.

O estudo foi feito numa escala geogrfica extraordinria, envolvendo testes de acasalamento entre peixes coletados no Alasca, Colmbia Britnica, Islndia, Reino Unido, Noruega e Japo; e se sustentou em anlises de gentica molecular que forneceram slidas evidncias de que os peixes que se adaptaram a viver em cursos d'gua evoluram repetidamente de ancestrais marinhos, ou de peixes que vivem no oceano mas retornam gua doce para reproduo. Tais populaes migratrias no estudo tinham em mdia corpos maiores se comparadas s que vivem em cursos d'gua. Os indivduos tenderam a se acasalar com peixes de tamanho similar ao seu, o que serve bem para o isolamento reprodutivo entre diferentes ectipos [populaes geneticamente singulares adaptadas a seu ambiente local] de cursos d'gua e seus vizinhos prximos de vida martima.

Levando em considerao as relaes evolutivas, uma comparao dos vrios tipos de esgana-gata, quer de cursos d'gua ou marinhos, apia fortemente a viso de que a adaptao a diferentes ambientes acarreta o isolamento reprodutivo. Os experimentos dos pesquisadores confirmaram tambm a conexo entre divergncia de tamanho e o estabelecimento de isolamento reprodutivo - embora outras caractersticas alm do tamanho tambm contribuam para o isolamento reprodutivo em alguma medida.

Esgana-gata (Gasterosteus aculeatus)

RefernciaMcKinnon, J. S. et al. Nature 429, 294298 (2004).Recursos AdicionaisGillespie, R. G. & Emerson, B. C. Nature 446, 386387 (2007).Kocher, T. D. Nature 435, 2930 (2005).Emerson, B. C. & Kolm, N. Nature 434, 10151017 (2005).Sites dos autoresJeffrey McKinnon: http://facstaff.uww.edu/mckinnoj/mckinnon.htmlDavid Kingsley: http://kingsley.stanford.eduDolph Schluter: http://www.zoology.ubc.ca/~schluter



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JOIAS DOS HABITATS

7 Seleo natural em lagartosUma hiptese evolutiva popular diz que mudanas comportamentais em novos ambientes anulam os efeitos da seleo natural. Mas o trabalho de Jonathan Losos e seus colaboradores na Universidade de Harvard, em 2003, empresta pouco apoio a essa teoria. Os pesquisadores introduziram um grande lagarto terrcola e predador, Leiocephalus carinatus, a seis ilhas pequenas nas Bahamas, com seis outras ilhas servindo como controle. Descobriram que a presa desse lagarto, que um lagarto menor chamado Anolis sagrei, passava mais tempo em maiores alturas na vegetao de ilhas ocupadas pelo predador do que em ilhas onde L. carinatus estava ausente. Mas a mortalidade de A. sagrei continuou mais alta nas ilhas experimentais que nas ilhas controle.

A presena do predador maior selecionou em favor de machos de lagarto A. sagrei com pernas mais altas, que podem correr mais rpido, e tambm favoreceu fmeas maiores, que so tanto mais rpidas quanto mais difceis de vencer e de ingerir. Os pesquisadores no detectaram seleo de tamanho em machos; sugeriram que os machos maiores podem ter sido mais vulnerveis por causa de seu comportamento territorial conspcuo.

O estudo mostra como a introduo de um predador pode fazer com que os indivduos de uma espcie predada mudem seu comportamento de modo a reduzir o risco de predao, mas tambm causa uma resposta evolutiva no nvel da populao, resposta que difere entre os sexos de acordo com sua ecologia.

Leiocephalus carinatus (CC 3.0 Ianar Svi - Wikimedia Commons) Anolis sagreiRefernciaLosos, J. B., Schoener, T. W. & Spiller, D. A. Nature 432, 505508 (2004).



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Recursos adicionaisButler, M. A., Sawyer, S. A. & Losos, J. B. Nature 447, 202205 (2007).Kolbe, J. J. et al. Nature 431, 177181 (2004).Calsbeek, R. & Smith, T. B. Nature 426, 552555 (2003).Losos, J. B. et al. Nature 424, 542545 (2003).Site do autorJonathan Losos: http://www.oeb.harvard.edu/faculty/losos/jblosos



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8 Um caso de coevoluoAs espcies evoluem juntas, e em competio. Predadores evoluem sempre armas e habilidades mais letais para caarem suas presas, que por sua vez, como resultado da cannica 'luta pela existncia' de Darwin, se tornam melhores em escapar, e ento a corrida armamentista continua. Em 1973, o bilogo evolutivo Leigh Van Valen comparou essa corrida ao comentrio da Rainha Vermelha para Alice em "Alice no Pas do Espelho", de Lewis Carroll: " preciso correr o mximo que pode, para continuar no mesmo lugar. Se voc quer chegar a outro lugar, precisa correr pelo menos duas vezes mais rpido que isso!" Nascia a hiptese da 'Rainha Vermelha', sobre a coevoluo.

Um problema em estudar a dinmica de Rainha Vermelha que essa dinmica s pode ser vista no eterno presente. Descobrir sua histria problemtico, porque a evoluo geralmente eliminou todos os estgios anteriores.

Felizmente, Ellen Decaestecker e seus colegas, na Universidade Catlica de Leuven na Blgica, descobriram uma notvel exceo na corrida armamentista coevolutiva entre as pulgas d'gua (Daphnia) e os parasitas microscpicos que as infestam; a pesquisa foi publicada em 2007. Enquanto as pulgas d'gua se tornam melhores em evitar o parasitismo, os parasitas se tornam melhores em infect-las. Ambos presa e predador, nesse sistema, podem persistir em estgios dormentes por muitos anos na lama do fundo do lago que compartilham. Os sedimentos do lago podem ser datados conforme o ano em que se formaram, e os predadores e presas enterrados podem ser ressuscitados. Assim, suas interaes podem ser testadas, uma contra a outra, e contra predadores e presas provenientes de seus passados e futuros relativos.

Confirmando as expectativas tericas, o parasita adaptou-se a seu hospedeiro ao longo de apenas alguns anos. Sua infectividade a qualquer determinado tempo mudou pouco, mas sua virulncia e aptido [fitness] cresceram constantemente - equiparadas em cada etapa pela capacidade das pulgas d'gua de resistncia a elas.

Esse estudo fornece um exemplo elegante no qual um registro histrico de alta resoluo do processo coevolutivo providenciou uma confirmao da teoria evolutiva, mostrando que a interao entre parasitas e seus hospedeiros no fixa no tempo, mas, alternativamente, o resultado de uma corrida armamentista dinmica de adaptao e contra-adaptao, conduzida pela seleo natural de gerao para gerao.



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Daphnia magnaRefernciaDecaestecker, E. et al. Nature 450, 870873 (2007).Recursos adicionaisThe Red Queen Hypothesis: http://en.wikipedia.org/wiki/Red_QueenVan Valen, L. Evol. Theory 1, 130 (1973).Site do autorEllen Decaestecker: http://bio.kuleuven.be/de/dea/people_detail.php?pass_id=u0003403



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9 Disperso diferencial em aves selvagensO fluxo gnico causado pela migrao, por exemplo, pode desfazer adaptaes para condies locais e ir na contramo da diferenciao evolutiva dentro de uma populao e entre populaes. De fato, a teoria clssica da gentica de populaes sugere que quanto mais as populaes locais migrarem e se intercruzarem, mais geneticamente similares elas sero. Esse conceito parece estar de acordo com o senso comum, assume que o fluxo gnico um processo casual, como a difuso. Mas a disperso no-casual pode na verdade favorecer a adaptao local e a diferenciao evolutiva, como relataram em 2005 Ben Sheldon e seus colaboradores, do Instituto Edward Gray de Ornitologia de Campo, em Oxford, Reino Unido.

O trabalho deles foi parte de um estudo multidcada sobre os chapins-reais (Parus major) que habitam um bosque em Oxfordshire, Reino Unido. Os pesquisadores descobriram que a quantidade e tipo de variao gentica no peso dos ninhegos dessa ave canora difere entre uma parte do bosque e outra. Esse padro de variao leva a respostas diversas seleo em partes diferentes do bosque, resultando em adaptao local. O efeito reforado pela disperso no-casual; aves individuais selecionam e se reproduzem em diferentes habitats de um modo que aumenta sua aptido [fitness]. Os autores concluem que "quando o fluxo gnico no homogneo, a diferenciao evolutiva pode ser rpida e pode ocorrer sobre escalas espaciais surpreendentemente pequenas."

Em outro estudo sobre chapins-reais na ilha Vlieland da Holanda, publicado na mesma edio da Nature, Erik Postma e Arie van Noordwijk, do Instituto Holands de Ecologia em Heteren, descobriram que o fluxo gnico mediado pela disperso no-casual mantm uma grande diferena gentica do tamanho das garras numa pequena escala espacial, mais uma vez ilustrando, como dizem esses cientistas, "o grande efeito da imigrao na evoluo de adaptaes locais e na estrutura gentica da populao".

Chapim-real fmea (Parus major - Martin Olsson, Wikimedia Commons)RefernciasGarant, D., Kruuk, L. E. B., Wilkin, T. A., McCleery, R. H. & Sheldon, B. C. Nature 433, 6065 (2005).Postma, E. & van Noordwijk, A. J. Nature 433, 65-68 (2005).Recursos adicionaisColtman, D. W. Nature 433, 2324 (2005).



15 joias da evoluoSites dos autoresBen Sheldon: http://www.zoo.ox.ac.uk/egi/people/faculty/ben_sheldon.htmErik Postma: http://www.nioo.knaw.nl/ppages/epostmaArie van Noordwijk: http://www.nioo.knaw.nl/PPAGES/avannoordwijkDavid Coltman: http://www.biology.ualberta.ca/faculty/david_coltman



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JOIAS DOS HABITATS

10 Sobrevivncia seletiva em lebistes selvagensA seleo natural favorece caractersticas que aumentam a aptido. Ao longo do tempo, poderia-se esperar que tal seleo exaurisse a variao gentica por conduzir variantes genticas vantajosas fixao em detrimento de variantes menos vantajosas ou deletrias. Na verdade, as populaes naturais apresentam frequentemente grandes quantidades de variao gentica. Ento como esta mantida?

Um exemplo o polimorfismo gentico que se v nos padres de cor de machos de lebiste (Poecilia reticulata [peixe da famlia Poeciliidae]). Como relatado em 2006, Kimberly Hughes e colaboradores, da Universidade de Illinois em Urbana-Champaign, manipularam as frequncias de machos com diferentes padres de cor em trs populaes selvagens de lebiste em Trinidad. Os pesquisadores mostraram que variantes raras tm taxas muito maiores de sobrevivncia do que os mais comuns. Essencialmente, variantes so favorecidas quando raras, e selecionadas negativamente quando comuns.

Tal sobrevivncia 'dependente de frequncia', na qual a seleo favorece tipos raros, tem sido relacionada manuteno de polimorfismos moleculares, morfolgicos e relativos sade em humanos e em outros mamferos.

Lebiste macho (Poecilia reticulata)

RefernciaOlendorf, R. et al. Nature 441, 633636 (2006).Recurso adicionalFoerster, K. et al. Nature 447, 11071110 (2007).Sites dos autoresKimberly Hughes: http://www.bio.fsu.edu/faculty-hughes.phpAnne Houde: http://www.lakeforest.edu/academics/faculty/houdeDavid Reznick: http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Reznick.html



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JOIAS DOS HABITATS

11 A histria evolutiva importantePensa-se, muitas vezes, que a evoluo tem algo a ver com encontrar solues timas para os problemas que a vida apresenta. Mas a seleo natural s pode trabalhar com os materiais disponveis - materiais que so por sua vez os resultados de muitos milhes de anos de histria evolutiva. Ela nunca comea com uma folha em branco. Se o timo fosse o caso, ento os tetrpodos, ao se depararem com o problema de andar sobre a terra, poderiam talvez ter evoludo rodas em vez de terem suas nadadeiras transformadas em pernas.

Um caso real da engenhosidade da adaptao diz respeito a uma moreia (Muraena retifera), um predador dos recifes de coral que parece uma grande serpente. Historicamente, os peixes sseos usam a suco para capturar suas presas. Um peixe, ao se aproximar do alimento, abre sua boca para criar uma grande cavidade que suga gua para dentro de si junto com a presa. Quando o excesso de gua sai pelas fendas branquiais, o peixe leva a presa ao esfago e s mandbulas faringeais, que so um segundo conjunto de mandbulas e dentes derivados do esqueleto que sustenta as brnquias. Mas as moreias tm um problema por causa de sua forma alongada e estreita. Mesmo com suas mandbulas abertas, sua cavidade bucal pequena demais para gerar suco suficiente para conduzir a presa at suas mandbulas faringeais. A soluo para este impasse foi documentada em 2007.

Atravs de observao cuidadosa e de cinematografia de raios-X, Rita Mehta e Peter Wainwright da Universidade da Califrnia, Davis, descobriram a empolgante soluo da evoluo. Em vez de a presa vir s mandbulas faringeais, as mandbulas faringeais se projetam para a cavidade bucal, encurralando a presa e arrastando-a para dentro. Esse, dizem os pesquisadores, o primeiro caso descrito de um vertebrado usando um segundo conjunto de mandbulas para conter e transportar a presa, e a nica alternativa conhecida para o transporte hidrulico de presa registrado na maioria dos peixes sseos - uma grande inovao que pode ter contribudo para o sucesso das moreias como predadores.

A mecnica das mandbulas faringeais da moria lembra os mecanismos de reteno usados pelas serpentes - tambm criaturas longas, estreitas, que fazem predao. Esse um exemplo da convergncia, o fenmeno evolutivo no qual criaturas distantemente aparentadas evoluem solues similares para problemas comuns.

Esse estudo demonstra a natureza contingente da evoluo; como um processo ela no pode desfrutar do luxo de 'projetar do nada'.



15 joias da evoluo

Moreia

RefernciaMehta, R. S. & Wainwright, P. C. Nature 449, 7982 (2007).Recurso adicionalWestneat, M. W. Nature 449, 3334 (2007).Sites dos autoresRita Mehta: http://www.eve.ucdavis.edu/~wainwrightlab/rsmehta/index.htmlPeter Wainwright: http://www.eve.ucdavis.edu/~wainwrightlab



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JOIAS DE PROCESSOS MOLECULARES

12 Os tentilhes das Galpagos e DarwinQuando Charles Darwin visitou as Ilhas Galpagos, registrou a presena de vrias espcies de tentilho que tinham aparncia muito similar, exceto por seus bicos. Tentilhes do solo tm bicos profundos e largos; tentilhes do cacto tm bicos longos e pontudos; tentilhes-rouxinis tm bicos afilados e pontudos; refletindo diferenas em suas respectivas dietas. Darwin especulou que todos os tentilhes tinham um ancestral comum que tinha migrado para as ilhas. Parentes prximos dos tentilhes das Galpagos so conhecidos no continente da Amrica do Sul, e o caso dos tentilhes de Darwin se tornou desde ento o exemplo clssico de como a seleo natural levou evoluo de uma variedade de formas adaptadas a nichos ecolgicos diferentes a partir de uma espcie ancestral comum - o que se chama de 'radiao adaptativa'. Essa ideia tem sido fortalecida desde ento, por dados que mostram que mesmo pequenas diferenas na profundidade, largura e comprimento do bico podem ter grandes consequncias para a aptido geral das aves.

Para descobrir que mecanismos genticos esto na base das mudanas no formato do bico que marca cada espcie, Arhat Abzhanov, da Universidade de Harvard, e seus colaboradores examinaram genes numerosos que so ativados durante o desenvolvimento dos bicos nos filhotes de tentilho; o estudo foi publicado em 2006. Os pesquisadores descobriram que as diferenas na forma coincidem com a expresso diferenciada do gene para calmodulina, uma molcula envolvida na sinalizao por clcio, que vital em muitos aspectos do desenvolvimento e do metabolismo. A calmodulina expressada mais fortemente nos bicos longos e pontudos dos tentilhes do cacto do que em bicos mais robustos de outras espcies. Aumentar artificialmente a expresso da calmodulina nos tecidos embrionrios que do origem ao bico causa um alongamento da parte superior do bico, parecido com o que se observa em tentilhes do cacto. Os resultados mostram que ao menos parte da variao na forma do bico dos tentilhes de Darwin provvel que esteja relacionada variao na atividade da calmodulina, e associam a calmodulina ao desenvolvimento de estruturas craniofaciais do esqueleto de maneira mais geral.

O estudo mostra como os bilogos esto indo alm da mera documentao de mudanas evolutivas para identificar os mecanismos moleculares subjacentes a elas.



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Tentilhes das galpagos (por John Gould)

RefernciaAbzhanov, A. et al. Nature 442, 563567 (2006).Sites dos autoresClifford Tabin: http://www.hms.harvard.edu/dms/bbs/fac/tabin.htmlPeter Grant: http://www.eeb.princeton.edu/FACULTY/Grant_P/grantPeter.html



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13 Microevoluo vai ao encontro da macroevoluo

Darwin concebeu a mudana evolutiva como um acontecimento dividido em passos pequenos, infinitesimais. Ele os chamou de 'gradaes imperceptveis' que, se extrapoladas a longos perodos de tempo, resultariam em mudanas radicais de forma e funo. H uma montanha de evidncias para essas pequenas mudanas, chamadas de microevoluo - a evoluo da resistncia a antibiticos, por exemplo, apenas um de muitos casos documentados.

Podemos inferir do registro fssil que mudanas maiores de espcie para espcie, ou macroevoluo, tambm ocorrem, mas so naturalmente mais difceis de se observar em ao. Porm, os mecanismos da macroevoluo podem ser vistos no aqui e agora, na arquitetura dos genes. s vezes os genes envolvidos nas vidas cotidianas dos organismos esto conectados ou so os mesmos que governam caractersticas principais na forma e no desenvolvimento dos animais. Ento a evoluo mais vulgar pode ter efeitos extensos.

Sean Carroll, do Instituto Mdico Howard Hughes em Chevy Chase, Maryland, e seus colaboradores observaram um mecanismo molecular que contribui para o ganho de uma nica mancha nas asas de machos da mosca da espcie Drosophila biarmipes; eles relataram seus achados em 2005. Os pesquisadores mostraram que a evoluo dessa mancha conectada a modificaes de um elemento regulatrio ancestral de um gene envolvido na pigmentao. Esse elemento regulatrio adquiriu, com o tempo, stios de ligao para fatores de transcrio que so componentes primitivos do desenvolvimento das asas. Um dos fatores de transcrio que se liga especificamente ao elemento regulatrio do gene yellow codificado pelo gene engrailed, que um gene fundamental para o desenvolvimento como um todo.

Isso mostra que um gene envolvido em um processo pode ser cooptado para outro, em princpio conduzindo a mudana macroevolutiva.

Drosophila (macho e fmea)RefernciaGompel, N., Prudhomme, B., Wittkopp, P. J., Kassner, V. A. & Carroll, S. B. Nature 433, 481487 (2005).Recursos adicionaisHendry, A. P. Nature 451, 779780 (2008).Prudhomme, B. et al. Nature 440, 10501053 (2006).Site do autorSean Carroll: http://www.hhmi.org/research/investigators/carroll_bio.html



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14 Resistncia a toxinas em serpentes e em clame-da-areia

Os bilogos esto compreendendo cada vez mais os mecanismos moleculares subjacentes mudana evolutiva adaptativa. Em algumas populaes do trito Taricha granulosa, por exemplo, os indivduos acumulam o veneno neuroativo tetrodotoxina em sua pele, aparentemente como uma defesa contra a cobra Thamnophis sirtalis. As cobras dessa espcie que predam os trites venenosos evoluram resistncia toxina. Atravs de trabalho exaustivo, Shana Geffeney, da Escola de Medicina de Stanford, na Califrnia, e seus colaboradores descobriram o mecanismo por trs disso; seu estudo foi publicado em 2005. A variao no nvel de resistncia das cobras sua caa venenosa pode ser delineada em mudanas moleculares que afetam a ligao da tetrodotoxina a um canal de sdio particular.

Uma seleo similar para a resistncia a toxinas aparentemente ocorre nos clames-da-areia (Mya arenaria) em reas costeiras do Atlntico Norte no continente americano, como relatado por Monica Bricelj do Instituto de Biocincias Marinhas da Nova Esccia, Canad, e seus colaboradores na mesma edio da Nature. As algas que produzem 'mars vermelhas' geram saxitoxina - uma causa de envenenamento por frutos-do-mar em humanos. Esses molucos se expem toxina ao ingerirem as algas. Os provenientes de reas com mars vermelhas recorrentes so relativamente resistentes toxina e acumulam-na em seus tecidos. Os que vivem em reas no afetadas no evoluram tal resistncia.

A resistncia toxina nas populaes expostas est correlacionada com uma nica mutao no gene que codifica para um canal de sdio, num stio j relacionado ligao da saxitoxina. Parece provvel, portanto, que a saxitoxina age como um potente agente seletivo nos clames-da-areia e leva adaptao gentica.

Esses dois estudos mostram como presses seletivas similares podem levar a respostas adaptativas similares mesmo em txons [unidades de classificao] muito diferentes.

Taricha granulosa



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Thamnophis sirtalis (CC 2.0 Steve Jurvetson - Wikimedia Commons)

Mya arenaria

RefernciasGeffeney, S. L., Fujimoto, E., Brodie, E. D., Brodie, E. D. Jr, & Ruben, P. C. Nature 434, 759763 ( 2005).Bricelj, V. M. et al. Nature 434, 763767 (2005).Recursos adicionaisMitchell-Olds, T. & Schmitt, J. Nature 441, 947952 (2006).Bradshaw, H. D. & Schemske, D. W. Nature 426, 176178 (2003).Coltman, D. W., ODonoghue, P, Jorgenson, J. T., Hogg, J. T. Strobeck, C. & Festa-Bianchet, M. Nature 426, 655658 (2003).Harper Jr, G. R. & Pfennig, D. W. Nature 451, 11031106 (2008).Ellegren, H. & Sheldon, B. Nature 452, 169175 (2008).Sites dos autoresShana Geffeney: http://wormsense.stanford.edu/people.htmlMonica Bricelj: http://marine.biology.dal.ca/Faculty_Members/Bricelj,_Monica.php



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15 Variao versus estabilidadeAs espcies podem permanecer sem grandes mudanas por milhes de anos, tempo o bastante para coletarmos suas marcas no registro fssil. Mas elas mudam tambm, e muitas vezes muito abruptamente. Isso levou alguns a se perguntarem se as espcies - geralmente aquelas se desenvolvendo em trajetrias especficas - guardavam oculto o potencial para a mudana abrupta, soltando uma enxurrada de variao em tempos de estresse ambiental, variao esta sobre a qual a seleo pode atuar, e que fica encoberta em outras circunstncias em que no h estresse.

Essa ideia de 'capacidade evolutiva' foi trazida baila primeiramente por Suzanne Rutherford e Susan Lindquist em experimentos surpreendentes com moscas-das-frutas. Sua ideia era que protenas-chave envolvidas na regulao de processos de desenvolvimento so 'acompanhadas' por uma protena chamada Hsp90, que produzida mais em tempos de estresse. Nessas situaes, Hsp90 sobrepujada por outros processos e as protenas normalmente reguladas por ela podem circular livremente, produzindo um rebulio de variao que de outra forma estaria oculta.

Aviv Bergman, da Faculdade Albert Einstein de Medicina em Nova York, e Mark Siegal, da Universidade de Nova York, exploraram se a capacidade evolutiva restrita Hsp90 ou encontrada mais geralmente; seu estudo foi publicado em 2003. Eles usaram simulaes numricas de redes genticas complexas e dados de expresso gnica de todo o genoma de linhagens de levedura nas quais genes individuais foram deletados. Mostraram que a maioria e talvez todos os genes guardem variao em reserva que liberada apenas quando so funcionalmente comprometidos. Em outras palavras, parece que a capacidade evolutiva pode ser maior e mais profunda do que se v na Hsp90.

Modelo de dmero da protena Hsp90(heat shock protein 90, ou protena de choque trmico 90)

RefernciasBergman, A. & Siegal, M. L. Nature 424, 549552 (2003).Recursos adicionaisStearns, S. C. Nature 424, 501504 (2003).Rutherford, S. L. & Lindquist, S. Nature 396, 336342 (1998).Sites dos autoresMark Siegal: http://www.nyu.edu/fas/biology/faculty/siegal/index.htmlAviv Bergman: http://www.bergmanlab.orgSusan Lindquist: http://www.wi.mit.edu/research/faculty/lindquist.htmlSuzanne Rutherford: http://depts.washington.edu/mcb/facultyinfo.php?id=142Stephen Stearns: http://www.yale.edu/eeb/stearns



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Para mais informaes sobre evoluo e Darwin, visite:

www.nature.com/darwinhttp://evolucionismo.ning.com

O tradutor agradece pelo apoio das seguintes instituies:

Universidade de BrasliaInstituto de Cincias Biolgicas

Departamento de Gentica e MorfologiaLaboratrio de Biologia Evolutiva

Braslia, janeiro de 2009.



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