176 Oliveira & Sajo : Morfo-anatomia Caulinar de Orchidaceae

Acta bot. bras. 15(2): 177-188. 2001 177

MORFO-ANMORFO-ANMORFO-ANMORFO-ANMORFO-ANAAAAATTTTTOMIA CAOMIA CAOMIA CAOMIA CAOMIA CAULINULINULINULINULINAR DE NOAR DE NOAR DE NOAR DE NOAR DE NOVE ESPÉCIES DE ORCHIDVE ESPÉCIES DE ORCHIDVE ESPÉCIES DE ORCHIDVE ESPÉCIES DE ORCHIDVE ESPÉCIES DE ORCHIDAAAAACEAECEAECEAECEAECEAE

Virginia del Carmen Oliveira1

Maria das Graças Sajo2 ,3

Recebido em 17/04/00. Aceito em 23/3/01

RESUMO – RESUMO – RESUMO – RESUMO – RESUMO – (Morfo-anatomia caulinar de nove espécies de Orchidaceae). Foram analisados sob o ponto de vistamorfo-anatômico os sistemas caulinares (caule aéreo, rizoma e pseudobulbo) de nove espécies de Orchidaceae (Catasetumfimbriatum, Dichaea bryophila, Encyclia calamara, Epidendrum campestre, Epidendrum secundum, Miltoniaflavescens, Pleurothallis smithiana, Stanhopea lietzei e Vanda tricolor). Comparando-se as espécies foi possívelreconhecer uma certa uniformidade na organização interna dessas estruturas. Os rizomas e caules aéreos são revestidospor epiderme unisseriada, apresentam córtex parenquimático e feixes vasculares colaterais distribuídos em dois oumais anéis no cilindro central. Os pseudobulbos possuem epiderme unisseriada recoberta por espessa cutícula e feixesvasculares colaterais distribuídos irregularmente no tecido parenquimático fundamental, que é formado por célulasgrandes e pequenas com grande quantidade de espaços intercelulares.

Palavras-chave –Palavras-chave –Palavras-chave –Palavras-chave –Palavras-chave – rizoma, pseudobulbo, caule aéreo, Orchidaceae

ABSTRAABSTRAABSTRAABSTRAABSTRACT –CT –CT –CT –CT – (Stem anatomy of nine Orchidaceae species). Stem morphology and anatomy of nine species ofOrchidaceae (Catasetum fimbriatum, Dichaea bryophila, Encyclia calamara, Epidendrum campestre, Epidendrumsecundum, Miltonia flavescens, Pleurothallis smithiana, Stanhopea lietzei and Vanda tricolor) were investigated. Acomparative study of these species showed that the internal structure of the rhizome, aerial shoot and pseudobulb washomogeneous. The rhizomes and aerial shoots are covered by an uniseriated epidermis, have a parenchymatous cortexand collateral vascular bundles arranged in two or more rings in the central cylinder. The psudobulbs have anuniseriated epidermis covered by a thick cuticle and vascular bundles irregularly scattered throughout the parenchymatousground tissue which are formed by large and small cells and have many intercelular spaces.

Key words –Key words –Key words –Key words –Key words – rhizome, pseudobulb, aerial shoot, Orchidaceae

IntroduçãoIntroduçãoIntroduçãoIntroduçãoIntrodução

As Orchidaceae constituem uma das maioresfamílias de plantas floríferas e representam o

1 Parte da dissertação de Mestrado de V.C. Oliveira2 Departamento de Botânica, IB-UNESP, Caixa Postal 199, 13506-900 Rio Claro, SP, Brasil3 Autor para correspondência: mgsajo@rc.unesp.br

grupo mais evoluído da super ordemLiliiflorae, exibindo características altamen-te especializadas na atração de insetos, quepropiciam a polinização cruzada. Embora

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suas flores apresentem estrutura relativamenteuniforme, a organização de seus órgãosvegetativos é bastante diversa (Dressler 1993)encontrando-se grande variedade de formasde crescimento na família (Pabst & Dungs1975).Apesar de variadas, as formas de crescimen-to em Orchidaceae se originam fundamen-talmente de ramificações monopodial ousimpodial. A ramificação monopodial se ca-racteriza pela presença de um único eixocaulinar, que produz folhas e cresce de for-ma indefinida. Nas orquídeas monopodiais,as inflorescências são geralmente axilares eas raízes são produzidas em todos os nóscaulinares (Withner et al. 1974; Betchel etal. 1981). A ramificação simpodial, presentena maioria das monocotiledôneas, é consi-derada um padrão ancestral (Holttum 1955)e se caracteriza pela presença de vários eixoscaulinares, em forma de pseudobulbos oucolmos, que se originam a partir de rizomas(Witner et al. 1974).Os pseudobulbos são formados pelo desen-volvimento lateral de um ou mais entrenóscaulinares. Apresentam formas e tamanhosvariados e podem funcionar como órgãos dereserva, particularmente nas espécies epífitas(Betchel et al. 1981). Quando composto porum único entrenó, o pseudobulbo éheteroblástico e quando formado por dois oumais entrenós ele é homoblástico; este últi-mo é considerado o tipo mais primitivo(Withner et al. 1974).Embora as primeiras revisões sobre anatomiade Orchidaceae sejam de cunho descritivo(Solereder & Meyer 1930), atualmente oscaracteres anatômicos presentes na famíliatêm sido analisados sob o ponto de vista eco-lógico/evolutivo, com o intuito de reconhe-cer a capacidade adaptativa de seus represen-tantes (Withner et al. 1974; Dressler 1981).Este estudo tem como objetivo descrever ecomparar a estrutura anatômica de diferentestipos caulinares (caule aéreo, rizoma e

pseudobulbo), encontrados em nove espéci-es de orquídeas.

Material e métodosMaterial e métodosMaterial e métodosMaterial e métodosMaterial e métodos

O material utilizado é proveniente da cole-ção viva de orquídeas do Instituto de Botâni-ca de São Paulo (IBt) e se encontra registra-do com a seguinte numeração: Catasetumfimbriatum Lindl. 37413741374137413741, Dichaea bryophilaRchb. f. 1395513955139551395513955, Encyclia calamara (Lindl.)Pabst 1616161616, Epidendrum campestre Lindl. 70637063706370637063,Epidendrum secundum Jacq. 4780D4780D4780D4780D4780D, Miltoniaflavescens Lindl. 64736473647364736473, Pleurothallissmithiana Lindl. 60736073607360736073, Stanhopea lietzei(Regel) Schltr. 34693469346934693469 e Vanda tricolor Lindl.1150011500115001150011500.As estruturas caulinares foram fixadas emFAA 50 e posteriormente transferidas paraetanol 70% (Johansen 1940). Para a análiseanatômica, foi selecionada a região medianados entrenós (pseudobulbos e caules aéreos)e a região mediana dos rizomas.Os cortes histológicos, obtidos a mão livrecom o auxílio de lâminas de barbear, foramcorados com azul de astra e fucsina básica(Roeser 1962) e montados em gelatinaglicerinada. Para a identificação do amido,utilizou-se a solução de Lugol (Bürchel 1962);da lignina, solução de floroglucinaacidificada (Johansen 1940); dos lipídios,Sudan III (Johansen 1940); da sílica, cristaisde fenol (Johansen 1940) e dos flavonóides,hidróxido de potássio (Costa 1982).Os desenhos de hábito foram confecciona-dos a partir de exemplares vivos e os resulta-dos anatômicos registrados atravésfotomicrografias, obtidas em fotomicroscópioOlympus.

Resultados e discussãoResultados e discussãoResultados e discussãoResultados e discussãoResultados e discussão

Algumas das espécies estudadas apresentamo caule aéreo conspícuo e lenhoso, como

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Vanda tricolor (Fig. 2) e Epidendrumsecundum (Fig. 4); em outras, comoPleurothallis smithiana (Fig. 1) e Dichaeabryophila (Fig. 3), o caule aéreo é pouco de-senvolvido.Em todos os casos, eles são revestidos porepiderme unisseriada contínua ecuticularizada (Fig. 10-13), sendo que emPleurothallis smithiana (Fig. 12) eEpidendrum secundum (Fig. 13) observa-seuma camada subepidérmica de célulasesclerificadas. Em Vanda tricolor (Fig. 10),ocorrem 2-4 camadas subepidérmicas de cé-lulas com paredes suberificadas e, interna-mente, uma camada de célulasparenquimáticas maiores e com paredes del-gadas.O córtex, formado por célulasparenquimáticas aproximadamenteisodiamétricas, apresenta 3-4 camadas de es-pessura em Epidendrum secundum (Fig. 13)e é mais desenvolvido nos caules de Vandatricolor (Fig. 10), Dichaea bryophila (Fig. 11)e Pleurothallis smithiana (Fig. 12). Nessa re-gião, é comum a ocorrência de traços foliares(Fig. 10, 11 Tf), exceto em Pleurothallissmithiana que possui só uma folha apical (Fig.1). No caule de Vanda tricolor encontram-seesclereídes isoladas e distribuídas de formadispersa, na região cortical (Fig. 10, setas).Não existe uma delimitação morfológica ní-tida entre as regiões cortical e vascular.Os feixes vasculares concentram-se na regiãomedular em Vanda discolor (Fig. 10),Dichaea bryophila (Fig. 11) e Pleurothallissmithiana (Fig. 12) e ocupam posição perifé-rica em Epidendrum secundum (Fig. 13).Podem se apresentar totalmente envolvidospor células esclerificadas (Fig. 12) ou pos-suir células esclerificadas apenas na regiãoadjacente ao floema (Fig 13-14). Em Vandatricolor, encontram-se também 1-2 camadasde células esclerificadas separando o xilemado floema (Fig. 14).

Na região central de todos os caules aéreos,é comum a presença de célulasparenquimáticas com amiloplastos (Fig. 12).Epidendrum secundum (Fig. 4), além de umaregião caulinar aérea, apresenta também umrizoma curto. Comparando-se a a regiãocortical, nos dois tipos morfológicoscaulinares, nota-se que no rizoma ela é maisconspícua (Fig. 15) do que na porção aéreado caule (Fig. 13), como observado para ou-tras Orchidaceae também portadoras dessasformas caulinares (Rosso 1966).Os rizomas são distintos em Catasetumfimbriatum (Fig. 5), Epidendrum campestre(Fig. 6), Stanhopea lietzei (Fig. 7), Encycliacalamara (Fig. 8) e Miltonia flavescens (Fig.9), que são espécies simpodiais portadorasde pseudobulbos.Todos os rizomas são revestidos por epidermeunisseriada e cuticularizada (Fig. 15, 17, 19-21); em Encyclia calamara, entretanto, acutícula é bastante espessada (Fig. 20). EmEpidendrum secundum nota-se uma camadasubepidérmica de células esclerificadas (Fig.15), como em outras espécies epífitas(Withner et al. 1974).A região cortical é bem definida, formada por11-24 camadas de células parenquimáticasisodiamétricas, quando vistas em secçãotransversal (Fig. 15, 17, 19, 20); emStanhopea lietzei, ocorrem esclereídes isola-das, distribuídas de forma dispersa nessa re-gião (Fig. 21, 22). No cilindro central, obser-vam-se feixes vasculares colaterais (Fig. 16,18, 19-20) com várias camadas de célulasesclerificadas, adjacentes ao floema (Fig. 16,18-20, 23).Em todas as espécies, as célulasparenquimáticas do rizoma frequentementecontêm amiloplastos (Fig. 23), como obser-vado em outros representantes da família(Rosso 1966; Scatena & Nunes 1996). Se-gundo Holttum (1955), o amido é usado paracrescimentos periódicos do órgão e para aformação de novas ramificações.

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Figuras 1-9. Aspecto geral. 1. Pleurothallis smithiana; 2. Vanda tricolor; 3. Dichaea bryophila; 4. Epidendrum secundum;5. Catasetum fimbriatum; 6. Epidendrum campestre; 7. Stanhopea lietzei; 8. Encyclia calamara; 9. Miltonia flavescens.(Barra = 5 cm).

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Figuras 10-14. Aspecto geral de cortes transversais de caules aéreos. 10. Vanda tricolor. As setas indicam esclereídes;11. Dichaea bryophila; 12. Pleurothallis smithiana; 13. Epidendrum secundum; 14. Detalhe de um feixe vascular do caule deVanda tricolor, em corte transversal. Tf � traço foliar. (Barra: 10-12 = 125 mm; 13-14 = 50 mm).

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Figuras 15-18. Aspecto geral de cortes transversais de rizomas. 15-16. Epidendrum secundum, mostrando região cortical emedular, respectivamente; 17-18. Epidendrum campestre, mostrando região cortical e medular, respectivamente. (Barra = 50 mm).

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Figuras 19-23. Rizomas. 19. Catasetum firiatum - aspecto geral em corte transversal; 20. Encyclia calamara � aspecto geralem corte transversal. As setas indicam cristais flavonoídicos; 21. Stanhopea lietzei - detalhe da região cortical em cortetransversal; 22. Stanhopea lietzei � detalhe de uma esclereíde, presente no córtex do rizoma em corte longitudinal; 23. Detalhede um feixe vascular presente no rizoma de Miltonia flavescens. (Barra: 19-20 = 125 mm; 21-23 = 50 mm).

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No rizoma de Encyclia calamara ocorremcristais de natureza flavonoídica, tanto na re-gião da medula como no parênquima cortical(Fig. 20, setas). Os flavonóides, além de fun-cionar contra a herbivoria, associam-se aosradicais livres, frequentes em plantas que vi-vem sob algum tipo de estresse (Yamasaki etal. 1997), neste caso o hídrico.Da mesma forma que nos caules aéreos, aregião cortical dos rizomas não é delimitadada região central pela presença de um anelesclerenquimático definido, como em outrasespécies da família (Pridgeon & Williams1979; Pridgeon 1982; Scatena & Nunes1996). Embora Rosso (1966) e Scatena &Nunes (1996) tenham reconhecidoendoderme e periciclo nos rizomas por elesestudados, a zona limítrofe entre córtex e ci-lindro central é representada apenas por umamaior concentração de feixes vasculares, semocorrência clara de endoderme, nos rizomasexaminados no presente estudo (Fig. 19).Em Catasetum fimbriatum (Fig. 5),Epidendrum campestre (Fig. 6), Stanhopealietzei (Fig. 7), Encyclia calamara (Fig. 8) eMiltonia flavescens (Fig. 9) ocorrempseudobulbos. Os pseudobulbos, freqüentesem epífitas da família (Braga 1977, 1987),são segmentos caulinares dilatados e verti-cais de onde, comumente, surgem folhas (Fig.5-9). Eles podem ser achatados (Fig. 7),ovóides (Fig. 5, 6 e 9) ou fusiformes (Fig. 8)e constituir estruturas homoblásticas (Fig. 5-6) ou heteroblásticas (Fig. 7-9).Entretanto, sua estrutura anatômica é bastan-te similar: são revestidos por epidermeunisseriada, desprovida de tricomas/estômatos e recoberta por cutícula espessada(Fig. 24-25). Internamente são formados portecido parenquimático onde se encontramdistribuídos numerosos feixes vascularescolaterais (Fig. 24). Como nos caules aéreose rizomas, não se verifica um limite definidoentre córtex e cilindro vascular.

Em Catasetum fimbriatum (Fig. 26) eStanhopea lietzei (Fig. 27-29), a epiderme dopseudobulbo é formada por células de pare-des fortemente espessadas, em corte transver-sal (Fig. 26, 28), e que em vista frontal mos-tram paredes espessadas e onduladas (Fig. 28-29), como observado em Eria braccata(Orchidaceae) por Khasim & Mohana Rao(1990). Em Stanhopea lietzei, ocorrem nu-merosas pontoações nas paredes das célulasepidérmicas (Fig. 26).A região subepidérmica dos pseudobulbos éformada por 1-2 camadas de célulaspoligonais arredondadas (Fig. 24-25) e ascélulas do parênquima fundamental são detamanho e forma variadas: ocorrem célulaspequenas de paredes pontoadas (Fig. 25,seta), ao lado de células maiores. Em todosos pseudobulbos, as células pequenascomumente reservam amido, enquanto queas grandes armazenam água. Estas últimassão globosas, hialinas e suas paredes podemser destituídas de espessamento, como emMiltonia flavescens, Stanhopea lietzei eEpidendrum campestre (Fig. 25), ou apresen-tar espessamento secundário, como emCatesetum fimbriatum e Encyclia calamara(Fig. 32, seta). Neste caso, as células são se-melhantes às presentes em folhas deOrchidaceae (Foster 1956; Olatunji & Nengim1980; Pridgeon 1982; Bonates 1993; Scatena& Nunes 1996; Oliveira & Sajo 1999a) e dealgumas Agavaceae (Koller & Rost 1988).São, também, similares às encontradas nocórtex das raízes de Pleurothallis smithiana,Catasetum fimbriatum e Stanhopea lietzei(Oliveira & Sajo 1999b) e ocorrem, ainda,em pseudobulbos de epífitas africanas(Olatunji & Nengim 1980). Foram descritascomo elementos traqueoidais, cuja função éreter água e oferecer suporte mecânico, evi-tando o colapso celular durante a dessecação(Olatunji & Nengim 1980).Envolvendo os feixes vasculares, observa-seuma bainha parenquimática formada por 1-3

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Figuras 24-29. Pseudobulbos. 24. Miltonia flavescens � aspecto geral em corte transversal; 25. Epidendrum campestre �aspecto geral da região cortical. A seta indica célula com parede pontoada; 26. Stanhopea lietzei � detalhe da epiderme em cortetransversal, mostrando células de paredes espessadas e pontoadas; 27-29. Epiderme de Catasetum fimbriatum; 27. Vistatransversal mostrando células de paredes espessadas recobertas por espessa cutícula; 28. Vista frontal das paredes periclinaisexternas onduladas; 29. Vista frontal das paredes periclinais internas fortemente espessadas e onduladas. (Barra: 24 = 125 mm;25-26 e 28 = 50 mm; 27 e 29 = 25 mm).

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Figuras 30-32. Detalhes de feixes vasculares de pseudobulbos em corte transversal. 30. Miltonia flavescens, mostrando estegmatasassociadas às fibras (seta). 31. Miltonia flavescens, mostrando células parenquimáticas portadoras de grãos de amido associadasao feixe vascular. 32. Encyclia calamara, mostrando células com espessamento secundário (seta) e compostos flavonoídicosnas adjacências do feixe. (Barra: 30 = 25 mm; 31-32 = 50 mm).

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camadas de células, geralmente contendoamido (Fig. 31). Nos pseudobulbos deEncyclia calamara notam-se, também, cris-tais de natureza flavonoídica (Fig. 32) comoobservado no rizoma, na raiz (Oliveira & Sajo1999b) e nas folhas (Oliveira & Sajo 1999a)dessa mesma espécie.A ocorrência de elementos traqueoidais e degrande quantidade de amido, nospseudobulbos estudados, corrobora as obser-vações de Haberlandt (1914), Pridgeon(1986), Stern & Morris (1992) e Zimmerman(1990) para quem os pseudobulbos, além defuncionar como órgãos de reserva, desem-penham um importante papel na tolerância àseca, especialmente nas orquídeas epífitas.Nos pseudobulbos estudados ocorrem, pro-porcionalmente, menos feixes vasculares doque nos rizomas. Withner et al. (1974) ob-servaram que os rizomas contêm cerca dequatro vezes mais feixes vasculares do queos pseudobulbos, e interpretaram esse fatocomo uma das razões para o aspecto lenhosodesses órgãos, quando comparado com a re-lativa maciez dos pseudobulbos.Como em outras Orchidaceae (Moller &Rasmussen 1984; Stern & Morris 1992), sãofrequentes nos pseudobulbos estudadosestegmatas com corpos cônicos de sílica, as-sociadas aos feixes vasculares (Fig. 30, seta).Embora o papel da sílica não se encontre bemestabelecido, estegmatas são frequentes emorquídeas epífitas xerófitas e ausentes emorquídeas terrestres mesófitas, evidenciandoalguma relação entre xerofitismo e sílica(Moller & Rasmussen 1984).Dentre as espécies estudadas, Vanda discoloré a única com caule aéreo lenhoso. A ocor-rência nesse órgão de muitos elementos me-cânicos (esclereídes corticais e fibras envol-vendo os feixes vasculares) pode explicar oporte desenvolvido da espécie.Os caules aéreos de Pleurothallis smithiana,Epidendrum secundum possuem uma cama-da subepidérmica de células esclerificadas,

que oferece sustentação ao órgão, manten-do-o ereto; já em Dichaea bryophila, comcaule aéreo pendente, não se observam es-truturas de sustentação.Os rizomas estudados apresentam elementosmecânicos variados (cutícula espessada, ca-madas subepidérmicas de célulasesclerificadas, esclereídes corticais e célulasesclerificadas envolvendo os feixesvasculares), conferindo a esses órgãos umaspecto lenhoso. Também é comum a ocor-rência de amido, provavelmente relacionadocom o crescimento vegetativo da planta.Já os pseudobulbos exibem característicasrelacionadas à retenção de água, elementoescasso em ambientes epifíticos onde vivemas espécies estudadas. Todos eles possuemcutícula espessada, e células armazenadorasde água, que conferem ao órgão um aspectosuculento; possuem, também, uma grandequantidade de amido sugerindo uma possí-vel função de armazenamento, conforme su-gerido por Haberlandt (1914), Pridgeon(1986), Stern & Morris (1992) e Zimmerman(1990).

AgradecimentosAgradecimentosAgradecimentosAgradecimentosAgradecimentos

Os autores agradecem ao Dr. Fábio deBarros por ter fornecido e identificado o ma-terial. Virginia C. Oliveira agradece o apoioda CAPES (Bolsa de Mestrado) e Maria dasGraças Sajo agradece o apoio do CNPq (Bol-sa de Produtividade em Pesquisa).

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