Nutrição Mineral de PlantasIntrodução

A aquisição de compostos químicos realizada por um organismo para suprir o seu metabolismo é

chamada de nutrição. O metabolismo compreende os processos pelos quais os compostos

químicos (nutrientes) são utilizados para o crescimento e manutenção do ser. Os nutrientes podem,

principalmente, ser convertidos em material celular ou ser usados como fonte de energia. As

plantas, geralmente autotróficas, não dependem do fornecimento de compostos ricos em energia

produzidos por outros organismos, como, ocorre aos heterotróficos.

Uma separação didática tradicional organiza a nutrição das plantas em orgânica e inorgânica. A

primeira se refere à aquisição de carbono, oxigênio e hidrogênio, provenientes da atmosfera e da

água, via fotossíntese e a nutrição inorgânica, também chamada mineral, se refere aos demais

elementos que geralmente são absorvidos do solo.

Os principais estudos modernos sobre a nutrição de plantas se iniciaram na Europa, no começo do

século XIX. A agricultura tradicional, baseada em adubação orgânica teve dificuldades de atender

à então realidade político-social européia (devastação pelas guerra napoleônicas e concentração

populacional nas cidades motivada pela incipiente Revolução Industrial).

O aumento da eficiência da agricultura foi possível com o melhor entendimento da nutrição mineral

das plantas. O aumento da produtividade conferido pelos conhecimentos sobre a nutrição foi e é

superior. Por exemplo: ao aumento que advém da mecanização per si. As máquinas ampliam

capacidade de exploração mas não contribuem tanto para o aumento da produção vegetal por

unidade de área. Isto se enquadra, num contexto maior, que é a transformação da agricultura

tradicional para a agricultura convencional a qual tem um marco histórico: a Revolução Verde que

ocorreu na década de 60. Nessa nova concepção, procurava-se maximizar a produção agrícola

com intervenções diversas, dentre as quais o uso super estimado de adubos químicos. Estas

estratégias (uso de adubos químicos, defensivos agrícolas, herbicídas, variedades melhoradas,

etc.) trouxeram sérios problemas para os ecossistemas nos quais foram aplicados

indiscriminadamente, problemas esses que despertaram a consciência para uma agricultura mais

racional e comprometida com o meio ambiente. Assim, vale ressaltar que atualmente a própria

adubação orgânica, dentre outras alternativas, cada vez mais se consolida como opção

sustentável, menos poluidora e com maior rendimento energético. Esta tendência caracteriza a

chamada, dentre outros nomes, agricultura orgânica ou ecológica.

Aristóteles (384-322 AC) acreditava que as plantas se alimentavam do húmus do solo. Os gregos

incluíam a Botânica na Filosofia e grande parte de suas conclusões não era baseada em

experimentação, mas sim em associação antropomórfica. Posteriormente pesquisadores como, por

exemplo, Van Helmont (1577-1644) potularam que a planta sóretiraria água do solo. Esta

interpretação errônea foi induzida pelo fato de que cerca de 95% da matéria seca das plantas vem

da nutrição orgânica e somente o restante são minerais do solo. Foi por este motivo que a planta

observada por Van Helmont durante 5 anos pareceu não reduzir a quantidade de solo do seu vaso.

Um dos primeiros avanços nesta área do conhecimento foi gerado pelo trabalho de N.T. de

Saussure (1767-1845) comprovando que as plantas absorvem os elementos do solo com taxas

diferenciadas, não funcionando apenas como uma esponja. Saussure postulou ainda que nem

todos os elementos presentes na planta são essenciais. C.S. Sprengel (1787-1859) introduziu a

idéia de que o solo pode ser improdutivo se for deficiente em apenas um dos elementos essenciais

às plantas. Em 1860 Julius Sachs realizou a primeira hidroponia (termo atual), conseguindo que

plantas produzissem recebendo somente nutrientes minerais em solução e sem solo. No final do

século XIX a adubação com N-P-K (nitrogênio, fósforo e potássio) já estava estabelecida na

Europa.

Essencialidade dos elementos minerais

Atualmente 17 elementos (incluindo C, H e O) são considerados essenciais para todas as

angiospermas e gimnospermas (muito embora os estudos tenham sido feito com cerca de 100

plantas apenas). Em anexo consta uma tabela com esses 17 nutrientes.

Um elemento é considerado essencial quando se enquadra em algum critério de essencialidade.

De acordo com E. Epstein (1972) o elemento é essencial se:

Na sua ausência a planta não completa seu ciclo vital;

Ou o elemento é parte de algum constituinte ou metabólito essencial para a planta, não

podendo ser substituído por outro elemento.

Tradicionalmente os elementos essenciais são necessários em concentrações iguais ou inferiores

a 100 mg/Kg de matéria seca e geralmente atuam em funções regulatórias como por exemplo

ativadores enzimáticos. Os macronutrientes são exigidos em quantidades da ordem 103 mg/Kg de

matéria seca e geralmente são componentes de biomoléculas. Esta divisão baseia meramente na

quantidade requerida. No tocante à função, alguns macronutrientes podem atuar como

reguladores e os micronutrientes podem participar da estrutura de componentes celulares. Uma

outra função importante, exercida principalmente pelo potássio, que é um macronutriente, mas

também pelo cloro que é um micronutriente e ainda ácidos orgânicos, é a de contribuir para o

potencial osmótico, modulando a pressão de turgor necessária para manter a forma do vegetal ou

suas partes, o crescimento e certos movimentos dependentes de pressão .

A lista de 17 elementos essenciais pode ainda aumentar, pois os micronutrientes podem ser

exigidos em quantidades tão diminutas que torna-se uma tarefa difícil comprovar a sua

essencialidade. No caso do níquel, o último a figurar na lista, só se conseguiu verificar sua

importância depois de sucessivos cultivos em ambientes com sua ausência, pois apenas a

quantidade presente na semente pode ser suficiente para várias gerações. Algumas ínfimas

contaminações no ambiente de trabalho também podem dificultar o trabalho de comprovar a

essencialidade.

Em adição aos 17 elementos essenciais, alguns outros elementos são exigidos por grupos restritos

de plantas e não entram na lista do ditos "essenciais", sendo definidos como "benéficos" porque

não são, pelo menos até onde se entende, exigidos pela maioria das plantas. Atualmente, são

definidos como benéficos o sódio, silício, cobalto e selênio.

Quantidade requerida do elemento

A taxa de crescimento de uma planta, de modo genérico, é afetada pelo teor do nutriente no seu

tecido como mostra a figura 1.

Na faixa de concentração, chamada zona de deficiência, um pequeno incremento no teor do

nutriente, conseguido por fertilização por exemplo, acarreta grande crescimento da planta. Acima

da concentração crítica, que é aquela suficiente para gerar 90% do crescimento máximo, os

aumentos na concentração não afetam apreciavelmente o crescimento. A zona adequada

representa um consumo de luxo podendo o elemento ser estocado no vacúolo, como alternativa ao

metabolismo. Esta zona (adequada) pode ser ampla para os macronutrientes e tende a ser estreita

para os micronutrientes que atingem antes a concentração crítica tóxica, que é aquela suficiente

para acarretar redução de 10 % no crescimento.

Quando ocorre deficiência de algum nutriente, isto pode ser visualizado pela formação de

"sintomas de deficiência". O quadro sintomatológico depende principalmente de 2 fatores:

A função ou as funções do elemento;

A mobilidade do nutriente na planta, ou seja, se ele é ou não redistribuído (remobilizado)

de partes velhas para partes novas (em formação) da planta.Os nutriente podem ser classificados

da seguinte forma:

Móveis – N, P, K, Mg, Cl, e Mo ( os sintomas destes aparecem nas folhas velhas, pois eles são

retirados destas para serem usados nas partes novas);

Pouco móveis – S, Cu, Fe, Mn, Ni e Zn;

Muito pouco móveis – Ca e B.

Antes do aparecimento dos sintomas de deficiência, o metabolismo e o crescimento já foram

comprometidos de alguma forma, de modo que um monitoramento dos teores de nutrientes foliares

ou do solo são alternativas preventivas.

O efeito do teor dos nutrientes ou elementos tóxicos é muito variável entre espécies ou variedades.

De modo geral plantas cultivadas respondem à doses de nutrientes, com maior crescimento,

enquanto que as selvagens, adaptadas a solos oligotróficos podem até se intoxicar com doses

altas de um elemento essencial. Por outro lado, espécies adaptadas a solos com alto teor de

metais (regiões contaminadas por dejetos industriais ou em áreas de mineração) podem suportar

quantidades excessivas de um elemento. Este é o caso de espécies de gênero Alyssum, que

toleram 10.000 g de níquel por grama de material seco, enquanto que muitas plantas são

severamente injuriadas com apenas 5 g de níquel por grama de material seco.

Uma boa distinção geral entre sintomas de deficiência de nutrientes e sintomas fitopatogênicos, é

que estes últimos costumam aparecer em "reboleiras" ( pontos isolados do campo) enquanto que a

deficiência nutricional, em geral aparece no campo de forma mais uniforme.

Funções dos elementos essenciais.

4.1. - Nitrogênio » é a despeito de cerca de 78% da atmosfera ser de N2, esta forma só é diretamente

disponível para alguns procariotos (bactérias e cianobactéria). A maioria dos solos é deficiente na forma

absorvíveis de nitrogênio (N) pelas plantas (nitrato e amônio). A matéria orgânica do solo e a fixação

biológica de nitrogênio (FBN) são as principais fontes naturais deste nutriente que costuma ser exigido em

quantidades superiores aos demais nutrientes minerais (C, O, H, não são considerados minerais e encerram,

geralmente, mais de 95% do peso seco das plantas). O nitrogênio participa de diversas moléculas como

proteínas, DNA, RNA, clorofila.

O sintoma de deficiência é a clorose (amarelecimento) generalizada nas folhas velhas, podendo evoluir para

necrose ( a folha fica morta e seca). O excesso de N pode gerar um maior crescimento da parte aérea (PA)

em relação ao das raízes (R) – maior relação PA/R – e também, em alguns casos, a planta pode ficar mais

tempo na fase vegetativa atrasando a floração. O contrário pode ocorrer na deficiência – menor relação

PA/R e encurtamento do ciclo vital. O aparecimento de coloração avermelhada pelo acumulado de

antocianina também pode ser associado à deficiencia de N. Excesso de nitrato pode ser acumulado em

vacúolos, mas amônio em excesso é tóxico podendo, por exemplo, desacoplar a fotofosforilação oxidativa.

4.2. - Fósforo » depois do N, o P é o elemento mais freqüentemente limitante dos solos. É principalmente

absorvido com H2PO4-, e menos rapidamente como HPO4

=. O pH deve ser portanto menor que 6,8 para uma

melhor disponibilidade deste elemento. Em pH elevado podem se formar ainda fosfatos de cálcio ou

magnésio, que são pouco solúveis, podendo precipitar compondo assim a fase sólida e indisponível do solo.

Em pH neutro ou ácido a formação de fosfatos pouco solúveis, se dá com ferro ou alumínio. É interessante

que algumas plantas, como estratégia de defesa fazem extrusão de fosfatos na rizosfera para acarretar a

precipitação do alumínio, que é um elemento tóxico para as plantas. Em pH baixo e presença de argila do

tipo oxihidróxidos de ferro e alumínio a capacidade de troca de ânions desta argila aumenta (cargas

dependentes de pH) e o P fica na fase chamada "lábil" (absorvido) e assim também menos disponível que na

fase de solução do solo. Estas três frações são esquematizadas na figura 2.

O P participa de biomoléculas tais como DNA, RNA, fosfolipídeos, açúcares fosforilados, ATP, ADP, tendo

também função regulatória, como a de ativar ou desativar enzimas.

A deficiência pode gerar coloração verde escura, pontuações necróticas e em alguns casos acúmulo de

antocianinas, podendo evoluir para senescência e morte de folhas velhas. Ao contrário do N, o excesso de P

pode causar baixa relação PA/R.

4.3. - Potássio » depois de N e P os solos são mais comumente deficientes em K ( devido a isso são comuns as

formulações de fertilizantes com N-P-K). O K+ não participa de nenhuma biomolécula. È importante ativador

de enzimas ligadas à fotossíntese, respiração, síntese de proteínas e síntese de amido. Como já foi dito acima,

o K+ é um dos mais importantes agentes osmóticos.

A deficiência de K+ gera clorose em folhas velhas evoluindo para necrose nas margens. Em gramíneas pode

gerar caules finos e raízes susceptíveis à fungos, o que pode levar ao acamamento ( tombamento da planta).

4.4. - Enxofre » a maior parte dos S das plantas encontra-se nos aminoácidos metionina e cisteína. Estes

aminoácidos desempenham um papel importante na estrutura terciária das proteínas através da formação de

pontes de dissulfeto (S-S). Em algumas proteínas a interconversão entre pontes de dissulfeto e grupamentos

sulfidrila (SH) pode determinar ativação ou inativação da atividade enzimática.

Proteínas contendo ferro e enxofre (ex.: ferredoxina) são importantes para a transferência de elétrons na

fotossíntes, na fixação biológica de N e redução de íons NO3-. Outros compostos essenciais que contêm S são

as vitaminas timina e biotina, além da coenzima A que integra as vias metabólicas respiratórias e de

biossíntese e de degradação de ácidos graxos.

O sintoma de deficiêcnia se caracteriza por clorose generalizada nas folhas novas. O S não participa da

molécula da clorofila, mas esta clorose é decorrente do fato do enxofre ser importante para síntese das

proteínas que se ligam à clorofila, com finalidade de estabilizá-la. Na falta das proteínas estabilizantes a

clorofila é mais susceptível à degradação. Parte do S pode ser proveniente de óxidos de enxofre da atmosfera

que são solubilizados na solução da folha gerando sulfato. Onde ocorre poluição de ar, parte da chuva ácida

tem origem nos óxidos de enxofre.

4.5. - Cálcio » componentes de pectatos de cálcio da lamela média, sendo importante para a ocorrência das

mitoses. Confere rigidez às paredes celulares fazendo pontes salinas entre grupos carboxílicos (dos ácidos

poligalacturônicos) da pectina. Por ligação semelhante, agora entre cargas negativas de fosfolipídeos

confere integridade física e manutenção da seletividade das membranas biológicas. No citossol, o Ca+2 ocorre

em quantidades diminutas (10-7 - 10-8 M) tendo importante função de segundo mensageiro em vias de tradução

de sinais, as vezes com associação à calmodulina que é uma proteína ativada por Ca (tem 4 sítios de ligação

de cálcio) e que por sua vez, pode ativar enzimas. Ao contrário do que ocorre com amaioria dos nutrientes, o

cálcio só se movimenta pelo apoplasto. A sua entrada na raiz é portanto restrita a pontos onde as estrias de

Caspary não se consolidaram, como ocorre nas pontas de raiz ou quando da diferenciação de raízes

secundárias que se formam rompendo a endoderme. Seu fluxo na planta depende muito do fluxo

transpiratório, embora possa haver no xilema tocado por pressão da raiz e por circulação em associação

com o fluxo do floema. A deficiência pode ser visualizada por raízes escorregadias (sem rigidez), ou necrose

em partes novas como ocorre na podridão estilar do tomate: a parte distal do fruto, por falta de cálcio no

solo ou por falta de fluxo transpiratório (seca).

4.6. - Magnésio » faz parte da clorofila, cujo grupo porfirina é um quelante natural com afinidade pelo Mg,

além de ativar a Rubisco e a PEPcase e estabilizar ribossomos. É crítico para reações que utilizam ATP, pois

na realidade utilizam Mg-ATP.

A deficiêcnia gera clorose internerval em folhas velhas. Por alguma razão, ainda não esclarecida, a clorofila

próxima das nervuras é mais estável.

4.7. - Ferro » freqüentemente é o mais exigido dos micronutrientes. Faz parte do grupo catalítico de enzimas

oxiredutoras, tendo importante papel na transferência de elétrons na fotossíntese, respiração e fixação

biológica do N, passando de íon ferroso (Fe+2) para íon férrico (Fe+3) e vice-versa. Assim como outros

elementos essenciais (Cu, Mn e Zn) participa da estrutura da enzima Superóxido Dismutase, responsável pela

aliminação do radical livre superóxido (O2).

Não participa da clorofila, mas sim de sua síntese, quando da deficiência aparece clorose internerval nas

partes novas podendo evoluir para coloração branca.

4.8. - Boro » confere integridade à parede celular e ativa enzimas como a AIA oxidase. Na deficiência de B

pode ocorrer necrose do meristema do ápice caulinar, pois a divisão e alongamento celular ficam

comprometidas, ficando também dificultada a translocação de fotoassimilados, como ocorre em beterraba

que acumula menor quantidade de açúcar quando da deficiência de B.

4.9. - Cobre » ativador de enzimas com função de desintoxicar a planta de radicais livres (Superóxido

Dismutase). Uma proteína carreadora de elétrons da fotossíntese denominada Plastocianina.

Na deficiência de Cu, as folhas novas podem ficar verde escuras.

4.10. - Zinco » ativador de enzimas como a Anidrase Carbônica e oxidases e integrante da enzima

Superóxido Dismutase. Participa do controle da concentração endógena do AIA que é um fitohormônio do

grupo das auxinas, responsável pelo controle do crescimento longitudinal das células vegetais.

Na deficiência de Zn, a planta pode ficar com o tamanho reduzido.

4.11. - Manganês » cofator de enzimas. Participa da fotólise da água tranferindo elétrons, e da estrutura da

enzima Superóxido Dismutase.

Como sintomas de deficiência pode-se citar deformação de sementes de leguminosas, pontuações cinza

esverdeadas e clorose internerval em folhas novas.

4.12. - Molibdênio » constituinte da Nitrato Redutase e da Nitrogenase (esta última não é enzima de plantas

mas microorganismos fixadores de N associados às plantas).

4.13. - Cloro » juntamente com o Mn participa da fotólise da água. Utilizado para manter neutralidade de

cargas e como agente osmótico.

A deficiência pode gerar redução no crescimento e clorose generalizada em toda a planta.

4.14. - Níquel » participa da Urease, enzima importante para a mobilização de compostos nitrogenados na

germinação de sementes.

Na deficiência podem acumular ureídeos nas folhas, que são moléculas transportadoras de N, de importância

em leguminosas associadas com rizóbio. Sua falta pode levar também à não germinação de sementes. A

urease é responsável pela hidrólise da uréia, gerando NH4+ e CO2

.

Funções dos elementos benéficos

Como já foi dito anteriormente os elementos benéficos são exigidos por alguns grupos de

plantas ou ainda por plantas em circunstâncias específicas.

5.1. - Sódio » embora tóxico para a maioria das plantas, é um micronutriente para espécies C4, tendo

provavelmente função no transporte de piruvato das células da bainha vascular para as células do

mecanismo C4. A eficiência da via fotossintética C4 é reduzida na falta ou deficiêcnia de Na, e isto é

exacerbado quando se reduz o teor de CO2 atmosférico.

5.2. - Silício » é difícil provar a essencialidade do Si devido à sua grande abundância no solo, estando ainda

presente na atmosfera, no vidro e em contaminações de outros sais. O milho pode conter de 1 a 2% de Si na

matéria seca e outras gramíneas podem conter até 16%. O Si tem sido reportado como benéfico

principalmente nas gramíneas que o acumulam em paredes celulares principalmente da epiderme. Confere

tolerância à infecções fúngicas e resistência ao acamamento por ventos ou chuvas pesadas.

5.3. - Cobalto » é essencial para a associação leguminosa-rizóbio, sendo exigido pelo microorganismo. Se a

leguminosa for adubada com nitrogênio mineral o Co fica dispensável.

5.4. - Selênio » essencial para espécies acumuladoras de Se, que evoluíram em solos seleníferos. Para a

maioria das plantas este elemento é tóxico. Contudo, o Se pode ser absorvido como se fosse enxofre e ocupar

os mesmos sítios de ligação deste nutriente em moléculas essenciais que têm o S em sua estrutura.

Fatores que afetam a aquisição de nutrientes.

A aquisição de um nutriente pelas plantas depende da disponibilidade deste na solução do solo e

da capacidade de absorção do nutriente pela planta. A disponibilidade é definida como a fração do

nutriente que está acessível ao vegetal e depende de inúmeros fatores edáfo-climáticos

(temperatura, pH da solução do solo, aeração, umidade, teor de matéria orgânica). Fatores

intrínsecos da planta como a potencialidade genética e as condições fisiológicas da plantas,

influenciam de modo decisivo a absorção e metabolização dos nutrientes minerais. Há diferenças

na capacidade e velocidade de absorção de um determinado nutriente entre espécies e variedades.

Certas espécies, mediante excreções radiculares, podem alterar de modo específicoa rizosfera

afetando não só a disponibilidade de certos nutrientes como também a flora microbiana, fator

crítico no processo de degradação da matéria orgânica do solo. Agentes quelantes (seqüestrantes),

tais como nutrientes como o Fe; a exsudação de ácidos orgênicos pode contribuir para solubilizar

nutrientes.

A disponibilidade dos nutrientes é afetada pela seguintes característica do solo:

O pH afeta a disponibilidade de praticamente todos os nutrientes do solo (figura 2).

A CTC do solo e da matéria orgânica que são um reservatório de elementos absorvidos, podendo ser

trocados com a solução do solo.

Interações entre nutrientes. Várias são conhecidas e pode-se citar uma clássica que é a do fósforo

com o zinco, onde a alta disponibilidade do primeiro, geralmente obtida com pesadas adubações

fosfatadas, pode reduzir a absorção de Zn pela planta.

Relação C/N do material vegetal depositado no solo. Se for de alta relação (maior que 20-30) o N

ficará imobilizado nos microorganismos. As leguminosas normalmente têm relação C/N entre 12-15

de modo que mais N ficará disponível. Os microorganismos, sempre retém parte dos nutrientes e se

alguma coisa causar morte excessiva deles pode ocorrer toxidez de micronutrientes.

Fixação biológica de N que torna disponível o N da atmosfera para o solo quando da morte dos

microorganismos de vida livre ou diretamente para os vegetais simbiontes.

Micorrizas, que são associações entre raízes de plantas e fungos, que aumentam a capacidade da

planta de absorver nutrientes. As hifas dos fungos micorrízicos exploram um grande volume de solo

e ainda têm capacidade de solubilizar alguns nutrientes, custando à planta menos do que suas

próprias raízes. Cerca de 80% das plantas cultivadas são beneficiadas por esta associação.

Outras características do solo afetam intensamente a atividade do sistema radicular:

A aeração do solo que depende da porosidade e da quantidade de água presente, afeta a

vida microbiana e a atividade do sistema radicular. Na falta de O2 as raízes não respiram

comprometendo o metabolismo e, no tocante à nutrição de plantas a própria absorção dos

elementos fica comprometida. Ainda na falta de O2, bactérias aeróbias facultativas podem

respirar o nitrato e o sulfato transformando-os em óxidos gasosos que são perdidos para a

atmosfera, tais como N2O, NO, SO2. Esta é uma das razões para não se adubar arroz

irrigado com nitrato e sim com amônio. A outra é que o nitrato pode ser negativamente

carregado, é menos absorvido, sendo lixiviado para as coleções de água onde causa

diversos desequilíbrios como a eutroficação (enriquecimento de nutrientes de corpos de

água por ação do homem, resultando no crescimento exagerado de vegetais aquáticos.

Um bom exemplo disto é o lago em frente ao Instituto de Agronomia da Universidade

Federal Rural do Rio de Janeiro).

As características das plantas, bem como as condições fisiológicas que afetam a aquisição

de nutrientes são resumidamente as seguintes:

CTC das raízes, que sendo elevada, como nas leguminosas, induzirá uma maior

atração por cátions divalentes para o espaço livre de Donnan, que precede a

membrana plasmática.

Morfologia e taxas de crescimento do sistema radicular.

A demanda de nutrientes pela planta, ou seja, a sua exigência quantitativa para a

biossíntese de macromoléculas e manutenção do metabolismo, é um fator importante para

o controle quantitativo e qualitativo da absorção de nutrientes. Assim as taxas de absorção

de nutrientes minerais podem variar de acordo com a fase de desenvolvimento de uma

planta ou entre espécies em função de taxas de crescimento diferenciadas.

O suprimento e a disponibilidade de carboidratos nos tecido do sistema radicular

influenciam a capacidade de absorção de nutrientes pelas raízes. Tanto a absorção quanto

a metabolização dos nutrientes minerais são processos dependentes de energia. Portanto,

os fatores que afetam a fotossíntese também influenciam a absorção de nutrientes pelas

plantas.