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    CB Virtual 5

    Universidade Federal da ParabaUniversidade Aberta do Brasil

    UFPB VIRTUALCOORDENAO DO CURSO DE LICENCIATURA EM CINCIAS BIOLGICAS DISTNCIA

    Caixa Postal 5046 Campus Universitrio - 58.051-900 Joo Pessoa

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    Curso de Licenciatura em CinciasBiolg icas Distncia

    Coordenador

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    Coordenao Pedaggica

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    Artes, Design e Diagramao

    Romulo Jorge Barbosa da Silva

    Apoio udio Visual

    Edgard Adelino Ruiz Sibro

    Ilustraes

    Christiane Rose de Castro Gusmo

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    CB Virtual 05

    Este material foi produzido pelo curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas Distncia da Universidade Federal da Paraba. A reproduo do seu contedo esta

    condicionada a autorizao expressa da UFPB.

    C 569 Cadernos Cb Virtual 5 / Rafael Angel

    Torquemada Guerra ... [Org.].-

    Joo Pessoa: Ed. Universitria, 2010.

    422p. : II.

    ISBN: 978-85-7745-536-2

    Educao a Distncia. 2. Biologia

    I. Guerra, Rafael Angel

    Torquemada Guerra.

    UFPB/BC CDU: 37.018.43

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    Fisiologia VegetalProf Zelma Glebya Maciel Quirino

    UNIDADE 1RELAES HDRICAS E UTILIZAO DOS ELEMENTOS MINERAIS NOS VEGETAIS

    1. GUA NOS VEGETAIS

    A vida organizou-se em ambiente aqutico, e a gua continua sendo o meio no qual se

    desenvolvem a maioria das atividades bioqumicas das clulas, essenciais para a vida. A gua

    funciona como constituinte do protoplasma, como solvente e participa de vrias reaes, alm de

    desempenhar um papel importante na manuteno do turgor, mantendo o equilbrio intracelular.

    Nos vegetais o contedo de gua pode variar de 85 a 95% em clulas vivas (lembrando

    que os vegetais so formados por clulas mortas tambm), porm em sementes esse valor pode

    chegar a somente 5% do peso total, por questes metablicas as quais sero discutidas na

    unidade 4.

    A gua circula nos vegetais, de forma contnua atravs do corpo da planta, desde os

    plos radiculares epiderme das folhas.As plantas absorvem e eliminam continuamente gua,

    sendo o processo de liberao na forma de vapor conhecido como transpirao. Esses processos

    (absoro e transpirao) so de grande interesse para a fisiologia pelo fator econmico, pois

    existe uma relao entre a quantidade de gua transpirada e o crescimento vegetal, ou seja, com

    a produo vegetal como um todo.

    :: FIQUE POR DENTRO!! ::

    A continuidade da gua no corpo do vegetal forma um complexo sistema conhecido como

    solo-gua-planta. A descrio deste sistema ser abordada a seguir, porm previamente serodescritos alguns conceitos necessrios ao seu entendimento.

    1.1 PROPRIEDADES DA GUA

    A gua possui propriedades que a permitem atuar como solvente e ser prontamente

    transportada ao longo do corpo da planta. Essas propriedades so resultantes principalmente da

    estrutura polar da molcula. Exemplos de trs propriedades so: tenso-coeso, solvente,

    elevado calor especfico.

    Tenso e coeso- A molcula de gua possui uma atrao intermolecular resultando na

    formao de pontes de hidrognio, propriedade conhecida como coeso (Figura 1). Como

    conseqncia desta fora coesiva, a gua acaba apresentando uma tenso superficial. A tenso

    da gua extremamente elevada quando comparada a outros lquidos, a exceo do mercrio.

    As clulas vegetais acumulam substncias em seus vacolos, ento

    acabam absorvendo gua por osmose, fazendo com que ocorra um aumento da

    presso sobre a parede celular, chamada de presso de turgor. Toda essa presso

    ajuda a manter a clula rgida ou trgida.

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    Esta tenso faz com que o lquido possa suportar uma coluna ininterrupta sem quebrar. Como por

    exemplo, ao longo de um cano de plstico.

    Solvente A gua, devido ao tamanho diminuto de sua molcula e a sua polaridade, tem

    a capacidade de neutralizar cargas de molculas, o que facilita sua atuao como meio para

    interaes entre substncias.

    Elevado calor especfico Devido ao arranjo de suas molculas a gua requer umagrande quantidade de energia para aumentar a sua temperatura, o que faz com que as plantas

    possam no suportar as variaes de temperaturas no ambiente.

    A gua tambm possui outras propriedades, mas no sero abordadas, como a

    densidade, transparncia, etc.

    Figura 1. Estrutura da molcula de gua. Ligaes de

    hidrognio entre as molculas de gua (cinza-hidrognio; preto-oxignio). Linha pontilhada pontes de hidrognio.

    Fonte:

    http://pt.wikibooks.org/wiki/Bioqu%C3%ADmica/A_%C3%A1gua,_sol

    vente_da_Vida

    :: TA NA WEB!!! ::

    :: SAIBA MAIS... ::

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    Vdeo com estrutura da molcula de gua.

    http://www.youtube.com/watch?v=5m10DszH8a4

    Texto sobre propriedades da gua

    http://www.uenf.br/uenf/centros/cct/qambiental/ag_propriedades.html

    SAIBA MAIShttp://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/11054/solvente.swf

    RELEMBRANDO

    Cadernos CB Virtual 2

    Fsica para Cincias Biolgicas - Unidade II

    Fludos - Tenso superficial

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    1.2 POTENCIAL HDRICO

    A gua, assim como demais substncias, busca se locomover de locais com maior nvel

    de energia para o de menor nvel, obedecendo tendncia ao equilbrio termodinmico. A energia

    aqui referida a capacidade de realizar trabalho, ou seja, o potencial qumico da substncia. No

    caso da gua chamado potencial hdrico, representado pela letra grega psi + w (do ingls water) (w) pode ser definido como a energia necessria para realizar trabalho em uma molcula

    de 1 mol de gua pura. Como o w da gua pura zero, por padronizao, e este valor

    extremamente elevado quando comparado ao de dentro da clula, os demais potenciais hdricos

    sero sempre inferiores, ou seja, possuiro valores negativos.

    Na planta a gua encontra-se associada a outras substncias e sofre influncia de vrios

    fatores, como: a gravidade e presso. Tais fatores interferem na energia disponvel ou potencial

    hdrico.

    O valor do potencial hdrico pode ser calculado como o somatrio de quatro outrospotenciais

    Potencial osmtico s representa o efeito de dissoluo de solutos, devido

    propriedade da gua de se ligar a molculas de soluto, o que impede a energia destas molculas

    de realizar trabalho. Lembre-se que a gua age como solvente se ligando a outras substncias.

    Potencial de presso ou turgescncia p as modificaes da presso sofridas pela

    molcula no sistema exercendo uma fora sobre uma unidade de rea. Em plantas herbceas tem

    grande importncia na manuteno do hbito ereto.

    Potencial gravitacional g ao do campo gravitacional sobre a energia livre da

    gua. insignificante dentro de razes ou folhas, mas tem importncia em rvores altas.

    Potencial mtrico m devido capacidade de substncias slidas ou insolveis

    adsorverem molculas de gua, diminuindo assim a energia livre da gua. Assim os slidos ou

    substncias insolveis atraem as molculas de gua, e diminuem seu potencial hdrico.

    Normalmente insignificante, a exceo das sementes em germinao.

    Potencial Hdrico resultado do somatrio:

    w= s+ p+ g + m

    As diferenas entre os potenciais hdricos entre dois sistemas o que indica o sentido de

    translocao da gua, sempre do maior para o de menor potencial. Seguindo este contexto com

    relao ao meio exterior e interior do vegetal, no qual gua transportada no sentido do maior

    para o de menor potencial, formado o modelo que conhecemos como solo-planta-atmosfera

    (Figura 2).

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    Figura 2. Representao da absoro de gua ligada a transpirao. Seguindo valores

    crescentes de potenciais.

    :: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::

    :: HORA DE TRABALHAR!!! ::

    1.2.1. GUA NO SOLO

    Voc certamente se lembra de quando estava no ensino fundamental apreendendo sobre

    as funes das partes da planta: sua professora disse que a raiz era responsvel tambm pela

    retirada da gua no solo. Lembra-se? Agora vamos detalhar um pouco como isto acontece.

    A gua utilizada pelo vegetal proveniente do solo e penetra na planta atravs das

    razes e para a manuteno da vida esta absoro deve ser de maneira constante.

    No solo, a gua da chuva penetra at o lenol fretico. Uma parte da gua infiltrada

    retida e estocada nos poros do solo. A quantidade de gua retida est relacionada com a

    composio do solo (tipo e tamanho dos poros). A capacidade de armazenamento de gua no

    solo aps infiltrao, ou seja, o contedo hdrico de um solo saturado chamado de capacidade

    de campo (gramas de gua retida por 100g de solo).

    w - solo

    w - raiz

    w - caule

    w - folha

    w - Atmosfera

    Valoresde

    otencial

    hdrico

    NA PRTICA

    http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/17172/propriedades

    daagua.pdf

    ATIVIDADES

    http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/10818/ciclodaagua.swf

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    :: FIQUE LIGADO!! ::

    Existem diferentes tipos de solos, porm os que apresentam maior teor de matria

    orgnica e de colides possuem maior capacidade de campo. Em contrapartida existem solos em

    ponto de murcha permanente, ou seja, nos quais o teor de gua retido baixssimo.

    A planta s consegue retirar gua do solo se seu potencial hdrico for abaixo do potencial

    do solo em contato. Algumas plantas tm capacidade de diminuir o seu potencial hdrico a nveis

    inferiores ao do solo, ativamente, fazendo com que a gua penetre na planta. Por exemplo,

    medida que a estao seca se inicia, a quantidade de gua no solo vai diminuindo. Assim, aplanta procura se adaptar para absorver mais gua. Esta funo vai estar relacionada diretamente

    com a quantidade de gua perdida por transpirao, como ser descrito a seguir.

    :: FIQUE LIGADO!! ::

    1.2.2 TRANSPORTE DE GUA NO XILEMA

    Inicialmente a gua penetra nos plos radiculares, extenses epidrmicas das clulas da

    raiz, as quais aumentam a rea de contato com o solo, para facilitar a absoro de gua e sais

    minerais. Aps a gua ser absorvida por plos radiculares, se movimenta radialmente at o

    xilema, localizado na regio no centro do estelo.

    Existem trs caminhos possveis: apoplasto (gua se move entre as paredes e asmembranas), simplasto (atravs dos plasmodesmos de clulas adjacentes, ou seja, penetra na

    clula e circula pelo citoplasma) e, para alguns autores, a terceira via a transmembrana (por

    dentro das clulas passando pelo vacolo) (Figura 3 Banco de Imagens).

    Independente da via inicial antes de alcanar o xilema, a gua passa pela endoderme,

    sempre pela via simplasto, porque esta camada possui clulas com estrias de suberina, nas

    paredes radiais e transversais, conhecidas como estrias de Caspary. A suberina forma uma

    espcie de fita e impede a passagem de gua via apoplasto. Em algumas clulas da endoderme

    as estrias so ausentes, estas clulas so denominadas de passagem.

    A penetrao da gua na raiz s possvel pela formao de um gradiente constitudo

    pelo fluxo de gua, o qual ser sempre decrescente do solo ao xilema. Esse gradiente aumenta

    com a presso negativa devido transpirao de gua pela folha. A gua transportada at as

    A gua proveniente da chuva tambm pode penetrar no vegetal atravs

    das clulas da epiderme foliar, porm esta quantidade insignificante.

    O solo de reas alagadas como o mangue, se apresenta em capacidade

    de campo.

    Na caatinga durante o perodo de seca, algumas reas podem apresentar

    solos em ponto de murcha permanente, ou seja, alto teor de gua disponvel nosolo baixssimo e as plantas no conseguem mais retirar.

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    folhas por presso da raiz, a qual impulsionada pela folha, atravs da transpirao, formando

    uma coluna de gua no vegetal.

    Todo esse transporte estabelecido devido s caractersticas das clulas que compem

    o xilema: traquedes e elementos de vasos, como visto na disciplina Anatomia Vegetal. Ambas

    possuem paredes secundrias, com lignina, as quais facilitam a passagem de gua.

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    1.2.3 TEORIA COESO-TENSO

    No xilema a gua transportada por capilaridade. A teoria que tenta explicar o

    movimento da gua no xilema chamada tenso e coeso, descrita por Dixon (1914). De aodo

    com essa teoria, a evaporao da gua causa a diminuio no potencial das folhas que provocar

    o carreamento de gua nos terminais do xilema. A gua sugada junto s paredes celulares para

    dentro das clulas da folha. Assim o xilema agora fica negativo e retira gua das regies onde os

    potenciais esto maiores. A teoria est fundamentada na afirmao feita no inicio, no que serefere existncia de uma coluna de gua ao longo do corpo da planta.

    Em algumas plantas a interrupo da coluna de gua, tenta impedir a formao de

    bolhas, porm se estas surgem os elementos traqueais no podem conduzir gua. A membrana

    de pontoao procura isolar as possveis bolhas existentes. Em conferas, que vivem em regies

    temperadas, a gua no solo no inverno apresenta-se a forma lquida e a coluna interrompida por

    uma membrana de pontoao bastante eficiente, chamada toro.

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    1.3 TRANSPIRAO

    A eliminao de gua por evaporao causa a reduo do potencial e do movimento da

    gua travs do xilema, como indicado anteriormente. A transpirao um processo essencial na

    relao gua-planta-atmosfera, como se observa ao longo do texto. Esse processo ocorre em

    qualquer parte do corpo vegetal acima do solo.

    RELEMBRANDO

    Os traquedes so clulas alongadas e as pontuaes so ao longo de

    toda a parede celular. Os elementos de vasos so mais curtos e possuem uma

    regio na extremidade onde as pontuaes se unem formando uma regio

    denominada placa de perfurao. Essas regies podem formar uma nica placa

    simples, o que facilita a passagem de gua de forma rpida, semelhante a um

    cano.

    RELEMBRANDO

    Cadernos CB Virtual 4. Anatomia Vegetal - Unidade I Clula Vegetal

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    Fatores climticos podem interferir na transpirao como umidade do ar, temperatura ou

    correntes de ar. Ambientes com elevada umidade levam a reduo da transpirao, mesmo que

    apresentem tambm temperaturas altas. Alguns cientistas tambm acreditam que a transpirao

    pode ser afetada pela concentrao de CO2, onde nveis baixos aumentam a transpirao, pois os

    vegetais permanecem mais tempo com os estmatos abertos. O contrrio, ou seja, nveis mais

    elevados de CO2 diminuem o tempo de abertura dos estmatos, reduzindo o volume de guaperdido por transpirao, com a abertura estomtica.

    1.4 RELAES ECOLGICAS x GUA NA PLANTA

    Ao longo da evoluo, na conquista do ambiente terrestre os vegetais se adaptaram a

    condies de hdricas (limitantes, ideais ou excessivas). Nestas regies as espcies que

    possuam mecanismos fisiolgicos diferenciados conseguiram se estabelecer. Uma destas foi um

    mecanismo fotossinttico mais eficiente, no qual ocorre a reduo da perda de gua, por

    mudanas nas rotas metablicas ou assimilao de CO2 no perodo noturno, o que reduz atranspirao.

    Outras adaptaes anatmicas e morfolgicas tambm foram encontradas. Quando estas

    caractersticas esto relacionadas a ambientes secos (xerfilos), chamamos estes caracteres de

    xeromrficos, e as plantas que o possuem de xerfitas. Da mesma forma para ambientes

    mesfilos e hidrfilos.

    Exemplos podem ser encontrados quando se estuda a anatomia de plantas hidrfilas,

    nas quais geralmente encontram-se clulas adaptadas a acumular ons, evitando o aumento no

    turgor. Em plantas de ambientes xricos pode-se observar estmatos em criptas (escondidos),

    epiderme com tricomas, cutcula espessa, folhas transformadas em espinhos.

    :: FIQUE POR DENTRO!! ::

    2. UTILIZAO DOS ELEMENTOS MINERIAS

    No incio desta unidade estudamos as relaes hdricas nos vegetais. Nesse segundo

    momento iremos descrever outros elementos necessrios vida das plantas, os quais tambm se

    encontram em sua maioria disponveis no solo, os elementos minerais.

    Voc se lembra de quando cultivamos uma planta, o que necessrio? gua, luz, solo e

    quais as funes do solo, quais das suas partes so importantes para os vegetais? Agora vamos

    conversar um pouco sobre tudo isso.

    As plantas embora organismos auttrofos, necessitam de elementos minerais para

    manter o seu metabolismo, crescimento, desenvolvimento e reproduo. Os elementos mineraisso absorvidos atravs das razes e passam a fazer parte da estrutura ou suco celular dos

    vegetais.

    IMPORTANTE NO ESQUECER!

    Conceito de Potencial Hdrico.

    Qual relao entre potencial hdrico e transpirao.

    Fatores que influenciam na transpirao.

    Adaptaes dos vegetais para evitar a perda de gua.

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    O estudo destes elementos, conhecido como nutrio mineral, envolve todas as formas

    de absoro, distribuio e utilizao de minerais pelos vegetais. Tais estudos remontam

    antiguidade com Aristteles, sendo a teoria sobre a nutrio de plantas descrita por Liebig, no

    sculo XIX e so de interesse at os dias atuais. Atualmente se reconhece a necessidade de pelo

    menos 20 minerais importantes para os vegetais.

    :: FIQUE POR DENTRO!! ::

    2.1 ELEMENTO ESSENCIAL

    O estudo dos requisitos para um crescimento de vegetais de maneira saudvel de

    grande interesse econmico, e a partir da anlise de cerca de 100 espcies vegetais, foram

    identificados e quantificados os vrios elementos minerais essenciais. Neste momento surge o

    conceito de essencialidade para os vegetais.

    Os elementos minerais podem ser considerados essenciais se estiverem includos em

    pelo menos um dos critrios abaixo:

    1. Na ausncia deste elemento o vegetal no completa o seu ciclo de vida.2. O elemento deve fazer parte de alguma molcula essencial. Como por exemplo, o

    magnsio presente na molcula de clorofila.

    :: FIQUE LIGADO!! ::

    Os elementos essenciais so classificados como macronutrientes e micronutrientes, de

    acordo com a quantidade adequada exigida pelo vegetal. Lembrando que, independente da

    concentrao mnima, todos so essenciais para os vegetais. Os valores de concentrao dos

    elementos essenciais so calculados sobre a matria vegetal seca, e foram observados em cerca

    de 100 espcies, de maiores interesses econmicos, conforme tabela abaixo: todas as espcies

    estudadas posteriormente tambm possuam minerais nas mesmas propores.

    A partir dos estudos de Liebig foi postulada a Lei do Mnimo, na qual ele

    estabelece que o elemento em menor quantidade no solo ser responsvel pela

    limitao do crescimento vegetal.

    J Spregel, um qumico alemo, publicou no sculo XIX, que para a

    planta crescer so necessrios, no mnimo, 20 elementos minerais.

    Na ausncia de alguns elementos minerais a planta pode at produzir

    sementes, mas estas no podem germinar e originar uma nova planta frtil. Tais

    sementes so consideradas inviveis. As sementes que germinam e originam

    plantas saudveis so conhecidas como sementes viveis.

    Neste caso o elemento mineral considerado essencial, seguindo critrio

    descrito anteriormente no item 1.

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    Elemento Concentrao / kgde matria seca

    Macronutriente Igual ou menos de 100 mgMicronutriente Mais de 1000 mg

    Todos os elementos essenciais encontram-se distribudos nestes dois grupos para todasas espcies vegetais. Os elementos necessrios em maior quantidade so os macronutrientes

    (N,P,K,Ca, Mg e S) e aqueles em menor quantidade, micronutrientes (B,Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni,

    Zn). Os elementos (C, O, H) so considerados macronutrientes que a planta absorve do ar e

    gua, na forma de CO2e de H2O. Portanto os trs ltimos no so absorvidos diretamente do solo

    e em termos proporcionais so necessrios em maiores propores do que os demais.

    Cada elemento possui uma concentrao mnima necessria, que geralmente pouco

    alterada para a maioria das espcies. Em termos gerais, pode-se ento indicar as quantidades

    dos minerais presentes nos vegetais em condies ideais de crescimento, ou seja, para que a

    planta complete seu ciclo de vida sem problemas.Variaes nas condies ideais sero tratadas mais na frente quando discutido as

    deficincias minerais.

    Elemento Smbolo Qumico Concentrao naMatria Seca (mg/kg)

    Macronutrientes

    Nitrognio N 15.000

    Fsforo P 2.000Potssio K 10.000Clcio Ca 5.000Magnsio Mg 2.000Enxofre S 1000Carbono C 450.000Oxignio O 450.000Hidrognio H 60.000

    MicronutrientesBoro B 20Cloro Cl 100Cobre Cu 6Ferro Fe 100Mangans Mn 50Molibdnio Mo 0.1Nquel Ni -0.1Zinco Zn 20

    Fontes: Adaptado de Epstein (1965) e Brow et al(1987).

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    2.1.1 ELEMENTO BENFICO

    Alm destes elementos acima descritos, existem outros que estimulam o crescimento

    vegetal, mas no so essenciais, ou o so apenas para algumas espcies. So conhecidos como

    elementos benficos, a exemplo do sdio, o silcio, o cobalto, o alumnio e o selnio. O sdio (Na)

    importante para algumas plantas com mecanismo fotossinttico C4, o qual ser descrito naunidade 2. Essa essencialidade relacionada ao acmulo de sdio, tais plantas so conhecidas

    como halfitas. Plantas halfitas so plantas que podem crescer em ambientes salinos, como

    deserto, mangues e restingas, como por exemplo, a Atriplex. As halfitas so de interesse para

    locais com alta salinidade nos lenis de gua subterrnea, pois conseguem retirar grandes

    quantidades de sais do solo. Popularmente so conhecidas como erva-sal, podem ser utilizadas

    para absorver os rejeitos de salinizadores. Trata-se de uma planta introduzida, mas j utilizada em

    algumas pesquisas na regio nordeste.

    :: FIQUE LIGADO!! ::

    2.2 DEFICINCIAS MINERAIS

    Como vimos, o estudo da nutrio mineral se torna complexo e muito especifico. As

    necessidades minerais mudam ao longo do crescimento e desenvolvimento de um vegetal, ouseja, os valores adequados podem mudar ao longo da vida de uma planta. Porm, independente

    do elemento, podemos afirmar que quando a concentrao menor que a exigida, o crescimento

    reduzido, e medida que comea a aumentar a disponibilidade, o crescimento retoma. Na

    proporo que a disponibilidade se eleva, a produtividade tambm aumenta. Observe a figura

    abaixo:

    Figura 6. Relao entre o crescimento e concentrao de nutriente mineral no tecido

    vegetal.

    Zona deDeficincia

    Zona Adequada Zona deToxidez

    PontoCrtico Concentrao do nutriente no tecido

    Crescimento

    Macronutrientes e micronutrientes esto relacionados quantidade exigida

    pelo vegetal e no com o tamanho do elemento. Ambos (macro ou micronutriente)

    possuem o mesmo grau de importncia para o vegetal, ou seja, na ausncia de

    qualquer um deles a planta no completa seu ciclo.

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    Zona de deficincia a quantidade de nutriente abaixo do exigido pelo vegetal, um

    aumento na concentrao proporcional a elevao na taxa de crescimento.

    Zona adequada a concentrao nutriente suficiente para manter o crescimento vegetal

    adequado.

    Zona de toxidez a concentrao de nutriente no tecido causa prejuzos ao crescimento

    vegetal.Ponto crtico o valor mnimo do nutriente para no causar prejuzos ao crescimento

    vegetal.

    :: FIQUE LIGADO!! ::

    A deficincia de um mineral prejudica no somente o crescimento, mas tambm o

    metabolismo e o funcionamento do vegetal. Assim como as deficincias nutricionais humanas, as

    dos vegetais podem ser identificadas por um conjunto de sintomas. O estudo destes sintomas foi

    bastante desenvolvido no sculo XX, com o uso da hidroponia, tcnica de cultivo vegetal onde as

    razes ficam submersas em soluo nutritiva, sem solo.

    Os sintomas das deficincias nutricionais esto relacionados com a funcionalidade decada elemento essencial no vegetal. Desta maneira, se consegue identificar o possvel elemento

    que est causando dano a uma determinada cultura (Figura 7 e 8 Banco de Imagens). Na tabela

    seguinte, podemos observar as principais funes dos elementos essenciais e alguns dos

    sintomas de sua deficincia.

    Os nutrientes podem ser redistribudos no corpo vegetal, quando constatado um sinal de

    deficincias nos tecidos jovens em crescimento. Rapidamente enviada uma sinalizao para

    que este nutriente possa ser retirado das partes mais velhas e levado at as mais jovens. Por

    isso, os sintomas de deficincia variam entre os rgos vegetais. Nem todo elemento pode ser

    redistribudo. Nesse caso trata-se de um elemento imvel.

    Agora podemos entender que os sintomas de deficincia nutricional dependem tambm

    da mobilidade deste elemento no corpo vegetal.

    Independente do nutriente ou do tecido vegetal, todos os elementos

    possuem um valor crtico, embora este possa variar entre as espcies, sempre

    apresentaram zona de deficincia e zona de toxidez.

  • 5/28/2018 7-Fisiologia Vegetal (1)

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    Fisiologia Vegetal

    375

    Elemento Mobilidade Funcionalidade Sintomas deficincia

    Boro Imvel Integralidade da parede celular e

    membrana plasmtica, sntese de

    cidos nuclicos e utilizao do

    Ca2+.

    Deformao nas paredes celulares das

    clulas do pice das razes, retardo no

    crescimento e necrose nas folhas

    jovens.Clcio Imvel Componente da lamela mdia na

    diviso celular, funcionalidade da

    membrana, mensageiro secundrio

    de mudanas externas. Se liga a

    enzima calmodulina e atua em

    diversos processos metablicos.

    Necrose nas regies meristemticas,

    como pice caulinar e radicular.

    Sistema radicular acastanhado,

    ramificado e curto.

    Cloro Mvel Trocas incias e osmose. Fotlise

    da gua no PSII.

    Murchamento das folhas, enrolamento

    dos fololos, inibio no crescimento

    das razes.Cobre Imvel Estrutura de algumas enzimas de

    oxi-reduo.

    Folhas verde escuras com manchas

    necrticas.

    Enxofre Imvel Componente de coenzimas,

    vitaminas, e aminocidos. Ex:

    Coenzima A.

    Similares aos sintomas do Nitrognio.

    Em geral clorose em folhas jovens e

    maduras.

    Ferro Imvel Biossntese de citocromos, Sntese

    da clorofila.

    Clorose internervura nas folhas jovens.

    Fsforo Mvel Elemento estrutural dos cidos

    nuclicos (DNA e RNA), dasmembranas celulares

    (fosfolipdeos). Participa de

    reaes na respirao e

    fotossntese,

    Crescimento reduzido nas plantas

    jovens, colorao escura nas folhas.Folhas com manchas de tecido morto

    (necrose).

    Magnsio Mvel Sntese de DNA e RNA, estrutura

    da clorofila.

    Clorose nas nervuras e necrose nas

    folhas.

    Mangnes Mvel Reao de fotossntese. Ativao

    de enzimas descarboxilases e

    desidrogenases.

    Clorose internervuras. Em leguminosas

    causa nas sementes manchas e

    partidas.

    Molibdnio Mvel Componente da nitrato redutase e

    nitrogenase, enzimas envolvidas

    na absoro do Nitrognio.

    Clorose generalizada entre as nervuras

    e necrose nas folhas mais velhas.

    Nquel Mvel Componente da urase. Acmulo de uria nas folhas,

    apresentando necrose no pice foliar.

    Nitrognio Mvel Constituinte de aminocidos,

    cidos nuclicos, clorofilas.

    Clorose generalizada nas folhas mais

    velhas, senescncia das folhas jovens.

    Zinco Mvel Componente de enzimas. Reduo da rea foliar e alterao do

    metabolismo dos carboidratos.

    Os sintomas acima citados, embora generalizados, podem se manifestar com diferentes

    intensidades nos vegetais. Alguns elementos podem produzir respostas a sua deficincia de forma

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    Fisiologia Vegetal

    376

    especfica para uma espcie, pois como vimos anteriormente o requisito mineral pode variar com

    a espcie, a fase do ciclo e a idade do vegetal.

    2.3 ABSORES DOS MINERAIS

    A absoro da maioria dos elementos essenciais ocorre na forma inica, a partir dasoluo do solo. O mecanismo de deslocamento dos ons depende do fluxo de gua na planta, da

    densidade da raiz, das caractersticas genticas da espcie. O processo acaba sofrendo

    interferncia do ambiente e cada espcie pode responder diferentemente.

    A assimilao dos minerais obedece a um critrio de seletividade inica, ou seja, as

    plantas podem apresentar preferncias por alguns ons. Esta seleo limitada a fatores

    osmticos e a reaes entre os ons presentes no solo. Outra caracterstica da absoro que ela

    pode ocorrer contra um gradiente de concentrao. Alguns elementos podem ser encontrados em

    concentraes muito maiores no interior das razes.

    A entrada de um elemento mineral no vegetal depende diretamente da disponibilidade

    deste no solo. Por isso, esta assimilao est diretamente relacionada com os ciclos

    biogeoqumicos, como o da gua, do fsforo, do nitrognio.

    Os fungos tambm atuam na absoro, atravs de associaes com as razes de plantas

    formam as micorrizas (ver CB Virtual 2. Capitulo 5), e em alguns casos a planta beneficiada.

    Pouco se conhece como o processo de transferncia dos minerais absorvidos pelos fungos

    transferido para o corpo vegetal. Sabe-se, porm, que as hifas dos fungos aumentam a rea de

    alcance no solo, o que facilita a absoro de elementos relativamente imveis como o fsforo.

    Cerca de 80% das Eudicotiledneas apresentam micorrizas. Porm em condies de alta

    disponibilidade de minerais, a associao desaparece. Para algumas espcies, esta relao inicia

    bem cedo, como as orqudeas nas quais a simbiose observada aps a germinao e se mantm

    durante toda a vida (ver CB Virtual 2. Capitulo 5).

    Outra associao mutualstica relacionada absoro mineral comum entre espcies

    de leguminosas e dois gneros de bactrias (Rhizobiume Bradyrhizobium). Como estas espcies

    de bactrias conseguem fixar nitrognio atmosfrico, esta associao acaba sendo bastantebenfica para o vegetal, pois trata-se de um dos principais compostos minerais. A bactria fornece

    o nitrognio e a planta oferta compostos ricos em acares para a hospedeira.

    As bactrias penetram no vegetal atravs dos plos radiculares, formando um canal de

    infeco, que chega at as clulas do crtex e provocam um aumento no nmero de clulas,

    formando um ndulo radicular (Figura 9).

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    377

    Figura 9. A: Ndulo radicular evidenciando os feixes vasculares conectados. B. Parte

    externa de uma raiz com ndulos radiculares.

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    2.3.1 ELIMINAO DE MINERAIS

    Os minerais podem ser assimilados em excesso e, como observado na Figura 6,

    tornarem-se txicos. Os vegetais possuem um mecanismo que tenta evitar ou diminuir, a toxidez

    causada pelo acmulo de alguns elementos (Figura10). Os trs processos mais comuns so:

    Recreao o elemento eliminado no mesmo estado qumico que foi absorvido

    por lixiviao (K, Na, Mg, Mn).

    Secreo alguns aminocidos so eliminados atravs dos exudatos das razes

    N e S Excreo os minerais so eliminados atravs da sntese de metablicos

    secundrios.

    :: FIQUE POR DENTRO!! ::

    RELEMBRANDO

    O ciclo biogeoqumico do nitrognio e as formas de assimilao de

    nitrognio pelos vegetais.

    Cb virtual 4. Biologia de Microorganismos.

    Metablicos secundrios so compostos que no tm uma funo direta

    no crescimento vegetal, mas que so importantes para a sobrevivncia e

    propagao das espcies que os produzem. Podem ser classificados como:

    fenlicos, terpenides e substncias fenlicas.

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    Figura 10. Diagramao da entrada e sada de minerais no corpo vegetal.

    2.4 PLANTAS CARNVORAS

    Existe um grupo de plantas que utilizam a protena animal para complementar a suanecessidade de nitrognio. Muito comuns na cultura popular, especialmente em filmes, so

    conhecidas como plantas carnvoras. Para alguns autores, estas plantas deveriam ser

    conhecidas como plantas insetvoras, devido ao tipo de presa, geralmente envolvido.

    Estes vegetais normalmente habitam solos pobres em nitrognio, e possuem estruturas

    morfolgicas que aprisionam insetos e outros pequenos animais. O mecanismo diferencia entre as

    espcies, mas todos levam a captura e posterior absoro os compostos nitrogenados.

    A Drosera, uma espcie encontrada na Paraba, medindo poucos centmetros, possui

    tricomas glandulares nas extremidades das folhas, os quais secretam um lquido pegajoso, que

    atrai os insetos e, aps a captura, estas se dobram, impedindo a fuga da presa. Aps a presaestar imvel, so produzidas enzimas digestivas que digerem o inseto (Figura 11 Banco de

    Imagens).

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    :: HORA DE TRABALHAR!!! ::

    ELIMINAO

    ENTRADA

    IMPORTANTE NO ESQUECER!

    Conceito essencialidade.

    Diferena entre macro e micronutrientes.

    As principais funes dos elementos e os sintomas de suas deficincias.

    Adaptaes a absoro e eliminao dos minerais.

    EXERCCIOS

    1. Cite trs propriedades da gua e relacione-as com o potencial hdrico do

    vegetal. Descreva o caminho da gua, na planta, a partir do solo.

    2. Escolha trs elementos essenciais e responda

    a. existe mobilidade

    b. funo no vegetal

    c. efeitos na ausncia

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    379

    BANCO DE IMAGENS

    Figura 3: Esquema parcial das vias

    de entrada de gua: (A) Simplstica azul e

    Apoplstica vermelha, transmembranas

    verde, em um corte transversal de uma raiz.

    Figura 4: Mecanismo de

    abertura e fechamento dos

    estmatos, com entrada e sada

    de potssio (K+).

    Fonte:

    http://biogeotc.files.wordpress.com/

    2009/05/estoma-fechado.jpg

    http://biogeotc.files.wordpress.com/

    2009/05/estoma-aberto.jpg

    Figura 5. Folhas eliminando gua no processo de

    gutao.

    Fonte:

    http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Gutt

    ation_ne.jpg

    Epiderme

    Crtex

    CilindroVascular

    Endoderme

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    Fisiologia Vegetal

    380

    Figura 7. Sintomalogia das doenas da

    manoeira, desenvolvidas em solues nutritivas

    completas, na ausncia de Ferro, Boro e

    Mangnes. (Lange et al2005)

    Fonte:

    http://www.scielo.br/img/revistas/pab/v40n1/232

    43f1.gif

    Figura 8 - Sintomas de deficincia denitrognio em cultura de sorgo.

    Fonte:

    http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/Fonte

    sHTML/Sorgo/CultivodoSorgo_2ed/figuras/diag1.jpg

    Figura 11. Drosera sp., observar tricomas glandulares nas extremidades das folhas. FotoZGMQuirino.

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    Fisiologia Vegetal

    381

    UNIDADE 2FOTOSSNTESE

    1. CONCEITOS GERAIS

    A fotossntese sem dvida um dos processos mais complexos existentes na natureza,

    por este fato estudamos desde ensino fundamental. E para um estudante de biologia o

    entendimento de como a fotossntese acontece facilita a compreenso dos mecanismos

    existentes nos vegetais para a obteno de compostos energticos.

    Ao longo desta unidade sero descritas as etapas e tambm a relao com as questes

    ambientais. Vrios esquemas foram montadas para facilitar nosso estudo.

    1.1 HISTRICO

    O termo fotossntese significa sntese utilizando a luz. Os organismos utilizam a energia

    solar para sintetizar carboidratos a partir de dixido de carbono (CO2) e gua, e liberam oxignio.

    6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

    Dixido de Carbono gua Carboidrato Oxignio

    A energia acumulada pode ser empregada no metabolismo vegetal e ser utilizada como

    fonte de energia para as demais formas de vida no ecossistema. Dessa maneira a fotossntese

    um processo biolgico onde ocorre a entrada de energia na biosfera, no qual ocorre uma oxidao(da gua, com eliminao de eltrons com a liberao de O2) e reduo (de CO2 - atmosfrico,

    para formar compostos orgnicos tais como carboidratos). As nicas excees a essa afirmao

    seriam as bactrias quimiossintetizantes e as erupes vulcnicas, os quais contribuem com

    menor importncia para fornecer energia quando comparadas fotossntese.

    O mecanismo fotossinttico complexo e para seu total entendimento foram necessrias

    vrias pesquisas realizadas desde o sculo XVIII. Hoje todas as reaes esto descritas e

    fazendo um rpido histrico iremos entender que se trata de um processo bastante complexo.

    Como j estudado na unidade anterior, as plantas necessitam de nutrientes. Todavia os

    cientistas acreditavam que todos os requerimentos nutricionais dos vegetais eram retiradosexclusivamente do solo. Neste perodo ainda no era conhecida a composio da atmosfera. Em

    1727, Hales sugeriu que parte dos nutrientes requeridos pelos vegetais originava-se da atmosfera

    e que a luz de alguma maneira participa deste processo.

    Em 1771, Priestley sugeriu a participao do O2, relacionando as plantas com a

    respirao dos animais e afirmando que estas eram responsveis pela purificao do ar.

    Posteriormente, o mdico holands Jan Ingenhousz, demonstrou a participao da luz no

    processo. Por volta do incio do sculo XIX, foi proposta a participao da gua na fotossntese.

    Somente 1864 que Sachs demonstrou a produo tambm de matria orgnica na fotossntese,

    observando o aumento do amido em cloroplastos iluminados. Inicialmente o processo foi

    acompanhado apenas em bactrias. Apenas em 1930, Niel estabeleceu uma relao entre o

    processo bacteriano e as plantas. Em seguida Hill demonstrou a quebra da molcula de gua

    induzida pela luz (fotlise reao de Hill) e que h liberao de O2.

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    Fisiologia Vegetal

    382

    :: TA NA WEB!!! ::

    Somente em 1941, Rubem e Kamen, trabalhando com Chlorella e HO2 com O18 um

    istopo marcado radiativamente puderam detectar que o O2 liberado tambm era radioativo.

    Somente em 1975, foi possvel a prova final da liberao de O2. Assim, a equao descrita foi:

    6 CO2 + 12 H2O + luz C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

    Dixido de Carbono gua Carboidrato Oxignio gua

    Em 1782, Jean Senebier observou a formao de um ar viciado pelos vegetais durante

    a noite. Partindo da, passaram a existir especulaes erradas a respeito da presena de plantas

    em casas durante o perodo noturno. Posteriormente foi demonstrado por Lavoisier qual tipo de

    gs nocivo era o CO2o qual era emitido por plantas ao respirar, assim como por animais.

    :: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::

    :: FIQUE LIGADO!! ::

    2. APARELHO FOTOSSINTTICO

    As reaes de fotossntese nos vegetais ocorrem nos cloroplastos, uma organela com

    dupla membrana, com uma matriz fluida e um complexo sistema de membranas. Este sistema

    interconectado formando um lmen contnuo, o qual tem papel importante no transporte de

    eltrons (Figura 12).

    Leitura recomendada sobre Priestley:

    http://books.google.com.br/books?id=cu9GZwp4958C&printsec=frontcover&

    source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false

    NA PRTICA

    Roteiro de aula prtica:Ttulo da aula: Histria da cincia e desenvolvimento das plantas III O

    experimento de Joseph Priestley. http://portaldoprofessor.mec.gov.br/

    A verdade que a fotossntese interrompida na ausncia de luz, e por

    isso os vegetais no liberam neste perodo o O2. As plantas so aerbicas, assim

    como vrios animais, e por isso utilizam o oxignio na respirao. No experimentode Senebier os vegetais estavam apenas competindo com oxignio, assim como

    outro organismo presente.

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    Fisiologia Vegetal

    383

    Figura 12. Estrutura interna do

    cloroplasto.

    Fonte:

    http://photoprotection.clinuvel.com/custom/

    uploads/LUV_fig4_chloroplast_v(1).gif

    Cloroplastos - so organelas celulares presentes nas clulas vegetais que se

    apresentam com tamanho e formas bastante variadas. Um cloroplasto tpico das Angiospermas

    est circundado por um sistema de dupla membrana que controla de maneira seletiva a entrada e

    a sada de substncias. No interior encontra-se um material amorfo, gelatinoso e rico em enzimas,

    o ESTROMA. Em toda a estrutura esto presentes os tilacides, onde esto presentes os

    pigmentos responsveis pela captao da luz. Os tilacides tm formato de bolsas achatadas e se

    renem em pilhas chamadas de grana. A parte interna dos tilacides conhecida como lmen,

    rica em gua e sais minerais. Nos cloroplastos esto presentes ainda DNA, RNA e ribossomos,

    que se localizam no estroma.

    Pigmentos - so responsveis pela captao de luz e essa absoro est relacionada ao

    cumprimento de onda da luz. Cada pigmento absorve certos cumprimentos e refletem outros. O

    padro de absoro de um pigmento conhecido como espectro de absoro, ou seja, faixa pelaqual o pigmento pode absorver luz.

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    Os pigmentos presentes nas membranas dos tilacides so de dois tipos: as clorofilas, a

    e b, e os carotenides. As clorofilas so responsveis pela colorao verde dos vegetais e esto

    presentes em todos os eucariontes fotossintetizantes. As molculas de clorofila so constitudas

    de um anel de porfirina ligado a uma cadeia de 20 carbonos (Figura 13). Depois das clorofilas, os

    carotenides so o grupo mais abundante. So formados por longas cadeias de 40 carbonos

    ligados alternadamente por ligaes duplas. O grupo de carotenides se divide em dois tipos: os

    carotenos (hidrocarbonetos) e as xantofilas que contem oxignio. Nos vegetais os carotenides

    podem variar, sobretudo nas algas. Os pigmentos esto inseridos nos tilacides atravs deligaes covalentes com as protenas.

    RELEMBRANDO

    Fsica para Cincias Biolgicas Cadernos CB Virtual volume 2.

    Unidade 4

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    Fisiologia Vegetal

    384

    Figura 13. Estrutura qumica das clorofilas ae b.

    Com relao ao comprimento de onda as clorofilas a e b, absorvem bem entre 600 e

    800nm (unidade de comprimento de onda) (Figura 14 Banco de Imagens). Quando os nveis de

    irradiao ultrapassam estes valores os carotenides protegem as clorofilas contra a oxidao,

    alm de absorverem luz. Isto bastante comum em ambientes com alta incidncia luminosa.

    2.1 ABSORO DA LUZ

    A luz formada por partculas energticas, os ftons, cada um com um comprimento de

    onda especfico. Cada molcula pode absorver um fton e por sua vez cada fton pode

    proporcionar a excitao de um eltron.

    O processo fotossinttico inicia-se ento com a absoro de luz pelos pigmentos

    presentes nos cloroplastos. Uma molcula de pigmento excitada desta maneira e impulsiona

    seus eltrons para um nvel energtico mais elevado (Figura 15 Banco de Imagens). A clorofila e

    os demais pigmentos podem permanecer excitados por milionsimo de segundos ou menos. A

    energia ento pode ser perdida na forma de calor ou ser transferida para um pigmento coletor de

    energia, um centro de reao.Assim, o primeiro evento da fotossntese poderia ser descrito como um processo no qual

    ocorre a transferncia de eltrons, impulsionados pela luz. A energia acumulada ir promover a

    fotoxidao da gua e a liberao de O2. Esses eltrons iro se propagar e reduzir NADP+

    (nicotinamida) a NADPH.

    Os prtons liberados pela molcula de gua geram um gradiente de prtons (H+) que

    impulsionar a sntese de ATP. Esta reao denominada fotofosforilao.

    A energia luminosa capturada para produzir NADPH e ATP, os quais iro reduzir o CO2

    em cidos orgnicos na etapa seguinte (fixao do carbono). Mas antes de detalhar as etapas da

    fotossntese, iremos descrever os complexos onde ocorrem as reaes de transformao da luzem energia qumica.

    Existem dois tipos de fotossistemas que atuam na fotossntese cada um absorvendo um

    comprimento de onda o PSI- ondas compridas e o PSII- ondas curtas. Cada fotossistema possui

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    Fisiologia Vegetal

    385

    um centro de reao formado por um complexo protena-pigmento e outro protena-antena. Esses

    complexos esto acoplados no sistema conhecido como esquema Z (Figura 16). Os fotossistemas

    ocupam lugares distintos na membrana do tilacide.

    No PSII, ocorre a hidrlise da gua e inicia-se o transporte de eltrons. Esse fotossistema

    formado por um centro de reao de 680nm, 40 clorofilas ae vrias molculas de -caroteno,

    quatro ons de magnsio, um de ferro, um de clcio, vrios de cloro, duas plastoquinonas e duasfeofitinas. Em resumo, o PSII tem como funo captar a energia luminosa e reduzir a

    plastoquinona (oxidado) a sua forma reduzida (PQH2), utilizando os eltrons da gua.

    Os eltrons produzidos so passados para o PSI, pela transferncia de energia para

    nveis mais baixos, de forma semelhante a CTE (cadeia transportadora de eltrons ver

    Bioqumica Metablica CB virtual 2).

    O PSI formado por um centro de reao P700, que por sua vez se une a molculas de

    clorofilas a e b. O centro do PSI impulsiona os eltrons at um aceptor de eltrons denominado

    ferredoxina, os eltrons so transferidos a partir da para compostos intermedirios at a

    coenzima NADP, e o NADP ser reduzido a NADPH.O conjunto de reaes luminosas que transferem eltrons atravs da membrana dos

    tilacides para formar NADPH conhecido como transporte acclico de eltrons, j que os

    eltrons no voltam gua. Outra maneira o transporte de eltrons de ferredoxina para o

    citocromo b6e retorna novamente ao P700, formando um ciclo sem a reduo do NADP. Neste

    fluxo cclico existe apenas a formao de ATP. O PSI pode transportar eltron independente do

    PSII, atravs da fotofosforilao cclica.

    Figura 16. Esquema Z, representando o fluxo fotossinttico de eltrons.

    Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fotossintese/imagens/fotossintese91.jpg

    3. FIXAO DO CARBONO

    A etapa seguinte tem como produtos iniciais o ATP e NADPH, formados na fase anterior

    e sero utilizados na captao do CO2. A fixao do CO2 foi descrita por Melvin Calvin a partir da

    utilizao de carbono radioativo em algas do gnero Chlorela, por isso conhecido tambm como

    ciclo de Calvin ou fase qumica. Esta descoberta levou a premiao do autor com o prmio Nobelde qumica, em 1961.

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    Fisiologia Vegetal

    386

    O CO2 atmosfrico penetra na folha atravs dos poros estomticos, onde por difuso ir

    chegar aos tecidos fotossintticos da folha (parnquima clorofiliano palidico e lacunoso). No

    mesofilo difundo at chegar aos cloroplastos das clulas do parnquima clorofiliano.

    O ciclo Calvin ou ciclo de fixao de carbono ocorre no estroma, onde se encontram

    todas as enzimas envolvidas no processo (Figura 17).

    Didaticamente a fixao de carbono dividida em trs etapas:

    Carboxilao

    Reduo

    Regenerao

    Na carboxilao, inicialmente ocorre a reao de fixao de CO2. A enzima envolvida

    nesse processo a rubisco (RuBP - 1,5-ribulose bifosfato carboxilase), ocorre em grandes

    concentraes na matriz do cloroplasto, sendo possivelmente a enzima mais abundante na

    natureza. Nesta etapa, ocorre a incorporao do CO2e H2O a rubisco (RuBP) para formar uma

    molcula de 3-PGA (3-fosfoglicerato).

    CH2 O PIC = OIHCOHICH2 O P

    CO2H2O

    CH2 O PIHCOHIC = OIO-

    Ribulose 1,5 bifosfato (RuBP) 2 x 3 fosfoglicerato (PGA)

    Na segunda etapa ocorre a reduo do 3-fosfoglicerato em gliceradedo 3-fosfato

    (PGAL). So necessrias duas reaes para que ocorra a reduo e utilizadas uma molcula de

    ATP e uma de NADPH.

    Lembrando que na carboxilao foram formadas 2 molculas de 3 -fosfoglicerato

    (Reao 1), ao iniciar a etapa de reduo teremos duas molculas de 3 -fosfoglicerato para serem

    reduzidas (Figura 18). Dessa maneira, sero gastos 2 x ATP e 2 x NADPH para cada molcula deCO2 assimilada.

    A partir da, o 3-fosfoglicerato pode seguir dois caminhos:

    a. A molcula de 3-fosfogliceraldedo pode ser transportada para fora do cloroplasto

    para fazer parte de membranas ou de compostos energticos os quais iram formar glicose.

    b. Iniciar a fase de regenerao a qual implica numa fase complexa onde acares

    so fosforilados com trs, quatro, cinco, seis e sete carbonos. Para tanto so necessrias dez

    reaes enzimticas. At a reconstituio de uma nova Rubisco. Nesse momento ser necessrio

    tambm o gasto de um ATP e poder dar incio novamente ao ciclo para assimilao de mais uma

    molcula de CO2.

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    Fisiologia Vegetal

    387

    Para se formar uma molcula totalmente nova de 3-fosfogliceraldedo so necessrias

    trs molculas de carbono fixadas, ou seja, trs voltas no ciclo de Calvin, o que requer nove ATPs

    e seis de NADPH.

    :: FIQUE POR DENTRO!! ::

    Figura 17. Etapas do Ciclo de Calvin.

    Figura 18. Balano dos produtos necessrios pra fixao de trs molculas de CO2.

    3.1 FOTORRESPIRAO

    A enzima Rubisco cataliza reaes de carboxilao. Quando presente em altas

    concentraes de CO2, sua eficincia chega prximo aos 90%. Em condies em que a taxa de

    Membrana ou

    compostos

    energticos

    Como vimos, a fotossntese pode ser divida em duas fases: uma

    luminosa, onde absorvida a energia necessria para a etapa seguinte, e outra a

    qumica, onde acontece a fixao do CO2. Em muitos livros do ensino fundamental

    e mdio, essas fases so intituladas como clara e escura. Porm estes termos

    levam ao aluno a imaginar que uma fase ocorre na luz e a outra no escuro, o que

    no verdadeiro porque, para que acontea a qumica necessrio os produtos

    da fase luminosa (ATP e NAPDH). Assim ambas as fases acontecem durante o

    perodo luminoso, o dia.

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    Fisiologia Vegetal

    388

    O2, esta elevada, o oxignio passa a competir pelo stio ativo da Rubisco. Esta competio

    possvel porque a enzima tem afinidade por CO2e O2.

    A reao entre a rubisco e o oxignio tem como produto o fosfoglicolato, esta substncia

    no pode ser metabolizada facilmente. A recuperao da Rubisco envolve trs organelas

    citoplasmtica (cloroplastos, peroxissomos e mitocndrias). Nessa rota metablica so

    consumidos O2, e liberados CO2, por isso conhecida como fotorrespirao.

    4. MECANISMO C4E CAM DE FIXAO DO CARBONO

    O ciclo anteriormente descrito caracterstico de plantas conhecidas como C3, devido ao

    primeiro composto formado possuir trs carbonos (3 fosfoglicerato). Porm foram descobertas

    plantas cujo primeiro produto era de quatro carbonos (oxalacetato), denominadas C4.

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    As plantas C4 diferem das demais, porque a captao de CO2 realizada pela enzima

    PEP (fosfoenolpirvico carboxilase) ao invs da rubisco. A diferena est no somente na enzima,mas tambm no local de captao do CO2. Esta absoro ocorre no citosol das clulas do

    mesofilo. Nas plantas C3 como visto anteriormente, essa captao ocorre diretamente noscloroplastos de todas as clulas do mesofilo (Figura 19).

    Na carboxilao, inicialmente formado o cido oxalactico ou oxalacetato, o qual

    poder ser transformado em cido asprtico (por transaminao) ou em cido mlico (com

    oxidao de NADPH),dependendo do grupo vegetal. Algumas espcies forma aspartato outras

    malato. A seguir, nas clulas da bainha, o malato ou aspartato, sofrem descarboxilao. Para as

    diferentes espcies de plantas C4 existem trs possveis mecanismos, de acordo com a enzima

    que catalisa a reao. Todas as vias produzem NADPH e piruvato, alm, claro, de liberarem o

    CO2 para o ciclo de Calvin, nos cloroplastos das clulas da bainha. O CO 2 liberado ser

    incorporado ao ciclo e seguir todas as etapas, descritas anteriormente para as plantas C3.Por ltimo ocorre a regenerao da PEP e o piruvato liberado retornam s clulas do

    mesofilo com a utilizao de ATP e Pi.

    Neste processo interessante como a permeabilidade do malato ou aspartato permite a

    passagem destes para dentro do cloroplasto mas o retorno no possvel, assim a concentrao

    destes produtos pode ser bastante elevada no interior da organela.

    A sada do malato ou aspartato, no acontece, somente o cido pirvico ou piruvado

    permevel as clulas da bainha, o que facilita seu rpido retorno as clulas do mesofilo para

    captao de mais CO2.

    Levando em considerao somente as molculas de ATP, a fixao do CO2nas plantasC4 tem um maior custo energtico quando comparado com as C3. Porm a alta concentrao de

    CO2nas clulas da bainha reduz a fotorrespirao. Esta forma de entrega do CO2nas C4acaba

    RELEMBRANDO

    Existem diferenas na anatomia das folhas entre as plantas C3 e C4.

    Esta ltima possui uma bainha ao redor dos feixes vasculares, conhecida como

    bainha de Kranz. Alm de um mesofilo sem diviso entre palidico e lacunoso.

    Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.

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    Fisiologia Vegetal

    389

    sendo vantajosa porque, ao elevar a concentrao de CO2, evita a ligao da Rubisco com o

    oxignio. A eficincia chega a ser trs vezes maior que a C3.

    A alta atividade da PEP nas plantas C4permite reduzir a abertura estomtica, e assim

    diminuir a perda de gua o que, como visto na unidade anterior, de grande importncia. Assim

    essas plantas acabam fixando o CO2mais eficientemente, em altas temperaturas.

    Figura 19. Etapas de absoro co CO2nas plantas C4.

    O mecanismo das plantas C4 pode ser encontrado em diferentes famlias de

    angiospermas, entre elas Gramneas, Cyperaceae, etc. Plantas como o milho, a cana-de-acar

    so exemplos de C4.

    Um segundo mecanismo de fixao de CO2 o metabolismo cido das crassulceas,

    conhecido com CAM ou MAC, embora no seja restrito apenas a famlia Crassulaceae, pois j foi

    encontrado em cactceas, euforbiceas, bromeliceas, alm de algumas Pteridfitas e uma

    espcie de Gimnospermas.

    A forma de captao de CO2 semelhante a C4, porm difere temporalmente. No incio oCO2 capturado pela PEP e o malato formado estocado no vacolo. Somente durante o dia o

    malato ento transferido para os cloroplastos para ser finalmente fixado no ciclo de Calvin. Na

    Ciclo de

    Calvin

    ATP + Pi

    Descarboxilao

    Malato ou AspartatoClulas do Mesofilo

    CO2 Fosfoenolpiruvato

    Carboxilao

    Piruvato ouAlanina

    Oxalacetato

    Malato ou Aspartato

    NADPH

    NADPH

    PiruvatoCO2

    Clulas da Bainha

    Regenerao

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    Fisiologia Vegetal

    390

    estocagem no vacolo, contra um gradiente de concentrao, somente possvel com o gasto de

    energia (Figura 20).

    Nas CAM a carboxilao noturna, fazendo com que os estmatos encontrem-se

    abertos no perodo noturno. A descarboxilao acontece durante o dia, usando o CO2 captado na

    noite anterior. Esse mecanismo reduz consideravelmente a perda de gua pelo vegetal. Fazendo

    com que ocorra uma grande economia, j que no perodo noturno as temperaturas so maisamenas e a transpirao memor.

    No perodo noturno as concentraes de CO2 no ambiente so elevadas o que acaba

    garantido uma maior eficincia na captao deste. Neste perodo quase todos os organismos

    esto emitindo CO2, pois se encontramem ambiente sem luz.

    As plantas CAM podem optar pelo mecanismo C3 ou CAM,de acordo com as condies

    ambientais, o que ao longo da evoluo deve ter sido vantajoso para estes vegetais na adaptao

    aos diferentes habitat. E sempre que os valores hdricos do solo so favorveis ocorre o retorno

    para o mecanismo C3.

    Figura 20. Diagramao da absoro de CO2em plantas CAM. Uma variao temporal em

    relao ao mecanismo das C3.

    PRINCIPAIS DIFERENAS

    Grupo C3 C4 CAM

    Enzima Rubisco PEP, Rubisco PEP, Rubisco

    Absoro de CO2 cloroplastos mesofilo mesofilo

    Fotorrespirao alta baixa baixa

    Ciclo de Calvin mesofilo Bainha de Kranz mesofilo

    Estmatos Abertos dia

    Fechados - noite

    Abertos dia

    Fechados - noite

    Abertos noite

    Fechados - dia

    Armazenamento de CO2 - - vacolo

    DIACO2

    Vacolo

    Cloro lasto

    Estmatos abertos Estmatos Fechados

    CO

    Cloro lasto

    Vacolo

    NOITE

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    Fisiologia Vegetal

    391

    5. FATORES AMBIENTAIS E A FOTOSSNTESE

    Vrios fatores ambientais influenciam na fotossntese, entre eles a luz, a temperatura, a

    concentrao de CO2e a gua.

    Como verificamos anteriormente, os ftons de luz proporcionam a energia necessria

    para captar o CO2: que medida que se aumenta a taxa luminosa, ocorre um aumento linear naabsoro. Porm, esta reao estar limitada quantidade de gua, que poder ser perdida

    durante a abertura estomtica. De maneira semelhante, mesmo existindo gua em abundncia no

    solo, a taxa fotossinttica estar limitada luminosidade e s concentraes de CO2.

    Com relao ao aumento de temperatura, ocorre um aumento nos produtos

    fotossintticos, porm devemos lembrar que a transformao de energia luminosa em qumica

    envolve um grande nmero de enzimas, as quais podem sofrer desnaturao em temperaturas

    elevadas.

    Um aumento de concentrao de CO2 poder ser aproveitado quando a luminosidade for

    favorvel, elevando as taxas fotossintticas. O contrrio tambm verdadeiro, ou seja,concentraes baixas limitam as taxa dos produtos. A difuso do CO2 essencial na fotossntese,

    assim a distribuio nos tecidos do interior das folhas tambm acaba sendo um fator importante,

    no melhor aproveitamento do CO2.

    O aumento na concentrao de CO2 dentro da clula pode elevar os processos at o que

    chamamos de ponto de compensao, ou seja, os valores de CO2 consumidos na fotossntese

    maior que o liberado na respirao vegetal. Nesse ponto o vegetal estar retirando o CO2 da

    atmosfera e enriquecendo com O2 o ambiente. Condies assim so encontradas em ambientes

    com plantas em crescimento mais acelerado, como por exemplo, numa floresta jovem.

    Em ambientes onde a maioria dos organismos fotossintetizantes adulta a taxa

    fotossinttica proporcionalmente menor, pois parte do oxignio liberado consumido pela

    prpria planta na respirao celular.

    :: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    Roteiro de aula prtica:

    http://www.fcav.unesp.br/download/deptos/biologia/durvalina/TEXTO_04_FOTOSSIN

    TESE_EXERCICIO_DE_PIGMENTOS_VEGETAIS_PRATICA_2004.pdf

    IMPORTANTE NO ESQUECER!

    Localizao da fase luminosa e qumica da fotossntese.

    Quais as etapas da fase qumica.

    Principais diferenas entre plantas C3, C4e CAM.

    Como fatores ambientais influenciam na fotossntese.

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    Fisiologia Vegetal

    392

    :: HORA DE TRABALHAR!!! ::

    BANCO DE IMAGENS

    Figura 14: Espectro de absoro da

    Clorofila ae b.

    Fonte:

    http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/F

    OTOSSINTESE1_arquivos/image013.gif

    Figura 15: Complexo antena presente

    na membrana dos tilacides. Observar

    a absoro de um fton e a

    transferncia desta excitao para as

    molculas de clorofilas vizinhas, at

    ser conduzida ao centro de reao. E

    finalmente transferida para um

    aceptor.

    Fonte:

    http://photos1.blogger.com/blogger/45

    66/894/1600/antenna-rc-el.jpg

    EXERCCIOS

    1. A fase qumica pode ser divida em trs etapas, cite-as e os

    respectivos produtos iniciais e finais de cada etapa.

    2. Diferencie anatomicamente e bioquimicamente uma planta C3 deuma planta C4.

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    Fisiologia Vegetal

    393

    UNIDADE 3CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL

    A planta um organismo multicelular capaz de realizar diversas atividades metablicas.

    Para tanto, formada por um conjunto de clulas que possuem uma organizao adequada paragarantir a sobrevivncia do organismo como um todo. E essa complexidade originada a partir de

    uma clula inicial, o zigoto, a qual ir crescer e se desenvolver at chegar ao organismo

    multicelular.

    O que ocorre a partir do zigoto a sntese contnua de molculas, tornando as clulas

    mais complexas, processo chamado de diferenciao celular. A partir do crescimento e da

    diferenciao celular formam-se os tecidos e rgos estudados na Anatomia Vegetal.

    Uma semente se transforma em uma planta capaz de produzir sementes atravs do

    desenvolvimento (crescimento + diferenciao). O crescimento aqui referido significa aumento de

    tamanho, caracterizado por aumento de volume e nmero de clulas.

    Podemos separar didaticamente as etapas do desenvolvimento em: diviso crescimento

    e diferenciao celular. A diversidade de maneiras pelas quais as clulas realizam as trs etapas

    nos explica a formao dos diversos tecidos.

    A regio do vegetal responsvel pelo crescimento chamada de meristema, onde

    ocorrem as divises celulares. A maioria das estruturas pode ter crescimento contnuo durante

    toda a vida do vegetal, embora mais lentamente na fase adulta. Ocorrendo, porm a formao de

    um ramo reprodutivo, este ter crescimento determinado.

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    1.O desenvolvimento dos vegetais depende da comunicao entre todas as clulas de

    maneira organizada e regulada. Sinais qumicos so muito eficientes nestas comunicaes no

    corpo vegetal, e so conhecidos como fitormnios ou hormnios vegetais.

    1. HORMNIOS VEGETAIS

    Hormnios vegetais so compostos orgnicos de ocorrncia natural, produzidos no

    vegetal. Pequenas concentraes promovem, inibem ou modificam processos morfolgicos e

    fisiolgicos do vegetal. Os fitormnios exercem um papel determiando, funcionando como sinais

    qumicos, altamente especficos nas clulas. Nos vegetais, diferentemente dos animais, os

    hormnios podem atuar no prprio local de sntese.

    Atualmente podem-se sintetizar alguns hormnios artificialmente. Nesse caso soconhecidos como reguladores de crescimento, embora possuam a mesma estrutura.

    RELEMBRANDO

    Meristemas apicais e laterais. Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.

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    Fisiologia Vegetal

    394

    Existem cinco grupos principais de hormnios vegetais: as auxinas, as citocininas, as

    giberelinas, o acido abscsico e o etileno. Recentemente foi descoberto que, independente do

    grupo as respostas hormonais podem ser influenciadas por fatores como: a espcie vegetal, a

    fase do desenvolvimento (do rgo ou indivduo), a concentrao, por fatores ambientais e pela

    sensibilidade, ou seja, a capacidade de assimilao do sinal (Figura 21). Embora cada grupo

    promova respostas diferenciadas, como veremos a seguir, as etapas de atuao sero:

    1. Protenas receptoras recebem o sinal (geralmente localizadas na membrana celular);

    2. Amplificao do sinal (estimula uma mudana metablica onde pode-se observar a

    vrios processos).

    3. Efeito na atividade gnica (com a ativao ou inativao de alguns genes).

    Figura 21. Fatores envolvidos na resposta hormonal e etapas de assimilao da resposta.

    1.1. AUXINAS

    O primeiro hormnio a ser caracterizado a auxina, a qual possui papel de destaque,

    tanto pela sua condio histrica da ordem de descobrimento como pela sua funo na

    biotecnologia vegetal.

    As auxinas so hormnios vegetais produzidos principalmente nas regies apicais que,

    transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciao.

    Darwin, em 1880, foi o precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o

    fototropismo em coleptilos de alpiste (Phalaris canariensis L.). Somente em 1926 a auxina,

    responsvel pelo fototropismo, foi isolada por Went dos pices de coleptilos de aveia colocados

    sobre pequenos cubos de gar. Aps algumas horas esses cubos adquiriram a propriedade de

    estimular a curvatura de coleptilos decapitados quando colocados unilateralmente, no escuro.

    Went tambm observou que a curvatura desses coleptilos era proporcional quantidade de

    auxina presente nos cubos de gar, estabelecendo em teste biolgico de ampla utilizao. A

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    Fisiologia Vegetal

    395

    primeira auxina isolada foi o cido indolilactico (AIA), a mais importante que ocorre nas plantas,

    responsvel por numerosos processos biolgicos em vegetais.

    J foram descritos vrios tipos de auximas, sendo as mais comuns: AIA cido indol-3-

    actico, PAA - cido fenilactico, IBA- cido indolbutrico (Figura 22).

    Figura 22. Estrutura qumica do cido indolilactico.

    Sntese- O cido indolilactico sintetizado a partir do triptofano, tendo trs vias e sendo

    a via mais importante como principais compostos intermedirios o cido 3-indolilpirvico e o 3-

    indolilacetaldedo.

    Local de sntese - meristemas apicais, folhas jovens, frutos e sementes em

    desenvolvimento, embora especula-se que todos os tecidos sejam capazes de sintetizar AIA.

    Degradao- Assim como na sntese existe mais de uma via de degradao. As auxinas

    so inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidase e peroxidases), pelo processo de foto-

    oxidao, alm de combinao com cido asprtico.

    Transporte unidirecional ou polar, de maneira lenta e com gasto energtico. Atravs

    das clulas de parnquima associado ao sistema vascular. Recentemente foi observado o

    transporte atravs do floema de maneira no polar.

    Principais efeitos proporcionados pelas auxinas:

    Dominncia apical inibio do crescimento das gemas laterais pela influencia do

    gema apical. Quando o pice apical de um vegetal retirado, facilmente observamos o melhor

    desenvolvimento dos ramos laterais. Popularmente este princpio j conhecido e comumente

    usado para realizar podas (Figura 23).

    Figura 23 Desenvolvimento dos ramos antes e depois da retirada do pice apical. Observara influencia no crescimento dos ramos laterais antes e depois da retirada do pice.

    N

    H

    O

    OH

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    Fisiologia Vegetal

    396

    Alongamento celular devido principalmente ao aumento na capacidade de

    extenso da parede celular, atravs da induo de transporte de ons para a parede (H+ e

    ATPase).

    Diferenciao do tecido vascular.

    Atividade cambial

    Induo de razes adventcias e laterais estimula a diviso nas clulas dopericiclo, no qual se origina as razes laterais.

    Inibio do crescimento das razes embora no caso das razes laterais e

    adventcias ocorra a induo, aps esta etapa nveis de auxina elevados acabam inibido o

    crescimento das razes.

    Desenvolvimento do fruto / partenocarpia. A partenocarpia a formao de frutos

    sem que ocorra a fecundao dos vulos, portanto sem sementes (Figura 24 Banco de Imagens

    e 25). Exemplos de frutos partenocrpicos: a banana, tomates sem sementes, pepinos, etc

    Respostas trpicas (fototropismo, gravitropismo e tigmotropismo os quais sero

    estudados na unidade seguinte) Estimulao da sntese de etileno (outro hormnio vegetal), esta relao entre a

    concentrao de etileno e auxina, acaba mantendo o rgo ligado a planta. .

    Evita a absciso.

    :: FIQUE POR DENTRO!! ::

    Figura 25. Mecamismo com a presena de auxina em cinza.

    As auxinas podem ser sintetizadas artificialmente e so bastante utilizadas

    comercialmente na agricultura. Os primeiro usos foram na dcada de 50 no sculo passado para

    horticultura.

    Comercialmente podem ser usadas tambm como herbicidas. A 2,4-diclorofenoxiacetico

    (2,4-D) para controle de plantas invasoras. Este herbicida foi bastante usado durante a guerra do

    Vietn para provocar a queda das folhas nas rvores das florestas, popularmente conhecido com

    agente laranja. Embora extremamente txico por sua ao mutagnica ainda continua sendo

    usada irregularmente em nosso pas (Figura 26 Banco de Imagens).

    Absciso foliar queda das folhas, frutos e flores ou outra parte do

    vegetal, aps a formao de uma zona de absciso.

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    Fisiologia Vegetal

    397

    :: TA NA WEB!!! ::

    1. 2. CITOCININAS

    Essa classe hormonoal apresenta uma relao estreita com a biotecnologia de plantas,

    desde de sua descoberta at sua aplicabilidade atualmente. Na dcada de 40, no sculo passado,

    foi observado que o endosperma lquido contm um potente fator de crescimento, o qual agia

    acelerando o desenvolvimento de embries, na verdade se tratava de citocina, presente em

    grande quantidade.Na dcada seguinte foi isolada uma substncia envolvida no processo a cinetina, com

    origem artifical. Em um vegetal foi isolada uma citocinina apenas nos anos 70, a zeatina, presente

    nas sementes de milho. Atualmente so encontradas desde das Angiospermas at as Pteridfitas.

    Sntese - Compostos derivados de uma base purina (adenina), com substitutos no

    nmero 6. Podem atuar livres e sofrer inativao por conjugao e/ou oxidao (Figura 27).

    Local de sntese nas razes, embries em desenvolvimento, folhas jovens, frutos.

    Tambm so sintetizados por nematides, bactrias e insetos quando associados a vegetais.

    Degradao realizada pela enzima citocinina-oxidase e so transformados em

    nucleotdeos.

    Transporte - realizado atravs do xilema, indo no sentido raiz parte area da planta,

    tambm sido encontrado citocininas em clulas do floema, durante a translocao de assimilados

    de folhas senescentes, para as jovens.

    Figura 27. Estrutura qumica da adenina (a) e de duas citocininas: cinetina (b) e zeatina (c),

    observar a similaridade entre a base purina adenina.

    NH

    NH

    NN

    N

    NH

    NH

    NN

    N

    CHO

    NH

    NH

    N

    N

    N

    CH

    CC

    HOC

    C

    HA

    B

    C

    Embora bastante polmico existem vrias fotos ilustrando o uso do agente laranja.,

    facilmente aplicado com auxlio de avies.

    http://pt.wikipedia.org/wiki/Agente_laranja

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    Fisiologia Vegetal

    398

    Principais efeitos proporcionados pelas citocininas:

    Diviso celular nas partes areas e na raiz. Na fase S para a S1 durante a mitose

    ocorre um pico de produo. A citocinina parece regular a expresso dos genes envolvidos na

    diviso celular (Figura 28 Banco de Imagens).

    Quebra de dormncia apical com estmulo no desenvolvimento de gemas laterais. Retardo da senescncia.

    Movimento de nutrientes influencia no movimento dos nutrientes para a folha de

    outras partes da planta

    Desenvolvimento de cloroplastos e sntese de clorofila.

    Expanso celular em folhas e cotiledneas.

    Regulam o crescimento de caules e razes

    1. 2.1. CITOCININAS X AUXINA

    Existe uma relao entre a concentrao de auxina e citocinina que regula o crescimentode razes ou partes areas. Quando auxina estiver em maior quantidade, promove o crescimento

    da raiz. Caso contrrio, ou seja, a citocinina em maior concentrao, promove o crescimento das

    partes areas (Figura 29). Lembrando que o local de sntese e a direo do transporte destes dois

    hormnios tm sentidos opostos.

    Figura 29. Relao esquemtica dos efeitos da concentrao de auxina e citocinina nos

    vegetais. Observar que a concentrao diminui na medida em que se distancia do local de sntese.

    1.3. GIBERELINAS

    As giberelinas foram o segundo hormnio a ser descoberto, no Japo (1930), em plantasde arroz doentes conhecidas como plantinhas loucas, pois cresciam excepcionalmente. Esta

    doena era causada por um fungo Gibberella fujikuroi.

    Auxina Citocinina

    Inibe formao

    de ramos laterais

    Promove a

    formao de

    Promove a

    formao de razes

    Inibe formao

    de razes laterais

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    Em 1950 foi isolada uma substncia por cientistas britnicos e americanos que isolaram o

    cido giberlico (Figura 30). Iniciaram os testes com esta molcula em uma grande variedade de

    plantas e observaram um crescimento destas, mesmo quando se tratavam de plantas ans. A

    partir da vrias substncias da mesma famlia qumica foram descobertas. E hoje j existem

    cerca de 130 diferentes tipos de giberelinas. Na maioria dos vegetais esto presentes mais de dez

    tipos diferentes.

    Figura 30. Estrutura qumica do cido giberlico (GA3).

    Sntese as giberelinas so compostos dipertenos sintetizados a partir da Coenzima A,

    como por exemplo, o cido giberlico. Existem trs rotas para sntese das giberelinas.

    Independente de sua rota a formao est relacionada a fatores ambientais como o

    fotoperiodismo e a temperatura.

    Local de sntese nos tecidos jovens do sistema caulinar e em sementes em

    desenvolvimento.

    Degradao a inativao ocorre especialmente em sementes, atravs de sua ligao

    (conjugao) com monossacardeos.

    Transporte no floema nas formas conjugadas ou livres. Nas razes pelo xilema.

    Principais efeitos proporcionados pelas giberelinas:

    Quebra de dormncia e promoo da germinao em algumas sementes. Algumas

    sementes podem apresentar um perodo de dormncia antes da germinao. Este processo ser

    estudado na prxima unidade. Porm as giberelinas so responsveis pelo fim da dormncia e

    incio da germinao.

    Produo de - amilase na semente e mobilizao de reserva. Esta enzima

    responsvel pela degradao das molculas de amido.

    Hiperalongamento do caule, causando o crescimento acelerado, importante para

    sementes que germinam no escuro e vo em busca da luz (Figura 31).

    Frutificao

    Florescimento de plantas bienais.

    Desenvolvimento de frutos partenocrpicos, em condies naturais, embora este

    hormnio seja utilizado tambm artificialmente.

    Determinao do sexo das flores, em plantas diicas.

    HO

    HO

    OH

    OHO

    O

    H3CCH2

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    400

    Figura 31. Plantas tratadas com concentraes crescentes de

    giberelina. Observar o tamanho do caule nas plantas c e d.

    Fonte: www.euita.upv.es/.../biologia/Temas/tema_14.htm

    As giberelinas, assim como as auxinas possuem

    aplicaes comerciais. Um dos principais usos no controledo cultivo de frutas e o aumento na produo de acar na

    cana-de-acar.

    No caso das uvas, a giberelina proporciona um

    aumento no pednculo, o que acaba permitindo que as uvas

    tenham mais espao para se desenvolverem (Figura 32

    Banco de Imagens). Alm de produzirem frutos sem

    sementes.

    :: FIQUE POR DENTRO!! ::

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    FIQUE POR DENTRO

    Plantas bienais uma planta que requer dois perodos para completar

    seu ciclo de vida, ou seja, floresce e frutifica somente no segundo ano de vida.

    Plantas anuais so plantas que completam seu ciclo de vida, ou seja,

    germinam, crescem, florescem e frutificam e morrem em um ano.

    Existem ainda as plantas monocpicas que s apresentam um nico ciclo

    reprodutivo em toda a vida, geralmente estas plantas morrem aps a florao.

    Essas plantas podem viver muitos anos antes de florescer. Um exemplo bastante

    comum o agave.

    Policrpicas so plantas que apresentam mais de um ciclo reprodutivo

    durante a vida.

    RELEMBRANDO

    - amilase uma enzima responsvel pela degradao do amido, uma

    das principais reservas presentes das sementes. Outros tipos de reservas so as

    protenas e os lipdios, os quais so degradados por enzimas e rotas metablicas

    diferentes.

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    401

    1.4. CIDO ABSCSICO

    Conhecido como ABA, o cido abscsico, foi descoberto na dcada de 60, e foi

    relacionado com o processo de absciso, embora hoje se saiba que no possui um papel to

    direto.

    O cido est presente em todas as plantas vasculares e encontrado em todas asclulas vivas do corpo vegetal. Ocorre tambm em algas verdes, musgos, e fungos.

    A estrutura qumica do ABA formada por 15 carbonos semelhante poro terminal de

    algumas molculas de carotenides. Existe apenas uma forma ativa natural (Figura 33).

    Figura 33. Estrutura qumica do cido abscsico.

    Sntese existem duas vias de sntese:

    Direta cido mevalnico.

    Indireta degradao de alguns caratenides de 40 carbonos presentes nos

    plastdeos, por exemplo, as xantofilas.

    Local de sntese nas folhas maduras, em resposta ao estresse hdrico.Degradao a inativao ocorre por conjugao ou por oxidao. Especialmente em

    sementes, atravs de sua ligao (conjugao) com monossacardeos.

    Transporte No xilema e floema, mas mais abundante nas clulas floemticas.

    Principais efeitos proporcionados pelo ABA:

    Proteo ao estresse hdrico atravs do controle do mecanismo de abertura e

    fechamento dos estmatos. Em condies de baixos potenciais hdricos o ABA promove o

    crescimento das razes e inibe crescimento da parte area. Assim a planta pode ir em busca de

    mais gua no solo.

    Desenvolvimento de sementes na etapa final da embriognese de acmulo de

    protenas de reserva.

    Inibio do crescimento vegetativo em plantas de zonas temperadas durante o

    perodo de inverno.

    Promove a tolerncias a dessecao atravs da promoo de sntese de

    protenas.

    Inibe a ao das giberelinas, e com isso promove o controle da quebra da

    dormncia, embora como iremos estudar na unidade 4, este controle realizado tambm por

    fatores ambientais. Promove a germinao precoce ou viviparidade.

    O

    O OH

    OH

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    :: FIQUE POR DENTRO!! ::

    1.5. ETILENO

    O etileno foi descoberto no sculo XIX, quando o gs era utilizado nas iluminaes

    pblicas. Na Alemanha, observou-se que o vazamento no gs de iluminao provocava a queda

    foliar.

    Demorou muito para ser considerado um hormnio. Isto porque se trata de um gs.

    Somente aps a inveno da cromatografia gasosa pode ser realmente caracterizado comohormnio. encontrado naturalmente em todos os vegetais, podendo ser sintetizado em qualquer

    local, variando a taxa de acordo com o tecido e o perodo do desenvolvimento. Por exemplo,

    regies nodais e meristemticas possuem taxas mais elevadas de produo do que a regio do

    caule.

    O etileno um gs com estrutura qumica bastante simples, composta de dois carbonos,

    ligados por uma ligao e quatro tomos de hidrognio (Figura 34).

    H H

    H HFigura 34. Estrutura qumica do etileno.

    Sntese sintetizado atravs de um aminocido metionina, a rota desencadeada por

    estresse ou auxina. Existem duas vias de sntese:

    Local de sntese na maioria dos tecidos em resposta ao estresse hdrico e nos em

    senescncia..

    Degradao a inativao ocorre por conjugao ou por oxidao. Especialmente em

    sementes, atravs de sua ligao (conjugao) com monossacardeos.Transporte ocorre por difuso por se tratar de um gs.

    Principais efeitos proporcionados pelo etileno:

    Estimula o crescimento em plntulas

    Promove o amadurecimento de frutos. Esta propriedade pode ser facilmente

    observada quando colocamos laranjas prximas a bananas, pois as laranjas produzem etileno e o

    mesmo promove a acelerao no amadurecimento das bananas.

    Epinastia das folhas (Figura 35)

    Plantas estioladas Quebra de dormncia em sementes.

    Formao das razes e plos radiculares.

    Alongamento do caule em espcies aquticas submersas.

    C = C

    Viviparidade a germinao precoce das sementes no fruto, quando ele

    ainda est ligado planta me.

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    Defesa de patgenos

    Aumento na taxa de senescncia foliar. A promoo da queda foliar devido s

    concentraes de etileno, est relacionada tambm aos nveis de auxinas nas folhas.

    Figura 35. Comparao entre plantas sem tratamento e tratadas com etileno, observar

    epinastia no segundo vaso.

    Fonte: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema14/Figura14_23.jpg

    Hormnio Local de Sntese Estmulo

    Auxina Meristema apical caulinar, sementes

    em dessenvolvimento

    Crescimento celular

    Alongamento dos caules Formao das razes

    Desenvolvimentos de frutos

    Retardam a queda dos frutos

    Regulam as respostas trpicas

    Citocinina pice das razes Diviso celular

    Desenvolvimento das gemas

    laterais

    Germinao das sementes

    Etileno Tecidos em estresse Amadureciemtno de frutos

    Absciso das folhas e frutos

    cido

    abscsico

    Folhas maduras,

    sementes

    Fechamento dos estmatos

    Absciso

    Giberelinas Tecidos jovens do caule, sementes

    em desenvolvimento.

    Crescimento dos caules

    Florao em algumas espcies

    Desenvolvimento dos frutos Germinao de sementes

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    :: HORA DE TRABALHAR!!! ::

    BANCO DE IMAGENS

    Figura 24. Partenocarpia no tomate resultante da ao das auxinas.http://www.ricercaitaliana.it/stdoc/primopiano/pomodoro_rev2.jpg

    Figura 26. Possvel ao do uso de agente laranja em rea florestal no Mato Grosso.

    http://www.oeco.com.br/images/stories/rits/popups/desfolhantes_perto_gr.jpg

    EXERCCIOS

    1. Escolha dois grupos de hormnios vegetais e responda:

    a. transporte

    b. local de sntesec. trs efeitos para cada grupo

    2. Descreva a relao entre a auxina e a citocinina.

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    Figura 28. Ao da citocinina promovendo o crescimento das razes, resultados comparativos entreplantas no tratadas e submetidas a tratamento com citocininas.

    Fonte: http://www.pnas.org/content/98/18/10487.full

    Figure 32. Comparao entre cachos de uvas Thompsons sem e com aplicao de giberelinas.

    Observar um aumento no tamanho do cacho. ( Sylvan Wittwer/Visuals Unlimited.)

    Fonte: http://4e.plantphys.net/images/ch20/wt2002b_s.jpg

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    406

    UNIDADE 4REPOSTAS A ESTMULOS PELOS VEGETAIS E GERMINAO

    1. RESPOSTAS A ESTMULOS

    1.1 MOVIMENTOS EM PLANTAS

    As plantas possuem movimento, embora no possam se locomover. A movimentao

    pequena e restrita a rgos como: a raiz, os ramos ou as folhas, e tem como objetivo facilitar a

    adaptao ao ambiente, conseguida principalmente atravs de modificaes no crescimento.

    As respostas podem ser dividas em dois tipos, de acordo com a orientao:

    Tropismo - quando a resposta orientada atravs da direo do estmulo, podendo

    segui-lo ou ir em direo contrria.

    Nastismo a resposta no orientada atravs da direo do estmulo.

    As respostas podem ocorrer tambm de forma associada, ou seja, nsticas e trpicas aomesmo tempo.

    :: FIQUE DE OLHO!! ::

    O processo se inicia com a percepo do estmulo, por receptores, provocando uma

    posterior resposta, atravs de alteraes metablicas. Independente das caractersticas podemos

    dividir em trs etapas as resposta aos estmulos nos vegetais.

    Percepo inicialmente ocorre a deteco do estmulo externo, a qual pode ser

    realizada por um pigmento ou por variaes no turgor, por exemplo.

    Transduo o estmulo precisa agora ser interpretado, para o rgo como um todo.

    Neste momento so utilizados sinalizadores qumicos, por exemplo, alguns hormnios estudadosna unidade anterior. A rapidez na resposta est relacionada com o mecanismo acionado dentro

    das clulas.

    Resposta esta etapa caracterizada pela visualizao da resposta traduzida

    externamente, como mudana na direo do crescimento do caule, em busca da luz (Figura 36)

    Figura 36. Etapas das respostas nos vegetais.

    Meio externo

    Meio interno

    Os estmulos produzidos nos vegetais possuem as seguintes

    caractersticas:

    Mecanismos similares de uma planta com freqncia causam

    respostas diferentes.

    Mecanismos diferentes podem produzir respostas similares e

    organismos diferentes.

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    1.1.1.TROPISMO

    O tropismo, como definido anteriormente, uma resposta a um estmulo, mas a direo

    desta resposta pode ser pode ser a favor deste tropismo positivo ou na direo contraria

    tropismo negativo.

    Existem diversos tipos de tropismo, dentre os quais encontramos o fototropismo,gravitropismo, tigmotropismo, quimiotropismo. Cada um possui caractersticas prprias, conforme

    tabela abaixo.

    Tropismo Efeito

    Fototropismo Crescimento direcionado pela luz pode ser positivo ou negativo.

    Gravitropismo Crescimento direcionado pela fora gravitacional pode ser positivo ou

    negativo.

    Tigmotropismo Crescimento diferencial orientado pelo contato fsico.

    Quimiotropismo Crescimento diferencial em relao ao gradiente de alguma

    substancia qumica.

    Os primeiros estudos sobre tropismo foram realizados por Charles Darwin (1880),

    observando a orientao do crescimento dos colepitle de alpiste em direo a luz. Ele observou

    que ao retirar ou cobrir a extremidade o processo no mais acontecia. Darwin no conseguiu

    explic-lo totalmente.

    Posteriormente vrios pe