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9 Traqueófitas
As traqueófitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de condução,
são as chamadas plantas vasculares.
Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas “terrestres” incluem 2 grandes
grupos:
1. As briófitas, que não apresentam tecido vascular e, na verdade, são gametófitos com
esporófitos fisicamente ligados a eles.
2. As plantas diplóides (esporófitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bem
desenvolvido. A fase haplóide (gametófito) do seu ciclo pode ser de vida livre e
fotoautotrófica ou heterotrófica. As plantas vasculares exibem um grau de complexidade
que não é igualado pelas plantas avasculares.
As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados dicotomicamente
(divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e raízes. Com a especialização
evolutiva, várias diferenças surgiram no corpo da planta, levando a diferenciação de caule,
raiz e folha.
9.1 Pteridófitas
As pteridófitas são criptógamas vasculares com uma acentuada alternância de
gerações. Elas apresentam certas combinações de caracteres fundamentais, que não se
encontram nas Briófitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas últimas por possuírem
gametófito e esporófito independentes na maturidade. Nas Pteridófitas, a geração mais
desenvolvida é o esporófito, apresentando maior diferenciação anatômica e morfológica.
O gametófito (também chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo,
com rizóides ou ser subterrâneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo que
o originou. A fecundação se dá por meio de anterozóides flagelados.
Diferenças entre as Pteridófitas e outros grupos vegetais:
a) Em relação às Algas:
As pteridófitas apresentam arquegônios e anterídeos e o embrião fica retido dentro
do arquegônio. Apresentam tecido de condução.
b) Em relação às Briófitas
Nas Pteridófitas, a geração esporofítica é mais desenvolvida, além de apresentarem
tecido de condução.
c) Em relação às Fanerógamas
O gametófito das pteridófitas é de vida livre. O esporófito cresce ininterruptamente,
desde zigoto até a maturidade. Não ocorre a formação de semente.
Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridófita: 1) A partir das Briófitas e 2)
A partir de algas clorofíceas.
Classificação :
A classificação das Pteridófitas é baseada em caracteres do esporófito, tais como:
estrutura esporangial, disposição dos esporângios e estrutura vegetativa.
As Pteridófitas incluem 5 divisões :
9.1.1 Divisão Psilotophyta
O esporófito (geração duradoura) tem caule verde fotossintetizante com ramificações
dicotômicas, sendo que há apenas 2 gêneros atuais : Psilotum e Tmesiptereis. São gêneros
bastante primitivos, não possuindo raízes e tendo uma única célula apical em cada ramo.
9.1.2 Divisão Rhyniophyta
São plantas vasculares fósseis e também não possuem raízes claramente distintas. O
esporófito consiste de uma porção ramificada (caule) que pode ou não ter pequenas folhas,
de acordo com o gênero. Todos os gêneros são fósseis.
Rhynia preenche todas as qualidades essenciais de um protótipo ancestral para
todas as plantas vasculares.
9.1.3 Divisão Lycopodiophyta
O esporófito é a geração conspícua nos licopódios, o gametófito sendo pequeno e
freqüentemente subterrâneo.
Os esporângios se localizam nas axilas das folhas ou na face axial da folha próximo a
base. As folhas que detém esporângios são chamadas esporófilos. Os esporófilos são iguais
às folhas vegetativas.
Há representantes fósseis e atuais. As 1200 espécies modernas de licopódios
dividem-se em 5 gêneros, com Lycopodium (figura 9.1), Selaginella entre eles.
9.1.4 Divisão Equisetophyta.
Possuem esporófito conspícuo e o gametófito é um pequeno talo de 1 cm de largura.
As duas gerações são fotossintética e fisiologicamente independentes na maturidade. Há
representantes fósseis e atuais.
Os representantes modernos pertencem a um único gênero: Equisetum (figura 9.2) .
Eles possuem folhas dispostas em círculos formando nós e entrenós e são estriadas
longitudinalmente. Os esporângios encontram-se em esporangióforos arranjados em círculos
em um estróbilo terminal.
9.1.5 Divisão Poliopodiophyta
São também chamados fetos, ocorrem numa grande variedade de habitats e climas,
mas a maioria deles encontra-se em locais sombrios e úmidos, em regiões tropicais e
subtropicais, mais do que em regiões temperadas e frias. Alguns fetos são arborescentes,
com um “tronco” relativamente espesso, embora muito dessa espessura seja devido ao
crescimento de raízes adventícias aéreas.
Muitas vezes o caule é representado por um rizoma simples ou ramificado do qual
surgem as folhas. O sistema radicular do esporófito é adventício. As folhas são geralmente
divididas em um pecíolo e uma lâmina expandida, sendo as folhas chamadas frondes.
O esporófito é a geração conspícua e o gametófito é bastante reduzido (figura 9.3).
Os esporângios dos fetos formam-se sobre folhas ou apêndices associados à elas.
Numerosos esporângios crescem em cada esporófilo (folha que contém esporângios) e nas
pteridófitas atuais são geralmente agrupados em estruturas distintas denominadas soros.
A grande maioria das espécies pertencem a Ordem Filicales (Polipodiales), são os
chamados fetos verdadeiros.
Adaptações a conquista do meio terrestre
No decorrer da evolução, as Pteridófitas representaram o primeiro grupo que
efetivamente conquistou o ambiente terrestre. A hipótese mais aceita para a origem das
plantas vasculares é que essas teriam surgido de formas aquáticas herbáceas. Vários foram
os problemas enfrentados pelos organismos na ocupação do ambiente terrestre, tais como:
obtenção de água (“solucionados” através das raízes e sistemas condutores); conservação
da água (nos vegetais terrestres há cutícula e estômatos); sustentação e transporte (sistemas
condutores são necessários para os organismos terrrestres); superfície de assimilação de
luz e trocas gasosas, que foi aumentada em função do aparecimento de folhas.
Em resumo, o principal avanço dos fetos sobre os musgos e outras Briófitas foi a
presença de tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as plantas
vasculares são capazes de atingir maiores tamanhos que os musgos porque água, minerais
dissolvidos e alimento (seiva elaborada) podem ser transportados para todas as partes da
planta. Embora as pteridófitas sejam plantas relativamente pequenas em regiões
temperadas, há espécies nos trópicos que crescem a alturas de 2 a 4 metros, como as
samambaiaçu (Dicksonia sellowiana) do Brasil.
Todas as pteridófitas têm verdadeiros sistemas de tecidos vasculares, sendo a maioria
com raízes e folhas verdadeiras. O ciclo de vida das pteridófitas envolve uma alternância de
gerações claramente definida (fig. 9.4 ). A planta predominante é a geração esporof ítica.
Seu corpo é composto de um caule horizontal junto ao chão, chamado rizoma, do qual
emergem raízes e folhas (fronde).
9.2 As fanerógamas
(Do gr. phanerós, ‘aparente’, ‘visível’; gamos, ‘casamento’)
Fanerógamas é um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se
caracterizam pela presença de flores, como órgãos de reprodução nitidamente visíveis,
destacando-se de outras traqueófitas, como as pteridófitas. As Fanerógamas também são
conhecidas como espermatófitas, pois são plantas que produzem sementes. A maioria das
plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primário de reprodução e dispersão.
Poderíamos dizer até que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa é o maior avanço
evolutivo dos vegetais. Qual a razão de tamanho sucesso?
1) Os esporos vegetais são compostos por uma única célula, enquanto as sementes
contém uma estrutura multicelular.
2) As sementes contém um suprimento alimentar. Após a germinação, o embrião dentro
da semente é nutrido pelo alimento nela estocado, até que ele seja auto-suficiente.
3) As sementes são protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente.
Podemos dividir as fanerógamas em dois grandes grupos:
As Gimnospermas, representadas pelos pinheiros, e Angiospermas, constituídas
pelas plantas que produzem frutos.
Todas as fanerógamas possuem tecidos vasculares, xilema para condução de água
e sais minerais e floema para condução de alimento. Há a alternância de gerações, mas a
geração gametofítica é significativamente reduzida em tamanho e é inteiramente dependente
da geração esporofítica. O megasporângio retêm o megagametófito em todas as
espermatófitas. O megasporângio é envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais de tecido, os
tegumentos. Estas envolvem completamente o megasporângio exceto por uma abertura no
ápice, a micrópila. A estrutura inteira, incluindo megasporângio com megagametófito e
tegumentos é conhecida como óvulo.
9.2.1 Divisão Gymnospermae (gimnospermas)
Gymnospermae significa literalmente “semente nua”, ou seja, seus óvulos e
sementes encontram-se expostos na superfície dos esporófilos ou de estruturas análogas.
Incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal:
?? os maiores vegetais em termos de volume: Sequóias gigantes
?? os maiores em altura: Carvalho-vermelho
?? possuem os indíviduos de maior longevidade: pinheiro da Califórnia (Pinus aristata),
com mais de 4000 anos.
As gimnospermas apresentam uma série de vantagens evolutivas, quando as
comparamos com as pteridófitas.
a) Não há necessidade de água para transportar o gameta masculino. Ao invés disso, o
gametófito masculino parcialmente desenvolvido (chamado grão de pólen), transporta-
se para as proximidades do gametófito feminino através de um processo chamado
POLINIZAÇÃO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas.
b) Após a polinização o gametófito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo
polínico, através do qual os gametas masculinos são conduzidos até o arquegônio,
onde um deles se fundirá com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os gametas
são imóveis. Nas cicadáceas e gimkgo ocorrem anterozóides ainda.
As gimnospermas compõem-se de 4 classes (segundo Joly, 1991), com os
seguintes representantes atuais:
Cycadopsida (Cycas), Taxopsida (Taxus), Coniferopsida (Pinus) e Gnetopsida.
9.2.1.1 CLASSE CONIFEROPSIDA (CONÍFERAS)
As coníferas ocupam vastas áreas da Terra hoje em dia. Alcançam do Ártico aos
Trópicos e são a vegetação dominante nas regiões florestais do Canadá, nordeste europeu
e Sibéria. São bastante importantes economicamente na produção de papel, extração de
resinas, ornamentação, etc., além de atraentes durante o inverno, pois estão sempre verdes.
Somente poucas espécies são decíduas (folhas caducas).
As coníferas são a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo cerca
de 50 gêneros e 550 espécies, atingindo alturas superiores a 117m e diâmetros maiores que
11m. Pinus, que é muito comum para nós, é uma conífera típica. Produz micrósporos
(esporos masculinos) e megásporos (esporos femininos) em estruturas separadas chamadas
cones ou estróbilos, que são também chamados de micro e megastróbilos (cones
masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente situam-se numa mesma planta
(figura 9.5 (b) e (e)).
Em Pinus, os megastróbilos são maiores, geralmente localizados nas ramificações
superiores da árvore e abrigam as sementes após a fertilização. Os estróbilos masculinos
(microstróbilos) são menores que os femininos, sendo produzidos em ramificações menores
e compostos por estruturas semelhante a folhas sobrepostas (os microsporófilos).
O microsporângio (urna que
fica na base dos microsporófilos) abriga
numerosas "células-mãe do micrósporo"
(ou microsporócitos). Essas células
sofrem meiose para formar os
micrósporos (n).
Figura 9.5: (ao lado) Pinus
silvestris. a) ramo com estróbilos;
b)estróbilo feminino; c e d) escamas
seminíferas; e) estróbilo masculino; f)
semente alada. (fonte: Strasburger, 1970).
Cada micrósporo se desenvolve numa geração gametofítica extremamente reduzida.
O gametófito masculino imaturo é chamado de grão de pólen. Os grãos de pólen são
liberados dos microstróbilos em grande número e alguns chegam até o estróbilo feminino
(megastróbilo), carregados pelo vento.
O megaestróbilo tem brácteas lenhosas (megasporófilos) que abrigam
megasporângios em suas bases. Dentro de cada megasporângio existem “células-mãe do
megásporo” (megasporócitos) que sofrem meiose para produzir os megásporos (n). Um
desses megásporos desenvolve-se num gametófito feminino, com uma oosfera dentro de
cada arquegônio. Não há formação de anterídeo.
O grão de pólen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (através do
tecido gametófito feminino) até o óvulo, dentro do arquegônio. Então, a célula dentro do
grão de pólen divide-se para formar células espermáticas (que não têm flagelos), uma das
quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce, originando um embrião de
Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6).
O tecido do gametófito feminino que circunda o embrião, com o desenvolvimento
torna-se tecido nutritivo na semente madura. O embrião e seu tecido nutritivo ficam
protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que possam ser
dispersados pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento são haplóides, pois provém do
gametófito. O maior avanço no ciclo de vida de Pinus é a independência da água para o transporte das células gaméticas masculinas. A reprodução é totalmente adaptada à vida
terrestre!
Vale lembrar ainda de Ginkgo, uma espécie arbórea nativa da China e que
representa o gênero mais antigo entre as espécies viventes da classe das coníferas. Fósseis
de 200 milhões de anos foram descobertos e são muito parecidos com as espécies atuais.
Ginkgo é o único gênero vivo. É uma planta cultivada desde épocas muito remotas nos
jardins dos templos chineses e hoje é cultivada em todo o mundo (figura 9.7).
9.2.1.2 Classe Cycadopsida (cicas)
Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos remanescentes
são organismos tropicais com aparência semelhante às palmeiras. A reprodução é similar ao
Pinus, mas a estrutura da semente e óvulo são mais primitivos.
As cicas possuem caracteres que são reminiscências de samambaias (gametas
masculinos móveis, disposição de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado de
caracteres similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polínico e gametófitos
reduzidos). São plantas dióicas, ou seja, produzem gametas masculinos e femininos em
indivíduos diferentes.
_______________________________________________________________________________
9.2.1.3 Classe Gnetopsida
Difere bastante das demais gimnospermas e é uma classe muito heterogênea.
Tem mais de um envoltório no óvulo e apresenta elementos de vaso no xilema, que
é uma característica de angiospermas. Os canais resiníferos comuns em outras classes são
ausentes. Há 3 gêneros atuais apenas: Ephedra, Gnetum e Welwitschia (figura 9.8).
9.2.1.4 Classe Taxopsida
Nesta Classe estão as gimnospermas mais primitivas, justamente por não
apresentarem cones. As flores femininas são isoladas, formando portanto, sementes
isoladas. Compreende só uma ordem, Taxales, e uma família, Taxaceae (fig. 9.9). Nesta
família incluem-se 5 gêneros. São plantas arbustivas lenhosas ou árvores pequenas, com
folhas dispostas em espiral, geralmente.
9.2.2 DIVISÃO ANGIOSPERMAE (250.000 espécies)
O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas, são
também conhecidas como plantas frutíferas e compõem o maior grupo vegetal em número
de gêneros, espécies e indivíduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a Terra.
As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus óvulos e sementes
estarem encerrados dentro do m egasporófilo (aqui chamado de carpelo), que mais tarde
formará o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas sugere que o
encerramento das sementes pode ter ocorrido pelo dobramento evolucionário de um
megasporófilo foliáceo portador de óvulo.
As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de
diversidade do organismo, do habitat e de utilidade ao homem. Há angiospermas lenhosas,
herbáceas e, entre as últimas, há considerável diversidade de estrutura vegetativa,
representada pelos bulbos de lírios e cebolas e pelos rizomas de Iris e de muitas gramíneas.
A diversidade de habitat está demonstrada pelas plantas aquáticas como Elodea ouLemna, pelos gêneros xerofíticos como o cactos e pelas epífitas, como muitas orquídeas e
bromélias.
As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas seguintes
características:
1) formação do ovário (através do dobramento e soldadura das margens do
megasporófilo, o que permitiu o desenvolvimento dos óvulos no interior de um espaço
fechado e protegido);
2) Redução mais avançada do gametófito feminino;
3) Dupla fecundação - formação de tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na
evolução das plantas, o endosperma.
A divisão Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes classes:
as Dicotiledôneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledôneas (ou Liliopsida), sendo que as
Dicotiledôneas englobam a maioria das espécies (mais de 150 mil).
As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domínio
evidente em todas as formações vegetais terrestres, exceto nas tundras do norte da União
Soviética e nas florestas de coníferas da América do Norte. Elas podem ser desde ervas
com poucos milímetros (Lemnaceae) até árvores de mais de 100m, como certas espécies
de Eucaliptus. São geralmente terrestres, mas podem ser aquáticas, ocorrendo mais
comumente em águas continentais.
A provável origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de
Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma).
A Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta)
Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptação do sistema de
Engler, para a classificação das angiospermas. O sistema de Melchior admite na divisão
Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae.
O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a divisão de Magnoliophyta e
as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas). O
quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas classes:
A Flor
A principal característica das angiospermas é a flor, que constitui um ramo
determinado, portador de esporófilos. A palavra angiosperma deriva do grego angeion,
que significa vaso, receptáculo, urna e sperma que quer dizer semente. A estrutura da flor
que mais se distingue é provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que engloba os óvulos, o
qual se transforma em fruto logo após a fecundação. Faremos uma breve revisão a seguir,
sobre a morfologia da flor, já descrita sob outro ângulo anteriormente.
As flores podem apresentar-se unidas de várias maneiras em agregados
denominados de inflorescências (fig. 9.10). A haste de uma inflorescência ou de uma florisolada recebe o n ome de pedúnculo e a haste de uma única flor em uma inflorescência
recebe o nome de pedicelo. O termo dado a porção do pedicelo onde as partes florais se
inserem é receptáculo.
A maior parte das flores possui dois grupos de apêndices estéreis: as sépalas e as
pétalas, que se prendem ao receptáculo situado abaixo das partes férteis da flor, ou seja,
estames e carpelos. As sépalas encontram-se abaixo das pétalas e os estames abaixo dos
carpelos.
O conjunto de sépalas forma o cálice e o de pétalas forma a corola. Juntos, cálice
e corola constituem o perianto. As pétalas e as sépalas são basicamente foliáceas em sua
estrutura e com freqüência as sépalas são verdes e as pétalas vivamente coloridas, embora
muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as partes.
Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, são microsporófilos.
Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma fina haste ( filete) com uma antera bilobada na extremidade que contém 4 microsporângios, chamados de
sacos polínicos.
Os carpelos, que são coletivamente chamados de gineceu, são megasporófilos que
se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais óvulos (fig. 9.12). Uma certa
flor pode conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles podem estar
separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o grupo de
carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovário, que encerra os óvulos e
uma parte superior, o estigma, que recebe o pólen. Em muitas flores, uma estrutura mais
ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovário. Quando os carpelos são
coalescentes, isto é, unidos, estilete ou estigma podem ser comuns ou então separados
para cada carpelo e o ovário comum é, em geral, dividido em dois ou mais lóculos
(compartimentos do ovário dentro dos quais se encontram os óvulos).
A porção do ovário onde os óvulos estão inseridos denomina-se placenta, cuja
disposição varia nas diferentes flores. A placentação pode ser: parietal , quando os óvulos
situam-se na parede do ovário ou extensões dela; axial , se os óvulos encontram-se em uma
coluna central de tecido interior de um ovário subdividido em tantos lóculos quantos forem
os carpelos existentes. Em outras flores ainda, a placentação é central livre e os óvulos
ficam situados n uma coluna central de tecido onde não há divisões que ligam a placenta
parede do ovário (figura 9.13). Finalmente, pode ser basal , se houver um único óvulo na
própria base de um ovário unilocular.
Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas são consideradas perfeitas
ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor é dita imperfeita ou
unissexuada, podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores masculinas como
femininas ocorrem no mesmo indivíduo, ele é denominado monóico, ao passo que, se
existirem em indivíduos distintos a planta é dióica.
Uma flor que apresenta todas as partes florais é chamada completa, mas se faltar
uma das partes ela é dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita é sempre incompleta.
O ciclo vital das Angiospermae
Os gametófitos das angiospermas são muito pequenos, menores ainda que os de
quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametófito maduro consiste de
apenas três células e o megagametófito adulto (que fica inserido durante toda a sua
existência nos tecidos do esporófito) compõe-se, em muitos casos, de sete células apenas.
Anterídios e arquegônios inexistem e a polinização ocorre diretamente, ou seja, o
pólen é depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imóveis são conduzidos
pelo tubo polínico até o gametófito feminino. Após a fecundação, o óvulo se transforma em
semente e o ovário em fruto (fig. 9.14).
A reprodução nas angiospermas inclui os seguintes fenômenos:
1. Esporogênese
2. Desenvolvimento dos gametófitos e gametogênese
3. Polinização
4. Fertilização
5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto
Esporogênese
A produção de flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo das
fanerógamas.
A microesporogênese, isto é, o processo de formação do micrósporo não difere,
em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os micrósporos são
produzidos em grupos de quatro a partir de microsporócitos que sofrem meiose no interior
dos microsporângios do estame. Os microsporângios, no seu conjunto, constituem a antera.
Os micrósporos e grãos de pólen têm paredes diversamente esculturadas e ornamentadas,
bastante características para cada espécie.
A megaesporogênese também é semelhante a das Gimnospermas. Já foi dito que o
megaesporângios das espermatófitas estão permanentemente envolvidos por integumentos,
constituindo óvulos.
Nas angiospermas, os óvulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos
dilatada do megaesporófilo (carpelo), que é chamado ovário. O número de óvulos dentro
do ovário, bem como o local de inserção (placentação) variam muito. O restante do
megaesporófilo é representado pelo estilete e pelo estigma. Este último é uma superfície
receptiva especializada, onde os grãos de pólen se aderem na polinização. Como nas
gimnospermas, cada óvulo produz, geralmente, somente um megaesporócito, que sofre
meiose para formar uma tétrade linear de megásporos, enquanto a flor ainda é botão.
Somente um megásporo funcional sobrevive.
A gametogênese e o desenvolvimento de gametófitos
Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo é rápido. Isso
porque o gametófito aqui é menor e menos complexo. É comum em certas espécies, o
desenvolvimento do gametófito masculino se dar dentro do micrósporo, exceto a formação
do tubo polínico após a polinização, podendo ser completado antes mesmo do grão de
pólen ter sido eliminado pela antera. Por outro lado, em outras espécies, a divisão nuclear ocorre durante a germinação
do tubo polínico. O gametófito masculino maduro contém somente três núcleos: um
vegetativo e dois núcleos gaméticos.
Na maioria das angiospermas, o núcleo do megásporo funcional sofre três divisões
sucessivas formando oito núcleos haplóides, que se diferenciam um pouco e têm uma
disposição bastante característica dentro do gametófito feminino maduro.
Dos três núcleos próximos do pólo micropilar do gametófito feminino (local de
entrada do gameta masculino), um funcionará como oosfera e os outros dois formarão
células chamadas de sinérgides. No pólo oposto serão formadas três células denominadas
antípodas. Os dois núcleos restantes, que migraram dos pólos para o centro do gametófito
feminino são, por isso, denominados núcleos polares.
Não existe gametângio feminino ou arquegônio, que é representado somente pela
oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) óvulo(s) dentro do
ovário contém gametófitos maduros ou em processo de maturação. Os gametófitos são
parasitas do esporófito, assim como nas gimnospermas.
Polinização e Fecundação (fertilização)
Após a ântese (abertura das flores), os sacos polínicos (microsporângios das
angiospermas) se abrem através de fissuras ou poros, eliminando o grão de pólen. Alguns
chegam até a superfície do estigma, graças a vários agentes.
No processo de polinização aparece uma grande diferença entre angiospermas e
gimnospermas: nas angiospermas, a polinização é a transferência dos grãos de pólen dos
microsporângios dos estames (sacos polínicos) para o estigma do megaesporófilo, e não
diretamente para a micrópila do óvulo, como se dá nas gimnospermas.
Quando no estigma, os grãos de pólen germinam rapidamente formando o tubo
polínico que atravessa o estilete até atingir o ovário. Lá, o tubo polínico se rompe e
descarrega seus núcleos gaméticos no citoplasma do gametófito feminino. Surge uma nova
diferença entre gimno e angiospermas: a dupla fecundação, um fenômeno muito particular
das plantas frutíferas. Um dos núcleos gaméticos se une com a oosfera e o outro com os
dois núcleos polares do gametófito feminino para originar um núcleo triplóide (3n). Há,
portanto, a formação de um núcleo zigótico (2n) e um outro 3n, que formará o endosperma.
A ocorrência de polinização e da dupla fecundação estimula divisões nucleares e
celulares no óvulo, carpelo e, freqüentemente, em estruturas estreitamente relacionadas,
como o receptáculo. Como conseqüência, há um aumento de tamanho, controlado por
fitormônios (hormônios vegetais). Nas gimnospermas, o óvulo alcançava seu tamanho máximo na fecundação, ma
nas angiospermas, o aumento continua após a fecundação. Estames e pétalas sã
eliminados e o ovário originará o fruto (via de regra) e os óvulos, as sementes.
O núcleo triplóide forma o endosperma celular, que é um tecido rico em metabólito
de reserva que foram transportados da planta esporofítica-mãe e serve como fonte de
nutrição para o embrião.
Nas gimnospermas, vimos que o embrião é alimentado por um tecido haplóide do
gametófito feminino, formado antes da fecundação. O zigoto sofre uma série de divisõe
nucleares e celulares para formar o esporófito embrionário da próxima geração e q u
recebe o nome de embrião da semente (fig. 9.15).
Em certas espécies, o embrião sofre um período de dormência após o
desenvolvimento de algumas células da semente.
Quando o desenvolvimento do embrião se aproxima do fim, os tecidos do óvulo s
tornam desidratados, os tegumentos impermeáveis e de colaboração escura, os óvulos
transformam-se então em sementes. A semente consiste de um esporófito embrionário
(embrião) em situação dormente e imerso no endosperma e tecidos remanescentes do
megasporângio, sendo tudo envolvido pelos integumentos, que agora passam a se
chamados tegumentos da semente.
O fruto é o ovário amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de um
ou mais flores. Os frutos são classificados segundo a origem em simples, agregados e
múltiplos.
Simples: origina-se de um único ovário de uma flor.
Agregado: surge de um certo número de ovários separados, presos a um único
receptáculo de uma flor.
Múltiplo: desenvolve-se de diversos ovários das flores de uma inflorescência, como
é o caso da espiga de milho ou do abacaxi.
Os frutos simples podem ser secos ou carnosos. Exemplo de frutos carnosos são as
bagas como tomate e uva e as drupas como a cereja, pêssego e ameixa.
Maçã, pera e marmelo são frutos simples que se originam de ovários compostos;
durante o desenvolvimento, o receptáculo e outras partes acessórias aumentam de tamanho
e se tornam carnosas.
A embriogenia e desenvolvimento o fruto, processos também envolvidos na
reprodução das angiospermas, já foi discutido anteriormente (veja capítulo sobre frutos).
Os Agentes Polinizadores
Os vegetais terrestres, ao contrário da maior parte dos animais, não podem se
locomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito menos,
sair em busca de seus parceiros para a reprodução. De modo geral, eles precisam satisfazer
as necessidades passivamente. As plantas floríferas, ou melhor, as angiospermas
desenvolveram uma série de características que lhes possibilitaram “movimentar-se” a
procura do parceiro, características estas que estão incorporadas à flor. A medida que
atraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo que isto resulte numa alta
freqüência de fecundação cruzada entre os vegetais conseguindo, de certo modo,
transcender sua condição de imobilidade.
As primeiras fanerógamas, entre elas vários grupos de gimnospermas, polinizavam-
se passivamente pela ação do vento. Os óvulos que eram conduzidos sobre as folhas ou
dentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela micrópila, como ocorre até hoje
nas coníferas. Estas gotas levaram os grãos de pólen até as micrópilas. Insetos,
provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e da resina dos caules e folhas
devem ter se deparado com os grãos de pólen ricos em proteína e com as gotículas
viscosas dos óvulos. O fato de tais insetos passarem a retornar regularmente a estas fontes
de alimento, fizeram deles os primeiros agentes polinizadores.
Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqüentemente eles as
visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutação que ocasionalmente
tornasse as visitas mais eficientes ou freqüentes, ofereciam uma vantagem seletiva imediata.
Muitos progressos evolutivos são considerados como uma conseqüência direta, da
polinização por meio de insetos. Além de fontes comestíveis da flor e do pólen, as plantas
também evoluíram de modo a desenvolver glândulas especializadas em suas flores,
conhecidas como nectários. Tais glândulas secretam o néctar, atrativo para insetos.
O fato de se atrair insetos para flores provocou benefícios e problemas. Problemas
porque houve a necessidade de proteger o óvulo dos insetos predadores. A evolução por
seleção natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqüência disto. Mudanças
posteriores da flor (como ovário ínfero, por ex.) podem também servir para proteger os
óvulos.
Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presença de carpelos e estames
na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador. Isto, por sua
vez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade genética, ou seja, a
inabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto incompatibilidade genética
naturalmente provoca a fecundação cruzada.
No início da era cenozóica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram entrada
ao cenário evolutivo. O aumento da diversificação destes insetos de trombas compridas,
para os quais as flores são freqüentemente a única fonte de alimento, foi uma conseqüência
direta da evolução das angiospermas.
Os insetos tiveram, por sua vez, grande influência no curso evolutivo das
angiospermas e contribuíram duplamente para a sua diversificação. Uma parte dos insetos
visita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentação, porém uma dada espécievegetal quase nunca depende completamente de um só agente polinizador. A maior parte
das flores é visitada por mais de um tipo de inseto. Inversamente, um inseto quase nunca
depende de um só tipo de flor, até aqueles que parecem mais limitados a uma espécie, na
verdade, freqüentam diversas espécies a medida que florescem.
Se a espécie vegetal é visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos,
tende a se especializar de acordo com as características destes polinizadores. Muitas das
modificações que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a constante visita
dos insetos.
Estas modificações foram:
?? cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientação de
seus polinizadores;
?? alterações estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo: mudança no
tubo da corola, adaptada só para insetos de tromba longa, fusão de partes da flor, como
carpelos, que permitiu com uma única porção de pólen a fertilização de um grande número
de óvulos que fossem simultaneamente produzidos. Por exemplo:
Besouros - Flores brancas ou de
cores sombrias
Abelhas - Visitam flores azuis ou
amarelas (pois enxergam no U.V.)
- Orquídeas: têm trilhas que forçam-
nas a seguirem determinados
caminhos para dentro e para fora da
flor.
Um exemplo curioso de co-
evolução é a polinização da orquídea
do gênero Ophrys (ao lado), cuja
flor é semelhante a fêmea do inseto
polinizador. O macho pratica uma
pseudo-cópula com a flor, enganado
pela aparência semelhante dessa e
após muitas “visitas” a várias flores,
acaba disseminando o pólen entre
elas e promovendo, assim a polinização cruzada.
Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia)
Lepdópteros:
Estímulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas são capazes
de ver o vermelho, o azul e o amarelo. Já a maioria das mariposas voa à noite e o tipo
característico de flor que elas polinizam é branca (pois destaca-se no escuro) e possui umaforte fragrância adocicada. Ex.: tabaco e dama-da-noite. Outras flores que não são
brancas, mas que sobressaem no fundo escuro da noite são polinizadas por mariposas,
como por ex.: Amaryllis belladonna, que é rosa.
As flores são de corola tubulosa onde na base há o nectário, de modo que o acesso
só é possível para as trombas longas das mariposas e borboletas.
Besouros :
Muitas espécies de angiospermas atuais são polinizadas principalmente por
besouros. Essas plantas têm flores grandes e solitárias, como as de magnólia, ou então são
pequenas agregadas em inflorescências, como alguns membros ad família da erva-doce
(Apiaceae). Nos besouros o olfato é muito mais desenvolvido que a visão, sendo as flores
geralmente brancas e opacas, mas com forte odor (de frutas ou de fermentação). Os
besouros podem alimentar-se diretamente das pétalas, pólen ou outras partes florais.
Abelhas vespas e moscas:
As abelhas formam o mais importante grupo de visitantes florais, sendo animais
responsáveis pela polinização de mais espécies vegetais que qualquer outro grupo animal.
Fêmeas e machos alimentam-se de néctar, e as fêmeas ainda coletam pólen para alimentar
as larvas. As abelhas têm peças bucais, pêlos e outros apêndices com adaptações especiais
para a coleta e transporte do néctar e pólen. Diferente de nós, as abelhas podem perceber
o ultravioleta como uma cor distinta, porém não o fazem com o vermelho.
As flores que são visitadas por abelhas têm pétalas vistosas, geralmente azuis ou
amarelas, com um padrão distintivo (guias de néctar, etc.) pelo qual as abelhas podem
reconhecê-las. Essas flores nunca são puramente vermelhas e frequentemente têm
características especiais não detectáveis no visível.
Flores Polinizadas por pássaros (Ornitofilia)
Alguns pássaros visitam flores regularmente para se alimentarem do néctar, das
partes florais e dos insetos que vivem nas flores, servindo assim de polinizadores.
Na América do Sul, os principais pássaros polinizadores são os beija-flores. As
flores vermelhas puras mostram-se inconspícuas para os insetos, sendo portanto,
polinizadas por pássaros. Na Europa, não há pássaros polinizadores, pois não se encontram
flores nativas desta cor.
As flores polinizadas por pássaros são praticamente inodoras, geralmente com
néctar abundante e coloridas, predominando o vermelho e o amarelo (ex.: brinco-de-
princesa, eucalipto, hibisco, musáceas, etc.). São grandes ou então constituem parte de
grandes inflorescências.
Flores Polinizadas por Morcegos (Quiropterofilia)
Os morcegos que alimentam-se total ou parcialmente das flores têm focinhos finos
alongados e línguas extensíveis, cuja extremidades se assemelha às vezes a uma escova.
Seus dentes frontais são geralmente reduzidos ou nulos. _______________________________________________________________________________
As flores polinizadas por morcegos parecem-se em muitos pontos àquelas
polinizadas por pássaros. São grandes, possuem abundante quantidade de néctar. São
geralmente de cor sombria e abrem-se à noite, já que morcegos têm hábitos noturnos. Na
maioria são tubulosas, ou então, protegem o néctar de outra forma. Os morcegos são
atraídos principalmente pelo olfato, sendo uma das características dessas flores possuir
fortes odores como os que se desprendem da fermentação ou os que se assemelham aos
frutos. Os morcegos costumam voar de árvore em árvore em bandos ruidosos, lambendo o
néctar, comendo o pólen e outras partes florais e carregando assim o pólen em seu pêlo.
Flores polinizadas pelo vento (Anemofilia)
Acreditou-se por muito tempo que as flores anemófilas eram as mais primitivas das
angiospermas devido a semelhança com a polinização das coníferas. Entretanto, muitas
plantas recentes, como as monocotiledôneas têm sua polinização realizada pelos ventos.
As flores anemófilas são geralmente de cores sombrias, existem em grande número
e são relativamente inodoras, não têm néctar, possuem pétalas pequenas ou inexistentes e
os sexos geralmente separados. Os estames e estigmas geralmente são grandes, há um
números abundante de grãos de pólen e as flores muitas vezes acham-se reunidas em
inflorescências.
