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i
MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO
INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE
BIOMAS TROPICAIS (BIOMAS)
A decomposição de macrófitas e invertebrados
associados em uma lagoa rasa temporária altitudinal.
Emerson Silva Dias
Orientadora: Profª. Drª. Eneida Maria Eskinazi
Sant’Anna
Coorientadora: Profª. Drª. Alessandra Rodriguez
Kozovits
Banca Examinadora: Prof. Dr. Marcos Callisto
Profª. Drª. Mariângela Garcia Praça Leite
Ouro Preto, setembro de 2014
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Ouro
Preto como pré-requisito para
obtenção do título de Mestre em
Ecologia de Biomas Tropicais.
Orientadora:
ii
“Cara, ser ruim em alguma coisa é o primeiro passo para ser bom
em alguma coisa.” – Jake, Hora de Aventura.
iii
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Ouro Preto e ao Programa de Ecologia em Biomas
Tropicais, pela oportunidade e qualidade.
À receptiva Ouro Preto, cidade patrimônio histórico e cultural, lar de loucos e
gênios.
À Eneida, por sua paciência, otimismo, e ensinamentos. Uma verdadeira Mestra!
À Alessandra, por sua iluminação científica em momentos de confusão.
Aos Professores Marcos Callisto e Mariângela Garcia Praça Leite, por aceitarem
participar neste processo importante para minha vida.
Ao laboratório de Ecologia Aquática – LEA, minha segunda casa em Ouro Preto.
Aos colegas de curso, pelos momentos divididos, conhecimentos trocados e
diversões extravagantes!
A meus pais e família, pelo incentivo e investimento!
À Julia pelo carinho, amor e compreensão nos momentos tenebrosos!
Aos colegas de laboratório: Lorena Brito, e Msc. Francisco Wagner
“Arqueiro/Chico” pelo apoio e identificação de zooplâncton. Vocês são demais! Ao Zach,
Sebastião, Milene, Luiza, Celina, Edissa, Felipe, obrigado pelo convívio elegante e
descontraído!
Obrigado à Gleicidele Pedrosa por seu trabalho com as macrófitas, e por toda a
ajuda prestada! Este trabalho não seria possível sem a sua contribuição.
À República Masmorra, por me condenar– “Damnati ad Libertatem”.
Agradeço também aos amigos que se dispuseram a ajudar no trabalho de campo
com alegria e boa vontade: Ulisses e Beatriz.
Aos russos e o stackoverflow.
Aos motoristas, que, com grande inventividade, conseguiram resolver problemas
logísticos cruciais a este trabalho!
Este projeto foi financiado pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de
Minas Gerais – FAPEMIG dentro do projeto “Biodiversidade e processos ecológicos em
lagos montanos do Quadrilátero Ferrífero” Processo n°: CRA APQ-01767-11
iv
RESUMO
A decomposição de macrófitas é um processo chave em diversos ambientes
aquáticos. O estudo teve por objetivo analisar quais grupos de invertebrados se
sobressaem durante a decomposição e se estes possuem alguma influência no processo.
A colonização de invertebrados durante a decomposição de Eleocharis minima Kunth e
de uma mistura representativa de macrófitas contendo E. minima, Egeria najas Planchon
e Nymphoides indica Kuntze foi investigada através do método de sacos de litter. Foram
confeccionados sacos de litter com tamanhos diferentes de malha (2cm e 500µm) no
intuito de permitir diferentes grupos de invertebrados participarem do processo. O local
de estudo foi a Lagoa dos Coutos, uma lagoa temporária na serra do Gandarela, no
noroeste do Quadrilátero Ferrífero, em Minas Gerais. Um total de 24505 organismos
foram coletados e 28 táxons identificados. O grupo de maior abundância foi Acari
(74,9%), devido à desproporcional quantidade de Hydrozetes sp em todas as amostras. O
segundo grupo de maior abundância foi Chironomidae, com 2258 indivíduos (9,2%),
seguido de Naididae, com 974 individuos (3,9%). Caenis fittkaui foi a única espécie de
Ephemeroptera encontrada no estudo, com 387 indivíduos (1,5% do total). Os resultados
indicaram que a assembleia de invertebrados foi diferente nos sacos com malha diferente
e as densidades foram efetivamente menores (P<0,00; P<0,00) nos sacos de 500µm.
Entretanto, essa diferença não foi efetiva na taxa de decomposição em nenhuma das
macrófitas estudadas (P=0,503; P=0,36). O tempo de decomposição foi um fator
significativo na alteração da assembleia de invertebrados (P=<0,00), mas essa diferença
foi pouco pronunciada, afetando principalmente Cladocera. A taxa de decomposição de
E. minima foi baixa (k =0,0062±0,0007, malha fina; k=0,0065±0,0008, malha larga). A
mistura de macrófitas obteve taxas de decomposição maiores do que a de E. minima
(k=0,0082±0,0015, malha fina; k=0,0150±0,0023, malha larga). A assembleia de
invertebrados foi indiferente à composição de macrófitas no saco de litter (P=0,22). Os
resultados indicam que a assembleia de invertebrados não é um componente funcional
determinante do processo de decomposição, não sendo observado um processo de
decomposição mais veloz no tratamento controle de invertebrados (malha larga) em
comparação com o tratamento de exclusão parcial, ou seleção por tamanho (malha fina);
ainda assim, o período de decomposição afetou a sucessão da assembleia de
invertebrados.
Palavras-chave: Decomposição, macrófita, invertebrados, lago raso, altitudinal.
v
ABSTRACT
The macrophyte decomposition is a key process in certain aquatic environments.
The study objective was to analyze wich invertebrate groups stand out during
decomposition and if these have any influence on the process. The invertebrate
colonization during decomposition of Eleocharis minima Kunth and a representative
mixture of macrophytes containing E. minima, Egeria najas Planchon and Nymphoides
indica Kuntze was assessed trough the litterbag method. The litterbags were made of
different mesh sizes (2cm and 500µm) in order to allow different invertebrate groups to
participate in the process. The study was carried out in Lagoa dos Coutos, a temporary
pond in the Gandarela range, which is part of the Iron Quadrangle in Minas Gerais state,
Brazil. A total of 24505 individuals were collected and 28 taxa were identified. The
largest group in abundance was Acari (74.9%), due to the disproportional quantity of
Hydrozetes sp.in all samples. The second highest abundance group was Chironomidae,
with 2258 individuals (9.2%), followed by Naididae, with 974 (3.9%). Caenis fittkaui
was the only Ephemeroptera species found, with 387 individuals (1.5%). The results
suggest that the assembly was different in the different litterbags mesh and densities were
significantly smaller (P<0.00; P<0.00). However, this difference had no effect over the
decomposition rates in none of the studied macrophytes (P=0.503; P=0.36). The
decomposition time was a significative factor in the variation of the invertebrate assembly
(P<0.00), though this difference wasn’t pronounced, affecting mainly Cladocera. The
decomposition rate of E. minima was low (k=0.0062±0.0007, fine mesh; k
=0.0065±0.0008, coarse mesh). The macrophyte mixture got higher decomposition rates
than E. minima (k=0.0082±0.0015, fine mesh; k=0.0150±0.0023, coarse mesh). The
invertebrate assembly was unaffected by the macrophyte composition in the litterbag
(P=0.22). The results indicate that the invertebrate assembly is not a determinant
functional component of the decomposition process, as the control group (coarse mesh)
yielded no gains in the decomposition rate in comparison to the partial exclusion
experiment. Still, the decomposition state affected the invertebrate assembly succession.
Keywords: Decomposition, macrophyte, invertebrates, shallow lake,
altitudinal.
vi
Índice
RESUMO ............................................................................................................... IV
ABSTRACT .............................................................................................................. V
INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 1
OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................................ 3
HIPÓTESES ............................................................................................................. 3
MATERIAIS E MÉTODOS ......................................................................................... 4
Local de Estudo ........................................................................................................................ 4
Métodos e desenho amostral ................................................................................................... 7
Análise de dados ...................................................................................................................... 9
RESULTADOS ........................................................................................................ 10
Parâmetros Limnológicos ....................................................................................................... 10
Decomposição de Macrófitas ................................................................................................. 11
Assembleia de Invertebrados ................................................................................................. 17
DISCUSSÃO .......................................................................................................... 24
CONCLUSÃO ........................................................................................................ 27
REFERÊNCIAS ....................................................................................................... 29
ANEXO .................................................................................................................... I
Anexo I – Táxons analisados em cada mistura /tratamento ...................................................... I
vii
Anexo II – Valores de indicação máximos de cada táxon, em seu respectivo tempo de
decomposição. ....................................................................................................................................... II
viii
Índice de Figuras
Figura 1 - Aspecto da Lagoa dos Coutos em Fevereiro de 2013. ......................... 5
Figura 2 – Aspecto da Lagoa dos Coutos em Dezembro de 2013. ....................... 6
Figura 3 - Tipos de malha utilizados no estudo.. .................................................. 8
Figura 4- Principais parâmetros limnológicos da Lagoa dos Coutos - MG ....... 11
Figura 5 - Porcentagem de peso remanescente nos “litterbags” na Lagoa dos
Coutos - MG. .................................................................................................................. 12
Figura 6 - Regressão à equação de decaimento exponencial dos coeficientes de
decomposição para os sacos de litter contendo Eleocharis minima. .............................. 13
Figura 7 - Regressão à equação de decaimento exponencial dos coeficientes de
decomposição para os sacos de litter contendo mistura de macrófitas........................... 14
Figura 8 - Teor de Nitrogênio em cada tratamento na decomposição de macrófitas
da Lagoa dos Coutos - MG. ............................................................................................ 15
Figura 9 - Teor de Fósforo (P) em cada tratamento durante a decomposição de
macrófitas na Lagoa dos Coutos-MG ............................................................................. 16
Figura 10 - Razão nitrogênio/fósforo nas amostras das diferentes misturas e
tratamentos em cada momento durante a decomposição de macrófitas na Lagoa dos
Coutos - MG. .................................................................................................................. 17
Figura 11- Riqueza de espécies associadas às macrófitas da Lagoa dos Coutos em
cada tratamento, plotada pelo tempo de decomposição em dias. As barras indicam o
desvio padrão. ................................................................................................................. 18
Figura 12 - Densidade de Hydrozetes sp. na Lagoa dos Coutos –MG expressa em
ind.g-1 de peso seco. ........................................................................................................ 19
Figura 13 - Composição dos principais grupos em cada tratamento/ mistura,
excluindo-se Hydrozetes sp. Amostras 1 a 6 indicam as datas de coleta (de Jan/13 a
Jun/13). ........................................................................................................................... 20
Figura 14 - Análise de componentes principais (PCA) da Riqueza de espécies e
variáveis limnológicas, evidenciando o tempo ocorrido de decomposição.................... 21
Figura 15 - Análise de componentes principais (PCA) da composição de espécies,
excluindo-se Hydrozetes sp. e evidenciando o tempo ocorrido de decomposição. ........ 22
Figura 16 – Densidade, expressa em ind.g-1,de organismos por tratamento/ mistura
de macrófitas da Lagoa dos Coutos – MG. .................................................................... 23
ix
Figura 17 – Densidade expressa por ind.g-1 por tratamento/mistura, excluindo-se
Hydrozetes sp. durante a decomposição de macrófitas na Lagoa dos Coutos – MG. .... 23
x
Índice de Tabelas
Tabela 1- Coeficientes de decomposição (k), seus desvios padrões, o R2 ajustado
e o tempo necessário para a perda de 50% da massa inicial(T50). .................................. 13
Tabela 2 - Média e desvio padrão da razão N:P para E. minima. Tempos de
decomposição baseados nas significâncias encontradas na Figura 5. ............................ 16
Tabela 3 - Tabela 3 - Média e desvio padrão da razão N:P para a mistura de
macrófitas. Tempos de decomposição baseados nas significâncias encontradas na Figura
5. ..................................................................................................................................... 16
Tabela 4 - Correlação de Pearson entre os descritores de comunidade e as variáveis
limnológicas (valores significativos representados com um asterisco) .......................... 24
1
Introdução
Lagoas de pequeno porte são os corpos d’água continentais mais numerosos do
mundo e, em conjunto, ocupam globalmente cerca de 4,2 milhões de quilômetros
quadrados, área maior do que a dos lagos de grande porte (DOWNING et al., 2006). São,
portanto, fundamentais para a manutenção da biodiversidade regional de macrófitas
aquáticas, anfíbios, aves aquáticas e invertebrados (Downing, 2010)
As macrófitas aquáticas possuem um papel chave na estruturação física e química
do ambiente e na comunidade (Meerhoff, 2006). A presença delas eleva a diversidade de
espécies e nichos através do aumento da complexidade de habitat (direcionada pela
arquitetura foliar), que proporciona locais de alimentação, substrato, e abrigo a peixes e
invertebrados, além de locais de emersão para insetos aquáticos (Moretti et al., 2003;
Thomaz & Cunha, 2010; Thomaz et al., 2007).
Em lagoas de pequeno porte o sedimento está sempre próximo ao espelho d’água,
de forma que toda a coluna d’água permanece hipoteticamente iluminada, em
contraposição a ambientes profundos. Este fator permite favorece o surgimento de
macrófitas no lago (Jeppesen, 1998) , possibilitando que estas cresçam em toda sua
extensão, que representam. Estas, em conjunto com o perifíton representam os principais
produtores primários nestes ambientes (Scheffer, 2004). A ciclagem de nutrientes
aquáticos em ambientes lênticos está intimamente ligada às macrófitas através da
transferência de elementos químicos do sedimento para a coluna d’água, de forma ativa
(excreção) e passiva (herbivoria, decomposição) (Thomaz & Bini, 2003). Estes nutrientes
são utilizados pelo perifiton e fitoplâncton (Esteves & Camargo, 1986).
Historicamente as macrófitas têm sido consideradas recursos de baixa
palatabilidade para invertebrados e de baixa importância na cadeia alimentar quando
vivas (Lodge, 1991). Entretanto, o papel da herbivoria nas macrófitas ainda não é muito
claro e tem sido revisitado ( Newman, 1991; Kornijow, 1996; Medeiros & Assis, 2002),
mas permanece controverso e pouco estudado. Ainda assim, macrófitas são uma
importante fonte de alimento para os invertebrados aquáticos, tanto por predação direta
(herbivoria), quanto através dos processos de decomposição (Stripari & Henry, 2002).
A decomposição nas plantas aquáticas é um processo de perda e mudança de
matéria orgânica devido a senescência e lixiviação, afetada pela interação dos detritos
com os organismos decompositores (Brock, 1984). Ela ocorre em duas fases: uma inicial
e rápida, onde os materiais orgânicos solúveis são lixiviados após lise celular, e outra
2
posterior e lenta, na qual o material orgânico estrutural e refratário é colonizado por
bactérias e fungos, podendo ser consumida por invertebrados fragmentadores (Pompêo &
Moschini-Carlos, 2003).
Estudos sobre a decomposição de macrófitas e a fauna de invertebrados têm sido
extensivamente realizados em sistemas lóticos tropicais (Continentaux & Marvig, 2002;
Gonçalves et al., 2007; Wantzen et al., 2009). Estes indicam os invertebrados como
organismos facilitadores deste processo de decomposição, principalmente em riachos de
cabeceira cobertos por mata ripária, onde a principal fonte de energia para o sistema é
alóctone, na forma de folhas senescentes de árvores marginais ao rio (Vannote et al.,
1980), apesar de que esta relação ainda não é muito clara (Graça, 2001; Thomaz et al.,
2007). Outros estudos avaliaram o papel de litter de árvores em ambientes lênticos (Poi
de Neiff et al, 2006). Menos clara ainda é essa relação com a decomposição de macrófitas
em ambientes lênticos (Castillo, 2009). No Brasil, diversos estudos têm sido feitos na
planície de inundação do rio Paraná (Monkolski et al. 2005), em Lagoas costeiras do Rio
de Janeiro (Gonçalves et al., 2000; Gonçalves et al, 2004) e em reservatórios. (Stripari
& Henry, 2002). Enquanto muitos destes estudos abordam como a sucessão da
decomposição dos detritos vegetais afeta a comunidade de invertebrados, raramente se
faz o caminho inverso, se esta comunidade influi na decomposição (Byren & Davies,
1986).
Alguns estudos investigam efeitos aditivos da mistura de folhas no processo de
decomposição (Lecerf et al., 2007; Moretti et al., 2007; Sanspera-Calbet, 2009). O mesmo
efeito raramente é analisado na decomposição de macrófitas (Li et al., 2012).
Poucos esforços ainda foram executados para o entendimento do processo de
decomposição em lagos rasos, especialmente em regiões montanhosas, e do papel
potencial de invertebrados na dinâmica de detritos vegetais.
Para tentar elucidar algumas questões relativas à decomposição de macrófitas e
dos invertebrados aquáticos em uma lagoa de altitude, o presente estudo teve como
principais objetivos:
3
Objetivos gerais
Os objetivos do estudo foram comparar as taxas de decomposição de macrófitas
e, especialmente, a assembléia de invertebrados em uma lagoa rasa temporária altitudinal
na Serra do Gandarela. Considerando a possível influência dos invertebrados no processo
de decomposição buscou-se analisar o efeito de uma malha selecionadora por tamanho.
Também buscou-se compreender as diferenças na assembleia de invertebrados nos
diferentes momentos da decomposição, tendo em vista que o recurso-base da comunidade
está em diferentes condições durante o processo.
Objetivos específicos
Avaliar as taxas de decomposição das macrófitas em uma lagoa de altitude
temporária (Lagoa dos Coutos), tendo como modelos experimentais duas
simulações de composição das macrófitas: espécie dominante (Eleocharis
minima) e banco misto (E. minima, Egeria najas e Nymphoides indica).
Comparar a diversidade de invertebrados em diferentes etapas de decomposição
das macrófitas e determinar o papel relativo dessa comunidade sobre a
decomposição.
Hipóteses
1. As taxas de decomposição serão diferentes entre a mistura representativa de
macrófitas e a Eleocharis minima, elicitando como a decomposição ocorre na
lagoa como um todo.
2. As taxas de decomposição das macrófitas serão afetadas pelas diferentes malhas
selecionadoras de invertebrados aquáticos.
3. A composição e diversidade de invertebrados aquáticos serão influenciadas pelo
tempo de decomposição das macrófitas;
4. A composição e diversidade de invertebrados aquáticos serão influenciadas pela
composição de macrófitas;
4
Materiais e Métodos
Local de Estudo
A Serra do Gandarela constitui parte da Reserva da Biosfera do Espinhaço,
abrangendo parte dos municípios de Caeté, Santa Barbara, Barão de Cocais, Rio Acima,
Itabirito e Raposos, na região metropolitana de Belo Horizonte. A Serra é um dos mais
importantes sinclinais da região central de Minas Gerais e integra uma importante área de
proteção ambiental de Belo Horizonte, que preserva grande parte dos mananciais da
região metropolitana da cidade, incluindo córregos e riachos com águas de classe especial
como definido pela resolução CONAMA n°357/2005.
A Serra do Gandarela é também um importante corredor ecológico, unindo a Serra
do Caraça a duas importantes bacias: o rio Doce/Piracicaba e São Francisco/Rio das
Velhas. Segundo o ICMBIO (2010), na Serra são encontrados os campos rupestres sobre
canga mais preservados da região. Em decorrência disso, a Serra tem sido considerada
como uma importante área em termos de conservação biológica, pela ocorrência de
ambientes singulares, pelo alto potencial hidrológico e pela iminência de impactos
associados a atividades minerárias.
Nos últimos anos houve a proposição de instalação de grandes unidades
mineradoras, iniciou-se uma forte pressão desta indústria, colocando a região sob risco
ainda maior de impactos. Tal projeto, se efetivado, irá gerar grandes danos ambientais e
sócio-econômicos na região. A natureza desse conflito vai além da conservação de um
patrimônio geológico, geomorfológico, espeleógico, biológico, cultural e histórico. Está
em questão a conservação estratégica de uma fonte de abastecimento de água, que fornece
às regiões metropolitanas vizinhas e influencia também a capital do estado (Marent,
2011).
Atualmente, há uma proposta de criação do “Parque Nacional da Serra do
Gandarela” (ICMBIO, 2010) e uma Reserva de Desenvolvimento Sustentável. A Serra
do Gandarela apresenta uma grande diversidade de fitofisionomias transicionais entre o
Cerrado e a Mata Atlântica (Lamounier, 2011). Na região, são encontrados campos
rupestres quartzíticos e ferruginosos, campos limpos e sujos e floresta estacional
semidecidual, na qual se encontra a Lagoa dos Coutos.
5
Lagoa dos Coutos
O estudo foi realizado na Lagoa dos Coutos (19°59'6.54"S; 43°33'4.75"O), uma
lagoa temporária de caráter sazonal (como definido por Williams, 2006), cuja área é de
aproximadamente 10,53 hectares de lâmina d’água. Uma depressão cárstica, está situada
predominantemente sobre solo de itabirito (Pereira & Salgado, 2010). Não existem
registros publicados da dinâmica sazonal desta lagoa. Durante o presente estudo, que
ocorreu de 5 de janeiro de 2012 a 19 de Junho de 2013, a profundidade média da lagoa
variou entre 1 metro (período chuvoso, Figura 1) e 58,8cm ao final do experimento em
Junho, com extinção total da coluna d’água no ápice do período seco
(Setembro/Novembro). Registros atuais (2013/2014), indicam que o pulso sazonal desta
lagoa está diretamente vinculado ao período de chuvas, pois em Agosto/2013 encontrava-
se praticamente seca. (Figura 2).
Figura 1 - Aspecto da Lagoa dos Coutos em Fevereiro de 2013.
6
Figura 2 – Aspecto da Lagoa dos Coutos em Dezembro de 2013.
A lagoa está localizada no município de Barão de Cocais, a cerca de 100 km da
capital Belo Horizonte. Situada a 1072m acima do nível do mar, o clima da região é
subtropical de altitude, com inverno seco e verão chuvoso (Do Carmo, 2010). A lagoa
está inserida na bacia do rio Doce.
A partir de projeto integrado desenvolvido por bolsista de iniciação, diversas
espécies de macrófitas habitam a Lagoa dos Coutos, tendo sido identificadas com auxílio
do herbário Professor José Badini da Universidade Federal de Ouro Preto: Eleocharis
mínima, Nymphoides indica, Polygonum mesneirianum e Helanthium tenellum,
Utricularia sp. e Egeria najas. Sendo uma lagoa rasa, possui densos bancos de macrófitas
em toda sua extensão, com retalhos dominados por E. minima.
Eleocharis mínima Kunth é uma espécie de planta fanerógama da família
Cyperaceae com distribuição em toda a América (Pott & Pott, 2000), que apresenta 3
variedades no Brasil: Eleocharis mínima var. mínima; Eleocharis mínima var. bicolor e
Eleocharis mínima var. tenuissima (de distribuição costeira, setentrional). Seu habitat
pode ser descrito como margens de lagos e córregos e brejos, ambientes rasos.
Tipicamente formam manchas homogêneas, parecendo um “tapete” (Trevisan &
Boldrini, 2008). São plantas anfíbias, apresentando diferenças morfológicas quando
submersas ou emersas (Faria & Do Carmo, 1998).
7
Nymphoides indica (L.) Kuntze é uma planta aquática enraizada com folhas
flutuantes, da família Menyanthaceae. Podem formar densos bancos em lagos e brejos
(SILVA et al., 2010). É uma peça importante na ciclagem de nutrientes de uma lagoa:
possui a capacidade de absorver os nutrientes no sedimento e incorporá-los à sua
biomassa, para então excretá-los na coluna d’água através de compostos orgânicos
(Esteves & Barbieri, 1983).
Egeria najas Planchon, Hydrocharitaceae, é uma macrófita submersa
nativa, invasora em outros continentes. Apesar de não ser uma planta daninha nas
Américas em geral (Bini & Thomaz, 2005; Thomaz et al., 1999), foi considerada um
problema em potencial no reservatório de Itaipu, capaz de produzir densos bancos e
interferir em processos de geração de energia hidrelétrica (Carvalho et al., 2005).
Durante o transcorrer do estudo observou-se impactos antrópicos na lagoa,
oriundos da pecuária, sendo utilizada casualmente para dessedentação e pasto de cavalos
(majoritariamente durante o período seco), além da pesca esportiva de Tilápia do Congo
(Tilapia rendalli) introduzida pelos habitantes locais anualmente. Também observou-se
ampla visitação de aves aquáticas.
Métodos e desenho amostral
A temperatura (°C), potencial hidrogeniônico (pH), oxigênio dissolvido (mg/L), a
condutividade elétrica (µS.cm-1) e a turbidez (NTU) foram determinados utilizando-se
uma sonda Multiparâmetro Horiba U-50, em todos os pontos amostrais. Devido à alta
transparência da água e baixa profundidade local, a leitura do disco de Secchi foi sempre
total em todos os pontos amostrais.
O método de sacos de litter (“litter bags”) (Petersen & Cummins, 1974) foi
utilizado tanto para medir a dinâmica de decomposição quanto para avaliar a fauna de
invertebrados associada. Foram confeccionados 48 sacos de litter de malha de 500 µm
(Figura 3). Destes sacos 24 foram preenchidos com 2g de Eleocharis minima e 24 sacos
de litter foram preenchidos com uma mistura das macrófitas mais representativas da
lagoa: E. minima (52,5%), Nymphoides indica (28,75%) (folhas + estolão) e Egeria najas
(18,75%), como determinado pelo aspecto geral da lagoa nos dias que precederam o
experimento. Foram também confeccionados 48 sacos de litter de malha de 2 cm de
abertura (Figura 3), que foram preenchidos à mesma maneira. Por conveniência, os
tratamentos com E. minima serão doravante denominados EF (Eleocharis Fine) para
malha fina (de 500 µm) e EC (Eleocharis Coarse) para malha larga (de 2cm); os
8
tratamentos com mistura de macrófitas serão denominados MF (Mixed Fine) e MC
(Mixed Coarse).
Foram determinados aleatoriamente 4 pontos amostrais de mesma profundidade
dentro da Lagoa dos Coutos. Em cada ponto amostral foram posicionados quatro tijolos,
a cada um dos quais foram amarrados 6 sacos de litter de cada tratamento. Estes sacos de
litter foram umedecidos antes de serem submersos na lagoa com o intuito de evitar a perda
de material por força mecânica. Posteriormente, foram retirados um saco por tratamento
em cada ponto amostral após 5, 10, 26, 46, 69 e 161 dias entre 10 de Janeiro e 19 de Junho
de 2013.
Figura 3 - Tipos de malha utilizados no estudo. Esquerda: malha larga. Direita, malha fina.
Após o recolhimento em campo, os conteúdos dos sacos de litter foram
delicadamente lavados em laboratório, sobre peneira de 125 µm. Os invertebrados retidos
foram posteriormente triados. O material remanescente foi seco à estufa em 60°C por 24
horas ou até estabilizar seu peso seco e em sequência pesado em balança analítica
(precisão de 0.001g). O peso seco foi então ajustado à função de Olson (2008):
𝑀𝑡 = 𝑀𝑖 𝑒−𝑘𝑡,
onde Mt é a massa ao tempo t, Mi é a massa inicial e k é o coeficiente de
decomposição.
O tempo de meia vida (T50) dos detritos de macrófitas foi calculado através da
equação, utilizando os parâmetros obtidos na equação anterior:
9
𝑇(50%) =ln(0,5)
−𝑘
Após a pesagem, as amostras foram trituradas e enviadas ao Laboratório de
Fertilidade do Solo do Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA-USP) para
determinação de teor de fósforo total (digestão nitro-perclórica determinação
colorimétrica de vanadato + molibdato de amonio) e nitrogênio total (método de Kjeldahl)
(Sarrugue & Haag, 1974).
Os invertebrados triados foram classificados à menor categoria taxonômica
possível sob estereomicroscópio e microscópio, utilizando chaves de identificação e
artigos ( Elmoor-Loureiro, 1997; Domínguez et al., 2006; Pes et al., 2005; Salles, 2006;
Seniczac & Seniczak, 2010). Os indivíduos triados foram conservados em álcool 80% e
depositados no Laboratório de Ecologia Aquática da UFOP onde ainda não foi
desenvolvida coleção taxonômica.
Análise de dados
A riqueza de espécies, a abundância e a dominância de Simpson foram utilizados
como descritores da comunidade de invertebrados.
Para testar a hipótese 1 – se as taxas de decomposição são diferentes entre E.
mínima e a mistura de macrófitas – foi realizada uma análise de covariância (ANCOVA)
entre os coeficientes de decomposição, considerando o fator temporal (dias) como ruído.
Para testar a hipótese 2 – se as taxas de decomposição serão afetadas pela presença
de invertebrados – uma ANCOVA foi utilizada entre os coeficientes de cada tratamento
e mistura.
Os pesos remanescentes e os coeficientes de decomposição foram testados através
de análises de variância (ANOVA) e analisados em pares pelo teste Tukey Honest
Significance Test (Tukey HSD) como post-hoc para obter informações temporais sobre o
processo de decomposição.
Os dados de decomposição foram ajustados à equação de Olson através de uma
regressão não-linear, para obter o melhor valor de coeficiente de decomposição (k).
Para testar as hipóteses 2 e 3 – se a composição e diversidade de invertebrados
aquáticos serão influenciadas pelo tempo de decomposição e pela composição de
macrófitas, assim como para avaliar a efetividade do tamanho de abertura da malha, foi
realizada uma Anova Multivariada Permutacional (PERMANOVA, bray-curtis) 3-way.
10
Este teste possui características da ANOVA, comparando as diferenças entre matrizes a
partir de medidas de distância, a partir de permutações das matrizes originais. A hipótese
nula básica é de que os fatores permutacionados não serão significativamente diferentes
assimilando mesma distribuição multivariada (Anderson, 2001). As variáveis
explanatórias consideradas aqui foram o tempo de decomposição, a composição de
macrófitas no saco de litter e o tamanho de malha; para considerar a dependência das
amostras nos mesmos locais as permutações foram restringidas para este fator. Esta
análise foi escolhida devido à quebra de diversas premissas para uma ANOVA
multivariada (MANOVA). O índice Bray-Curtis foi utilizado como medida de
dissimilaridade por permitir avaliar a diferença entre pontos amostrais de dados de
contingência, sem ser extremamente afetado por grandes discrepâncias, o que permite o
uso de dados não transformados (Legendre & Legendre, 2008). O índice de Bray -Curtis
define-se por:
𝑆(𝑥1,𝑥2) =2𝑊
(𝐴 + 𝐵)
Onde W é a soma das abundâncias mínimas das espécies nos vários locais, sendo
esta definida pela abundância no local onde esta é mais rara; A e B são as somas das
abundâncias de todas as espécies em cada um dos dois locais, ou seja, a quantidade total
de espécimes coletados em seus respectivos locais.
As densidades de invertebrados nos diferentes tratamentos foram testadas por
ANCOVA.
Para buscar possíveis correlações entre as composições faunísticas e as variáveis
abióticas foi realizada uma Análise de Componentes Principais (PCA) e correlação de
Pearson permutacionada para gerar p-valores.
A PCA foi realizada no programa Past v2.12 (Hammer, 2011). As demais análises
foram realizadas no programa R utilizando os pacotes ‘vegan’ (Oksanen et al., 2012;
Oksanen, 2013) e ‘labdsv’ (Roberts, 2014).
Resultados
Parâmetros Limnológicos
Sendo uma lagoa temporária, houve uma expressiva variação da altura da coluna
d’água. No início do experimento, a profundidade média foi de 65 cm de profundidade,
11
passando a 1 metro em fevereiro (auge das chuvas) e reduzindo-se novamente a 59 cm
em junho. Após o experimento, em setembro/2013, a Lagoa dos Coutos não possuía
coluna d’água.
A temperatura, pH e oxigênio dissolvido aumentaram de Janeiro/2012 a
Fevereiro/2012 (início do experimento), caindo nos meses seguintes (Figura 5). A
temperatura variou entre 29.9 e 18,0°C, com maior variação durante o verão (25,6±1,4).
A temperatura média geral foi de 24,56°C. O pH máximo da lagoa foi de 7,46, medido
em fevereiro; ao longo do período a lagoa teve águas com características acidas, com pH
mínimo de 4,77 em agosto. O oxigênio dissolvido variou entre 13,74 e 6,88 mg/L. A
condutividade manteve-se baixa, entre 70 e 120 µS.cm-1.
Figura 4- Principais parâmetros limnológicos da Lagoa dos Coutos - MG
Decomposição de Macrófitas
Após os primeiros 5 dias de experimento foi observada redução de 21,8±5,17%
da massa em EF e 17,75±1,9% em EC; a mistura, por sua vez perdeu 32,3±3,2% de massa
seca em MF e 35±3,4% em MC (Figura 5).
Após este período inicial de vertiginosa perda de massa, houve uma perda lenta
da massa remanescente. Em EF não há perdas de massa significativas até os 45 dias,
12
quando esta chega a 35,25±5,8%. Em EC este período de perda de massa inicial chega
aos 25 dias, com perda total de 31,15±3,6% (Figura 5)
O perfil de massa remanescente para os sacos de litter contendo mistura de
macrófitas foi mais complexo. Em MC não houve diferenças significativas até o décimo
dia de decomposição (Figura 5), com 40,5±6,3% de perda de massa. Em MF a massa
remanescente foi semelhante entre 10 a 45 dias de decomposição, quando a perda de
massa correspondia a 51,12±6,2%. Com 70 dias de experimento, permaneciam nos sacos
de litter 32,8±3% em MC; 39,12±1,6% em MF; 50,5±4,9% em EC; 50,7±9% em EF.
Ao final do estudo, com 161 dias de decomposição, os sacos de litter apresentaram
semelhantes massas remanescentes, com 39,75±8,2% da massa inicial em EF e
40,7±4,48% em EC. Os sacos de litter com mistura de macrófitas permaneceram com
33,5±6,6% para MF e 22,9±4,8% para MC.
Figura 5 - Porcentagem de peso remanescente nos “litterbags” na Lagoa dos Coutos - MG. As letras indicam
os valores estatisticamente diferentes para P<0,05 no post-hoc Tukey HSD.
As taxas de decomposição obtiveram bons ajustes às regressões ao modelo
exponencial negativo, especialmente para E. mínima (Tabela 1, Figura 6). No
experimento com misturas, o ajuste foi evidentemente menor. Os coeficientes de
decomposição foram menores para E. minima, e muito semelhante entre os tratamentos
13
com malha larga e malha fina, sendo estatisticamente indistinguíveis (ANCOVA,
P=0,503). Nas misturas de macrófitas, o coeficiente de decomposição também não foi
significativamente diferente entre MF e MC (ANCOVA, P=0,3644) (Figura 7). Estes
resultados sugerem que a seleção de invertebrados não afetou a velocidade de
decomposição das macrófitas. Entretanto, é necessário observar a discrepância entre os
tempos médios de decomposição T50 entre MF e MC, de 84 e 46, respectivamente (Tabela
1). Os tempos de decomposição médios de E. minima foram de 111 e 106 dias para EF e
EC, respectivamente.
Entre os sacos de litter com mistura de macrófitas e aqueles contendo apenas E.
minima houve diferença significativa (ANCOVA, P<0,0000), com perdas mais rápidas
da biomassa observadas para E. minima.
Tabela 1- Coeficientes de decomposição (k), seus desvios padrões, o R2 ajustado e o tempo necessário para
a perda de 50% da massa inicial(T50).
k(day-¹) Std. error adjst.R². T50(days)
Mixed Fine 0.0082 0.0015 0.6300 84
Mixed Coarse 0.0150 0.0023 0.7456 46
Eleocharis Fine 0.0062 0.0007 0.8039 111
Eleocharis Coarse 0.0065 0.0008 0.7810 106
Figura 6 - Regressão à equação de decaimento exponencial dos coeficientes de decomposição para os sacos
de litter contendo Eleocharis minima.
14
Figura 7 - Regressão à equação de decaimento exponencial dos coeficientes de decomposição para os sacos
de litter contendo mistura de macrófitas.
Os teores de nitrogênio não variaram consideravelmente entre as diferentes
composições de sacos de litter (Figura 8). Nos primeiros dias do experimento, os teores
de nitrogênio total nos sacos com mistura de macrófitas foram de 20,51 e 21,42 g/Kg em
MF e MC, respectivamente. E. minima apresentou teor de nitrogênio de 18,27 g/Kg em
EF, e de 18,9 g/Kg em EC, após 5 dias submersas. Na mistura de macrófitas houve queda
aos 25 dias de experimento, após a qual o teor de N começou a aumentar, chegando a um
valor final um pouco maior que o inicial: 22,19 g/Kg na malha fina e 22,26 g/Kg na malha
larga. No experimento com E. fina o teor de nitrogênio não apresentou queda inicial
expressiva, e aumentou após o quadragésimo dia. Nos sacos de litter com malha larga o
teor de nitrogênio aos 161 dias foi de 19,46 g/Kg e nas de malha fina o teor de nitrogênio
foi de 22,19g/Kg, assemelhando-se ao teor da mistura de macrófitas.
15
Figura 8 - Teor de Nitrogênio em cada tratamento na decomposição de macrófitas da Lagoa dos Coutos -
MG.
Os teores de fósforo total foram diferentes entre as diferentes composições de
sacos de litter, mas com tendência geral de queda acentuada. (Figura 9). Após 5 dias os
teores de P eram de 6,02 e 5,91 g/Kg nas misturas de macrófitas, para malha fina e larga,
respectivamente. No decorrer do experimento, estes teores apresentaram queda, com
3,49g/Kg para malha fina e 4,31 g/Kg para malha larga, na última coleta.
Nos sacos de litter apenas com E.minima os teores após 5 dias eram de 4,35g/Kg
em EF e de 4,57g/Kg em EC. Houve uma queda inicial nestes teores, mas aos 70 do
experimento, os teores de fósforo aumentaram novamente, para então tornarem a cair. A
quantidade de fósforo ao final do experimento com E. minima foi de 3,44g/Kg em EF e
3,31g/Kg EC.
16
Figura 9 - Teor de Fósforo (P) em cada tratamento durante a decomposição de macrófitas na Lagoa dos
Coutos-MG
Nas tabelas 2 e 3 os coeficientes são dispostos conforme os distintos momentos
significativos na perda de massa, analisados na Figura 5. Observou-se uma variação entre
4,69 e 5,35 em E. mínima, com alto desvio padrão, indicando uma fase inicial pouco
limitada por N, que mantém-se na fase final da decomposição, apesar dos valores
aparentemente tenderem a uma limitação por P.
Nos sacos contendo mistura de macrófitas, a razão N:P inicial foi mais baixa
(média=3,69) indicando limitação por nitrogênio nas fases iniciais. Os valores
aumentaram, chegando a 5,62 no período terminal do experimento, ocasionado pela perda
de fósforo, indicando limitação desse nutriente.
Tabela 2 - Média e desvio padrão da razão N:P para E. minima. Tempos de decomposição baseados nos
pesos significativamente diferentes.
Mean SD
0 to 40 days 4.695101 0.583969
40 to 161 days 5.353546 0.966093
Tabela 3 - Tabela 3 - Média e desvio padrão da razão N:P da mistura de macrófitas. Tempos de
decomposição baseados nos pesos significativamente diferentes.
Mean SD
0 to 10 days 3.696231 0.405693
10 to 40 days 4.534108 0.662565
40 to 161 days 5.629572 0.32518
17
A figura 10 apresenta a variação temporal da razão nitrogênio:fósforo nas
situações experimentais testadas. Pode-se observar o aumento da razão de forma quase
regular para EF, EC, e MF, com queda aos 70 dias, enquanto em MC a razão aumenta até
o septuagésimo dia e cai ao final do experimento (160 dias).
Figura 10 - Razão nitrogênio/fósforo nas amostras das diferentes misturas e tratamentos em cada momento
durante a decomposição de macrófitas na Lagoa dos Coutos - MG.
Assembleia de Invertebrados
Foram coletados no total 24505 organismos e identificados 28 táxons (Anexo I).
O grupo de maior abundância foi acari (74,9%), devido à desproporcional quantidade de
Hydrozetes sp em todas as amostras. O segundo grupo de maior abundância foi
Chironomidae, com 2258 indivíduos (9,2%), seguido de Naididae, com 974(3,9%).
Caenis fittkaui foi a unica espécie de Ephemeroptera encontrada no estudo, com 387
indivíduos (1,5% do total).
Trichoptera foi um grupo constante nas amostras, apesar de representar apenas
1,8% dos indivíduos, com apenas três gêneros: Cyrnellus sp., Oxyethira sp. e Macronema
sp. (com apenas 2 indivíduos).
Os crustáceos corresponderam a 7% do total de indivíduos, em grande parte pelos
cladóceros Chydoridae Ilyocryptus sp. (33,6%) Chydorus sp. (26,8%) e Alona spp.
(14,5%, incluindo A. guttata, A. ossiani e A. yara).
18
Trinta e dois por cento dos táxons apresentaram abundância menor do que dez
indivíduos. Estes foram Pyralidae, Ceratopogoninae, Atrichopogon sp, Celsinotum
candangus, e Macrothrix sp., com pequenas abundâncias (< 3%). Ainda três táxons foram
singletons: Kurzia sp., Limnocoris sp. Hydrophylidae (larval); e um doubleton
Macronema sp.
A diversidade de Shannon variou entre 1,09 para as misturas de macrófitas e 1,03
para MC e de 1,15 para a de MF. A dominância foi também muito semelhante entre as
misturas e tratamentos. No tratamento EF, a dominância foi de 0,4959, e em EC foi de
0,5564. Nos sacos de litter com mistura de macrófitas a dominância foi de 0,5110 em MF
e 0,5207 em MC.
A riqueza foi semelhante entre os tratamentos: 19 táxons foram encontrados nas
amostras de EF e 22 em EC. Nos sacos de litter com mistura de macrófitas foram
encontrados 23 táxons em MF e 21 MC (Figura 11). A densidade de Hydrozetes sp.
aumentou consideravelmente no último período (Figura 12), porém, esta variação não foi
significativa (P=0,42, Mann-Whitney) devido à alta variação entre as amostras.
Figura 11- Riqueza de espécies associadas às macrófitas da Lagoa dos Coutos em cada tratamento, plotada
pelo tempo de decomposição em dias. As barras indicam o desvio padrão.
19
Figura 12 - Densidade de Hydrozetes sp. na Lagoa dos Coutos –MG expressa em ind.g-1 de peso seco.
A análise de PERMANOVA 3-ways demonstrou que a assembleia de
invertebrados foi afetada pelo fator tempo, em dias (P=0,0003,F=12.82,gl=1) e pelo
tamanho de malha (P=0,0003, F=6,05,gl=1), mas não para a mistura (P=
0,2242,F=1,16,gl=1) e nem para a interação entre os fatores (P=0,9253, F=0.24,gl=1).
Este resultado indica que houve uma variação temporal na assembleia de invertebrados e
que o tamanho de malha de fato excluiu alguns espécimes.
A densidade relativa ao longo do experimento demonstrou uma diminuição da
importância de Cladocera nos estágios iniciais da decomposição, sendo sucedidos por
Oligochaeta e Ephemeroptera nos estágios finais do processo de decomposição. É
importante notar não apenas que Cladocera diminuiu sua densidade relativa, mas que
houve grande variação em sua composição (P=0,0032, F=14,24, gl=1, PERMANOVA,
Bray-Curtis); inicialmente a assembleia era dominada por Chydorus sp.e Alona ossiani,
sendo posteriormente mais diversa, com 13 táxons e dominada por Alona guttata.
20
Figura 13 - Composição dos principais grupos em cada tratamento/ mistura, excluindo-se Hydrozetes sp.
Amostras 1 a 6 indicam as datas de coleta (de Jan/13 a Jun/13).
A análise de componentes principais (PCA, correlação) realizada a partir das
variáveis limnológicas e a riqueza de espécies (Figura 14) explicou 60,8% da variação
dos dados em seus dois primeiros componentes (39,4% no primeiro e 21,3% no segundo).
O ordenamento apontou uma clara separação entre as coletas, especialmente para o 1°
componente, cujas variáveis de maiores coeficientes são o pH (0,56) e a temperatura
(0,52), justamente as variáveis que mais se modificaram temporalmente. As variáveis de
maior importância no segundo componente foram a turbidez e a condutividade, cujos
coeficientes foram 0,65 e 0,58, respectivamente. A riqueza de espécies relacionou-se
moderadamente com os dois componentes (0,14 no 1° componente e 0,20 no 2°),
demonstrando pequena relação com a ordenação de dados e, consequentemente, com as
variáveis limnológicas. Entretanto, a riqueza de espécies correlacionou-se
significativamente com o oxigênio dissolvido (Pearson, p=0,00013 dados logN
transformados), ainda que fracamente, com coeficiente 0,325 (Tabela 2).
21
Figura 14 - Análise de componentes principais (PCA) da Riqueza de espécies e variáveis limnológicas,
evidenciando o tempo ocorrido de decomposição.
A análise de componentes principais (PCA, variância-covariância) realizada a
partir da tabela de contingência das amostras (Figura 15) explicou 65% da variação entre
as amostras em seus dois primeiros componentes (41,7% no 1° componente e 23,3% no
2°). Nesta análise foi excluída a presença de Hydrozetes sp. a fim de se eliminar o alto
ruído provocado por sua extrema abundância. Esta análise, evidenciadas as coletas em
momentos distintos, mostrou que o tempo de decomposição influiu pouco na composição
da comunidade de invertebrados. Com exceção da 1ª coleta, com 5 dias de decomposição,
todas as outras amostras apresentaram forte sobreposição. Os maiores coeficientes no
primeiro componente foram Chironomidae (0,72), Ilyocryptus spinifer (0,53) e Naididae
(0,37); no segundo componente os maiores coeficientes foram, novamente, Chironomidae
(-0,64), Naididae (0,55) e Ilyocryptus spinifer (0,40).
22
Figura 15 - Análise de componentes principais (PCA) da composição de espécies, excluindo-se Hydrozetes
sp. e evidenciando o tempo ocorrido de decomposição.
As diferenças na assembleia de invertebrados podem ser demonstradas através da
densidade de indivíduos, que foi maior nas amostras com malha larga (Figura 16). A
ANCOVA realizada para analisar as diferenças entre as densidades totais não foi
significativa (P=0,8733). Deve-se notar, no entanto, que grande parte dessa densidade
reflete à forte presença dos ácaros Oribatídeos Hydrozetes sp.; ao retirá-los da análise,
pode-se compreender melhor o padrão de composição da assembleia (Figura 17). Nesse
caso, as densidades aumentam consideravelmente conforme os sacos de litter vão sendo
decompostos (ANCOVA, P=0,004), principalmente nos sacos de litter contendo mistura
de macrófitas de malha larga. As densidades de Hydrozetes sp. variam significativamente
com o tempo, e o tamanho de malha, mas não com a mistura de macrófitas (ANCOVA,
P=0,3).
23
Figura 16 – Densidade, expressa em ind.g-1,de organismos por tratamento/ mistura de macrófitas da Lagoa
dos Coutos – MG.
Figura 17 – Densidade expressa por ind.g-1 por tratamento/mistura, excluindo-se Hydrozetes sp. durante a
decomposição de macrófitas na Lagoa dos Coutos – MG.
A correlação de Pearson entre os descritores de comunidade e as variáveis
limnológicas (Tabela 4) demonstram baixas correlações, sendo significativas apenas duas
destas: riqueza de espécies e oxigênio dissolvido e dominância e condutividade.
24
Tabela 4 - Correlação de Pearson entre os descritores de comunidade e as variáveis limnológicas (valores
significativos representados com um asterisco)
T Ph OD(mg/L) Cond NTU N:P
S 0,148 0,0728 0,325* -0,0765 -0,0489 0,14
Shannon 0,0586 -0,168 0,129 0,186 0,0044 0,0237
Dominance -0,0501 0,194 -0,113 -0,251* -0,0141 -0,0293
Os valores de indicação (Anexo II), por fim revelam a baixa fidelidade dos táxons
aos períodos de decomposição reafirmando a noção de que a comunidade foi altamente
homogênea dentro do desenho experimental analisado. Os maiores valores foram obtidos
por Graptoleberis occidentalis e Ilyocryptus spinifer, que apresentaram maior variação
temporal em suas densidades.
Discussão
Os parâmetros limnológicos da lagoa dos Coutos indicam que este é um ambiente
oligotrófico. Ao início do período chuvoso, a lagoa restabelece sua coluna d’água e é
rapidamente tomada pelas macrófitas. Neste primeiro momento o pH encontrou-se
relativamente baixo, em torno de 5,8, quando há também um grande espaço entre o topo
da coluna d’água e a dossel subaquático. Em seguida, em fevereiro, o nível da lagoa
estabilizou-se e E. minima e N. indica alcançaram o dossel, manifestando suas
características emergentes e o pH aproximou-se da neutralidade.
A partir da metade de fevereiro, a lagoa parecia pequena para o volume de plantas
que lá se encontrava e seu pH começa a declinar. Em março, as temperaturas começaram
a diminuir, assim como o volume de chuvas e o pH. Ao final do experimento em Junho,
a lagoa dos Coutos já havia perdido uma boa parte de seu espelho d’água e seu pH estava
em torno de 4,9 ±0,13; a água adquirindo coloração amarelada, típico de ambientes
húmicos. A despeito disso, a transparência da água foi altíssima durante todo o estudo e
os níveis de oxigenação mantiveram-se altos. Em Junho a coluna d’água estava com 70
cm, em comparação com 118 cm em fevereiro. Em Setembro de 2013, após o
experimento, a Lagoa dos Coutos já havia se tornado um brejo enlameado.
Lagoas temporárias são largamente afetadas pela precipitação e escoamento
superficial, que determinam seu hidroperíodo, e pela geomorfologia da região, que
caracteriza sua bacia local (Freitas et al., 2011; Williams, 2006). Com relação à
geomorfologia do local, ainda não foram realizados estudos de caráter local na lagoa.
25
Sabe-se que o hidroperíodo de uma lagoa, é um dos fatores determinantes na comunidade
de macrófitas aquáticas (Rolon et al., 2010).
Em estudo de Eleocharis acutangula em lagoas costeiras fluminenses a redução
do nível de água promoveu “extensa mortandade”, com retorno desta macrófita
dependente do nível d’água (Chagas & Suzuki, 2010). No Pantanal, Eleocharis minima
mostrou-se um preditor de umidade nos ambientes, surgindo nos campos recém
inundados durante os meses das chuvas, de fevereiro a abril (Poconé & Rebellato, 2005).
Não foram encontrados estudos de decomposição análogos para E. mínima,
entretanto, comparando os valores de k do presente estudo (0,0062 em MF e 0,0065 em
MC) com os de Eleocharis celulose (k=0,0023) obtidos por Harris et al (1995). em um
lago da Flórida(EUA) sugerem que aquela possui alta velocidade de decomposição. A
mesma impressão é obtida ao se comparar com os valores de k de E. mulata encontrados
por (Bianchini, 1982 in Bianchini, 1999) para o carbono orgânico particulado (POC)
0,00012 e 0,12 para o carbono orgânico solúvel (DOC). Para efeito de medida, a literatura
indica que N. indica possui valor de k de 0.0143 e Egeria najas possui valores de k de
0.014 a 17°C e 0.045 a 27°C (Carvalho;et al., 2005; Esteves & Barbieri, 1983); Nunes
(2010) encontrou valores k de 0,07 para DOC e 0,0076 para POC em E. najas.
Em um trabalho recente, foi demonstrado que o detrito de Eleocharis interstincta
possui maior porção de POC do que DOC: 86,51% em condições aeróbias; 90,33% em
condições anaeróbias; logo, um detrito refratário. (Fonseca et al., 2013). Resultado
semelhante é encontrada para Eleocharis mulata, com 30 a 32% de DOC e 67 a 32% de
POC Bianchini, 1999). Esta característica refratária deve ser semelhante em E. mínima,
o que pode explicar sua decomposição mais lenta do que a da mistura de macrófitas. N.
indica, largamente mais estudada, apresenta entre 33 a 39,9% de DOC e 53,8 a 67% de
POC.
O tratamento proposto foi efetivo, porém o tamanho de malha não foi um bom
método para excluir a presença de invertebrados. Também mostrou-se uma forma cruel
de armadilha: em algumas amostras de malha fina encontravam-se pupas inteiras em
estágios avançados ou iniciais de decomposição de Chironomidae e dos tricópteros
Cyrnellus sp. e Oxyethira sp. Estes provavelmente entraram nos sacos de litter em seus
primeiros instares e não foram capazes de sair em estádios mais avançados; por fim
tornaram-se pupas aprisionadas embaixo d’água e morreram.
As diferentes misturas de macrófitas não demonstraram efeito para a comunidade
de invertebrados. Esse resultado necessita de uma interpretação ecológica. Ao se analisar
26
a comunidade que ocorre na lagoa, observa-se uma grande presença de espécies
generalistas.
O gênero Hydrozetes sp. é cosmopolita, e são geralmente classificados como
organismos fitófilos cuja alimentação se baseia em detritos, algas e fungos, e sua
especiação e adaptação a ambientes aquáticos é relativamente recente (Pennak, 1989).
Sua categoria trófica funcional é a de coletor/catador (Merrit & Cummins, 1996) e apesar
de serem maus nadadores, são encontrados em ambientes limnéticos e lóticos (Bagatini
et al. 2012; Bruquetas De Zozaya & Neiff, 1991; Monkolski et al., 2005). Sua taxonomia
desafiadora impede um maior conhecimento de sua ecologia. Em ambientes aquáticos seu
papel ainda é pouco conhecido. Entretanto em ambientes terrestres, sob o litter florestal
onde são extremamente abundantes, acredita-se que desempenhem um papel importante
na decomposição de matéria orgânica, na modificação das características físicas e
químicas do solo e na ciclagem de nutrientes (Wallwork, 1983). Em lagos temperados da
Polônia, diversas espécie deste gênero têm sido amostradas em grande densidade e baixa
diversidade, onde apresentam preferências por pHs mais baixos (Seniczak, 2011),
situação condizente com a Lagoa dos Coutos.
O ephemeroptera Caenis fittkaui não possui estudos específicos acerca de sua
biologia, porém o gênero Caenis é cosmopolita e suporta grandes variações de pH e
temperatura, com ciclo de vida rápido e considera-se que sua alimentação constitua-se de
detritos orgânicos e fibras vegetais (Domínguez et al., 2006). Chydorus sp. é um gênero
diverso e de taxonomia complexa e mal resolvida(Smirnov, 1996), indicando que um
refinamento taxonômico poderá aumentar consideravelmente a riqueza.
Chironomidae são Diptera de uma família mega-diversa, com diferentes
especializações para ocupar nichos ecológicos variados. Muitos deles, entretanto, são
generalistas e r-estrategistas, capazes de suportar ambientes com distúrbios frequentes.
Sua taxonomia é complexa e trabalhosa, e será elucidada antes da publicação destes
resultados em periódicos. A análise de grupos tróficos funcionais não foi realizada
parcialmente devido à não identificação a gênero desta família, considerando-se a
diversidade funcional que esta apresenta.
Os grupos de organismos encontrados na Lagoa dos Coutos assemelham-se aos
encontrados por Nessimian & De Lima (1997) e Nessimian & Henriques-De-Oliveira
(2005) na decomposição de N. indica e Eleocharis sellowiana em um brejo costeiro no
Rio de Janeiro, onde haviam apenas duas espécies de Ephemeroptera, a mais
representativa sendo do gênero Caenis (C. cuniana); grande abundância de Acari, além
27
da presença de Oxyethira hyalina e Pyralidae. Ainda assim, algumas características na
colonização do litter não são compartilhados com este trabalho, como a alta
representatividade de oligochaeta e a ocorrência de marcantes mudanças sazonais na
composição de espécies.
Talvez o maior elemento que caracteriza a assembleia na Lagoa dos Coutos seja
sua intermitência. Celsinotum candango é uma espécie cuja única ocorrência até o
presente estudo foi em lagoas sob forte “estresse hídrico” no Distrito Federal, em pleno
bioma do Cerrado. Tais lagoas possuem alta variação na coluna d’água, pH entre 4,91 e
5,50 e dominada por macrófitas. Toda a assembleia de crustáceos assemelhou-se a estas
lagoas, à exceção de Graptoleberis occidentalis (Sousa; Elmoor-Loureiro, 2013)
E. najas é uma espécie de alta palatabilidade, e possivelmente concentradora de
ferro (Corrêa et al. 2003), mesmo assim, sua presença na mistura de macrófitas não foi o
bastante para incitar uma mudança na assembleia de invertebrados.
Mesmo apresentando diferenças, principalmente na abundância de indivíduos,
entre os tamanhos de malha, a decomposição foi essencialmente igual. Isso abre espaço
para interpretações a respeito do papel que esta assembleia exerce no processo de
decomposição. Aparentemente, este é um processo independente dos invertebrados
associados, e, talvez, seja unicamente mediado a nível microscópico por fungos e
bactérias (Kuehn et al., 2000). A decomposição de macrófitas ocorre por uma série de
reações enzimáticas e produtos intermediários, sendo a degradação da celulose um
gargalo determinante na perda de massa e mineralização da matéria orgânica vegetal
(Cunha-Santino & Bianchini, 2007).
Apesar de serem avistados frequentemente durante a coleta e em pré-coleta, outros
grupos de organismos não foram encontrados nos sacos de litter, ou foram encontrados
muito raramente. São estes Odonatas zygópteros e anisópteros; coleópteros, ninfas de
Lepidópteros da família Pyralidae, e hemípteros. A sub-amostragem ou exclusão destes
grupos deve-se provavelmente ao fato destes se encontrarem em porções superficiais da
coluna d’água ou sobre o dossel macrofítico, além de que alguns grupos mais ágeis
poderiam escapar dos sacos de litter durante a coleta.
Conclusão
Aparentemente, a característica mais marcante na Fauna, na Flora e no
metabolismo da Lagoa dos Coutos é o hidroperíodo. Comparar ambientes aquáticos
perenes com intermitentes provavelmente irá demonstrar estas características.
28
A taxa de decomposição da mistura de macrófitas foi maior do que a de E. mínima.
A Lagoa dos Coutos, como um todo, possui uma grande diversidade de macrófitas mas é
dominada por E. mínima, cujo processo mais lento de decomposição pode direcionar um
metabolismo mais lento da lagoa.
Apesar de haver uma diferença significativa nas comunidades de invertebrados
nos sacos de litter com malhas de tamanhos diferentes, as taxas de decomposição das
macrófitas não foram significativamente diferentes. Isto sugere que a presença de
invertebrados aquáticos não afetou a velocidade de decomposição das macrófitas. É
possível que este efeito aconteça a nível microbiótico, através de bactérias e fungos, e que
os invertebrados sejam apenas comensais deste processo.
A composição e diversidade de invertebrados aquáticos foram influenciadas pelo
tempo de decomposição das macrófitas; entretanto este efeito foi não foi pronunciado,
afetando principalmente Cladocera.
A assembleia de invertebrados aquáticos não foi influenciada pela composição das
macrófitas. A mudança na qualidade do detrito não foi suficiente para alterar a
diversidade de invertebrados. A alta prevalência de organismos generalistas indica que
não há especialização de nichos em lagoas com elevado estresse hídrico.
Malhas de selecionadoras por tamanho não são boas formas de se avaliar o efeito de
invertebrados. Apesar de afetarem a colonização de invertebrados, utilizar pequenos
tamanhos de malha não é o suficiente para se caracterizar uma “exclusão”, o que limita a
validade do experimento nesse sentido. Experimentos em laboratório, com ambientes
controlados, podem ser mais elucidativos quanto a essa questão. Futuramente, deve-se
realizar mais pesquisas abrangendo mais corpos d’água de características semelhantes
para se avaliar se os padrões encontrados aqui são gerais, e não locais. Dessa forma, uma
investida dupla e separada, uma para caracterizar a decomposição e outra para caracterizar
a assembleia de invertebrados deverão ser implementadas.
29
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I
Anexo
Anexo I – Táxons analisados em cada mistura /tratamento
Táxons EF EC MF MC
Hydrozetes sp. x x x x
Hydrozetidae 2 x x x x
Oxyethira sp x x x x
Cyrnellus sp. x x x x
Macronema sp x x
Pyralidae x
Chironomidae x x x x
Culex sp. x x x
Ceratopogoninae x x
Atrichopogon sp. x x
Naididae x x x x
Caenis fittkaui x x x x
Hydrophiliidae x
Ostracoda x x x x
Calanoida x x x x
Cyclopoida x x x x
Chydorus x x x x
Alona 1 x x x x
A.ossiani x x x x
Leydigiopsis curvirostris x x x x
Celsinotum candangus x x
Graptoleberis occidentalis x x x x
Diaphanosoma sp x x x x
Macrothrix sp. x x x
Kurzia sp. x
Limnocoris x
Ilyocryptus sp. x x x x
A.Yara x x x x
II
Anexo II – Valores de indicação máximos de cada táxon, em seu respectivo tempo
de decomposição.
Elapsed time
5 Cyrnellus sp. Ostracoda Limnocoris sp.
Ind.Value - 0.15436747 0.10526316 0.06250000
10 Ceratopogoninae Calanoida Cyclopoida Chydorus sp.
Leydigiopsis
sp. A. yara
Ind.Value - 0.09375000 0.07500000 0.09405941 0.21381579 0.10661765 0.11038961
26 Macronema sp. Culex sp. Diaphanosoma sp.
Ind.Value - 0.03125000 0.05113636 0.08333333
46 Oxyethira sp. A. guttata A. ossiani C. candango G. occidentalis Hydrophiliidae
Ind.Value - 0.23340909 0.14596273 0.10096154 0.06250000 0.28864504 0.06250000
69 Oribatidae 1 Pyralidae Chironomidae Macrothrix sp. I. spinifer
Ind.Value - 0.13549270 0.04166667 0.33170948 0.08333333 0.19780327
160 Hydrozetes sp. Atrichopogon sp. Naididae C. fittkaui Kurzia sp.
Ind.Value - 0.26925799 0.06250000 0.27104723 0.23288114 0.06250000