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a Prof. Leonardo Cury FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA aaa Fotossíntese (Fase Bioquímica) Fase escura Bento Gonçalves, RS 1

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Prof. Leonardo Cury

FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA

aaa Fotossíntese (Fase Bioquímica)

Fase escura

Bento Gonçalves, RS 1

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Reações Fase bioquímica da Fotossíntese

Reações do Carbono

(Fase Escura)

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Fase bioquímica da fotossíntese ! Equações da fotossíntese:

! Equação da Fase Fotoquímica:

12 H2O + 18 ADP + 12 NADP+ → 6 O2 + 18 ATP + 12 NADPH2

! Equação da Fase Bioquímica:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 → C6H12O6 + 6 H2O + 18 ADP + 12 NADP+

! Equação Geral:

12 H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

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Fase bioquímica da fotossíntese

H2O [ADP + Pi], NADP+ (CH2O)n

Clorofila CH2O-P

O2 ATP + NADPH CO2 + H2O

REAÇÕES LUMINOSAS REAÇÕES DO CARBONO

Luz

(Triose Fosfato)

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Reações do carbono (fase escura) ! Ciclo C3 ou Ciclo de Calvin:

Melvin Calvin

Matriz do Cloroplasto

(Enzima)

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Reações do carbono (fase escura) ! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase:

! Rubisco nas folhas: ! 20-25% do conteúdo total de proteína;

! 40% do conteúdo de proteína solúvel;

! 500 vezes maior do que a [CO2]

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Reações do carbono (fase escura) ! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase:

Ribulose-1-5-bifosfato

1. Carboxilação

3-Fosfoglicerato

2. Redução

Gliceraldeido-3-fosfato

Estágios do ciclo de Calvin

ATP +

NADPH

ADP + Pi + NADP

+

3. Regeneração

ATP

ADP + Pi

CO2 + H2O

Sacarose e Amido

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1) Carboxilação do aceptor de CO2, Ribulose-1-5-bifosfato formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin (plantas C3);

2) Redução do 3-fosfoglicerato formando gliceraldeido-3-fosfato (carboidrato);

3) Regeneração do aceptor de CO2 (ribulose-1-5-bifosfato) a partir de gliceraldeido bifosfato;

Reações do carbono (fase escura)

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Reações do carbono (fase escura) ! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase:

Ribulose-1-5-bifosfato

1. Carboxilação

3-Fosfoglicerato

2. Redução

Gliceraldeido-3-fosfato

Estágios do ciclo de Calvin

ATP +

NADPH

ADP + Pi + NADP

+

3. Regeneração

ATP

ADP + Pi

CO2 + H2O

Sacarose e Amido

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1) Carboxilação do aceptor de CO2, Ribulose-1-5-bifosfato formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin (plantas C3);

2) Redução do 3-fosfoglicerato formando gliceraldeido-3-fosfato (carboidrato);

3) Regeneração do aceptor de CO2 (ribulose-1-5-bifosfato) a partir de gliceraldeido bifosfato;

Reações do carbono (fase escura)

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Reações do carbono (fase escura) ! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase:

Ribulose-1-5-bifosfato

1. Carboxilação

3-Fosfoglicerato

2. Redução

Gliceraldeido-3-fosfato

Estágios do ciclo de Calvin

ATP +

NADPH

ADP + Pi + NADP

+

3. Regeneração

ATP

ADP + Pi

CO2 + H2O

Sacarose e Amido

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1) Carboxilação do aceptor de CO2, Ribulose-1-5-bifosfato formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin (plantas C3);

2) Redução do 3-fosfoglicerato formando gliceraldeido-3-fosfato (carboidrato);

3) Regeneração do aceptor de CO2 (ribulose-1-5-bifosfato) a partir de gliceraldeido 3 fosfato;

Reações do carbono (fase escura)

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! O carbono presente no CO2 é a forma mais oxidada que existe na natureza (4+);

! O Carbono do primeiro intermediário estável (3-fosfoenolpiruvato) é mais reduzido (3+);

! O gliceraldeido-3-fosfato (1+), completando a redução do C atmosférico facilitando sua incorporação em compostos orgânicos;

! A carboxilação da ribulose-1-5-bifosfato é catalisada pela enzima Rubisco localizada no cloroplasto;

Reações do carbono (fase escura)

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! Rubisco (Ribulose Bifosfato Carboxilase/Oxigenase):

! Oxigenase: O2 compete com o CO2 pelo substrato em comum (Ribulose-1-5-bifosfato), limitando a fixação de CO2;

! Carboxilase: reação direta (formação de 3 fosfoglicerato), grande afinidade da Rubisco favorecendo a redução na concentração de CO2 no mesófilo.

Reações do carbono (fase escura)

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! O Ciclo de Calvin regenera seus próprios componentes bioquímicos (ciclo autocatalítico):

Gliceraldeido 3 fosfato ------- Ribulose 1,5 Bifosfato

! 1/6 da triose fosfato é utilizada na formação do amido (glicose);

! A síntese de carboidratos gera um dreno suficiente para a manutenção de um fluxo adequado de átomos de carbono através do ciclo de Calvin (absorção contínua de CO2;

! No início a maior parte das trioses fosfato são mantidas dentro do ciclo (acúmulo de metabólitos);

! Quando se atinge o ponto de equilíbrio, 5/6 das trioses regeneram os aceptores de CO2 (Ribulose 1,5 bifosfato);

! 1/6 das trioses migram ao citossol do cloroplasto para a síntese de sacarose que são convertidas em amido no cloroplasto.

Reações do carbono (fase escura)

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Reações do carbono (fase escura)

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! CO2 e O2 competem pela reação com a Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase;

! Em condições normais fixam CO2:O2 em 3:1 em plantas C3;

! Competição entre carboxilação e oxigenação reduz a eficiência fotossintética;

Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória

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Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória

Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase

2 Fosfoglicolato

Glicina

3 Fosfoglicerato

Ciclo de Calvin CLOROPLASTO

Ciclo Oxidativo Fotossintético do Carbono (Fotorrespiração)

Gliceraldeido 3 Fosfato

O2

CO2 + H2O Ganho líquido de CO2

O2

PEROXISSOMO

MITOCÔNDRIA

CO2

Perda líquida de CO2

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Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória

20

Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória Fotorrespiração

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! O balanço entre os dois ciclos (carboxilação do ciclo de Calvin e Ciclo oxidativo Fotossintético (Fotorrespiração) é determinado por 3 fatores:

! A propriedade cinética da enzima Rubisco;

! A concentração dos substratos (CO2 e O2);

! A temperatura:

! Quanto maior a temperatura reduz rapidamente a concentração de CO2 em relação à concentração de O2;

! Aumento da fotorrespiração em detrimento da fotossíntese, alterando o balanço na direção oposta ao ciclo de Calvin.

Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória

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! Anatomia da folha:

! C3: Somente células do mesófilo foliar (cloroplastos);

! C4: Mesófilo e bainha vascular.

Mecanismos de concentração do CO2

C3 C4

Bainha vascular

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! Em plantas C4 nenhuma célula do mesófilo esta mais do que 2 ou 3 células de distância da bainha vascular mais próxima;

! Uma rede de plasmodesmas conecta as células do mesófilo e da bainha (rota de fluxo de metabólitos entre as duas células.

Mecanismos de concentração do CO2 (C4)

25

26

! O Malato e o Aspartato são os produtos da carboxilação no ciclo das plantas C4;

! Oxalacetato é o primeiro composto intermediário estável em plantas C4 que posteriormente se transformará em 3 Fosfoglicerato (Ciclo de Calvin);

! A carboxilação inicial não é realizada pela Rubisco (Ribulose 1,5 difosfato carboxilase oxigenase) e sim pela PEP Fosfoenolpiruvato Carboxilase

Mecanismos de concentração do CO2 (C4)

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Malato/Aspartato

Piruvato

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! O ciclo C4 concentra CO2 nas células da bainha vascular;

! Fixação do CO2 pela Fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP) nas células do mesófilo para formar um ácido de 4 carbonos (malato/aspartato);

! Transporte do ácido de 4 carbonos à bainha vascular;

! Descarboxilação do ácido de 4 carbonos gerando CO2 o qual é reduzido e transformado em carboidrato via ciclo de Calvin;

! Transporte do ácido de 3 carbonos à célula do mesófilo foliar (piruvato) e regeneração do aceptor de CO2 Fosfoenolpiruvato (PEP);

! O ciclo C4 reduz a fotorrespiração e a perda de H2O em climas secos.

Mecanismos de concentração do CO2 (C4)

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CO2

O2

Fotorrespiração

Malato/Aspartato

Piruvato

30

CO2

Fotorrespiração

O2

Malato/Aspartato

Piruvato

31

CO2

Fotorrespiração

O2

↑ Km ↑ quantidade

Malato/Aspartato

Piruvato

32

CO2

↓ Km

Malato/Aspartato

Piruvato

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6CO2 +11H2O +12NADPH +18ATP → 6Frutose+12 NADP++6H++18ADP+17Pi

! Luz vermelha (680 nm) = 42 kcal mol-1 de fóton;

! 8 fótons CO2 fixado-1;

! Energia luminosa requerida = 6 x 8 x 42 = 2.016 kcal frutose-1;

! Frutose = 673 kcal mol-1

Eficiência da fotossíntese = 33,38%

Rendimento energético da fotossíntese (parei)

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6CO2 +11H2O +12NADPH +18ATP → 6Frutose+12 NADP++6H++18ADP+17Pi

! NADPH = 52 kcal mol-1;

! ATP = 7 kcal mol-1;

! Energia requerida = (12 x 52) + (18 x 7) = 750 kcal frutose-1;

! Frutose = 673 kcal mol-1

Eficiência da fotossíntese = 89,73%

Rendimento energético do Ciclo de Calvin

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! 2 NADPH = 2 x 52 = 104 kcal;

! 3 ATP = 3 x 7 = 21 kcal;

83 % da energia requerida no Ciclo de Calvin vem do NADPH

Requerimento energético do Ciclo de Calvin

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FATORES LIMITANTES DA FOTOSSÍNTESE

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! Fatores internos:

! Pigmentos: deficiência de clorofila como falha no metabolismo de N e/ou Mg;

! Enzimas: deficiência na atividade enzimática;

! Coenzimas: deficiência no transporte de íons e elétrons;

! Falhas congênitas: a planta nasce com deficiências no estabelecimento fotossintético;

! Idade da folha e disponibilidade de carbono:

Fatores limitantes da fotossíntese

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Fatores limitantes da fotossíntese

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

0 100 200 300 400 500

A ( µ

mol

.m -2

.s -1

)

2 dias

10 dias

16 dias

24 dias

PAR (umol.m-2.s-1)

Idade da folha x Fotossíntese Oeófilo - Hymenaea courbaril

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! Fatores externos:

! Luz;

! Temperatura;

! Água;

! Oxigênio;

! Gás carbônico

Fatores limitantes da fotossíntese

40

Fatores limitantes da fotossíntese - Luz

-20

0

20

40

60

80

100

0 5000 10000 15000 20000 25000 30000

Intensidade Luminosa (Lux )

Taxa

Fot

ossi

ntét

ica

(mL/

10

min

)

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Fatores limitantes da fotossíntese – Ponto de compensação por luz

0

42

Fatores limitantes da fotossíntese - Temperatura

0

20

40

60

80

100

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Temperatura (C)

Taxa

Fot

ossi

ntét

ica

( mL/

10 m

in)

Alta Intesidade Luminosa Baixa Intesidade Luminosa

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! Somente 1% da água absorvida é utilizada pela fotossíntese;

! O déficit hídrico estimula o fechamento estomático limitando a entrada de CO2.

Fatores limitantes da fotossíntese - Água

A

Re τ ϕa DFFFAsat Asat AmaxTC 1,17 a 16,16 a 69,12 ns 349,92 ns 13,46 a 25,50 nsT1 1,20 a 17,49 a 65,59 347,25 13,42 a 25,47T2 1,75 b 25,99 b 63,73 394,51 11,66 b 22,83T3 2,13 c 32,27 b 60,26 462,53 11,05 b 22,11

B

Re τ ϕa DFFFAsat Asat AmaxTC 1,23 a 14,97 a 78,22 a 361,08 ns 12,08 a 23,08 aT1 1,53 ab 20,84 a 68,99 a 400,88 11,68 a 22,65 aT2 1,88 bc 31,71 b 55,11 b 417,05 8,83 b 17,85 bT3 2,03 c 32,65 b 52,74 b 314,08 6,92 c 14,55 c

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! O aumento de oxigênio(acima de 21%) tem efeito inibidor na fixação de CO2 devido a ação da RUBISCO, que passa a se ligar ao oxigênio;

! Taxas superiores a 25% acabam por oxidar muitas proteínas envolvidas na etapa bioquímica da fotossíntese;

Fatores limitantes da fotossíntese - Oxigênio

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Fatores limitantes da fotossíntese – Gás carbônico

Concentração de gás carbônico

46

Fatores limitantes da fotossíntese – Gás carbônico

47

OBRIGADO PELA ATENÇÃO

[email protected]

? 48