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Domínios de Woese
A origem da fotossíntese
-distribuição nas linhagens atuais
Cl. a, b
Cl. a, fb
Cl. a, c
Cl. a, c, fb
Baldauf, 2008
Fotossíntese???
A origem da fotossíntese
- distribuição nas linhagens atuais
-tipos de aparato fotossintetizantes
Pigmentos Fotossistemas
(PSI e PSII)
Oxigênica Anoxigênica
Bacterioclorofilas
Pigment
Chl a Chl b BChl a BChl b BChl c BChl d BChl e
Color in
graph black red magenta orange cyan blue green
Absorption
maxima
(nm)
430, 663 463, 648 364, 770 373, 795 434,666 427,655 469, 654
http://www.nature.com/srep/2013/130205/srep01217/full/srep01217.html
Hipótese de Granik: vias biossintéticas recapitulam sua evolução
Fotossíntese
Fotossíntese (oxigênica): PSI + PSII
Ciclo de Calvin
Fotossíntese
Fotossíntese oxigênica (PSI+PSII) x anoxigênica (PSI-like
ou PSII-like)
A origem da fotossíntese
- distribuição nas linhagens atuais
- tipos de aparato fotossintetizantes
O2 /PSI+PSII
Clorofila a
Rhodospirillum sp.
Púrpura
PSII´ Bacteriocls.
Chloroflexus sp.
Verdes não sulfurosas
PSII´ Bacteriocls.
Verdes sulfurosas
Chlorobium sp.
PSI´ Bacteriocls.
PSI´ Bacteriocl. g
4,6 3,8 3,5 1,8 bilhões de anos
1,6
Camada
de ozônio
Assinatura geoquímica
do acúmulo O2: 2,4 bi
Origem
fotossíntese
Atmosfera terrestre x
Grande Evento de Oxidação GOE
Origem da vida Eucarioto: 1os fósseis
Quando???
Evidências das primeiras formas de vida na Terra
estruturas similares a células em formações rochosas antigas (~ 3,5 bilhões de
anos) na África do Sul e na Austrália.
Estromatólitos
3,4 bilhões de anos
ESTROMATÓLITOS: formações coloniais
de cianobactérias
Stromatolite Explorer http://microbes.arc.nasa.gov/movie/small-qt.html
Estromatólitos atuais
do Oeste da Austrália
Os primeiros procariontes: ~3.5 bilhões de anos (?)
Laser-Raman imagery of Earth’s earliest fossils. Schopf et al. (2002). Nature 416: 73-76
Registro
fóssil raro e
polêmico (?)
4,7 3,8 3,5 1,8 bi anos
Walther et al. 1990
Grypania: 1,8 bi anos, interpretados
como eucariotos fotossintetizantes
2,7
Eucarioto fotossintetizante?
- MAS... Cianobactérias são extremamente
complexas!
- Fazem fotossíntese! O primeiro ser vivo
já seria capaz de fazer fotossíntese?
- Seriam os estromatólitos de fato a primeira
FORMA DE VIDA?
-Evidências filogenéticas apontam que a
primeira bactéria não era cianobactéria!
evidências conclusivas da fotossíntese oxigênica
2,5 a 2,8 bi. anos
Cenários propostos para a evolução da fotossíntese
16S HSP bch genes
LGT PSII
LGT PSI
Photos. genes
Xiong 2006
Cl. a, b
Cl. a, fb
Cl. a, c
Cl. a, c, fb
Baldauf, 2008
Endossimbiose primária
-Genes das bactérias endossimbiontes foram transferidos para o
núcleo da célula hospedeira.
-Outros genes foram perdidos.
-eventos de transferência intensificam a dependência entre organelas e núcleo, e são essenciais para a manutenção da associação endossimbiótica. cloroplasto
mitocondria
cianobactéria
-direcionalidade: o núcleo tendência
de adquirir genes, enquanto que as
organelas parecem perder genes
redundantes [o núcleo é um ambiente
geneticamente mais estável??]
• procariontes de vida livre com forte semelhança estrutural,
bioquímica e genética com as respectivas organelas:
• DNA próprio ≈ ao de procariontes, sem histonas;
• arranjo gênico e sequências ≈ às algumas bactérias;
• ribossomos 70S (ribossomos do citoplasma são 80S);
• as proteínas presentes nas organelas são mais
semelhantes aos seus análogos procarióticos do que aos
eucarióticos;
• capacidade de síntese protéica (DNA + ribossomos): sistemas
genéticos semi-independentes, com capacidade de replicação;
• circundado por 2 ou mais membranas
• incapacidade de formação de novo da organela pela célula
Teoria da endossimbiose: evidências
Quantos eventos de endossimbiose
ocorreram ao longo da evolução dos
eucariotos?
Quem foram os parceiros?
Quando esses eventos ocorreram?
Cedo ou tardiamente na evolução
dos eucariotos?
Hospedeiro Endosimbionte
+ =
- descritas em 1975
- procarióticas: estrutura celular típica de Cianobactéria
- pigmentação: clorofila a e b, ausência de ficobilinas
Ocorrência:
água doce: Prochlorothrix (filamentoso)
marinho: Prochloron (unicelular, associado a tunicados)
Prochlorococcus (unicelular, planctônica)
“Prochlorophyta” CHLORO (Grego) = verde
PHYTON (Grego) = planta
Cyanophyta Prochlorophyta
Chlorophyta
Organização
celular
procariótica
procariótica eucariótica
Clorofilas
a a, b
a, b
Ficobilinas presente
ausente ausente
Tilacóides solitários
pareados empilhados
(2-6)
“Prochlorophyta”
grupo polifilético e
portanto artificial
clone OM21
Chroothece richteriana
Goniotrichum alsidii
Rhodosorus marinus
Galdieria sulphuraria SAG 107.79
Odontella sinensis
Bangia fuscopurpurea
Flintiella sanguinaria
Anacystis nidulans
Gloeobacter violaceus
Glaucocystis nostochinearum
Cyanophora paradoxa Kies
Gloeochaete wittrockiana
Chlorophyta
Palmaria palmata
Antithamnion sp.
Porphyridium aerugineum
Chondrus crispus
Haptophytes Ochrosphaera sp.
Rhodomonas salina
Cryptophytes
Agrobacterium tumefaciens
Anabaena sp.
Skeletonema costatum
Heterokonts
Rhodophyta
cianelas
cianobactéria Leptolyngbya boryanum
Spirulina sp.
Microcystis aeruginosa NIES98
Prochloron sp.
Synechococcus elongatus
Astasia longa
Euglena gracilis
Chlorarachnion reptans
clone OCS162
clone OCS20
Cyanidium caldarium (Allen str. 14-1-1)
Chloraracniophyta
Euglenophyta
5%
100
100
100 100
100 100 100
100
100 100
100
100
100
100
100 100
69
60
89 90
98 98
97 97
80 75
95 96
Oryza sativa
Spirogyra maxima
Chlorella kessleri
Chara sp.
Coleochaete orbicularis
Equisetum arvense
Osmunda cinnamomea
Alnus incana
100 100
100 100
94 93
82
85
68 65
98 99
88 94
78 91
70 90
78
-
98 99
63 68
60 -
100 100
16S. Oliveira & Bhattacharya ( 2000)
- Apesar da diversidade de formas e de tipos de
pigmentos, a origem dos cloroplastos é monofilética,
indicando um único ancestral comum dentro das
cianobactérias.
- Todos os fotossintetizantes eucariontes possuem clorofila
a como as cianobactérias e realizam fotossíntese com
liberação de oxigênio.
Archaeplastida
(Plantae)
Cloroplastos com 2
membranas produto da
endossimbiose primária
Parede de celulose**
- Algas glaucófitas (Glaucophyta)
- Algas vermelhas (Rhodophyta)
- Algas verdes e embriófitas (ou
plantas terrestres)
Antes de 1,6 bi. anos
December 12, 2009
Keoladeo National Park, India
Photograph by James P. Blair
1,56 bi. anos
Glaucophyta Glaucocystis
Cyanophora
Microalgas unicelulares
biflageladas, colonias planctônicas
ou bentônicas de água doce.
Reserva: grãos de amido
(citoplasma).
Parede celular: celulose.
Glaucophyta
Cianela, ultraestrutura
intermediária entre uma
cianobactéria e um plasto
-ficobilissomos, tilacóides isolados
-parede de peptidoglicano (entre as
2 membranas)
- carboxissomos e gránulos de
polifosfatos pc
micro*scope
Protist Information center
Segundo evento de endossimbiose primária?
Organela ou endossimbionte?
Paulinella chromatophora (ameba filosa, Cercozoa)
Marin et al. 2005
Origem dos cloroplastos
Quantos eventos de endossimbiose ocorreram
ao longo da evolução dos eucariotos
fotossintetizantes?
Cl. a, b
Cl. a, fb
Cl. a, c
Cl. a, c, fb
Baldauf, 2008
Eucariotos com
cloroplastos
no
memb.
cloropl.
nucleomf. Pigmentos
fotossintéticos
Endossimbiose
Chlorophyta e
Plantas terrestres 2 cl-a, cl-b 1a
Rhodophyta 2 cl-a, fb 1a
Glaucocystophyta 2 cl-a, fb 1a
Chlorarachniophyta 4 + cl-a, cl-b 2a
Euglenophyta 3 cl-a, cl-b 2a
Cryptophyta 4 + cl-a, cl-c, fb 2a
Heterocontophyta 4 cl-a, cl-c 2a
Haptophyta 4 cl-a, cl-c 2a
Dinophyta 3 cl-a, cl-c 2a
Apicomplexa 4 Não fotoss. 2a
2,1 bilhões de anos
Origem do clorop.
simples
Origem do clorop. complexo
Algas Eucariontes com plastos complexos: 4 genomas
com origens diferentes.
nuclear: ~ 109 pares de base (variável)
mitocôndria: 16-80 Kb
cloroplasto: ~ 150 Kb
( nucleomorfo: 551 kb)
Cloroplasto complexo: Envolto por 3-4 membranas
Euglenophyta
Dinophyta
3 membranas
Heterokontes (Stramenopila)
Alveolados
Chlorarachniophyta
4 membranas
Cloroplasto de Lotharella amoeboformis com pirenóide (py) e
nucleomorfo (nm)
Chlorarachiniophyta [Criptophyta]
endossimbiose secundária:
Quantos eventos independentes
ocorreram?
Bellorin & Oliveira, 2006
Bellorin & Oliveira, 2006
Organização celular:
• Cloroplastos:
Dinoflagelados
• Clorofila a, c, xantofilas
(peridinina, dinoxantina,
etc.) e carotenos (β-
caroteno)
• Reserva: amido e óleos
Amphidinium
Ceratium
Típico
http://www.brphycsoc.org/Hilda_Canter-Lund_Prize_2009_Winner.lasso
Dr Mariano Sironi
This a southern right whale mother with her calf swimming along the shores of Peninsula Valdes in
Argentina. As they move their tails, a green tide (tentatively composed of Lepidodinium sp.) swirls
behind them.
