266

A Pesca e Os Recursos Pesqueiros Na Amazonia

Embed Size (px)

Citation preview

  • A pesca e os recursospesqueiros na

    Amaznia brasileira

  • Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis IbamaProjeto Manejo dos Recursos Naturais da Vrzea ProVrzea

    Rua Ministro Joo Gonalves de Souza, s/n. Distrito Industrial CEP 69.075-830 Manaus AM

    Tel. (92) 613-3083 / 6246 / 6754 Fax. (92) 237-5616

    Site: www.ibama.gov.br/provarzea E-mail: [email protected]

    Impresso no Brasil

    Ministrio do Meio Ambiente - MMA

    Maria Osmarina Marina da Silva Vaz de Lima

    Secretaria de Coordenao da Amaznia - SCA

    Jorge Zimmerman

    Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis - Ibama

    Marcus Luiz Barroso Barros

    Diretoria de Fauna e Recursos Pesqueiros - DIFAP

    Rmulo Jos Fernandes Barreto Mello

    Coordenao Geral de Gesto de Recursos Pesqueiros - CGREP

    Jos Dias Neto

    Projeto Manejo dos Recursos Naturais da Vrzea - ProVrzea

    Mauro Luis Ruffino

  • A pesca e os recursospesqueiros na

    Amaznia brasileira

    Editado por

    Mauro Luis Ruffino

    Manaus 2004

  • Coordenao Mauro Luis Ruffino

    Elaborao Claudemir Oliveria da SilvaJoo Paulo Viana

    Mauro Luis Ruffino

    Ndia Noemi Fabr

    Ronaldo Borges Barthem

    Vandick da Silva Batista

    Victoria Judith Isaac

    Referee Miguel Petrere Jnior

    Capa Fbio Martins

    Projeto grfico e diagramao ttema Design

    Fotos Acervo dos autores

    Reviso Joo Batista Gomes

    RUFFINO, Mauro Luis (Coord.)

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira / Coordenado

    por Mauro Luis Ruffino. Manaus: Ibama/ProVrzea, 2004.

    272 p:il 23 cm

    ISBN 85 - 7401 - 124 - X

    1. Pesca Manejo 2. recursos pesqueiros Amaznia Brasileira. I. Ruffino,

    Mauro Luis II. Ttulo.

    CDU 639.052.2 (Amaznia Brasileira)

    Financiadores

  • Assim com grande satisfao que vejo este livro

    publicado, engrandecendo o sonho do melhor ser huma-

    no, e o maior brasileiro que jamais conheci em toda a

    minha vida, que com sua alma limpa e sorriso cndido ser

    o maior homenageado pela competncia nele contida.

    Dr. Miguel Petrere Jnior

  • 7Sumrio

    Prefcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

    Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

    Biologia e diversidade dos recursospesqueiros da Amaznia

    Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

    Paisagens e ambientes relacionados pesca . . . . . . . . . . . . . . . 20

    Consideraes finais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

    Referncias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

    Explorao e manejo dos recursospesqueiros da Amaznia

    Histrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

    Definies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

    Explotao atual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

    Identificao dos conflitos na pesca da Amaznia e de seus fatores causais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

    Alocao de reas ou recursos a ribeirinhos . . . . . . . . . . . . . . 115

    Tticas de manejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

    Perspectivas para o manejo da pesca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

    Referncias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

  • O desembarque na regio de Belme a pesca na foz amaznica

    Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

    Material e mtodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

    Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

    Discusso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

    Referncias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

    A pesca no Baixo Amazonas

    Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

    Material e mtodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

    Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

    Discusso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208

    Referncias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

    A pesca na Amaznia Central

    Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

    Os recursos pesqueiros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

    A Frota Pesqueira . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

    Os apetrechos de pesca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223

    A descrio da pescaria na regio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

    A Produo Pesqueira . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

    A produtividade da pesca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

    Referncias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

    A pesca no Mdio Solimes

    Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

    Material e mtodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

    Resultados e discusso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

    Referncias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268

  • 9Este livro o resultado de um sonho que se iniciou h 28 anosna primeira e revolucionria gesto do Prof. Dr. Warwick E. Kerr, comoDiretor do INPA.

    Logo ao tomar posse, o Prof. Kerr descobriu que no havia umsistema de controle do desembarque pesqueiro em Manaus, e pararealizar tal tarefa, fui por ele contratado. Ao mesmo tempo, ele ligou aantiga Diviso Peixe/Pesca, a qual reforou com mais contrataes depeso, ao curso de Ps-graduao em Biologia de gua Doce e PescaInterior, por ele fundado, junto com os cursos de Ecologia eEntomologia, em adio ao curso de Botnica, j existente.

    Os autores deste livro, colegas de renome internacional, sobeneficirios diretos ou indiretos desse sonho. As informaes aquicontidas so conseqncia do caminho aberto por dezenas de disser-taes, teses, livros e artigos cientficos publicados na literatura nacio-nal e internacional durante esses anos, nos quais as espetaculares pes-carias de gua doce da Amaznia tornaram-se muito bem estudadas,servindo como exemplo para o resto de nosso Pas e continente.

    com grande satisfao que vejo este livro publicado, engrande-cendo o sonho do melhor ser humano e o maior brasileiro que jamaisconheci em toda minha vida, que com sua alma limpa e sorriso cndi-do, ser o maior homenageado pela competncia nele contida.

    Dr. Miguel Petrere JuniorUniversidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho UNESP

    Instituto de Biocincias de Rio ClaroDepartamento de Ecologia

    Prefcio

  • 11

    Autores

    Claudemir Oliveira da Silva

    Tcnico em Contabilidade Comercial e Programao de Bancosde Dados, acadmico do curso de Sistemas de Informao na Univer-sidade Luterana do Brasil - ULBRA Campus Santarm. Trabalha compesca, na Amaznia, desde 1991. No perodo de 1992 a 1996, traba-lhou no Projeto Vrzea/Ipam, em Santarm-PA, na rea de pesca co-mercial; entre 1992 e 1998, atuou no Projeto Iara - Administrao dosRecursos Pesqueiros do Mdio Amazonas, executado pelo Ibama emCooperao Tcnica com a empresa de Consultoria GOPA e Agnciade Cooperao Tcnica Alem - GTZ. Atuou no Projeto de Tecnologiade Madeira pela Sudam e GTZ. Desde julho de 2000, supervisiona osubprojeto de Estatstica Pesqueira, em Santarm/PA, atravs do Proje-to Manejo dos Recursos Naturais da Vrzea - ProVrzea/Ibama.

    Joo Paulo Viana

    Graduado em Cincias Biolgicas e Mestre em Ecologia pelaUniversidade de Braslia, Doutor em Pesca e Cincias Aquticas pelaUniversidade da Flrida (Gainesville, EUA). Trabalha na Amaznia des-de 1993 com contaminao mercurial em peixes, ecologia de assem-blias de peixes e sistemas de monitoramento e manejo de recursospesqueiros, com enfoque em sistemas adotados por comunidades ri-beirinhas. Possui cerca de 20 artigos publicados em peridicos nacio-nais, internacionais e livros. Trabalhou por dois anos como tcnico naSecretaria do Desenvolvimento Ambiental de Rondnia. Entre 1997 e2002 coordenou o Ncleo de Manejo de Pesca do Instituto de De-senvolvimento Sustentvel Mamirau em Tef, Amazonas. Atualmentepresta consultoria para o Departamento do Patrimnio Gentico,Ministrio do Meio Ambiente, Braslia.

  • 12

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    Mauro Luis Ruffino

    Graduado em Oceanologia e Mestrado em Oceanografia Biol-gica pela Fundao Universidade do Rio Grande (FURG). Trabalha naAmaznia desde 1992 com pesca, avaliao de estoques, manejo derecursos pesqueiros e polticas pesqueiras, possuindo mais de 50 arti-gos publicados em peridicos nacionais, internacionais e livros. Con-sultor do Banco Mundial, Agncia de Cooperao Tcnica Alem (GTZ),Empresa de Consultoria Alem (GOPA GmbH), Programa das NaesUnidas para o Desenvolvimento (PNUD) em planejamento, elabora-o, gerenciamento e coordenao de projetos internacionais sobrea pesca e recursos naturais. Entre 1992 e 1998, coordenou o ProjetoIARA - Administrao dos Recursos Pesqueiros do Mdio Amazonasexecutado pelo IBAMA em Cooperao Tcnica com empresa deConsultoria GOPA e Agncia de Cooperao Tcnica Alem (GTZ) emSantarm, PA. Desde julho de 2000 coordena o Projeto Manejo dosRecursos Naturais da Vrzea - ProVrzea/Ibama.

    Nidia Noemi Fabr

    Biloga formada em 1983, iniciou suas atividades de pesquisa em1984 no Instituto de Investigao e Desenvolvimento Pesqueiro daArgentina. Atua no ensino desde 1983, na Universidade Nacional deMar del Plata. Argentina, Universidade na qual tambm obteve seu dou-torado em 1992. A linha de pesquisa desenvolvida desde o inicio de suacarreira cientfica foi Manejo e Conservao de Recursos Pesqueiros.Em 1988 se fixou em So Luis do Maranho onde pesquisou a pescaartesanal desse estado no seio da Universidade Federal do Maranho.Em 1991, com pesquisadora colaboradora do Instituto Mac Planck, eno mbito do convenio de Cooperao Cientifica com o Instituto Naci-onal de Pesquisa da Amaznia, iniciou sua vida cientifica no Amazonas.Em 1992 o CNPq lhe outorgou uma bolsa de DesenvolvimentoCientifico Regional consolidando suas pesquisa em manejo de recursospesqueiros do Amazonas. A partir de 1994 se incorporou ao quadro dedocentes da Ps graduao da mencionada instituio onde at opresente formou 9 mestres e um doutor. Nesse mesmo ano foi pesqui-sadora visitante do Zentrum fur Marine Tropenokologie,,,,, Bremen, Ale-manha, subsidiado pela cooperao internacional: Programa SHIFT/

  • 13

    BMFT Alemanha/ INPA/CNPq. Em 1997 ingressou Universidade Fede-ral do Amazonas como professora adjunta de Ecologia no Instituto deCincias Biolgicas, instituio com a qual matem vinculo com dedica-o ate o presente. Na Universidade montou o Grupo de pesquisa ao transdisciplinar o PYR (Programa Integrado de Recursos Aquti-cos e da Vrzea) que trabalha com propostas alternativas para o desen-volvimento integrado de populaes ribeirinhas do interior do Estado.Nos ltimos 4 anos, coordenou o Programa de Ps graduao emCincias do Ambiente e Sustentabilidade na Amaznia da UFAM, ondeorientou 2 dissertaes de mestrado e leciona as disciplinas SistemasEcolgicos e Antropognicos e Alternativas para o DesenvolvimentoSustentvel da Amaznia. A produo cientifica inclui 72 ttulos entrecaptulos de livros, trabalhos em peridicos nacionais e internacio-nais, participao em congressos e simpsios cientficos e de planeja-mento e induo de cincia e tecnologia para a Amaznia. Em 2002,no mbito do Pr-Varzea, assumiu a coordenao do Estudo estrat-gico Bases para o manejo integrado dos grandes bagres migradores,que se prope um modelo de gerenciamento sobre bases ecolgicassociais, econmicas e do etnoconhecimento para a conservaodesses recursos amaznicos. Sua trajetria tcnica cientifica sempreesteve associada ao desenvolvimento scio ambiental dos usuriosdos recursos naturais, fato que sem duvida se consolidou na suacarreira profissional no Amazonas.

    Ronaldo Borges Barthem

    Graduou-se em 1977 na Universidade Federal do Rio de Janei-ro, UFRJ, Rio de Janeiro-RJ, no curso de Bacharelado em BiologiaMarinha. Obteve seu ttulo de Mestre em 1981 no Instituto Nacionalde Pesquisas da Amaznia, INPA, Manaus-AM e o de Doutor em Cin-cias em 1990 na Universidade Estadual de Campinas, UNICAMP, Cam-pinas-SP. Iniciou seus estudos na Amaznia em 1978, quando ingres-sou no curso de ps-graduao do INPA e estudou a pesca na vrzea.Em 1981 se mudou para Belm-PA para estudar a pesca e a migraodos bagres no esturio, cujo assunto foi tema de seu doutorado. pesquisador do Museu Paraense Emlio Goeldi, em Belm, desde 1982e atua nos cursos de Ps Graduao da Amaznia desde 1993. Suas

  • 14

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    reas de atuao mais relevantes so Ecologia de Peixes, Pesca e Ma-nejo de Recursos Pesqueiros e Ecologia de Bacias. Participou ou coor-denou projetos de manejo de pesca e conservao de ambientesaquticos da Amaznia financiados por Agncias dos Governos Brasi-leiro (MCT e MMA), Japons (JICA), Britnico (DIFID) e das NaesUnidas (PNUD-PPG7), e tambm de Agncias no Governamentaiscomo World Wildlife Fund, World Bank, Conservation International,Rainforest Alliance, W. Alton Jones Foundation, Moore Foundation eMacArthur Foundation. Realizou coletas na regio do esturio e deltaAmaznico e nos rios Amazonas, Solimes, Negro, Xingu, Tapajs,Trombetas, Madeira, Juru e Japur no Brasil, e Madre de Dios, noPeru. Estudou a frota pesqueira e as tcnicas de pesca das principaisreas de pesca da Amaznia brasileira, colombiana, peruana e bolivia-na. Autor de livros, captulos de livros e artigos cientficos sobre apesca na Amaznia e a ecologia de seus sistemas aquticos. Dentre oslivros destacam-se Diagnostico de los Recursos Hidrobiologicos de laAmazonia, editado pelo Tratado de Cooperao da Amaznia (TCA),The Catfish Connection, editado pela Columbia University e TheSmithisonian Atlas of the Amazon, editado pelo Smithsonian Institute.No momento est escrevendo sobre a migrao dos grandes bagres ea ecologia e a pesca no esturio e na cabeceira dos rios Andinos.

    Vandick da Silva Batista

    Graduado em Oceanografia pela Universidade Estadual do Riode Janeiro em 1983. Mestrado em Oceanografia Biolgica em 1988pela Fundao Universidade do Rio Grande. Doutorado em Biologiade gua Doce e Pesca Interior em 1998 pelo Instituto nacional dePesquisas da Amaznia/Universidade Federal do Amazonas. Trabalhouna Universidade Federal do Maranho entre 1988 e 1990, passandopara a Universidade Federal do Amazonas desde ento, no Departa-mento de Cincias Pesqueiras da Faculdade de Cincias Agrrias onde Professor Titular. Efetua pesquisas em guas interiores na rea deavaliao de recursos pesqueiros e da pesca na Amaznia e sobre al-ternativas de manejo de recursos pesqueiros. Desde 1999 professorcredenciado no Programa de Ps-Graduao em Biologia Tropical eRecursos Naturais do INPA/UFAM. Desde 1999 passou a atuar na Ps-

  • 15

    Graduao em Cincias do Ambiente e Sustentabilidade na Amazniana rea de Gesto Ambiental, com enfoque em Manejo de RecursosNaturais. Possui mais de 20 artigos publicados em peridicos nacio-nais e internacionais e co-autor de 2 livros. Realizou trabalhos deplanejamento, elaborao, gerenciamento e coordenao de 12 pro-jetos seniors com financiamento de diversas agncias (FNMA, SUDAM,CNPq, BMBF-Alemanha, Fundao Banco do Brasil, PPG7) sobre apesca e recursos naturais. Possui 7 orientaes de mestrado conclu-das. Atualmente coordena o Laboratrio de Avaliao e Manejo daPesca da UFAM, na cidade de Manaus-AM, vice-coordenador doGrupo de Pesquisa PYRA do Diretrio de Grupos de Pesquisa do CNPq.

    Victoria Judith Isaac

    Graduada em Cincias Biolgicas pela Universidad de la Repbli-ca de Montevideu, Uruguay. Mestrado pelo Instituto Oceanogrficoda USP em Oceanografia Biolgica e Doutorado em Cincias Mari-nhas pela Universidade de Kiel, na Alemanha, com rea de concentra-o em Biologia Pesqueira. Trabalha na Amaznia desde 1991 combiologia, ecologia e avaliao de estoques de gua doce e marinhos.Dedicou-se nos ltimos 10 anos, a estudar as formas de manejo dosrecursos pesqueiros e o impacto das polticas pesqueiras. Possui maisde 60 artigos publicados em peridicos nacionais, internacionais elivros. Consultora de vrias instituies nacionais e internacionais taiscomo Banco Mundial, Unio Europeia, FAO, Agncia de CooperaoTcnica Alem (GTZ), Empresa de Consultoria Alem (GOPA GmbH),IBAMA e Secretarias Estaduais de Meio Ambiente. Realizou trabalhosde planejamento, elaborao, gerenciamento e coordenao de pro-jetos internacionais sobre pesca e recursos naturais. Entre 1991 e 1994,coordenou o Projeto IARA - Administrao dos Recursos Pesqueirosdo Mdio Amazonas. Desde janeiro de 1998 professora adjunta doDepto. de Biologia do Centro de Cincias Biolgicas da UniversidadeFederal do Par, tendo como atividades docentes diversas disciplinasda graduao e da ps-graduao. Possui, mais de 25 orientaes dealunos concludas e orienta, no momento, aproximadamente 20 bol-sistas de vrias categorias, desde Iniciao Cientfica at Doutorado.Atualmente coordena o Laboratrio de Biologia Pesqueira e Manejo

  • 16

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    de Recursos Aquticos da UFPA, na cidade de Belm-PA, vice-coor-denadora do Programa de Cooperao Brasil - Alemanha (CNPq-BMBF)MADAM-Manejo e Dinmica de rea de Manguezais e coordenado-ra regional do Projeto Uso e Apropriao dos Recursos Costeiros-RECOS do Instituto do Milnio (CNPq-MCT).

  • 17

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    Biologia e diversidade dosrecursos pesqueiros daAmaznia

    Ronaldo Borges BarthemNidia Noemi Fabr

    IntroduoA pesca na regio amaznica destaca-se em relao s demais

    regies brasileiras, tanto costeiras quanto de guas interiores, pela ri-queza de espcies exploradas, pela quantidade de pescado capturadoe pela dependncia da populao tradicional a esta atividade.

    A riqueza da ictiofauna da Bacia Amaznica ainda desconheci-da, sendo esta responsvel pelo grande nmero de espcies da regioneotropical, que pode alcanar 8.000 espcies (Vari & Malabarba, 1998).Outra questo relevante a unidade populacional explorada pela pes-ca. A maioria das espcies importantes para a pesca comercial razoa-velmente bem conhecida, mas pouco se sabe se os indivduos destasesto agrupadas numa nica populao, ou estoque pesqueiro, ou emvrias (Bayley & Petrere, 1989; Batista, 2001).

    Uma estimativa conservadora do total desembarcado nos n-cleos urbanos e do que consumido pela populao ribeirinha tem-seaproximado de valores em torno de 400.000 toneladas anuais

  • 18

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    (Bayley & Petrere, 1989). Um montante de destaque para o Brasil,tendo em vista que a pesca na costa brasileira nunca alcanou1.000.000 de toneladas anuais (Dias-Neto & Mesquita, 1988). Almdisso, a atividade pesqueira tem-se mantido sem subsdio dos gover-nos locais, gerando mais de 200.000 empregos diretos (Fischer et al.,1992), e fornecendo a principal fonte protica para a populao ama-znica (Shrimpton & Giugliano, 1979).

    As espcies Amaznicas apresentam estratgias notveis para seadaptarem s mudanas sazonais nos diversos ambientes que ocupam.A compreenso destas adaptaes de fundamental relevncia para oentendimento da abundncia e da composio dos recursos pesquei-ros e, conseqentemente, para a definio de polticas de manejo dapesca. Algumas linhas de pesquisa sobre a biologia dos peixes amaz-nicos destacaram-se para o entendimento destas estratgias, como bi-ologia reprodutiva (Schwassmann, 1978) e alimentar (Knoppel, 1970),metabolismo respiratrio (Kramer et al., 1978), desenvolvimento e cres-cimento (Bayley 1988; Loubens & Panfili, 1997; Fabr & Saint-Paul, 1998)e migrao (Ribeiro & Petrere, 1990; Barthem & Goulding, 1997).

    A dinmica anual de descarga dos rios tem sido apontada comoo fator chave que caracteriza a sazonalidade da plancie e do esturioamaznicos. A flutuao da descarga dos rios causa a alagao dasreas marginais e a ampliao das reas de gua doce do esturio. Asreas periodicamente alagadas provem grande parte da base energticaque sustenta os recursos pesqueiros explorados comercialmente. Fru-tos, folhas e sementes, derivados de florestas e campos alagados, algasplanctnicas e perifticas, que crescem nos ambientes lacustres e nasreas alagadas menos sombreadas, so as principais fontes de energiaprimria para a cadeia trfica aqutica amaznica (Goulding,1980;Goulding et al., 1988; Araujo-Lima et al., 1986; Forsberg et al., 1993;Arajo-Lima et al., 1995; Junk et al., 1997; Silva Jr, 1998). A flutuaoda descarga do rio causa o deslocamento da zona de contato entre asguas ocenicas e costeiras no esturio. O perodo chuvoso, ou deinverno, no primeiro semestre do ano, caracterizado pelo aumentoda descarga destes rios. As guas marinhas afastam-se da costa, e abaa de Maraj, ao sul da Ilha de Maraj, e a parte externa da foz do rioAmazonas, ao norte da mesma, tornam-se uma continuao do rio

  • 19

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    Amazonas. No perodo de seca, ou no vero, ocorre o inverso. As guascom influncia marinha penetram na baa de Maraj e aproximam-seda desembocadura do rio Amazonas, mas no chegam a penetrar norio (Egler & Schwassmann, 1962; Schwassmann et al., 1989; Barthem& Schwassmann, 1994).

    Uma das principais fontes de dados para estudos de ecologia depeixes so os registros de desembarque da pesca comercial. Estas esta-tsticas fornecem informaes sobre a composio, tamanho e quanti-dade do pescado capturado e sua flutuao em relao aos eventostemporais e anuais. Um dos primeiros acompanhamentos de desem-barque de pescado na regio amaznica teve incio em 1972, em Belm,com o controle do desembarque de uma nica espcie, a piramutaba(Brachyplatystoma vaillantii) (Ibama, 1999). Em seguida, Petrere (1978a,b) iniciou o controle do desembarque em Manaus apresentando osprimeiros resultados das pescarias multiespecficas da Amaznia. Nadcada de 80, outros centros urbanos da Amaznia foram incorpora-dos s estatsticas de desembarque pesqueiro (Isaac & Barthem, 1995).Esses registros permitiram apresentar as primeiras anlises sobre a cap-tura por unidade de esforo das frotas mais atuantes na regio e asprimeiras estimativas da composio da captura e do total de pescadodesembarcado nos portos mais importantes da Amaznia Brasileira.

    Infelizmente, esses esforos realizados por vrias instituies noforam continuados. A maioria dos pontos de registros de desembar-que foi desativada no final da dcada de 80, inclusive o de Manaus,sendo alguns deles retomados no incio da dcada seguinte. No entan-to a retomada de alguns destes, como em Manaus, Parintins, Itacoatiara,Manacapuru e Tabatinga, foram iniciativas que no se estenderam almde um ano (Batista, 1998), com exceo dos registros de desembarqueem Manaus, retomados em 1993 e mantidos at o presente. Alm dis-so, os trabalhos de coleta de dados nestes portos de desembarqueraramente foram realizados no mesmo perodo. A falta de sincronianos trabalhos impede a viso, mesmo que momentnea, da atuaoda frota pesqueira amaznica numa escala mais ampla. Apesar das fro-tas que atuam em Manaus ou Belm percorrerem milhares de quilme-tros para obter seu pescado (Petrere, 1978b), estas no conseguematuar em todas as reas de pesca, de modo que suas informaes apre-

  • 20

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    sentam muitos vazios que impedem elaborar um padro geral da dis-tribuio da captura comercial na Amaznia para os anos que temosdados disponveis. A ausncia de uma srie histrica contnua e de lar-ga escala compromete uma anlise integrada da dinmica da pescacomercial na regio mais produtiva da Amaznia brasileira.

    Alm do montante que comercializado nos centros urbanos,existe outra quantidade expressiva que consumida pela populaoribeirinha, que tem no pescado a principal fonte protica. Este consu-mo difuso em reas rurais, em torno de 500gr/pessoa-1/dia-1, nunca considerado nos indicadores econmicos regionais, apesar de ser umdos mais elevados do mundo, atualmente na ordem de 16kg/pessoa-1/ano-1 ou 44gr/pessoa-1/dia-1, mostrando a dependncia direta das po-pulaes tradicionais ao pescado (Honda et al., 1975; Shrimpton &Giugliano, 1979; Giugliano et al., 1978; Amoroso,1981; Batista &Freitas,1995; Cerdeira et al., 1997; Batista et al., 1998; Batista, 1998;Fabr & Alonso, 1998; FAO, 2000; Garcez, 2000).

    Pelo exposto, o manejo dos recursos pesqueiros faz-se necess-rio tanto pela conservao dos sistemas aquticos amaznicos quantopela manuteno de uma atividade de destacada importnciascioeconmica para a populao tradicional amaznica. O sucessodo manejo depende do conhecimento integrado da biologia das esp-cies exploradas e das caractersticas do ambiente onde vivem. O pre-sente captulo apresenta aspectos sobre o ambiente aqutico amazni-co e a biologia e a ecologia das espcies de peixes exploradas pelapesca comercial consideradas relevantes para o seu manejo.

    Paisagens e ambientes relacionados pesca

    Unidades Geotectnicas,qualidade da gua e habitats aquticos

    A paisagem amaznica moldada fundamentalmente por trsestruturas geolgicas: (i) a Cordilheira dos Andes, Oeste; os (ii) Escu-dos Cristalinos, da Guiana ao Norte e do Brasil ao Sul; e (iii) a planciesedimentar, na poro central (IBGE, 1977). A atividade pesqueira estconcentrada basicamente na plancie, nos trechos onde os rios so mais

  • 21

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    volumosos, e na regio estuarina, na zona de contato das guas conti-nentais e ocenicas. Apesar de no haver pesca expressiva nas demaisestruturas geotectnicas, estas exercem um papel fundamental na for-mao dos ambientes aquticos e na produo biolgica que sustentaos recursos pesqueiros, de modo que a sua compreenso deve ser inclu-da nos estudos relacionados ecologia e pesca da Amaznia.

    Os Andes

    A Cordilheira dos Andes a unidade geotectnica mais recente,com mais de 15 milhes de anos. Os Andes so divididos em Setentri-onal, Meridional e Central, e sua extenso cobre quase todo o ladoOeste do continente sul-americano, formando uma faixa de monta-nhas e vulces que isola as bacias do leste e oeste e abriga as maioreselevaes das Amricas (Rezende, 1972). Sua importncia para osecossistemas aquticos e, conseqentemente, para a pesca est relaci-onada com os nutrientes lixiviados de suas encostas pela forte chuvaque chega a 8.000 mm/ano (Day & Davies, 1986). O processo de ero-so provocado pelas chuvas nos profundos vales da cordilheira res-ponsvel pelo carregamento de sedimentos para o sistema hdrico, oque contribui de forma decisiva para o enriquecimento da planciesedimentar e do esturio (Landim et al., 1983). A quantidade de sedi-mentos lanados no Oceano Atlnticos situa-se em torno de 1,161x106 toneladas/ano ou 90 toneladas por km2 de bacia, representando aterceira maior descarga de sedimentos dos rios do mundo, depois dorio Ganges e Brahmaputra (ndia e Bangladesh) e rio Amarelo (China)(Milliman & Meade, 1983; Carvalho & Cunha, 1998).

    A classificao generalizada das guas da bacia amaznica embranca, preta e clara foi proposta por Harold Sioli h mais de 20 anos evalidada por vrios estudos limnolgicos realizados posteriormente (Ta-bela 1). Os rios de gua branca nascem na regio Andina ou Pr-Andina,carregam uma grande quantidade de material em suspenso oriundodas morenas (Sioli, 1968) depositadas em perodos glacirios, ou daprpria eroso dos profundos vales presentes nos Andes Orientais.

    Os rios de gua branca possuem turbidez e condutividade eleva-das e pH prximo do neutro, devido ao bicarbonato diludo na gua queatua como tampo (Tabela 1). Os tributrios de gua branca mais impor-

  • 22

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    tantes do sistema Solimes-Amazonas so Napo, Maraon e Tigre, nascabeceiras, e Juru, Purus e Madeira, afluentes da margem direita (Figura1).

    A distino entre as guas na bacia muitas vezes no muito b-via, pois depende das formaes geolgicas de uma determinada regioe das variaes das caractersticas qumicas e biolgicas muito relaciona-das com o perodo hidrolgico (Junk, 1983; Junk & Furch, 1985). Porexemplo, a bacia do rio Branco, no Estado de Roraima, constitui umalacuna para esta classificao, j que suas guas so turvas devido elevada carga de sedimentos, de 0,65g/l (ELETROBRAS, 1992), que umpouco superior citada por Irion et al. (1997) para as guas brancas (0,2a 0,4g/l). Contudo, os sedimentos do rio Branco no so de origem andinae a condutividade observada nas guas baixa (Tabela 1).

    Os EscudosOs escudos cristalinos das Guianas e do Brasil so formaes

    modeladas desde o Pr-Cambriano, h mais de setecentos milhes deanos, a partir de Granito e Gnaisse, predominando altitudes acima de200m (Salati et al., 1983; Ayres, 1993). Suas elevaes mais acentuadasencontram-se ao norte, nas serras Imeri-Tapirapec, Parima, Pacaraima,

    Figura 1. Mapa indicando a localizao dos principais rios e das cidadesmencionadas no texto.

  • 23

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    Acarai e Tumucumaque, e as elevaes ao sul so menos acentuadas,destacando-se as serras Pacas Novos, Parecis, Apiac, Cachimbo, Se-ringa e Carajs (IBGE, 1977). Os rios que se originam nestas encostasso denominados de gua clara por possurem uma grande transpa-rncia, com visibilidade chegando a quase 5m, como Tapajs, Xingu eTrombetas. Estas guas so quimicamente pobres, com condutividadesbastante baixas, 6 a mais de 50 S/cm e pH quase neutro (Tabela 1).

    Tabela 1. Comparao de caractersticas fsico-qumicas dos trs principais tipos degua da Bacia Amaznica com o Rio Branco.

    augedopiT edadivitudnoC )mc/S( Hp-apsnarT)m(aicnr etnoF

    acnarBaug 07-06 0,7-5,6 5,01,0 )3891(knuJ )5991(seryA

    aterPaug 8tA 0,4tA 9,23,1 )3891(knuJ )5991(seryA

    aralCaug siama6 05euqsiam-5,40,7euq 3,41,1

    )3891(knuJ)5991(seryA

    serodamrofsoiR,utucaT:ocnarBod

    ,areocirarUemiraP,emuruS

    08,71 76,6 43,0 rbaF .late )2002(

    odahlaCocnarBoiR 36,32 01,7 85,0

    rbaF .late)2002(

    A Plancie

    A bacia sedimentar amaznica possui cerca de 2 milhes de km2

    e foi formada a partir da Era Cenozica, com os sedimentos carreadosdos Escudos Cristalinos e dos Andes que durante o Tercirio eQuaternrio se depositaram no vale Amaznico. A superfcie em gran-de parte plana, com uma declividade em torno de 20mm/km. Mesmoas cidades que se encontram muito distantes da foz podem situar-seem altitudes bem baixas, como Manaus, a 40m de altitude e a 1287kmda foz, Tabatinga ou Letcia, a 65m de altitude e a 2.920km da foz, eIquitos, a 107m de altitude e a 3.400km da foz. Esta declividade, asso-ciada descarga de gua e sedimentos, favorece a formao de umapaisagem de complexos sistemas de rios mendricos, que apresentamum processo dinmico de construo e destruio de suas margens

  • 24

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    (Dunne et al.,1998). Os ambientes que a se formam so ocupados poruma vegetao adaptada alagao peridica e que fornece grande parteda energia que sustenta a cadeia trfica aqutica (Forsberg et al., 1993)

    Um dos complexos orgnicos mais importantes que caracteri-zam a qumica das guas amaznicas so os cidos hmicos e flvicosque acidificam e escurecem a gua. Os rios que apresentam grandeconcentrao desses cidos so denominados de rios de gua preta, ea origem dos mesmos est associada s reas com vegetao baixasobre solo arenoso, do tipo campina e campinarana (Leenheer, 1980).

    As guas drenadas nesta plancie so, em geral, quimicamentemais puras que o de guas claras, com condutividade de at 8 S/cm epH abaixo de 5,5. O maior rio de gua preta na Amaznia o rio Ne-gro, que possui em suas cabeceiras a maior extenso de vegetao dotipo campinara na Amaznia.

    Clima e ciclo hidrolgico na Bacia Amaznica

    Clima

    As regies tropicais caracterizam-se por apresentarem tempera-turas elevadas e relativamente constantes ao longo do ano, assim comoa durao do dia. Na plancie Amaznica, o clima em geral quente emido, com a temperatura mdia anual em torno de 26,6oC. Asflutuaes diurnas da temperatura so mais acentuadas que as anuais,podendo chegar a 10oC (Irion et al., 1997). No entanto a temperaturapode abaixar mais em alguns dias do ano devido influncia das fren-tes frias do sul, que alcanam a bacia principalmente na sua parte maisocidental. Estes fenmenos, denominados localmente por friagens, cau-sam uma grande mortandade de peixes nas reas alagadas. Oresfriamento da superfcie das guas superficiais e oxigenadas faz queestas se tornem mais pesadas que as guas pobres em oxignio dofundo, empurrando-as para baixo. A movimentao dessas guas di-minui a concentrao de oxignio do corpo dgua como um todo,provocando a morte dos peixes por asfixia (Junk, 1983). Diversas esp-cies amaznicas apresentam adaptaes para obter oxignio da super-fcie, a fim de resistir melhor baixa disponibilidade de oxignio nosambientes lacustres. O pirarucu uma dessas espcies que apresentam

  • 25

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    respirao area, ele vai regularmente superfcie para renovar o ar desua bexiga natatria bastante vascularizada, onde se d a troca gasosa(Almeida & Val, 1990; Brauner & Val, 1996). Ironicamente, esta adapta-o que lhe d vantagens para viver em ambientes pobres em oxigniotorna-o vulnervel aos pescadores, que o esperam vir superfcie paraarpo-lo (Verssimo, 1970).

    A umidade relativa permanece alta durante todo o ano, em m-dia 76% em setembro, quando o nvel das precipitaes baixo (inferi-or a 100mm por ano) e 87% em abril, perodo mais intenso de precipi-taes, acima de 250mm por ano (Irion et al., 1997).

    Vazo dos Rios

    A vazo total da bacia Amaznica, que inclui os rios Amazonas eTocantins, de 220.800m3/s. O primeiro responsvel por quase 95%de toda a descarga e o segundo tem uma vazo semelhante s dos gran-des afluentes que drenam os escudos do Brasil Central, o Xingu e o Tapajs.Os afluentes de destaque so os rios Negro e Madeira, cujas desemboca-duras se encontram prximas, na escala Amaznica, e que desguamcerca de um quarto do volume total, interferindo de forma expressiva notrecho jusante da confluncia dos mesmos (Tabela 2 e Figura 1). O rio

    oirodemoN edaer mkmeganerd 2 mozaV3 s/ avitaleRozaV

    AINZAMA 000.968.6 008.022 %0,001

    sanozamA 000.211.6 000.902 %7,49

    ariedaM 000.024.1 002.13 %1,41

    orgeN 018.696 060.82 %7,21

    rupaJ 000.842 026.81 %4,8

    sjapaT 000.094 045.31 %1,6

    snitnacoT 000.757 008.11 %3,5

    suruP 000.073 079.01 %0,5

    ugniX 003.405 086.9 %4,4

    aI 067.341 067.8 %0,4

    uruJ 000.581 024.8 %8,3

    .ANA:etnoF

    Tabela 2. Vazo e rea de drenagem dos principais rios da bacia Amaznica.

  • 26

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    Negro de gua preta e contribui com muito pouco sedimento, e o rioMadeira carrega mais sedimentos que o prprio Amazonas antes da con-fluncia (Carvalho & Cunha, 1998; Dunne et al., 1998).

    Tipo de Alagao

    Apesar da estabilidade trmica anual, os ambientes aquticos tro-picais apresentam ciclos sazonais que interferem na biota aqutica. Osfatores determinantes dos ciclos anuais na Amaznia so os ventos e asprecipitaes. A principal conseqncia dos mesmos a oscilao davazo e, conseqentemente, do nvel do rio em uma escala raramenteobservada fora dos trpicos. Nos perodos de maior vazo, os rios trans-bordam o seu leito e alagam as reas marginais, provocando a expan-so dos ambientes aquticos.

    A alagao pode ser causada pelas chuvas locais, pelo transbor-damento do rio e pela mar (Welcomme, 1985). A alagao por chuvaslocais ocorre principalmente nas cabeceiras dos rios e em plancies afas-tadas dos grandes rios. Dentre as reas alagadas por chuvas locais e deimportncia para a pesca destacam-se os campos da Ilha de Maraj eda costa do Amap. Acredita-se que as cabeceiras dos igaraps e doslagos de terra firme da plancie Amaznica possuam importncia eco-lgica para diversas espcies de peixes migradores, como os jaraquis(Semaprochilodus insignis e S. taeniurus), ou como reas de refgiopara espcies de hbitos sedentrios, como acars, pirarucu, tucunar,entre outras. Contudo estes hbitats ainda so pouco explorados pelapesca comercial profissional.

    Alagao pelo transbordamento d-se comumente nas reas depesca da plancie Amaznica, no trecho acima da foz do rio Xingu.Como o principal fator o transbordamento dos rios e no o excessode chuvas local, possvel que o perodo de guas altas ocorra numperodo em que as chuvas j cessaram ou diminuram expressivamen-te. O ciclo de alagao promovida pelo transbordamento dos rios oprincipal fator que rege a dinmica da pesca na plancie Amaznica.

    O efeito da mar pode ser percebido de duas formas, no nveldo rio e na inverso da correnteza. O fenmeno de inverso da cor-renteza restrito foz, mas a influncia sobre o nvel do rio perce-bida a mais de 1000km a montante, at a regio de bidos. A oscila-

  • 27

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    o diria, mas a amplitude varia com a posio da lua e do sol emrelao Terra, para as reas mais prximas foz, e com a flutuaodo rio, nos trechos mais interiores. Na foz, a amplitude da mar ultra-passa 4m. Nos trechos internos e no perodo de guas baixas do rio,quando o efeito da mar mais intenso, a oscilao diria de 1,27mem Almeirim, a cerca de 500km da foz, e 0,22m em Santarm, a qua-se 800km da foz (Kosuth et al., 1999).

    Ciclo de alagao

    As oscilaes do nvel dos rios da plancie Amaznicas apresen-tam-se, em geral, como um ciclo unimodal anual, com um perodoregular de guas altas e outro de guas baixas (Figura 2). Devido suaregularidade, a vegetao que se estabeleceu nessas reas adaptou-sea este processo e ocupou as reas conforme a durao de alagamento.As reas mais baixas, que passam mais tempo alagadas, so geralmen-te ocupadas pelas gramneas e vegetaes de pequeno porte, e as re-as mais altas, que passam menos dias por ano alagadas, so ocupadaspor vegetao arbrea (Ayres, 1993).

    Figura 2. Nvel mdio histrico do rio Solimes-Amazonas nas cidades de Fonte Boa,Coari, Manaus, Parintins, Santarm e Porto de Moz registrado pelo DNAEE.As setas escuras indicam os picos de enchente, e as claras os picos de seca.

  • 28

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    Apesar da forma do ciclo anual do nvel do rio ser semelhan-te para os diversos trechos ao longo do eixo do rio Solimes-Ama-zonas, existem diferenas sutis, mas marcantes entre elas. A Figura2 mostra o nvel mdio mensal dos rios obtido de uma srie hist-rica de dados coletados pelo DNAEE (Departamento Nacional deguas e Energia Eltrica, atualmente includo na ANA, AgnciaNacional de guas). Os perodos de seca aparentemente seguemum padro rio abaixo. Ela percebida primeiro em Fonte Boa(setembro), depois em Coari (outubro) e, em seguida, nos demaistrechos jusante (novembro). No entanto a cheia no segue estepadro, sendo percebida primeiro em Porto de Moz (abril), depoisem Santarm (maio) e depois nos trechos rio acima (junho) (Figura2). Este fenmeno ocasiona uma alterao na forma da onda dociclo da gua, sendo o perodo entre o pico de cheia e o pico deseca menor nos trechos rio acima do que nos trechos rio abaixo.Nos trechos rio acima, a enchente mais demorada que a vazante,e nos trechos rio abaixo estes tm aproximadamente a mesma du-rao (Figura 3).

    Figura 3. Nmero de dias entre os pico de cheia e seca nos trechos do rio Solimes-Amazonas.

  • 29

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    Amplitude de alagao

    A amplitude de alagao, a diferena entre o nvel mximo e mni-mo do rio, varia ao longo do rio Solimes-Amazonas. H uma tendnciade a alagao ser maior na Amaznia Central, em Manaus, e diminuirtanto rio acima quanto rio abaixo, sendo a menor amplitude em Porto deMoz (Figura 2 e Tabela 3). Esta tendncia demonstrada pelas diversasformas de se medir a amplitude, considerando: (i) a diferena entre osvalores extremos de uma srie histrica de dados, a amplitude mxima;(ii) a diferena entre a mdia dos valores extremos anuais, amplitude dosextremos mdios; e (iii) a mdia da diferena entre os valores extremos decada ano, amplitude mdia anual. A amplitude mxima em Manaus, ob-servada desde 1903 foi de 16m e a amplitude mdia anual foi de 14,6m.Em oposio, a amplitude mxima em Porto de Moz medida desde 1979foi de 4,2m, sendo a mdia anual de 3,6m (Tabela 3).

    Variao interanual da alagao

    A srie histrica de nvel do rio mostra a grande variabilidade dopadro de alagao ente os anos. A Figura 4 ilustra esta variabilidade,apresentando a flutuao diria do nvel do rio em Manaus entre 1951e 1995. Manaus possui a informao mais antiga de nvel do rio, tendosido iniciadas as medies em 1903. No perodo de 1951 e 1995, deu-se a maior enchente medida at hoje, a de 1953 (2969cm), e a segun-

    Tabela 3. Indicadores do ciclo hidrolgico medido ao longo do eixo Solimes Amazonas, utilizando sries temporais registradas pelo DNAEE.

    edadiC

    anerefiDsoertnesomertxetasodidem)mc(ejoh

    anerefiDsaertnesaidmsiasnemsamertxetasadidem)mc(ejoh

    anerefiDonamixmomsem)mc(ona

    euqmesonAuosilanaes

    eirsalaropmet

    eD tA

    aoBetnoF 8521 127 4211 2791 9991

    iraoC 7051 928 6631 8791 8991

    suanaM 5061 498 2641 3091 9991

    snitniraP 0711 226 979 7691 8991

    mratnaS 528 454 627 0391 8991

    zoMedotroP 124 781 953 9791 8991

  • 30

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    da maior, a de 1976 (2961). A seca histrica ocorreu em 1963 (1364cm)e a segunda ocorreu em 1958 (1474cm). Mas alm dos valores extre-mos, interessante observar os perodos em que as cheias e as secasno foram pronunciadas. A Tabela 4 apresenta os valores mximos emnimos de enchentes e secas para o trecho entre Fonte Boa e Porto deMoz. As diferenas obtidas dos valores histricos mximos, ou seja, decheia e seca mais acentuadas, so as mesmas apresentadas na Tabela3. No entanto as diferenas obtidas dos valores de cheia e seca menos

    Tabela 4. Valores mximos e mnimos de enchentes e secas para o trecho entre FonteBoa e Porto de Moz.

    edadiCaiehC aceS anerefiD onA

    laicinIxaM onA niM onA xaM onA niM onA xaM niM

    aoBetnoF 8712 3991 0981 5891 029 5991 0741 6891 8521 024 8791

    iraoC 8371 9991 9431 0891 132 8991 4601 4791 7051 582 2791

    suanaM 9692 3591 7712 6291 4631 3691 4812 4701 5061 7- 3091

    snitniraP 1411 5791 846 0891 92- 1991 555 4791 0711 39 7691

    mratnaS 077 3591 173 8991 55- 7991 472 9391 528 79 0391

    zoMedotroP 174 7991 862 0891 05 9791 362 1891 124 5 9791

    Figura 4. Oscilao diria do nvel do rio Negro em Manaus no perodo de 1951 a 1995.

  • 31

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    intensas mostram que o nvel mximo do rio em um ano pode ser me-nor que o nvel mnimo em outro ano (valores negativos na colunaDiferena-Min. da Tabela 4). Dessa forma, considerar o valor absolu-to da cota como indicador de perodo de cheia ou seca um problema,pois a enchente de Manaus do ano de 1926 esteve abaixo da seca doano de 1974. Esta diferena foi menor que 1m nos trechos abaixo deManaus e maior que 2m nos trechos acima de Manaus. Os anos emque a intensidade da cheia ou seca foi mais intensa no coincide paraos diferentes pontos analisados.

    A Vrzea Amaznica

    Um componente fundamental para a pesca na paisagem da pla-ncie sedimentar est representado pelas reas periodicamente inun-dadas pelas guas brancas, que so denominadas de vrzeas, igapsou campos alagados. Estas se estendem ao longo do rio Solimes Amazonas, desde Pucallpa, no Peru, at a sua foz, sendo que as ca-ractersticas da alagao, assim como a amplitude e intensidade dealagamento variam tanto espacial, ao longo de seu percurso, comotemporalmente.

    As estimativas sobre a extenso das reas alagadas ainda so pre-liminares, tendo em vista a diferena nos mtodos e escalas considera-dos. Na Amaznia Central, as reas inundadas pelos rios de guas bran-cas ocupam em torno de 10% do Estado do Amazonas (150.000km2),ou 35% da rea total da Bacia Amaznica, estimada para o territriobrasileiro em 4.982.000km2 (Ferraz ,1994). Deste total da rea de vr-zea, a maior parte, 92.400km2, ocupada pela vrzea do canal princi-pal do rio Amazonas, seguida pelas vrzeas do rio Purus com 21.833km2,Juru com 16.516km2, Madeira com 8.189 km2, Japur com 2.957km2,Ia com 2.895km2 e Juta com 2.421km2. Ao longo do rio Amazonas,encontram-se faixas de vrzea de at 200km, como ocorre no BaixoAmazonas, j no Mdio e Alto Solimes estas faixas somente alcanam20km de extenso.

    A plancie inundvel na Amaznia peruana foi estimada em62.100 km2 por Salo et al. (1986), sendo que a rea de inundaoativa foi estimada por Bayley (1981) em 41.600 km2. O sistemaformado pela confluncia dos rios Beni, Madre de Dios, Mamor e

  • 32

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    Itenez, possui cerca de 145 rios e 37 lagos (Arteaga, 1991) e o rioItenez apresenta uma rea inundada de 100.000 a 150.000km2

    (Roche & Fernndez Juregui, 1988; apud Lauzanne et al., 1990).As confluncias dos rios Solimes, Japur, Juta e I, no Brasil,apresentam uma rea alagada de 49.530km2 e, no Baixo Amazo-nas, na confluncia com os rios Amazonas, Madeira, Tapajs eXingu, a rea estimada em torno de 37.000km2 (Bayley & Petrere,1989).

    Diversidade dos recursos pesqueiros

    Riqueza da ictiofauna

    A diversidade de peixes da bacia amaznica acompanha a suadimenso. Roberts (1972) estimou que o nmero de espcies depeixes para toda a bacia fosse maior que 1.300, um nmero superi-or ao encontrado nas demais bacias do mundo. Bhlke et al. (1978)consideraram que o estado atual de conhecimento da ictiofauna daAmrica do Sul se equiparasse ao dos Estados Unidos e do Canadde um sculo atrs e que pelo menos 40% das espcies de peixesainda no haviam sido descritas, o que poderia elevar este nmeropara alm de 1.800 espcies. Menezes (1996) estimou o nmero deespcies de peixes da Amrica do Sul em torno de 3.000. Kullander(1994), contabilizou 3.175 espcies de peixes nas reas tropicais deAmrica do Sul, pertencentes a 55 famlias, sendo que a metadeocorre na Amaznia. Recentemente, Vari & Marlabarba (1998) avali-aram uma riqueza para a regio Neotropical na ordem de 8.000espcies. H a expectativa da existncia de um endemismo exacer-bado nas cabeceiras dos rios (Menezes, 1996), uma regio aindapouco amostrada e cujo desconhecimento o principal indutor dasestimativas elevadas de nmero de espcies para a regio. O nme-ro de espcies da bacia Amaznica ainda incerto, sendo comum adescrio de novas espcies, mesmo sendo algumas delas j explo-radas pela pesca comercial, e diversos grupos ainda carecem de umareviso mais atualizada.

    A ictiofauna amaznica est representada principalmente pelasuperordem Ostariophysi, que agrupa cerca de 85% das espcies ama-

  • 33

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    znicas, das quais 43% esto includos na ordem Characiformes, 39%na ordem Siluriformes (bagres) e 3% na ordem Gimnotiformes (peixeeltrico). As demais espcies pertencem a outras 14 famlias de diferen-tes ordens (Lowe-McConnell, 1987).

    As espcies exploradas pela pesca comercial e de subsistncia fo-ram contabilizadas por Barthem (1995) em mais de 200. Isto um n-mero ainda bastante preliminar, tendo em vista que novas espcies depeixes de grande porte esto sendo descritas (Britiski, 1981) e vriasoutras, que regularmente fazem parte do desembarque da maioria dosmercados amaznicos, apresentam dvidas quanto sua identifica-o. Algumas destas podem agrupar mais de uma espcie, como ocaso das pescadas de gua doce (Sciaenidae) (Soares & Casatti, 2000;Casatti, 2001). Considerando as estimativas de riqueza de espcies dabacia, pode-se prever que a pesca comercial explore entre 2 e 10% detodas as espcies presentes.

    Alm da diversidade especifica, existe a diversidade associada agrupos intrapopulacionais, cuja definio e delimitao fundamen-tal para o manejo da pesca. Estudos genticos e/ou morfomtricosem diferentes locais da bacia amaznica permitem inferir sobre dife-renas entre grupos de peixes dispersos ao longo da rea de distribui-o da espcie. Ramirez (1993) analisou as caractersticas genticasda piracatinga (Calophysus macropterus) em duas localidades, nosrios Solimes e Negro, e os resultados mostraram no haver diferen-as significativas entre as populaes amostradas. Ramirez (2001) aindaestudou a estrutura gentica de surubins e caparari dos riosMagdalena, Orinoco e Amazonas, utilizando isozimas e RAPD, e de-monstrou diferenas significativas entre as populaes de surubimnestas trs bacias. No caso do caparari, as isozimas revelaram diferen-as entre os exemplares do Orinoco e Amazonas, porm o autor des-tacou pouca variabilidade gentica dentro de cada bacia.

    Worthmann (1979) utilizou o desenvolvimento do otlito da pes-cada (Plagioscion squamosissimus) de diferentes lagos e rios da Ama-znia Central (lago Januac, rio Jari, rio Negro e rio Branco) para dife-renciar unidades populacionais desta espcie. Foram determinadas di-ferenas significativas entre os locais, concluindo-se que as populaespodem ser diferenciadas pela velocidade de crescimento individual.

  • 34

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    Batista (2001) estudou amostras de dourada (Brachyplatystomarousseauxii) ao longo do eixo Esturio- AmazonasSolimes, utilizando an-lise de seqncias nucleotdicas da regio controle do DNAm. Os resulta-dos indicaram que h maior variabilidade gentica no esturio e BaixoAmazonas do que na poro superior do rio, regio de fronteira de Brasilcom Colmbia e Peru, sugerindo a possibilidade de haver populaes as-sociadas a tributrios do sistema Esturio-AmazonasSolimes.

    Composio taxonmica dos recursos pesqueiros

    Apesar do nmero de espcies na Amaznia ser bastante elevado,so poucos as espcies ou grupos de espcies que so responsveis porgrande parte do desembarque. Entre 6 e 12 espcies representam maisde 80% do desembarque nos principais portos da regio. O Anexo 1apresenta a composio do desembarque nos portos de Belm, Santarm,Manaus, Tef, Iquitos e Pucalpa e destaca as espcies ou grupo de esp-cies que estiveram entre os 12 mais importantes nos desembarques des-tes portos (Barthem et al., 1995; Batista, 1998; Barthem,1999; Isaac &Ruffino, 2000; Barthem, neste livro). A classificao do pescado no homognea para estes portos, alguns chegam a comercializar os peixesseparando-os em nvel de espcies, enquanto outros agrupam estas mes-mas espcies em um mesmo gnero ou famlia. Devido a isso, foi neces-srio reunir estes desembarques numa categoria mais geral para que osdesembarques pudessem ser comparados. Apenas 14 peixes foram iden-tificados em nvel de espcie em todos os portos; 9 foram identificadosem nvel de gnero e 6 foram agrupados por famlia. No Anexo 1, estoincludas 3 espcies marinhas, sendo duas pescadas (Macrodon ancylodone Cynoscion acoupa) e um bagre (Arius parkeri), que fazem parte dodesembarque de Belm. As maiorias das categorias que so identificadaspor gnero agrupam poucas espcies que so responsveis por quasetoda a produo desta categoria: duas espcies de Semaprochilodus(S. insignis e S. taeniurus), duas de Hypophthalmus (H. marginatus eH. fimbriatus), duas de Pseudoplatystoma (P. fasciatum e P. tigrinum), duasde Brycon (B. melanopterus e B. cephalus), trs de Triportheus(T. elongatus, T. angulatus e T. albus), trs de Pimelodus (P. blochii,P. maculatus e P. altipinnis) e duas de Pellona (P. flavipinnis e P. castelnaeana).Os desembarques dos peixes agrupados em nvel de famlia envolvem

  • 35

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    mais espcies, mas novamente algumas se destacam das demais, como o caso de: Mylosoma duriventre e M. aureus para os pacus, Schizodon fasciatus, S. vittatus, Leporinus fasciatus, L. friderici, L. trifasciatus, Rhytiodusmicrolepis, R. argenteofuscus e Laemolyta varia para os aracus, Curimatavittata, Potamorhina latior, P. altamazonica e P. pristigaster, para as bran-quinhas, Anodus elongatus, Hemiodus unimaculatus, H. immaculatus,H. argenteus e H. microlepis para as oranas e Lithodora dorsalis, Platydorascostatus, Pterodoras granulosus, Megalodoras uranoscopus e Oxydorasniger para os bacus.

    Composio do desembarque dos principais portos da Amaznia

    A composio e a quantidade do pescado capturado numa re-gio esto relacionados ao tipo de ambiente que domina nesta rea depesca. Esta diferena percebida na composio do pescadocomercializado nos mercados de diferentes pontos da Amaznia, con-siderando uma escala maior. Apesar de que, a composio do desem-barque pode tambm estar relacionada com o gosto regional, como o caso da preferncia de espcies de escamas em detrimento das esp-cies de bagres na maioria dos mercados da Amaznia central. De formageral, Prochilodus nigricans e Brachyplatystoma rousseauxii so as duasespcies de maior importncia para a regio como um todo, sendouma ou outra a espcie de maior destaque na maioria dos portos estu-dados. Apenas em Manaus, o jaraqui o peixe mais importante, segui-do pela curimat Prochilodus nigricans (Tabela 5).

    Characiformes e Siluriformes so as ordens mais importantes naAmaznia, sendo uma ou outra a responsvel por mais da metade daproduo em cada porto. Situao semelhante d-se com as famliasProchilodontidae e Pimelodidae, representando pelo menos 1/3 da pro-duo total (Tabela 5).

    Biologia e ecologia dasespcies de peixes exploradas pela pesca

    Dinmica de inundao e a produtividade das reas alagadas

    O pulso de inundao o principal fator responsvel pela existncia,produtividade e interao da biota que vive nas reas periodicamente

  • 36

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    alagadas (Junk et al., 1989). Este determina as mudanas fsico-qumicas doambiente e, como conseqncia, as espcies respondem com uma srie deadaptaes morfolgicas, anatmicas, fisiolgicas e etolgicas, e as comuni-dades respondem com alteraes em sua estrutura (Junk et al., 1997).

    O ciclo de inundao pode ser resumido em quatro fases: en-chente, cheia, vazante e seca. A enchente caracterizada pelo aumen-to do nvel do rio e pela acentuada expanso dos ambientes aquticosna plancie de inundao. No incio deste perodo, d-se a desova devrias espcies migradoras (Lowe-McConnel, 1987), que contam coma alagao para dispersar seus ovos pelas reas recm-inundadas. Aenchente alaga primeiramente os campos, em seguida uma vegetao

    Tabela 5. Composio em percentagem do desembarque em relao Ordem e a Famlia.

    medrO mleB mratnaS suanaM feT sotiuqI aplacuP aidM

    semroficarahC 8 22 29 56 37 95 35

    semrofiruliS 44 36 1 5 11 52 52

    semroficreP 02 8 4 01 5 4 8

    semrofissolgoetsO 0 0 2 51 6 4 5

    semrofiepulC 2 1 0 0 0 0 0

    sodacifitnedioN 62 6 1 5 6 8 9

    ailmaF mleB mratnaS suanaM feT sotiuqI aplacuP aidM

    eaditnodolihcorP 4 21 54 83 63 23 82

    eadidolemiP 53 14 1 2 6 91 71

    eadimlasarreS 1 6 42 51 8 8 11

    eaditamiruC 0 0 2 3 81 31 6

    eadineaicS 81 7 1 0 2 3 5

    eadimlahthpopyH 1 91 0 0 3 4 5

    eadicarahC 0 0 51 7 3 3 5

    eadissolgoetsO 0 0 2 51 2 1 3

    eadilhciC 2 1 3 9 3 1 3

    eadimotsonA 1 4 6 1 2 2 3

    eadiiraciroL 0 1 0 3 2 2 1

    eaditnodoimeH 0 0 1 1 3 2 1

    eadinirtyrE 2 0 0 0 1 0 1

    eadiyhthcilaC 5 0 0 0 0 0 1

    eadimiaparA 0 0 0 0 4 4 1

    eadidaroD 0 2 0 0 0 0 0

    eadiepulC 2 1 0 0 0 0 0

    eadiirA 3 0 0 0 0 0 0

    sodacifitnedioN 62 6 1 5 6 8 9

  • 37

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    baixa e arbustiva (chavascal), depois uma vegetao de transio entrea floresta arbrea e a vegetao arbustiva (restinga baixa) e por ltimoa floresta arbrea (restinga alta) (Ayres, 1993). Os peixes encontram,nesta sucesso de ambientes, abrigo e alimento na forma de frutos,folhas e sementes, derivados de florestas e de campos alagados, algasplanctnicas e perifticas, que crescem nos ambientes lacustres e nasreas alagadas menos sombreadas, e muita matria orgnica em de-composio, derivada das macrfitas aquticas, resto de animais e dafloresta (Goulding, 1980; Lowe-McConnell, 1987; Goulding et al., 1988;Arajo-Lima et al., 1986; Forsberg et al., 1993; Arajo-Lima et al., 1995;Junk et al., 1997). Nesta fase, os peixes esto bastante dispersos e ali-mentando-se intensamente; o perodo de maior taxa de crescimentopara as espcies associadas s reas alagadas (Lowe-McConnel, 1987;Junk, 1985; Oliveira, 1996; Fabr & Saint-Paul, 1998; Vieira, 1999).

    As reas alagadas acabam formando um ambiente inspito ehipoxmico, devido intensa decomposio da matria orgnica queconsome o oxignio dissolvido na gua e libera o gs sulfdrico. Estacondio limnolgica pode causar a mortandade dos peixes que en-tram nestes ambientes em determinados perodos do ano (Santos, 1979;Lowe-McConnel, 1987). Muitas espcies apresentam adaptaes paraviverem em ambientes hipoxmico (Junk et al. ,1997), algumas apre-sentam adaptaes permanentes, como a bexiga natatria do pirarucuj mencionada (Sawaya, 1946), e outras temporrias, como o inchaodos lbios de vrias espcies de caracdeos (Winemiller, 1989). A cheiaocorre quando o nvel da gua atinge o seu mximo, caracteriza-se pelacurta durao, pouca oscilao do nvel e pelo domnio do ambienteaqutico na plancie de inundao. Na vazante, os peixes comeam a seagrupar, pois o ambiente aqutico passa a se contrair. As espciesmigradoras comeam a formar cardumes e a iniciar sua migrao dedisperso, que vai durar por toda a seca at o incio da enchente (Ribeiro& Petrere, 1990). O perodo de seca dramtico para a maioria das esp-cies, pois o ambiente aqutico est bastante reduzido, oferecendo pou-co alimento e abrigo. Por outro lado, este o perodo mais favorvel aospredadores, que passam a perseguir os cardumes de caracodeos esilurodeos que se encontram migrando no canal do rio ou presos noslagos (Lowe McConnel ,1987; Barthem & Goulding, 1997) (Figura 5).

  • 38

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    Figura 5. Relao entre ciclo hidrolgico, a dinmica sazonal das reas alagveis eseus efeitos sobre as comunidades ictiofaunsticas e a pesca (baseado emLowe McConnel, 1987).

    etnehcnE aiehC etnazaV aceS

    sotnemacolseDsoirtargim oxiabaoiR

    sanosrepsiDsadagalasaer

    spagieamicaoiR

    mesodanifnoCsetneibmasocituqasetnenamrep

    oudorpeR avoseD osuopeR osuopeR oaraperP avosedarap

    otnemicserC spaodarelecA avoseda odarelecAoiunimiDlevssopeadamoter

    eoiunimiDlevssopadamoter

    assamoiB edoudorP snevojotnemercnI

    odipr sadreP ouderatlA

    acseP

    sonasnetnIaetnarudsoiroiroargimsoneoxiaba

    sogal

    adoiunimiD,edadilibarutpac

    atlaalepeosrepsidedoailpma

    etatibhsoigfer

    measnetnIsoiresogalaetnarudoiroargim

    amica

    adoiunimiD,edadilibarutpac

    edatlafalep.edadilibissecaedadilibinopsiDsetneibmaedsoigfered

  • 39

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    Migrao e sedentarismo

    As caractersticas do ambiente e o comportamento dos peixespermitem diferenciar trs grandes grupos de espcies de peixes: ossedentrios, mais relacionadas com os sistemas lacustres; os migradores,que usam tanto os ambientes lacustres como fluviais; e os grandesmigradores, relacionadas principalmente com a calha dos rios (Barthemet al., 1997; Batista, 2001) (Tabela 6).

    Tabela 6. Classificao das espcies segundo seu comportamento de deslocamento,reprodutivo e dieta alimentar.

    airogetaC seicpsE ateiD

    etneibmamatibaH:soirtnedeSesogalmemavoseD;ertsucal;latnerapodadiucmatneserpaocitnegoxulfoxiabaaicndneT

    edoamrofesametsisertne.sianoicalupopsopurgbus

    sagigamiaparA,)ucurarip( mussolgoetsOmusohricib ,)naura(

    alhciC .pps ,)sranucut(sutonortsA )sraca(.ps

    sorovnraC

    siladrapsucrassopiL iraca(,)dob munretsolpoH .ps)taumat(

    sorovtirteD

    setneibmaotnatmatibaH:serodargiMlatotavoseD;siaivulfomocsertsucaladaicndneT;edadidnucefatla,oironedsopurgertneocitnegoxulfotla

    .siaivulfsametsissetnerefid

    atamiruC .ps,)sahniuqnarb(sudolihcorpameS .pps

    ,)siuqaraj( sudolihcorPsnacirgin )tamiruc(

    sorovtirteD

    sumlathpopiH .pps)srapam( ogaftcnalP

    mumoporcamamossoloC,)iuqabmat( sutcaraiP .ps,)agnitiparip(

    suelyM .ps ,)sucap(suetropirT .ps )ahnidras(

    sorovgurF

    mudozihcS .ps )sucara(nocirB pps . )hcnirtam( sorovnmO

    amotsytalpoduesP .ps)sniburus( orovnraC

    otnatmatibaH:serodargiMsednarG;onirautseomocsiaivulfsetneibmaedsoirsodsariecebacsanlatotavoseD.edadidnucefatla,acnarbaugeocitnegoxulfotlaaaicndneT

    .sametsissonsoengomohsopurg

    amotsytalpyhcarBiitnaliav )abatumarip(

    amotsytalpyhcarBsnacivalf )adaruod(

    sorovnraC

  • 40

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    As espcies sedentrias ou lacustres desenvolvem principalmen-te seu ciclo de vida nos lagos ou em sistemas de lagos associados.Ambientes como aningais, chavascais, cabeceiras dos lagos dendrticos(chamadas de gavetas pelos moradores locais), canais, parans, sohbitats importantes para a reproduo e/ou refgio.

    As espcies que realizam migraes sazonais com finsreprodutivos, trfico ou de disperso, conforme o nvel do rio, cum-prem parte de seu ciclo de vida nos lagos, no perodo de enchente,onde se alimentam e crescem intensamente. Algumas espcies migramlogo no seu primeiro ano de vida, como o caso do jaraqui (Ribeiro &Petrere, 1990; Vieira, 1999), e outras permanecem alguns anos residin-do nas reas alagadas antes de iniciarem suas migraes no rio, como o caso do tambaqui (Goulding, 1980; Arajo-Lima e Goulding, 1998;Costa et al., 1999). Estas espcies apresentam altas de taxas de fecundidadee de crescimento, como observado nos jaraquis, curimats, matrinchs(Villacorta Correa, 1987; Oliveira, 1996; Vieira, 1999), e formam compac-tos cardumes durante suas migraes (Ribeiro & Petrere, 1990).

    As espcies que realizam grandes migraes tm como hbitatsprincipais o esturio e a calha dos rios e percorrem mais de 3000kmpara realizar suas migraes trficas e reprodutivas. No utilizam dire-tamente as plancies inundveis, mas dependem indiretamente destasao predarem as espcies que esto saindo durante a seca (Barthem &Goulding, 1997). A dourada permanece no esturio crescendo a umritmo acelerado durante quase dois anos, quando atingem cerca de80cm, a partir do qual inicia sua migrao rio acima at os pases fron-teirios (Colmbia, Peru), onde residem os estoques de reprodutores(Alonso, 2002).

    Crescimento e dinmica populacional nas reas alagveis

    Variaes sazonais ou interanuais nos ecossistemas podem seracompanhadas por meio do crescimento nos peixes (Weatherley, 1972).Vrios fatores ambientais ou eventos biolgicos cclicos podem influ-enciar o ritmo de crescimento dos peixes ao longo do ano. A tempe-ratura tem sido considerada o principal fator para explicar a diminui-o do ritmo de crescimento e a conseqente formao de anis nasestruturas calcificadas nos climas temperados. Nas zonas tropicais,

  • 41

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    como o caso da Amaznia, a temperatura apresenta-se estvel namaior parte da regio e, mesmo assim, so encontradas marcas decrescimento nas estruturas calcificadas dos peixes. O principal fatorque explicaria estas marcas seria a relao entre o ritmo de crescimen-to dos peixes e o pulso de inundao. H uma srie de trabalhosrealizados nas duas ltimas dcadas que indicam que os anis de cres-cimento nas estruturas calcificadas dos peixes amaznicos estariamassociados ao ciclo de alagao. Estas marcas seriam testemunhos deprocessos biolgicos cclicos, tais como reproduo, alimentao emigrao (Villacorta Correa, 1987; Oliveira ,1996; Fabr & Saint Paul,1998; Corra, 1998; Vieira, 1999; Perez Lozano, 1999; VillacortaCorrea, 1997; Alonso, 2002). Para Welcomme (1992), a diminuiodo ritmo de crescimento e a conseqente marcao de anis estariamrelacionadas com a temperatura nos climas temperados eanalogamente com a retrao dos ambientes aquticos, durante aseca, nos climas tropicais. A retrao dos ambientes aquticos tropi-cais traria um incremento na competio por espao e alimento paraas espcies que utilizam as reas alagveis para alimentao e cresci-mento, causando um efeito inverso para os predadores que habitamo canal dos rios. Alm disso, a elaborao de produtos gonadais paraa reproduo geraria um gasto adicional de energia, que foi armaze-nada em forma de gordura durante a enchente. Resultados obtidospara Prochilodus nigricans (Oliveira, 1996), para Semaprochilodusinsignis e S. taeniu-rus (Fabr et al., 1997; Vieira, 1999), Colossomamacropomum (Vilacorta Correa, 1997), Cicla monculus (Corra, 1998)Calophysus macropterus (Perez Lozano, 1999), Brachiplatistomarousseauxii (Alonso, 2002), corroboram estas correlaes fundamen-tais para a validao dos anis de crescimento presentes nas estruturascalcificadas utilizadas para determinar a idade destas espcies.

    Parmetros que indicam o ritmo alimentar e reprodutivo (ndices ali-mentar e gonadossomtico) do aracu (Schizodon fasciatus) em reas prxi-mas a Manaus apresentaram fortes variaes sazonais associadas flutuaodo nvel da gua (Fabr & Saint-Paul, 1998). O ndice de condio, inversa-mente relacionado com o ndice gonadossomtico ou diretamente com onvel da gua, indica que os exemplares esto preparando-se para desovarquando o ndice de condio baixo. Portanto a energia disponvel seria

  • 42

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    alocada para a formao dos ovcitos. Esta energia encontra-se armazena-da em forma de gordura e est inversamente relacionada com o ndicegonadossomtico, mostrando que a gordura acumulada durante a cheia consumida durante a maturao das gnadas. O ritmo de crescimento sa-zonal em S. fasciatus, medido pelo incremento marginal nas escamas, segueum ciclo inverso ao de inundao. O aracu cresce mais rapidamente noperodo de vazante at o perodo de enchente do rio. Os autores tambmverificaram que, para o perodo de crescimento mais rpido, os indivduoscrescem alometricamente; o aumento em comprimento, indicado pela vari-ao do incremento marginal, ocorreria durante a vazante e a seca, custada gordura acumulada aps a desova durante a cheia, quando ocorre oincremento em peso (Figura 6).

  • 43

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    Figura 6. Relao do nvel do rio em reas prximas a Manaus com variaes de:incremento marginal nas escamas (ritmo sazonal de crescimento), acmulode gordura cavitria, ndice alimentar, ndice de condio e ndicegonadossotico (adaptado de Fabr & Saint-Paul, 1998).

  • 44

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    A relao entre o perodo de marcao nas escamas e as migra-es de disperso e reproduo foi bem evidenciada para os jaraquisna regio de Manaus por Ribeiro (1983). Este estudo acompanhou odeslocamento espacial e obteve medidas de comprimento de umaamostra de jaraquis que migravam em cardumes no rio Negro. Asmdias de comprimento padro destes jaraquis ao longo do ano per-mitiu elaborar uma curva de crescimento que foi mais tarde corrobo-rada com uma outra curva de crescimento obtida por retroclculo deanis nas escamas de Semaprochilodus taeniurus (Fabr & Saint Paul,1997) (Figura 7).

    Figura 7. Curva de crescimento de Semaprochilodus taeniurus: acima, obtida poracompanhamento de cardumes (Ribeiro, 1983) - os pontos da curvaindicam os valores modais das distribuies de comprimento de cadacardume acompanhado; abaixo, os comprimentos retrocalculados para osdiferentes anis marcados nas escamas.

  • 45

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    A relao entre os dados de crescimento e o comportamento dessasespcies permite dividir o ciclo de vida dos jaraquis em cinco fases: nasci-mento, primeira migrao, seca, nova migrao, primeira desova.

    1. Enchente. Nascimento. A desova ocorre no incio da estaochuvosa, entre dezembro e janeiro. Os jaraquis jovens, recm-nasci-dos, ocupam os lagos de vrzea onde permanecem durante a enchen-te, alimentando-se e crescendo rapidamente. Pelo menos, quatro anispouco ntidos so formados nas escamas no primeiro semestre de vida,incluindo um primeiro anel (L1, Moda =12cm), no validado, j que osdados de Ribeiro (1983) so de peixes com 6 a 8 meses.

    2. Vazante - Primeira migrao: Primeiro anel nitidamente marca-do (L2, Moda = 16cm) corresponde ao primeiro movimento migrat-rio de subida no rio (arribao), assim que os peixes abandonam oslagos de vrzea.

    3. Perodo de seca. O segundo anel marcado (L3, Moda de com-primento 21cm), corresponde ao primeiro ano de vida dos peixes, se-gundo a curva de crescimento populacional de seguimento de cardu-mes. Passado este perodo, os adultos e subadultos encontram-se nafloresta inundada alimentando-se intensamente, perodo em que h omaior incremento em comprimento, de aproximadamente 4cm.

    4. Vazante - nova migrao. Terceiro anel marcado (L4, Moda =24 cm) segundo de perodo de arribao, migrao de disperso.

    5. Enchente - Primeira desova. Finalmente, os peixes com quatroanis (L5. Moda = 27cm), completam 24 meses de vida e desovampela primeira vez no seu ciclo de vida.

    Portanto o jaraqui de escama fina Semaprochilodus insignis formadois anis de crescimento por ano, um no perodo de vazante (migraode disperso) e outro durante o incio da enchente, correspondentes smigraes trficas e reprodutivas, respectivamente. O mesmo padro foiobservado para o jaraqui de escama grossa Semaprochilodus taeniuruspor Vieira (1999) e para Prochilodus nigricans (Oliveira, 1996) eBrycon cephalus (Villacorta Correa, 1987), indicando a estreita relao docomportamento migratrio com a ocupao diferenciada de hbitats, osprocessos biolgico-sazonais, como reproduo e alimentao, e todosestes refletidos na marcao sazonal de anis de crescimento.

  • 46

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    Parmetros populacionais de espcies exploradas pela pesca

    Os estudos de dinmica populacional dos recursos pesqueiros ama-znicos intensificaram-se a partir da dcada de 90, quando foram estimadastaxas de crescimento e de mortalidade (natural-M e por pesca-Z) e medidasde comprimento de primeira maturidade sexual (L50) para algumas espcies.Ruffino & Isaac (1995) publicaram uma compilao de dados sobre o ciclode vida de varias espcies de peixes amaznicos e sobre as estimativas deparmetros biolgicos para as populaes pesqueiras do Baixo Amazonas.O Anexo 2 apresenta uma compilao atualizada sobre parmetrospopulacionais, que freqentemente so utilizados para subsidiar medidasde manejo, para espcies exploradas na bacia Amaznica.

    Se analisarmos de forma conjunta as taxas de crescimento (k devon Bertalanffy), os tamanhos de primeira maturidade sexual (L50) e astaxas de mortalidade natural (M) em funo do tamanho mdio mxi-mo esperado (L00), observamos que estas relaes se comportam deforma exponencial, negativa ou positiva (Figura 8). Estas relaes per-mitem classificar as espcies segundo o seu tamanho mdio mximoesperado (L) em:

    1. Espcies com L menores de 50cm apresentam altas taxas decrescimento e de mortalidade, acima de 0,4/ano-1. A esperana de vidaou idade mxima esperada para o primeiro grupo varia entre 6 e 7anos. So exemplo deste grupo os jaraquis, curimats, matrinchs,mapars e piracatingas.

    2. Espcies com L variando entre 50 e 150cm apresentam valo-res de k e M na ordem de 50% menor que as anteriores. A esperanade vida destas espcies de porte mdio varia entre 13 e 14 anos. Soexemplo deste grupo: o tambaqui, a piramutaba e a dourada.

    3. Espcies de grande porte, com L00 maiores que 150cm, apre-sentam valores de k iguais ou menores que 0,2/ano-1, com idade mxi-ma variando entre 20 e 21 anos. So exemplo deste grupo o surubim,a dourada no alto Japur, o pirarucu e o ja.

    A relao entre a idade mxima e a de primeira maturidadesexual indica que tanto as espcies de pequeno quanto as de m-dio porte aparentemente amadurecem muito cedo. Maior desta-que merecem as espcies de mdio porte, pois apesar de terem

  • 47

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    um ciclo de vida mais longo, tm por estratgia um amadureci-mento sexual prematuro. A relao entre o tamanho mximo espe-rado e o tamanho de primeira maturidade sexual indica que mais

    Figura 8. Relao entre a constante de crescimento k de von Bertalanffy, o tamanhode primeira maturidade sexual (L50) e taxa de mortalidade natural com ocomprimento infinito (L) em espcies de peixes amaznicos.

  • 48

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    de 50% das espcies analisadas amadurecem quando atingem ametade de seu tamanho mximo (L00), fugindo do padro esperadoda relao L50/L00 igual a 0,5. Esta relao pode ser explicada con-siderando que um crescimento mais rpido permitiria melhoreschances de fugir dos predadores, enquanto que um amadureci-mento mais rpido implicaria em uma taxa reprodutiva maior, ten-do em vista que o incremento em comprimento antes da maturi-dade sexual mais dependente da alimentao (Nikolsky, 1969).Portanto possvel que as espcies tenham por estratgia retardarum pouco o amadurecimento para compensar os altos nveis demortalidade natural, que so relacionadas s altas taxas de predaonos ecossistemas de vrzea (Silva Jr., 1998).

    Em termos gerais, a maioria das espcies exploradas pela pescatem uma alta taxa de crescimento e de fecundidade, havendo umaforte tendncia a um investimento no processo reprodutivo. Este com-portamento se aproximaria de um comportamento r-estrategista emais especificamente r1-estrategista, segundo a classificao deWinnemiller (1995), que correspondem a espcies que concentramseus esforos para desovar em perodos sazonais de alta disponibili-dade de recursos alimentares e hbitos de refgio, como ocorre noperodo de enchente dos rios.

    Consideraes finaisA paisagem, os ambientes, as caractersticas climticas e a din-

    mica sazonal de alagao na Amaznia determinam a distribuio e aecologia dos recursos pesqueiros, e conseqentemente o comporta-mento do pescador e da pesca. A pesca influenciada pela cultura locale pelos fatos histricos da macroeconomia regional, nacional e at in-ternacional, que determinaram mudanas na forma e intensidade deexplorao dos recursos pesqueiros amaznicos. Contudo a disponibi-lidade, a acessibilidade e a vulnerabilidade dos recursos pesqueiros daAmaznia, que representam a base de produo de um setor econmi-co que mobiliza mais de US$ 200 milhes/ano-1, o resultado dainterao entre os componentes: sazonalidade ambiental, recurso na-tural e capacidade pesqueira (Figura 9).

  • 49

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    O conhecimento biolgico pesqueiro acumulado nas ltimasdcadas ainda limitado quando comparado com a riqueza espec-fica e os nveis de produo biolgica e econmica dos recursospesqueiros tradicionalmente explotados na Amaznia. Levando istoem considerao, recomendamos que o desenvolvimento de estra-tgias de manejo e conservao dos recursos pesqueiros da Amaz-nia aborde o conceito de manejo de unidades paisagsticas: ambi-ente e sazonalidade.

    Os dados hoje disponveis permitem claramente separar trsgrandes grupos de recursos ictiofaunsticos na Amaznia (sedent-rios, migradores e grande migradores) e associ-los dinmica sa-zonal de ocupao dos hbitats do sistema rio-rea alagvel e aotipo de pesca que explora estes grandes grupos, assim como trsgrandes grupos de espcies conforme seus parmetros populacionaisque dizem respeito capacidade de recuperao perante a pressode pesca. A interao entre sazonalidade ambiental, recurso naturale com a pesca e o pescador claramente influenciada pela escala deobservao em questo. A recomendao de substituir ou equipa-rar a abordagem auto-ecolgica pontual por uma abordagem mesoou macro escala (bacia, tributrio e sistemas lacustres), ou melhor

    Figura 9. Principais componentes e suas interaes da pesca na Amaznia.

  • 50

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    ainda, em nvel de ecossistema deve ser reforada nas diretrizes enas polticas pblicas locais, estaduais, regionais ou nacionais relaci-onadas conservao e ao manejo dos recursos pesqueiros e pes-ca na Amaznia. Ainda, devem-se aprofundar os estudos que explo-rem as inter-relaes entre as espcies e os ambientes em escalasmeso e macrorregional.

    Finalmente, imprescindvel a manuteno de coletas de da-dos a longo prazo para permitir a anlise de sries temporais. Estesestudos permitem verificar o padro de mudanas interanuais naestrutura populacional dos estoques explotados e os principais fato-res que determinam a produtividade biolgica e pesqueira no siste-ma rio-rea alagvel.

  • 51

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    Referncias bibliogrficas

    Ayres, J.M. 1993. As matas de vrzea do Mamirau. MCT-CNPq/Sociedade Civil

    Mamirau, Braslia, D.F. 123 p.

    Almeida Val, V. M. F & Val, A. L. V. 1990. Adaptao bioqumica em peixes da Amaz-

    nia. Cincia Hoje. 11(64):62-66.

    Alonso, J. C. 2002. Padro espao temporal da estrutura populacional e estado atual

    da explorao pesqueira da dourada Brachiplatistoma rousseauxii, Castelnau, 1855

    (Siluriformes: Pimelodidae) no sistema Esturio-Amazonas-Solimes. Tese de Dou-

    torado. INPA/UFAM, Manaus. 217 p.

    Amoroso, M.C.de .M. 1981. Alimentao em um bairro pobre de Manaus, Amazonas.

    Acta Amazonica (Suplemento), 9: 1-43.

    Annibal, S. R. 1983. Avaliao bio-ecolgica e pesqueira das pescadasno sistema lago do

    rei ilha do Careiro AM, Brasil. Dissertao de Mestrado INPA/FUA, Manaus. 112 p.

    Arajo-Lima & M. Goulding, 1998. So fruitful a fish: Ecology, Conservation, and

    Aquaculture of the Amazons Tambaqui. Biology and Resource Management in the

    Tropics Series. Columbia University Press, New York. 191 p.

    Arajo-Lima, C.A.R.M., Agostinho, A.A. & Fabr, N.N. 1995. Trophic aspects of fish

    communities in Brazilian River and Reservoirs. pp.105-136. In: Tundisi, J.G., Bicudo,

    C.E.M. and Matsumura-Tundisi, T. (eds.). Limnology in Brazil. Academia Brasileira

    de Cincias/SBL, Rio de Janeiro.

    Araujo-Lima, C.A.R.M., Forsberg, B.R., Victoria, R. e Martinelli, L.A. 1986. Energy sources

    for detritivorous fishes in the Amazon. Science, 234: 1256-1258.

    Arteaga, F. 1991. Informe sobre las pesqueras en la Cuenca Amaznica de Bolvia.

    Centro de Desarrollo Pesquero, La Paz, Bolvia. 10 p.

    Barthem, R.B. 1999. A Pesca Comercial no Mdio Solimes e sua Interao com a

    Reserva de Desenvolvimento Sustentvel Mamirau. pp.72-107. In: Queiroz, H. ;

    Cramp, L. & Willliam, G. R. (orgs.). Estratgias para Manejo de Recursos Pesqueiros

    em Mamirau. Sociedade Civil Mamirau/CNPq, Belm.

    Barthem, R.B. & Schwassmann, H.O. 1994. Amazon river influence on the seasonal

    displacement of the salt wedge in the Tocantins river estuary, Brazil, 1983-1985.

    Bol. Mus. Para. Emilio Goeldi, sr. Zool. 10: 119-130.

    Barthem, R.B. e Goulding, M. 1997. The Catfish Connection: Ecology, Migration, and

    Conservation of Amazon Predators. Columbia University Press, New York. 144 p.

  • 52

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    Barthem, R.B., 1995. Development of commercial fisheries in the Amazon basin and

    consequences for fish stocks and subsistence fishing. Clsener-Godt, M.S., I. Brazilian

    Perspectives on Sustainable Development of the Amazon Region. 15: 175-204

    Barthem, R.B., Guerra, H. & Valderrama, M. 1995. Diagnostico de los recursos

    hidrobiologicos de la Amazonia. Tratado de Cooperacion Amazonica- Secretaria

    Pro Tempore, Lima, Peru. 161 p.

    Barthem, R.B.; Petrere Jr., M; Isaac, V.J.; Ribeiro, M.C.L.B.; McGrath, D.; Vieira, I.; &

    Valderrama, M. 1997. A pesca na Amaznia: problemas e perspectivas para o seu

    manejo. pp. 173-184. In: Valladares-Padua, C.; Bodmer, R. &Cullen Jr., L. (orgs.).

    Manejo e Conservao da Vida Silvestre no Brasil. MCT-CNPq, Sociedade Civil

    Mamirau, Rio de Janeiro.

    Batista, V.S. & Freitas, C.E.C. 1995. Characterization of the actual status of commercial

    and communitary fisheries in the Central Amazonian Region. XXVI Congress of

    International Asociation of Theorical and Applied Limnology. p. 68.

    Batista, J. da S. 2001. Estimativa da variabilidade gentica intra-especfica da dourada -

    Brachyplatystoma rousseauxii Castelnau 1855 (Pimelodidae - Siluriformes) no sistema

    Esturio-Amazonas-Solimes. Dissertao de Mestrado, INPA, Manaus. 97 p.

    Batista, V.S. 1998. Distribuio, dinmica da frota e dos recursos pesqueiros da Amaz-

    nia Central. Tese de Doutorado, INPA/FUA, Manaus. 291 p.

    Batista, V.S.; Silva, A.J.I.; Freitas & C.E.C.; Freire-Brasil, D. 1998. Characterization of the

    fishery in riverine communities in the Low-Solimes/High-Amazon region. Fisheries

    Management and Ecology, 5, 419-435.

    Batista, V. S. 2001. Biologia e administrao pesqueira de alguns caraciformes explotados

    na Amaznia Central. Tese de professor titular, FUA, Manaus. 131 p.

    Bayley, P.B. & Petrere Jr, M. 1989. Amazon Fisheries: Assessment Methods, Current

    Status, and Management Options. pp.385-398. In: Dodge, D.P. (ed.). Proceedings

    of the International Large River Symposium. Canadian Special Publication Fisheries

    Aquatic Sciences, 106

    Bayley, P.B. 1981. Fish yield from the Amazon in Brazil: Comparison with African river yields and

    management possibilities. Transactions of the American Fisheries Society, 110: 351-359.

    Bayley, P.B. 1988. Factors affecting growth rates of young tropical floodplain seasonality

    and density-dependence. Environmental Biology of Fishes, 21: 127-142.

    Bhlke, J.E., Weitzman, S.H. and Menezes, N.A. 1978. Estado atual da sistemtica dos

    peixes de gua doce da Amrica do Sul. Acta Amazonica, 8: 657-678.

  • 53

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    Brauner, C.J. & Val, A.L. 1996. The interaction between O2 and CO2 exchange in the

    obligate air breather, Arapaima gigas, and the facultative air breather, Liposarcus

    pardalis. pp.101-121. In: Val, A.L.; Almeida-Val, V.M.F. and Randall, D.Y. (eds.).

    Physiology and Biochemistry of the fishes of the Amazon. INPA, Manaus.

    Britski, H.A. 1981. Sobre um novo gnero e espcie de Sorubiminae da Amaznia

    (Pisces, Siluriformes). Papis Avulsos de Zoologia, 34 (7):109-114.

    Carvalho, N. de O. & Cunha, S. B. da. 1998. Estimativa da carga slida do rio Amazo-

    nas e seus principais tributrios para a foz e oceano: uma retrospectiva. A gua em

    Revista, 6 (10):44-58.

    Casatti, L. 2001. Taxonomia do gnero sul-americano Pachyurus Agassiz, 1831 (Teleostei:

    Perciformes: Sciaenidae) e descrio de duas novas espcies.. Comun. Mus. Cinc.

    Tecnol. PUCRS, Sr. Zool., 14(2):133-178.

    Cerdeira, R.G.P. , Ruffino M.L. & Isaac, V.J. 1997. Consumo de pescado e outros alimen-

    tos pela populao ribeirinha do Lago Grande de Monte Alegre, PA, Brasil. Acta

    Amazonica, 27(3):213-228.

    Corra, R. de Oliveira. 1998. Crescimento de tucunar Cichla monoculus (Perciformes:

    Cichlidae) em ambiente natural: seleo da melhor estrutura calcificada para a de-

    terminao da idade. Dissertao de Mestrado, INPA, Manaus. 70 p.

    Costa, L. R. F. da, Barthem, R. B. & Correia, M. A. V. 1999. Manejo da pesca do

    tambaqui nos lagos de vrzea da Reserva de Desenvolvimento Sustentvel

    Mamirau. pp. 142-158. In: Queiroz, H.L. & Crampton, W.G.R. (eds). Estratgias

    para Manejo de Recursos Pesqueiros em Mamirau. Sociedade Civil Mamirau/

    CNPq, Belm.

    Day, J.A. & Davies, B.R. 1986. The Amazon System. pp. 289-318. In: Davies, B.R. and

    Walker, K.F.(eds). The Ecology of River System. Dr. Junk, Dordresch.

    Dias-Neto, J. & Mesquita, J. X. 1988. Potencialidade e explotao dos recursos pes-

    queiros do Brasil. Cincia e Cultura, 40 (5): 427-441

    Dunne, T., Mertes, L.A.K., Meade, R.H., Richey, J.E. and Forsberg, B.R. 1998. Exchanges

    of sediment between the flood plaind and channel of the Amazon River in Brazil.

    Geological Society of America Bulletin, 110 (4): 450-467.

    Egler, W.A. & Schwassmann, H.O. 1962. Limnological studies in the Amazon estuary.

    Boletim do Museu Parasense Emilio Goeldi, Avulsa, 1: 2-25.

    ELETROBRS - DPE. 1992. Diagnstico das condies Sedimentolgicas dos principais

    rios Brasileiros. Ed. MME-Eletrobrs, Rio de Janeiro. 110 p.

  • 54

    A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia brasileira

    Fabr, N.N.; Nolan, K. da S.; Alonso, J.C. & Nina, N.S. 2002. Caracterizao de

    macroregies na bacia do rio Branco, RO, Brasil. V Seminrio Colombiano de

    Limnologia & I Reunin Internacional de Limnologia del Alto Amazonas. p. 45.

    Fabr, N. N., Donato, J. C. & Alonso, J. C. 2000. Bagres de la Amazonia Colombiana:

    Um Recurso sin Fronteiras. Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas SINCHI,

    Bogot, D.F. 253 p.

    Fabr, N. N. & Saint-Paul, U. 1997. O ciclo hidrolgico na Amaznia Central e sua relao

    com o ciclo sazonal de crescimento do jaraqui de escama fina, Semaprochilodus

    taeniurus. Congresso Brasileiro de Limnologia, UFSCar, So Carlos, p. 154.

    Fabr, N. N. & Alonso, J. C. 1998. Recursos cticos no Alto Amazonas: Sua Impor-

    tncia para as populaes ribeirinhas. Bol. Mus. Para. Emlio Goeldi, sr. Zool.,

    1: 19-55.

    Fabr, N. N. & Saint Paul, U. 1998. Annulus formation on scales and seasonal growth of the

    Central amazonian anostomid Schizodon fasciatus. Journal Fish Biology. 53: 1-11.

    Fabr, N. N. ; L. M. Costa & M. I. Oliveira. 1993. Age and growth in some Amazonian

    fishes. First Workshop of Studies on Human Impact on Forest and Floodplain in the

    Tropic SHIFT.

    FAO, 2000. The sate of world of fisheries and aquaculture. 2000 Reports. FAO

    Information Division. Rome. Italy. http://www.fao.org.docrep/003/x800zE00.htm

    Ferraz, I.D.K. 1994. A Terra, a Floresta, os Rios e o Clima. In: Amaznia uma proposta

    interdisciplinar de Educao Ambiental. Ibama, Braslia. 334 p.

    Fischer, C.F.A., Chagas, A.L.das G.A. e Dornelles, L.D.C. 1992. Pesca de guas Interio-

    res. Braslia: Ibama, Coleo Meio Ambiente, Srie Estudos Pesca, 12: 32 p.

    Forsberg, B.R., Araujo-Lima, C.A.R.M., Martinelli, L.A., Victoria, R.L. and Bonassi, J.A.

    1993. Autotrophic carbon sources for fish of the central Amazon. Ecology, 74: 643-

    652.

    Garcez, D. S. 2000. A pesca de ribeirinhos em ambientes de vrzea de uso comum, Baixo

    Solimes, Amaznia Central. Dissertao de Mestrado. INPA/UA. Manaus. 89 p.

    Garca, A.; Rodrguez, R. & Montreuil, F. 1996. Longuitud de primera maduracin y

    poca de desove de dorado (Brachyplatystoma rousseauxii) en la amazonia perua-

    na. Instituto Nacional de Pesca y Acucultura-INPA. Boletin Cientifico (4):5-17 p.

    Giugliano, R., Shrimpton, R., Arkcoll, D.B., Giugliano, L.G. & Petrere Jr, M. 1978. Diag-

    nstico da realidade alimentar e nutricional do estado do Amazonas. Acta Amazonica

    (Suplemento 2), 8: 5-54.

  • 55

    Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia

    Goulding, M. 1980. The Fishes and the Forest: Explorations in Amazonian Natural

    History. University of California Press, Berkeley. 280 p.

    Goulding, M., Carvalho, M.L. and Ferreira, E.J.G. 1988. Rio Negro: Rich Life in Poor

    Water: Amazonian Diversity and foodchain Ecology As Seen Through Fish

    Communities. SPB Academic Publishing, The Hague. 200 p.

    Honda, E.M.S.; Correa, C.M.; Castelo, F.P. & Zapelini, E.A. 1975. Aspectos gerais do

    pescado no Amazonas. Acta Amazonica, 5:87-94.

    Ibama. 1999. V Reunio do Grupo Perman