ABSORÇÃO DE ELEMENTOS PELAS RAÍZES

1) DEFINIÇÕESA) PENETRAÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular nos espaços dos tecidos sem absorção (gasto energético).

B) ABSORÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular em qualquer parte ou organela celular com gasto energético (membranas celulares).

FIGURA 1. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pelas estrias de Caspary.

FIGURA 2. Diagrama de uma célula vegetal As duas paredes celulares primárias adjacentes, juntamente com a lamela média, formam uma estrutura complexa, denominada lamela média composta.

C) TRANSPORTE: Transferência do elemento em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de uma região ou tecido para outra (o) da planta. VIA XILEMA (apoplasto)

D) REDISTRIBUIÇÃO: Transferência do elemento de um órgão de residência para outro em forma igual ou diferente da absorvida. VIA FLOEMA (fonte e dreno – simplasto)

2) HISTÓRICO

• ABSORÇÃO – difusão simples (a favor de um gradiente)

• [interna] de elementos é maior que [externa]

HOGLAND (1920/30): suco celular de Nitella (K) – MEMBRANA

a) Contato íon/raíz (sem gasto energético)

b) Absorção (irreversível – gasto energético)

HISTÓRICO

HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada

• contra um gradiente de concentração•Necessidade de energia respiratória (ATP)

LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):

•Necessidade do ATP

OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do séc. XIX e começo do séc. XX):

•Teoria do carregador (membrana)

HISTÓRICO

EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO

• reação enzima/substrato (CARREGADOR)

MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA

•ATPase (membranas – ativada por íons)

HOJE:

•Teoria do carregador ATIVO (membrana)

•CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada pelo Ca2+

3) CONTATO ÍON/RAÍZ

A N T E R IO R À A B S O R Ç Ã O

IN T E R C E P T A Ç Ã OR A D IC U L A R

F L IX O D E M A S S A D IF U S Ã O

3 P R O C E S S O S

RAIZ

M

H2OM

M

(2)

(1)

(2)

FIGURA 3: Os elementos entram em contacto com a raiz por interceptação radicular (1), fluxo de massa (2) e difusão (3).

TABELA 1. Relação entre processo do contato e localização de adubos.

Elemento interceptação

Processo de contacto

Aplicação adubo

Fluxo de massa

Difusão

    (% do total)  

NP (1)KCaMgSBCuFeMnMoZn

123287575297050151020

994257603759510002010520020

094720000104080060

Distante, coberturaPerto, localizadoPerto, localizadoLançoLançoDistante, coberturaDistante, coberturaLanço, localizadoLanço, localizadoPerto, localizadoLançoPerto, localizado

TABELA 2. Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão no fornecimento de elementos para o milho num solo fértil barro limoso.

Elemento

Quantidade necessária para uma colheita de

9t/ha

kg/ha fornecidos por:

InterceptaçãoFluxo de massa

Difusão

NPKCaMgSBCuFeMnMoZn

17035

1753540200,20,11,90,3

0,010,3

214

60151

0,020,010,20,1

0,0010,1

1682

35150100190,70,41,00,4

0,020,1

033

13600000

0,700

0,1

FIGURA 4: Esquema da secção transversal de raiz.

A) INTERCEPTAÇÃO RADICULAR

Superfície de raízes/superfície do solo (1 a 2%)

B) FLUXO DE MASSA

• Fase aquosa móvel – corrente transpiratória

(N, Ca, Mg)• Proporcional ao volume de água no solo e

[elemento] no solo

FIGURA 5: Esquema do movimento de água no sistema solo-planta-atmosfera, em condições ótimas de desenvolvimento.

C) DIFUSÃO

• Fase aquosa estacionária – curtas distâncias

(P, K)• À favor de um gradiente de concentração

4) TÉCNICAS DE ESTUDO

Linhas gerais:

Material + Mei f(fatores e tempo) (Ma – Material) + Mef

Mei = [externa inicial] do elemento M no meio

Mef = [externa final] do elemento M no meio

Ma = quantidade de M absorvido

TÉCNICAS DE ESTUDO

Determinação do M absorvido:

a) Diferença entre [inicial] e [final] no meiob) Determinação da Ma (análise do material)

Raízes destacadasPlantas inteirasCortes de tecidoCélulas e organelas isoladasFOLHAS (Quantas?? Quais?? Momento de coleta??)

TÉCNICAS DE ESTUDO

Determinação da Ma (análise do material):

GRANDES AVANÇOS:

Radioisótopos (sensibilidade)

Microscopia eletrônica

5) ASPECTOS ANATÔMICOS DA RAÍZ

TECIDOS:

EPIDERME (pêlos absorventes)

PARÊNQUIMA CORTICAL (espaços celulares)

ENDODERME (estrias de Caspary)

CILINDRO CENTRAL (vasos condutores)

FIGURA 6. Seção longitudinal diagramática da região apical da raiz.

FIGURA 7. Corte longitudinal da ponta de raiz.

FIGURA 8. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pelas estrias de Caspary.

6) MECANISMOS DE ABSORÇÃO

1º PASSO: contato íon/raíz (PENETRAÇÃO)

ANTIGAMENTE USADA ABSORÇÃO PASSIVA

2º PASSO: Transportador - membrana (absorção)

ANTIGAMENTE USADA ABSORÇÃO ATIVA

ExteriorMe

Parede celular Mitocôndrio

VacúoloMicitoplasma

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

FIGURA 9. O caminho percorrido pelo iônio M do meio externo para o vacúolo.

PENETRAÇÃO X ABSORÇÃO

Rápido

Apoplástico

Sem gasto energético (ATP)

A favor de um gradiente de [ ]

TºC não interfere

Mais lento

Simplástico

Com gasto energético (ATP)

Contra um gradiente de [ ]

TºC interfere

ABSORÇÃO

Contra um gradiente de concentração

Ativo (gasto de energia – ATP) – depende de

respiração e fosforilação

Irreversível – ultrapassa membranas (plasmalema

e tonoplasto) via TRANSPORTADOR

ABSORÇÃO

Teoria do CARREGADOR

MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para

soluções aquosas) e camada protéica

COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???

FIGURA 10. Modelo de membrana com camadas lipídicas polares e proteínas intersticíais como “canais protéicos” (carregador).

FIGURA 11. Principais mecanismos de transporte iônico em membranas plasmáticas. (A) H+ bomba ATPase; (B) canal iônico; (C) carregador; (D) proteínas acopladas para percepção de signais e transcrição.

ABSORÇÃO

Teoria do CARREGADOR

MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para

soluções aquosas) e camada protéica

COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???

ABSORÇÃO

Teoria do CARREGADOR

EPSTEIN (1950/60): CINÉTICA ENZIMÁTICA

(substrato e afinidade de enzimas)

ENZIMA = PROTEÍNA (TRANPORTADOR)

ATPase (Ca2+)

7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO

7.1) EXTERNOS:

Disponibilidade (solução do solo e colóides)

Aeração (O2 – respiração – energia metabólica –

ATP)

Temperatura (atividade enzimática – TºC ótima)

Água (disponibilidade, contato íon/raíz, absorção e todo o metabolismo da planta)

0

0,1

0,2

0,3

tensão de O2. %

mic

rom

ole

s/g

. h

ora

1 2 3 100

FIGURA 12. Efeito da aeração na absorção de P por raízes de cevada.

FIGURA 13. Efeito da temperatura na absorção de P e Ca por raízes de arroz e feijoeiro.

0

200

400

600

0 20 40

Temperatura °C

cp

m . 1

03 /g m

st.

se

ca

.ho

ra

feijoeiro

feijoeiro

arroz

arroz

P

Ca

7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO

7.1) EXTERNOS:

Elemento:

a) ânions – NO3-, Cl-, SO4

2-, H2PO4-

b) cátions – NH4+, K+, Na+, Mg2+, Ca2+

7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO

7.1) EXTERNOS:

Outros íons

a) Antagonismo – Inibição competitiva (Ca2+:Mg2+:K+)

- Inibição não competitiva (H2PO4-:Zn2+)

b) Sinergismo (H2PO4- :Mg2+)

0

0,4

0,8

1,2

1,6

0,4 0,8 1,2 1,6 2 2,4

% de K nas folhas

% C

a o

u M

g n

as f

olh

as

0

2

4

6

8

t m

ilh

o/h

a

Produção

% Ca

% Mg

FIGURA 14. Relação entre os teores foliares de K, Ca e Mg e produção do milho.

FIGURA 15. Efeito do Cálcio na absorção de K+ (5.10-3 moles/l) por raízes destacadas de cevada (efeito Viets).

0

10

20

30

40

50

0 50 100 150 200 250

milimoles de CaBr2/L

K a

bso

rvid

o (

milim

ole

s)

7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO

7.1) EXTERNOS:

pH (atividade enzimática – TºC ótima)

Inibidores respiratórios (menos ATP) – F-, CN-, H2S

Micorrizas (associação fungos/raízes) - maior

superfície radicular (hifas) X ação acidificante – maior

absorção de P

Variável

Tratamento

Com micorriza

Sem micorriza

Massa seca (mg)% N%P%K

405

1,240,200,74

321

0,850,080,43

TABELA 3. Efeito de micorrizas no crescimento e absorção de nutrientes por Pinus strobus.

7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO

7.2) INTERNOS:

Potencialidade genética (melhoramento)

- absorção (transportadores), seletividade, tolerância à estresses,

aumento de crescimento radicular podem ter controle genético

RESPONSIVOS x NÃO RESPONSIVOS

EFICIENTES x NÃO EFICIENTES

Cultivar P Ca

AG 504 (híbrido)AG 152 (híbrido)Piranão (var. sintética)H 7974 (híbrido)Flint compostoCentralmex (v.sintética)

5,53,53,22,22,01,7

4615428324018

TABELA 4. Influência da cultivar na absorção de P e Ca por raízes de milho (micromoles g-1 h-1).

7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO

7.2) INTERNOS:

Carboidratos (substrato respiratório - ATP)

Estado iônico interno (equilíbrio – “Lei do Mínimo”)

Intensidade respiratória (corrente xilemática) –

efeito “CANUDINHO” para o fluxo de massa (contato

íon/raíz)

8) PAPEL DO CÁLCIO

BAIXA [ ] – estimula absorção (inclusive do K+)

ALTA [ ] - inibição competitiva

Mais importante:

- estabilidade da membrana (lamela média)

- ativador de bombas de ATPase (transportador)

- Altera seletividade de membranas

9) TEORIAS DE ABSORÇÃO

LUNDEGARDH (1839) – POTENCIAL ELÉTRICO

- troca de elétrons da parte externa e interna da membrana (ânions com

entrada para estabilização dos cátions)

MITCHELL (QUIMIOSMÓTICA):

- ATPases de membrana ativadas por Ca2+

- Entrada de cátions e/ou ânions por potencial elétro-químico para troca por

H+ e/ou OH- para estabilização do pH externo e interno à membrana

FIGURA 16. Modelo de funcionamento e localização de bombas protônicas (H+ - ATPase, Ppase), Bombas redox Transmembrana (NAD (P) oxidase), Canais iônicos, e transportadores de cátions e ânions através do plasmalema e tonoplasto.

FIGURA 17. Modelo de carreamento dirigido por bomba protônica de ATPase associada ao carregador de ânions.