Acta bot. bras. 18(4): 723-730. 2004

Potencial aleloptico de espcies de Pteridaceae (Pteridophyta)Marize Terezinha Lopes Pereira Peres2,5, Luciana Barbosa Silva2, Odival Faccenda3 e Snia Corina Hess4

Recebido em 16/06/2003. Aceito em 24/03/2004

RESUMO (Potencial aleloptico de espcies de Pteridaceae (Pteridophyta)). As pteridfitas exibem forte mecanismo de dominncianas reas onde crescem, formando associaes quase que puras, onde apenas poucas espcies coexistem. Extratos etanlicos de cincoespcies de Pteridaceae, nas concentraes de 250, 500 e 1.000mg.L-1, foram avaliados por meio de bioensaios de germinao e crescimentoem condies de laboratrio, para verificar o potencial de atividade aleloptica sobre Lactuca sativa (L.) cv. Grand rapids (alface) e Alliumcepa (L.) cv. Baia periforme (cebola). Adiantopsis radiata (L.) Fe, Adiantum serratodentatum Willd. e Pteris denticulata Sw. var.denticulata foram coletadas na Fazenda Azulo, situada no municpio de Dourados, MS, Brasil e as espcies Adiantum tetraphyllumWilld. e Pityrogramma calomelanos (L.) Link var. calomelanos foram coletadas na Fazenda Curupi, situada em Ponta Por, MS, Brasil.Os bioensaios realizados revelaram que: 1) os cinco extratos vegetais no interferem significativamente na germinao de alface e cebola;2) os extratos de Adiantum serratodentatum, Adiantum tetraphyllum, Adiantopsis radiata e Pityrogramma calomelanos inibem ocrescimento da radcula das plntulas de alface; 3) Adiantum serratodentatum, Adiantum tetraphyllum e Pteris denticulata inibem ocrescimento do hipoctilo de alface; 4) Adiantopsis radiata, Adiantum serratodentatum e Pteris denticulata inibem tanto o crescimento daradcula quanto do coleptilo das plntulas de cebola. Os resultados obtidos at o momento permitem inferir que os extratos etanlicosdas espcies em estudo contm substncias que modificam o crescimento das plntulas de alface e cebola.

Palavras-chave: aleloqumicos, germinao, crescimento, pteridfitas, alface, cebola

ABSTRACT (Allelopathic potential of species of Pteridaceae (Pteridophyta)). Ferns exhibit a strong pattern of dominance in the areasin which they grow, forming almost pure associations, where only a few species coexist. Ethanol extractions of five species ofPteridaceae, in concentrations of 250, 500 and 1,000mg.L-1, were evaluated using germination and growth bioassays under laboratoryconditions, to verify the potential for allelopathic activity against Lactuca sativa (L.) strain Grand rapids (lettuce) and Allium cepa (L.)strain Baia periforme (onion). Adiantopsis radiata (L.) Fe, Adiantum serratodentatum Willd. and Pteris denticulata Sw. var. denticulatawere collected at the Fazenda Azulo, situated in the municipality of Dourados, MS, Brazil, while the species Adiantum tetraphyllumWilld. and Pityrogramma calomelanos (L.) Link var. calomelanos were collected at the Fazenda Curupi, situated in Ponta Por, MS,Brazil. The bioassays carried out revealed the following: 1) the five vegetal extracts did not significantly interfere with the germinationof the lettuce or onion; 2) the extracts of Adiantum serratodentatum, Adiantum tetraphyllum, Adiantopsis radiata, and Pityrogrammacalomelanos inhibited the radicular growth of the lettuce seedlings; 3) Adiantum serratodentatum, Adiantum tetraphyllum, and Pterisdenticulata inhibited the growth of the hypocotyls of lettuce; 4) Adiantopsis radiata, Adiantum serratodentatum, and Pteris denticulatainhibited both the growth of the radicles and the coleoptiles of the onion seedlings. The results obtained so far permit the conclusion thatthe ethanol extracts of the species studied contain substances that modify the growth of lettuce and onion seedlings.

Key words: allelochemicals, germination, growth, fern, lettuce, onion

Introduo

O uso indiscriminado de herbicidas tem resultadoem crescentes ndices de resistncia de plantasdaninhas a algumas classes de herbicidas, como astriazinas e dinitroanilinas (Macias et al. 1998a). Apesquisa na busca por pesticidas altamente especficos,

preferencialmente sistmicos, com aceitvel taxa derisco/benefcio, do ponto de vista ambiental, vemtornando-se cada vez mais difcil, principalmente emrelao a substncias obtidas por sntese qumica. Estosendo desenvolvidas pesquisas na procura de soluesalternativas, e a prpria natureza vem sendointensivamente investigada como fonte de solues em

1 Auxlio PCOPG/CNPq e Propp UFMS2 Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Cmpus de Dourados, Unidade II, Rod. Dourados,

Itahum, km 12, C. Postal 322, CEP 79804-970, Dourados, MS, Brasil3 Departamento de Cincias da Computao, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, Campus de Dourados, Rod. Dourados, Itahum,

km 12, CEP 79804-970, Dourados, MS, Brasil4 Departamento de Hidrulica e Transportes/CCET, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, C. Postal 549, CEP 79070-970, Campo

Grande, MS, Brasil (schess@nin.ufms.br)5 Autor para correspondncia: mperes@propp.ufms.br

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potencial. Os ecossistemas mantm um equilbrio quepode ser considerado como conseqncia dasinteraes de muitos sinais qumicos, de vrioscomponentes do sistema. Sendo parte desse sistema,as plantas vm sendo consideradas como potenciaisfontes de molculas que podem ser utilizadas, de vriasformas, para proteger e manter a produo agrcola(Saito & Luchini 1998).

Estudos sobre interaes alelopticas podem serteis na busca por fitotoxinas naturais, produzidas porplantas ou microrganismos, e de derivados sintticos aserem empregados como herbicidas naturais, maisespecficos e menos prejudiciais ao ambiente (Maciaset al. 1998a).

As pteridfitas exibem forte mecanismo dedominncia nas reas onde crescem, formandoassociaes quase puras, nas quais apenas poucasespcies coexistem. Este mecanismo de dominnciaestende-se desde os trpicos at as margens deflorestas boreais (Queiroz, comunicao pessoal).Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (Saito et al. 1989),Gleichenia pectinata (Willd.) Pr. (Peres et al. 1998;Peres & Malheiros 2001) e Gleichenia japonica Spr.(Munesada et al. 1992) contm fitotoxinas capazes deinterferir na germinao e no crescimento de certasespcies vegetais.

Adiantum lunulatum Burm. e Adiantumphilippense L. so pteridfitas empregadas namedicina popular indiana no tratamento de vriasenfermidades, como desordens sangneas, epilepsia,erisipela, febre, desinteria, lceras, atrofia, doresmusculares e elefantase (Reddy et al. 2001;Mukherjee et al. 2001). Estudos qumicos realizadoscom esta espcie levaram ao isolamento de triterpenoshopnicos (Mukherjee et al. 2001; Brahmachari &Chatterjee 2002). De Adiantum capillus-veneris L.,que vegeta na China e Egito, foram isolados dois novostriterpenos hopnicos, alm de diversos outrostriterpenides (Nakane et al. 2002); de Adiantumincisum Pr. foram isolados diversos triterpenos(Hayat et al . 2002). Estudos com Adiantumcaudatum L. levaram ao isolamento de trs triterpenosfernnicos inditos, alm de treze outros triterpenoshopnicos conhecidos (Tsuzuki et al. 2001).Triterpenides foram isolados de Adiantum venustumDon. (Chopra et al. 2001), de Adiantum cuneatumLangsd. & Fisch. (Shiojima et al. 1997) e deAdiantum edgeworthii Hk. (Shiojima & Ageta,1994). Shiojima et al. (1993a; b) isolaramtriterpenides das folhas de Adiantum monochlamysEat. e Adiantum pedatum . Forst. Xantonas

C-glicosiladas foram isoladas de Adiantum nigrum(Imperato 1991). No foram encontrados, naliteratura, relatos de estudos qumicos ou biolgicosrealizados com Adiantum tetraphyllum e Adiantumserratodentatum que foram objetos de avaliaesquanto a atividade aleloptica, no presente estudo.

Estudos qumicos realizados com pteridfitas dognero Pteris levaram ao isolamento de diferentesclasses de metablitos secundrios. De P. vittataSchkuhr. foi isolado um novo flavonide derivado deapigenina (Imperato & Telesca 1999); canferol equercetina 3-0-(X, X-di-protocatecoil)-glucuro-ndeos) (Imperato 2000); o ter derivado do flavonide,6-C-beta-celobiosilisoescutelareina-8-metil eter(Imperato & Telesca 2000); e um novo flavonideC-glicosilado (Imperato 2002).

Imperato (1994a) avaliou a composio qumicade P. cretica L. tendo isolado a partir desta pteridfita,luteolin 8-C-rhamnoside-7-O-rhamnoside; uma novaflavona glicosilada (Imperato 1994b) e luteolin 7-Osophoroside (Imperato & Nazzaro 1996).

A partir das frondes de P. deflexa Link., Sayagoet al. (2001) obtiveram uma protena inibidora deinvertase e, a partir de P. multifida Poir., foram obtidoscompostos com atividades antitumorais (Woerdenbaget al. 1996; Lu et al. 1999). Li et al. (1999) isolaramcompostos com propriedades antitumorais a partir deP. semipinnata L. No foram encontrados relatos naliteratura tratando de estudos qumicos ou biolgicoscom P. denticulata, que foi objeto de avaliao quanto atividade aleloptica, no presente estudo.

Foram encontrados relatos na literatura dePityrogramma calomelanos tratando do isolamentode diversas classes de flavonides (Asai et al. 1990;1991; 1992a; 1992b; Donelle et al. 1987; Favrebonvinet al. 1980; Harborne & Williams 1995; Iinuma et al.1993; Sukumaran & Kuttan 1991; Wollenweber &Schneider 2000), que, no presente estudo, foi objetode avaliaes quanto atividade aleloptica.

Tendo em vista a escassez de dados referentes atividade biolgica de Pteridfitas que vegetam noBrasil, em especial no sul de Mato Grosso do Sul, opresente trabalho foi realizado com o objetivo de avaliaro potencial de atividade aleloptica de cinco espciesde Pteridaceae, Adiantopsis radiata (L.) Fe,Adiantum serratodentatum Willd, Adiantumtetraphyllum Willd, Pteris denticulata Sw. var.denticulata e Pityrogramma calomelanos (L.) Linkvar. calomelanos, por meio de bioensaios degerminao e crescimento de alface, Lactuca sativa(L.) cv. Grand rapids (Asteraceae, Magnoliopsida), e

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cebola, Allium cepa (L.) cv. Baia periforme (Liliaceae,Liliopsida).

Material e mtodos

As frondes verdes (maioria frteis) dasPteridfitas foram coletadas em matas nativas da regiosul-mato-grossense, tendo sido Adiantopsis radiata,Adiantum serratodentatum e Pteris denticulatacoletadas na Fazenda Azulo, municpio de Dourados,MS, Rodovia MS 162 (Dourados - Maracaju), km 22,nas coordenadas geogrficas 2212S e 5454W, a430m de altitude. A rea um fragmento de matanativa que faz parte da Floresta EstacionalSemidecidual Submontana (Veloso 1992). As espciesPityrogramma calomelanos e Adiantum tetraphyllumforam coletadas na Fazenda Curupi, localizada noPonta Por, MS, na rodovia estadual que liga o distritode Itahum ao municpio Cabeceira do Apa, nascoordenadas geogrficas 220130,2-220141,1S e553911,8-553926,2W, a 62m de altitude. Essefragmento protege as nascentes do crrego So Jos,que desgua no rio Dourados, em regio de Cerrado.Uma exsicata de cada uma das espcies foiincorporada ao acervo do Herbrio da UFMS, CampoGrande, MS, sob os seguintes nmeros: Adiantumserratodentatum Willd., BRASIL. MS: Dourados,Faz. Azulo, Clemente, L.P., Sciamarelli, A. &Carneiro, I.A. 06 (CGMS/BHCB), Adiantopsisradiata (L.) Fe, MS: Dourados, Faz. Azulo,Clemente, L.P., Sciamarelli, A. & Carneiro, I.A. 05(CGMS/BHCB), Pteris denticulata Sw. var.denticulata, MS: Dourados, Faz. Azulo, Clemente,L.P., Sciamarelli, A. & Carneiro, I.A. 04 (CGMS/BHCB), Adiantum tetraphyllum Willd., MS: PontaPor, Faz. Curupi, Clemente, L.P., Sciamarelli, A. &Carneiro, I.A. 72 (CGMS/BHCB) e Pityrogrammacalomelanos (L.) Link var. calomelanos, MS: PontaPor, Faz. Curupi Clemente, L.P., Sciamarelli, A. &Carneiro, I.A. 67 (CGMS/BHCB).

A massa da matria fresca (frondes verdes), logoaps as coletas, foi registrada e acondicionada emfreezer. Posteriormente foi reduzida a pequenosfragmentos e submetida extrao atravs demacerao com etanol (m/v, 1:2). O solvente foievaporado sob vcuo em rotavapor, para obteno dosextratos etanlicos brutos (EEB). O teor de gua doextrato foi determinado a partir de uma alquota doextrato, submetido secagem (100C) por 10 horas,at que a massa fosse constante por dois diasconsecutivos, de modo a verificar a massa de gua no

extrato. A massa dos extratos etanlicos das cincoespcies foi obtida em balana analtica marcaScientech Tecnal, modelo S.A 120, de preciso 0,1mg,levando-se em considerao o teor de gua; as soluesestoque (1.000mg.L-1) foram preparadas em balovolumtrico de 5mL a partir da massa do extratocalculado para cada espcie sendo as concentraesde 500 e 250mg.L-1 preparadas por diluio.

As placas de Petri foram esterilizadas com soluode hipoclorito de sdio a 0,01%, durante trs horas,lavadas com gua destilada exaustivamente e secasem estufa. Os germinadores foram lavados edesinfetados com soluo de formol 37% ( Lysoformadquirido comercialmente).

Os extratos das espcies vegetais foram ensaiadoscom alface, Lactuca sativa cv. Grand rapids(Asteraceae, Magnoliopsida), marca Isla Pak e cebola,Allium cepa cv. Baia periforme (Liliaceae, Liliopsida),marca Feltrin.

Os bioensaios de germinao e crescimento foramrealizados nos Laboratrios de Sementes e de Qumicado Ncleo de Cincias Agrrias - UFMS. Para osbioensaios de germinao, aplicou-se a metodologiadescrita por Nishimura & Nakamura (1984). As placasde Petri (6,0cm dim.) receberam os discos de papel-filtro Whatman nmero 1 (5,5cm dim.), umedecidoscom 1mL de soluo do extrato etanlico preparadonas concentraes de 250mg.L-1, 500mg.L-1 e1.000mg.L-1. Aps a evaporao do solvente, foiadicionado 1,5mL de Tween 80 (100mg/mL) e oconjunto deixado em repouso por 12 horas. Em seguida,cada disco de papel recebeu 50 disporos das espciesalvo (alface/cebola), distribudas aleatoriamente, comquatro repeties para cada extrato, conforme Brasil(1992). Como controle, procedimento similar foiutilizado, porm na ausncia do extrato vegetal. Asplacas de Petri contendo os disporos foram levadasao germinador, marca Eletrolab Modelo LA, comcondies de luz (160W) e temperatura (25C alface,15C cebola, 2C) constantes, sendo os discos depapel filtro mantidos midos por meio de regas comgua destilada, quando necessrio. A contagem degerminao foi realizada diariamente, tendo comocritrio a protruso radicular com 2mm compr. Oexperimento foi considerado concludo quando agerminao foi nula por trs dias consecutivos. Paraos bioensaios de crescimento foi utilizada a metodologiadescrita por Barnes et al. (1987). As medidas daradcula e do hipoctilo/coleptilo de 10 plntulas porplaca foram feitas trs dias aps a germinao,utilizando-se papel milimetrado.

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No presente trabalho foram desenvolvidos cincoensaios, com extratos etanlicos de Adiantumserratodentatum, A. tetraphyllum, Adiantopsisradiata , Pteris denticulata e Pityrogrammacalomelanos, com quatro tratamentos (0, 250, 500 e1.000mg.L-1) em quatro repeties. Cada parcelaconstituiu-se de 50 disporos para a germinao e 10para o crescimento da radcula e do hipoctilo/coleptilo. O tempo mdio de germinao foi calculadode acordo com Labouriau (1983) e os dados decrescimento, foram submetidos a ANOVA (Anlisede Varincia) com nvel de significncia = 5%. Nosensaios com resultados significativos, utilizou-se o testede Dunnett para verificar quais concentraes dosextratos aplicados apresentaram diferenassignificativas (p < 0,05) em relao ao controle.

Resultados e discusso

Bioensaios de germinao e crescimento de Lactucasativa cv. Grand rapids (Alface) - De acordo com aTabela 1 nenhum dos extratos brutos apresentou efeitosignificativo sobre a germinao de alface, porm emalguns casos observou-se tendncia a inibir agerminabilidade dos aqunios de alface (Adiantopsisradiata , Adiantum serratodentatum e Pterisdenticulata). Os resultados obtidos por Olmedo (dadosno publicados) indicaram que o extrato etanlico deThelypteris scabra (C. Presll.) Lellinger no alterouo comportamento germinativo de alface, semelhante aalguns trabalhos realizados com extratos aquosos deoutros vegetais (Prates et al. 2000; Mir et al. 1998;Aquila 2000; Ferreira & Aquila 2000), em que agerminao foi menos sensvel aos aleloqumicos,confirmando o que foi observado nos resultados aquiapresentados. Entretanto, Chung & Ahn (2000)observaram que o extrato aquoso de cultivares de

Oryza sativa L. inibiu a germinao de Echinochloacrusgalli var. crusgalli (L.) P. Beauv., enquanto Pereset al. (1998) e Peres & Malheiros (2001) verificaramque o extrato aquoso do rizoma, frondes verdes, frondessecas e frondes jovens de Gleichenia pectinataprovocaram ntido retardo no tempo de germinao deClidemia hirta D. Don; porm, observaram aumentosignificativo no nmero de sementes germinadas nofinal do experimento. Peres et al. (1998) e Malheiros& Peres (2001) tambm observaram que as fraesde Gleichenia pectinata provocaram ntido retardona germinao dos aqunios de Lactuca sativa emtodas as concentraes ensaiadas. Nos experimentosrealizados observaram tambm o aparecimento deplntulas anormais, sendo a necrose da radcula umdos sintomas mais comuns. Macias et al. (1998a)observaram efeitos significativos para os sesquiterpenosisolados de Helianthus annuus L. que inibiram agerminao de Lactuca sativa em 50% nasconcentraes ensaiadas.

Na Tabela 2 so apresentados os resultadosobtidos com os extratos das cinco espcies quanto interferncia sobre o crescimento de plntulas dealface. A maioria dos extratos apresentou tendnciaa inibir o crescimento; entretanto, somenteAdiantopsis radiata e Adiantum tetraphylluminibiram significativamente (p < 0,05) o crescimentoda radcula de alface em todas as concentraesensaiadas. Nestes casos tambm observou-se queaumento da concentrao acarretou em maiorinibio, bem como anormalidades morfolgicas, comooxidao do pice da radcula e ausncia de plosabsorventes. Resultados semelhantes foramobservados por Medeiros & Luchesi (1993), em que,para a concentrao 25% de extrato de ervilha (Viciasativa L.) ocorreu a protruso radicular; porm comdeformao no hipoctilo e no se desenvolveramplos absorventes na alface. Com o aumento da

Tabela 1. Efeito dos extratos etanlicos de pteridfitas sobre o tempo mdio de germinao dos aqunios de alface.

1Germinabilidade (dias)Pteridfitas Controle 250mg.L-1 500mg.L-1 1.000mg.L-1

Adiantopsis radiata 0,89 0,46 0,71 ns 0,25 0,80 ns 0,33 0,75 ns 0,35Adiantum serratodentatum 0,89 0,46 0,79 ns 0,41 0,71 ns 0,24 0,82 ns 0,32Adiantum tetraphyllum 0,77 0,36 0,79 ns 0,40 0,66 ns 0,26 0,85 ns 0,46Petris denticulata 0,89 0,46 0,81 ns 0,38 0,83 ns 0,39 0,72 ns 0,33Ptyrogramma calomelanos 0,77 0,36 0,65 ns 0,29 0,66 ns 0,28 0,63 ns 0,21

ns A mdia geral do tratamento no difere significativamente da mdia geral do controle; p > 0,05. 1 Mdia geral Desvio padro da mdia.

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concentrao, os danos observados foram maisseveros como, por exemplo, inibio total da protrusoradicular.

Adiantum serratodentatum inibiu o crescimentoda radcula das plntulas de alface significativamentena concentrao de 250mg.L-1, enquanto a espciePityrogramma calomelanos ocasionou efeito nasconcentraes mais elevadas. Somente o extrato deAdiantum tetraphyllum inibiu significativamente ocrescimento do hipoctilo e da radcula de alface emtodas as concentraes testadas. O extrato de Pterisdenticulata, na concentrao de 1.000mg.L-1 (Tab. 2).

De acordo com os resultados apresentados naTabela 1, observa-se que os extratos das espciesbioensaiadas no interferiram significativamente nagerminao; porm nos ensaios de crescimento(Tab. 2) interferiram tanto no desenvolvimento daradcula quanto do hipoctilo das plntulas de alface.Tais resultados diferem dos apresentados por Aquila(1999), em que o extrato de macela (Achryroclinesatureoides Gardn.) apresentou efeito inibitrio sobrea germinao, mas estimulante sobre odesenvolvimento do hipoctilo das plntulas de alface.

Com base nos dados referentes ao crescimentoda radcula da alface (Tab. 2) observa-se que houvediferenas significativas entre os tratamentos, sendoque os valores observados para os experimentos como extrato de Adiantum tetraphyllum foram diferentesdaqueles referentes ao extrato de Adiantumserratodentatum. Pode-se constatar, ainda, que nemsempre a maior concentrao a que apresenta o

maior efeito, sendo varivel de acordo com a espcie.Por exemplo, o extrato de Pteris denticulata inibiu ocrescimento do hipoctilo na maior concentrao,enquanto Adiantum serratodentatum inibiu ocrescimento da radcula na menor concentrao, o quedemonstra que a ao dos aleloqumicos especficaem relao espcie e concentrao.

Bioensaios de germinao e crescimento de Alliumcepa cv. Baia periforme (Cebola) - Por meio daanlise dos dados apresentados na Tabela 3 constata-seque os extratos brutos das cincos espcies depteridfitas em diferentes concentraes, noapresentaram diferenas significativas, p > 0,05, emrelao ao tempo mdio de germinao do grupocontrole. Macias et al. (1998b) observaram que ostriterpenos isolados de Melilotus messanensis (L.) All.possuam especificidade para as espcies alvo, sendoa germinao de Hordeum vulgare (L.) inibida, emmdia, 50% em relao ao controle e Allium cepaestimulada em 30%, em concentraes moderadas dostriterpenos, por exemplo 10-5 M.

De acordo com os dados apresentados na Tabela4, constata-se que os extratos das espcies Adiantumserratodentatum e Pteris denticulata inibiramsignificativamente (p < 0,05) o crescimento da radculae coleptilo das plntulas de cebola, enquanto aespcie Adiantum tetraphyllum estimulousignificativamente o crescimento do coleptilo dasplntulas de cebola. Macias et al. (1998a)verificaram que os sesquiterpenos isolados deHelianthus annuus (L.) inibiram a germinao de

Tabela 2. Efeito dos extratos etanlicos de pteridfitas no crescimento de plntulas de alface.

1Comprimento da radcula (mm)Pteridfitas Controle 250mg.L-1 500mg.L-1 1.000mg.L-1

Adiantopsis radiata 37,032,77 31,53* 1,94 27,78* 2,21 27,13* 4,06Adiantum serratodentatum 37,032,77 23,25* 1,29 30,90ns 2,22 26,38 ns 6,08Adiantum tetraphyllum 38,282,29 27,88* 3,80 16,80* 3,51 11,93* 1,54Pteris denticulata 37,032,77 34,35 ns 2,19 35,63 ns 3,83 31,58 ns 4,96Pityrogramma calomelanos 38,282,29 34,65 ns 1,69 33,63* 1,89 28,48* 1,99

1Comprimento do hipoctilo (mm)

Adiantopsis radiata 18,901,56 17,85 ns 1,30 17,78 ns 1,41 17,20 ns 2,09Adiantum serratodentatum 18,901,56 17,70 ns 2,67 15,68 ns 2,45 17,03 ns 1,83Adiantum tetraphyllum 19,150,34 6,73* 0,98 14,15* 1,46 12,93* 0,64Pteris denticulata 18,901,56 17,18 ns 1,02 16,88 ns 0,37 15,43* 1,21Pityrogramma calomelanos 19,150,34 18,38 ns 2,09 18,73 ns 1,37 17,40 ns 1,56

* A mdia do tratamento difere significativamente (p < 0,05) em comparao com a mdia do controle, pelo teste de Dunnett. ns A mdia dotratamento no difere significativamente da mdia do controle; p > 0,05. 1 Mdia Desvio padro.

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Allium cepa em 38 a 47%, e estimularam ocrescimento da radcula 63%.

Os resultados obtidos para a germinao e ocrescimento de Lactuca sativa e Allium cepa indicamque o crescimento das plntulas das duas espcies-alvo foi mais sensvel ao dos aleloqumicospresentes nos extratos etanlicos das pteridfitasensaiadas do que a germinao. Uma explicaopossvel a de que a emergncia da radcula feita scustas de suas reservas sendo, por isso, menos sensvel presena de aleloqumicos do que o crescimento dasplntulas. Este um aspecto ecolgico importante, umavez que, com a inibio do desenvolvimento do sistemaradicular, h reduo na presso competitiva da planta,o que favorece as espcies vizinhas, que podem assimestabelecer aspectos de dominncia. Este fato amplamente citado na literatura consultada, como emMedeiros & Luchesi (1993); Peres et al. (1998); Aquila(2000); Ferreira & Aquila (2000) e Prates et al. (2000).

As cinco espcies de pteridfitas, apesar de serem

Tabela 3. Efeito dos extratos etanlicos de pteridfitas sobre o tempo mdio de germinao de sementes de cebola.

1Germinabilidade (dias)Pteridfitas Controle 250mg.L-1 500mg.L-1 1.000mg.L-1

Adiantopsis radiata 7,43 1,10 6,63 ns 1,32 6,29 ns 1,37 6,59 ns 1,42Adiantum serratodentatum 6,94 1,46 5,87 ns 0,25 5,67 ns 0,25 5,37ns 0,36Adiantum tetraphyllum 5,11 0,78 5,41 ns 0,74 5,26 ns 0,68 5,18 ns 0,60Petris denticulata 7,43 1,10 6,24 ns 1,44 6,02 ns 1,32 6,19 ns 1,27Ptyrogramma calomelanos 5,11 0,78 4,72 ns 0,60 4,65 ns 0,62 5,33 ns 0,86

ns A mdia geral do tratamento no difere significativamente da mdia geral do controle; p > 0,05. 1 Mdia geral Desvio padro da mdia.

Tabela 4. Efeito dos extratos etanlicos de pteridfitas no crescimento de plntulas de cebola.

1Comprimento da radcula (mm)Pteridfitas Controle 250mg.L-1 500mg.L-1 1.000mg.L-1

Adiantopsis radiata 6,831,16 6,63 ns0,67 4,93 ns0,80 6,63 ns1,64Adiantum serratodentatum 7,700,32 7,30 ns0,37 5,95*0,42 5,60*0,34Adiantum tetraphyllum 5,580,85 6,38 ns1,00 6,58 ns0,80 6,68 ns0,75Pteris denticulata 6,831,16 6,65 ns0,47 6,15 ns0,44 5,33*0,30Pityrogramma calomelanos 5,580,85 5,90 ns0,93 5,95 ns0,48 6,3r ns0,70

1Comprimento mdio do coleptilo (mm)

Adiantopsis radiata 8,501,14 8,13 ns0,93 6,88 ns0,68 7,58 ns1,38Adiantum serratodentatum 8,950,31 8,40 ns0,39 7,05*0,48 6,80*0,41Adiantum tetraphyllum 6,980,28 7,38 ns0,56 8,25*0,37 8,40*0,23Pteris denticulata 8,501,14 7,68 ns0,53 6,75*0,13 7,20*0,41Pityrogramma calomelanos 6,980,28 7,58 ns0,58 7,60 ns0,29 7,93 ns0,71

* A mdia do tratamento difere significativamente (p < 0,05) em comparao com a mdia do controle, pelo teste de Dunnett. ns A mdia dotratamento no difere significativamente da mdia do controle; p > 0,05. 1 Mdia Desvio Padro.

da mesma famlia, apresentam comportamentodiferente em relao aos efeitos sobre a germinao eo crescimento das espcies-alvo. O mesmo foi obser-vado nos resultados dos testes com os extratosetanlicos das duas espcies do gnero Adiantum(Adiantum serratodentatum e Adiantumtetraphyllum), evidenciando que os produtos dometabolismo secundrio so especficos para cadaespcie. Alm disso, tambm foram observadosdiferentes resultados nos testes com os mesmosextratos, quanto aos efeitos sobre a germinao e ocrescimento da espcie-alvo dicotilednea (alface) comrelao monocotilednea (cebola).

Agradecimentos

Ao PCOPG/CNPq e PROPP/UFMS, pelo apoiofinanceiro; aos professores Leila Paes Clemente eAlexandre Salino, pela identificao do materialbotnico; Biloga Ivete Azambuja Carneiro.

Acta bot. bras. 18(4): 723-730. 2004 729

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