Análise Funcional de Metacomunidades Valério De Patta Pillar Departmento de Ecologia Universidade Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre [email protected]

Análise Funcional de Metacomunidades

Valério De Patta PillarDepartmento de Ecologia

Universidade Federal do Rio Grande do SulPorto Alegre

[email protected] http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br

Uma comunidade seria apenas um conjunto aleatório de espécies com exigências ecológicas semelhantes?

Filtro ecológico

Comunidade

Pool de espécies

As espécies tendem a ser mais semelhantes nos seus requerimentos ecológicos, produzindo assim convergência de atributos (subdispersão) numa comunidade,

mas a coexistência de espécies pode ser restringida pela suas semelhanças em atributos, produzindo divergência de atributos (superdispersão).

Diamond (1975), Grime (2006), Wilson (2007)

Como estão relacionados convergência e divergência de atributos com processos ecológicos no nível de metacomunidade?

Metacomunidade: um conjunto de comunidades locais ligadas por dispersão de muitas espécies que potencialmente interagem.

Leibold M.A., et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7, 601-613.

Exigências ecológicas semelhantes produzem nas comunidades padrões de organização de espécies com convergência de atributos (TCAP, trait-convergence assembly patterns). Filtro ecológico e gradiente

Comunidade A

Pool de espécies

Comunidade B

Comunidade C

e.g., altura média de planta em comunidades está positivamente correlacionada com disponibilidade de recursos no solo.

Interações que controlam como espécies se associam produzem padrões de organização com divergência de atributos (TDAP, trait-divergence assembly patterns).

Um gradiente ecológico pode produzir um padrão de composição de espécies com diferentes combinações de atributos.

Gradiente

e.g., espécies podem mais facilmente coexistir se diferirem nos seus atributos relacionados ao uso de água, reduzindo a competição entre elas (Stubbs & Wilson 2004).

Filtro ecológico e gradiente

Comunidade A

Pool de espécies

Comunidade B

Comunidade C

Ambas tendências de convergência e divergência de atributos podem estar presentes numa metacomunidade

Como resolver o problema de que efeitos ambientais são ‘‘nuisance, obscuring or mimicking the assembly rules’’?

Wilson J.B. (1999). Assembly rules in plant communities. In: Ecological Assembly Rules: Perspectives, advances, retreats (eds. Weiher E & Keddy PA). Cambridge University Press Cambridge, UK, pp. 130-164.

Convergência ou divergência de atributos?

Uma comunidade não é apenas um agrupamento aleatório de espécies adaptadas às condições do sítio (convergência de atributos), mas há simultaneamente tendência oposta de limitação da sua similaridade (divergência de atributos).

Limitação de similaridade é um tipo de regra de montagem, um padrão que surge das interações que controlam como as espécies se “encaixam” em função de seus atributos, enquanto convergência de atributos é um padrão que emerge de filtros ambientais.

Grime (J. Veg.Sci. 17: 255-260, 2006), Wilson (J. Veg.Sci. 18: 451-452, 2007), Wilson (1999)

MacArthur & Levins (1967), Diamond (1975)Pillar et al. (J.Veg.Sci. 20, 334-348, 2009)

Convergência ou divergência de atributos?

Um padrão de convergência de atributos mostra o que os organismos em uma comunidade têm em comum.

Um padrão de divergência de atributos mostra o que os organismos em uma comunidade têm de diferente que permite compartilharem os mesmos recursos.

A análise de dados de comunidades com base em atributos funcionais e considerando gradientes ecológicos pode ajudar a identificar processos que levam a TCAP e TDAP.

•A abordagem de análise com três matrizes.•Scaling up de atributos para o nível de comunidade.•Divergência de atributos (TDAP) e convergência de atributos (TCAP).

•Padrões de organização relacionados a gradientes ecológicos.

•TDAP de espécies ou PFTs?•A busca de atributos ótimos.•Teste de significância com base em um modelo nulo.•TCAP e TDAP em campos ao longo de gradientes de N e pastejo.

•TCAP e TDAP em comunidades colonizadoras ao longo de um gradiente de tamanho de manchas de floresta com Araucaria.

Tópicos

Comunidades

W

Esp

écie

s

E

Var

iáve

is

ecol

ógic

as Comunidades

Padrões?Correlações? Testar hipóteses

Gradiente

Comunidades

W

Esp

écie

s

EV

ariá

veis

ec

ológ

icas Comunidades

Atributos

BEsp

écie

s

Quando atributos das espécies são incluídos, a análise requer o escalonamento (scaling-up) desses dados para o nível de comunidade

Comunidades

W

OTU

s

EV

ariá

veis

ec

ológ

icas Comunidades

Atributos

BOTU

s

Frequentemente, ao invés de espécies, atributos e descrição de comunidades se referem a outras unidades (OTUs).

OTU = Operational Taxonomic Unit (Unidade Taxonômica Operacional, um indivíduo, população local, espécie, ou qualquer outra unidade à qual a descrição de atributos e da comunidade se refere)

Esp

écie

s

Comunidades

B WE

spéc

ies

Atributos

Scaling up de atributos para comunidades

Esp

écie

s

Comunidades

B’

B

WX =

Atri

buto

s

Comunidades

TEsp

écie

s

Atributos

Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários.

Feoli & Scimone (1984), Díaz et al. 1992, Díaz & Cabido (1997)

Atri

buto

s

Espécies


Padrão de organização com convergência de atributos (TCAP)

Var

iáve

is

ecol

ógic

as

E

DT

DE

(TE)

(TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TCAP.

Pillar V.D., Duarte L.d.S., Sosinski E.E. & Joner F. 2009. Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation Science, 20, 334-348.

TCAP reflete a similaridade nas exigências ecológicas das espécies ao longo do gradiente ecológico (nichos ).

Esp

écie

s

Comunidades

B’

B

WX =

Atri

buto

s

TEsp

écie

s

Atributos

Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários.

Atri

buto

s

Espécies

Esp

écie

s

B


Atributos

SBEsp

écie

s

Espécies

U’

Esp

écie

s

Espécies

uig: grau de pertinência difusa da espécie i ao conjunto difuso definido pela espécie g, baseado na similaridade sig das espécies in SB

uig no intervalo [0, 1]

uig =1g=1

s∑

Comunidades

WX =

Esp

écie

s Comunidades

Var

iáve

is

ecol

ógic

as

E

XEsp

écie

s

DX

DE

(XE)

Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)

Esp

écie

s

B

Atributos

SBEsp

écie

s

Espécies

U’

Esp

écie

s

Espécies Comunidades

WX =

Esp

écie

s Comunidades

Var

iáve

is

ecol

ógic

as

E

XEsp

écie

s

DX

DE

(XE)


(XE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e ambos TCAP and TDAP.

TCAP e TDAP

Para discriminar convergência e divergência

T

Atri

buto

s Comunidades

X

Taxa

(spp

.)

DT

DX

EVar

iáve

is

ecol

ógic

as

DE

€

(XE.T) = ρ (XE) −ρ (XT)ρ (TE)1− ρ (XT)2 1− ρ (TE)2

Correlação matricial parcial

(XE.T) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TDAP.

Pillar et al. (2009)

TDAP reflete interações que controlam como as espécies se associam ao longo de um gradiente ecológico (nichos ).

OTU

s

Comunidades

U’

B

WTaxa X =

Taxa

Comunidades

Var

iáve

is

ecol

ógic

as

E

XOTU

s


uig: grau de pertinência difusa da OTU i ao taxon g, com base na similaridade entre OTUs i e g na matriz SB

Crisp: cig = 0 or 1

Difusa: uig no intervalo [0, 1]

C’Taxa

OTUs

€

uig= 1ng

sBijcjg uig=1g=1

t

∑j=1

n

∑

Atributos

SB

Cla

ssifi

caçã

o

OTU

s

DX

DE

(XE)


OTUs

OTUs

Exemplos

(TE) = 1 (forte TCAP relacionado a E)(XE) = 0.977(XT) = 0.977(XE.T) = 0 (nenhum TDAP relacionado a

E)

(TE) = 0 (nenhum TCAP relacionado a E)(XE) = 0.943(XT) = 0(XE.T) = 0.943 (forte TDAP relacionado a

E)

Somente convergência Somente divergência

€

B =

12345678910

⎡

⎣

⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢

⎤

⎦

⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥

W =

1 0 0 01 0 0 01 1 0 01 1 0 00 1 1 00 1 1 00 0 1 10 0 1 10 0 0 10 0 0 1

⎡

⎣

⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢

⎤

⎦

⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥

E = 1 2 3 4[ ]

€

B =

12345678910

⎡

⎣

⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢

⎤

⎦

⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥

W =

0 0 0 10 0 1 00 1 0 11 1 1 01 0 0 01 0 0 01 1 1 00 1 0 10 0 1 00 0 0 1

⎡

⎣

⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢

⎤

⎦

⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥

E = 1 2 3 4[ ]

Exemplos

(TE) = 0.447 (TCAP relacionado a E)(XE) = 0.492(XT) = 0.988(XE.T) = 0.363 (TDAP relacionado a E)

Ambos convergência e divergência

€

B =

12345678910

⎡

⎣

⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢

⎤

⎦

⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥

W =

1 0 0 11 0 1 01 1 0 11 1 1 00 0 0 00 0 0 00 1 1 00 1 0 10 0 1 00 0 0 1

⎡

⎣

⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢

⎤

⎦

⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥

E = 1 2 3 4[ ]

Groups of OTUs:- specified (e.g. TDAP of

species).- by cluster analysis with B

(TDAP of PFTs).

Trait-divergence assembly patterns of species or PFTs?

Algorithm to find a trait subset maximizing (XE.T), from data in matrices B, W and E. The number w of trait subsets is v = 2k–1 if all subsets are evaluated. Adapted from Pillar & Sosinski (2003)

Searching for optimal traits

p va

r.

E

B

k traits

s O

TUs

W

n communities

DX

DE

X

n communities

U’

s OTUs

t tax

a

v su

bset

s w

ith m

trai

ts

(XE.T)

Subset of traits maximizing (XE.T)

Fuzz

y w

eigh

ting

W

n communities

x =

F’

s OTUs

m tr

aits

DT

T

n communities

W

n communities

x =

TDAPTesting (XE.T) against a null model

p va

r .

E

DX

DE

Xn communities

U’

s OTUs(XE.T)

Fuzz

y w

eigh

ting

W

n communities

x =

B’

s OTUs

k tra

its

DT

Tn communities

W

n communities

x =

t tax

a

p va

r.

E

DXrnd

DE

Xrnd

n communities

U’rnd

s OTUs

(XrndE.T)W

n communities

x =

A large number of permutations of rows in U

(XE.T) ?

B’

s OTUs

k tra

its

DT

Tn communities

W

n communities

x =

• Permute rows vectors of U, keeping each vector intact.

• B, W, T and E remain constant.

• P((XrndE.T) (XE.T))

t tax

a


TDAPTesting (XE.T) against the null model

Fuzz

y w

eigh

ting

TCAPTesting (TE) against the null model

p va

r .

EDE

(TE)

B’

s OTUs

k tra

its

DT

Tn communities

W

n communities

x =

p va

r .

EDE

(TrndE)

B’

s OTUs

k tr

aits

DT

Tn communities

W

n communities

x =

A large number of permutations of rows in B


(TE) ?

TCAPTesting (TE) against a null model • Permute rows vectors of B,

keeping each vector intact.

• W and E remain constant.

• P((TrndE) (TE))

GrasslandNatural grassland, experimental plots under grazing and N levels

(Pillar & Sosinski 2003).

Question: Are TDAP related to the disturbance gradient more likely to be found than to the ressource gradient?

• Matrix B:– Trait description of 827 plant populations (OTUs belonging to 81 spp.) by 7

traits.• Matrix W:

– Performance of the 827 OTUs in 14 plots (average of 5 0.5. X 0.5 quadrats in each plot).

• Matrix E:– Experimentally controlled levels of N (0, 30, 100, 170, 200 kg ha-1 yr-1) and

grazing (4, 6, 9, 12, 14% forage on offer).

Grassland


Left: Ordination of experimental plots (N-levels). Right: ordination of species (grouped in PFTs) by optimal traits. Along the N gradient, plants that were taller, more erect, and with smaller, linear leaves (PFT-2), and plants that had medium height and medium inclination, with larger, linear leaves (PFT-1), co-occurred in communities under higher N levels, while PFT-1 and shorter, very prostrated plants, with medium sized, round leaves (PFT-3) co-occurred under lower N levels.

Grassland assembly patterns: N-levels


Left: Ordination of experimental plots (grazing levels: 5.5 heavy, 14 light). Right: ordination of species (grouped in PFTs) by optimal traits. Along the grazing gradient, plants with shorter, round leaves, with softer texture and low resistance to traction (PFT-b) characterized the heavier grazing plots (lower forage on offer levels), while plants holding longer, linear leaves, with harder leaf texture and high resistance to traction (PFT-c) and plants with longer, linear leaves with medium texture and medium resistance to traction (PFT-a) co-occurred under lighter grazing level plots.

Grassland assembly patterns: grazing levels


Trait convergence in grassland


Communities

W

Spe

cies

EE

colo

gica

l va

riabl

es Communities

Traits

BS

peci

es

Species traits and phylogeny may be related

Phylogeny

How to include phylogeny in the analysis?

How to identify phylogenetically structured assembly patterns along the ecological gradient?

Phot

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Gab

riel P

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