Anatomia Comparada Dos Cordados

Anatomia Comparadados Cordados

São Cristóvão/SE2009

Renato Gomes Faria

Projeto Gráfi co e CapaHermeson Alves de Menezes

Diagramação

Neverton Correia da Silva

Ilustração

Gerri Sherloch Araújo

Daniel Oliveira Santana

Revisor

Prof. Dr. Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito

Fernanda Barros Gueiros

Elaboração de ConteúdoRenato Gomes Faria

F224a Faria, Renato Gomes.

Anatomia comparada dos cordados / Renato Gomes

Faria -- São Cristóvão: Universidade Federal de Sergipe,

CESAD, 2009.

1. Biologia. 2. Zoologia. 3. Cordados - Anatomia. I. Título.

CDU 596/599

Copyright © 2009, Universidade Federal de Sergipe / CESAD.

Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada

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Anatomia Comparada dos Cordados

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Trícia C. P. de Sant’ana (Ciências Biológicas)

Vanessa Santos Góes (Letras Português)

AULA 1

Introdução à Anatomia Comparada dos Cordados ........................... 07

AULA 2

Sistema Tegumentar .......................................................................... 27

AULA 3

Sistema Esquelético – Crânio ........................................................... 47

AULA 4

Sistema Esquelético pós-cranial ....................................................... 71

AULA 5

Sistema Muscular .............................................................................. 99

AULA 6

Sistema Respiratório ........................................................................119

AULA 7

Sistema Circulatório ........................................................................ 145

AULA 8

Sistema Digestório .......................................................................... 171

AULA 9

Sistema Urogenital .......................................................................... 199

AULA 10

Sistema Nervoso ............................................................................. 227

Sumário

Da esqueda para a direita: Claudius Galenus (200-130 d.C.), Andreas Vesalius (1514-1564), John Hunter (1737-1821) e Georges Cuvier (1769-1832), nomes importantes na história da Anatomia.

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(Fonte: 1- http://usuarios.cultura.com.br; 2 - www.lva.virginia.gov; 3 - www.gutenberg.org; 4 - www.lib.utexas.edu)

MetaA presente aula tem por meta apresentar um histórico da Anatomia

Comparada, bem como trabalhar alguns conceitos básicos desta área do

conhecimento.

ObjetivosAo fi nal desta aula, o aluno deverá:

reconhecer as principais divisões do corpo dos animais e as correspondentes

no homem, posições anatômicas descritivas, planos de delimitação e de

secções, eixos de construção e alguns termos para comparação, adotados

em Anatomia.

Pré-requisitosConhecimento básico da nomenclatura adotada em Anatomia Humana.

Aula

1INTRODUÇÃO À ANATOMIA COMPARADA DOS CORDADOS

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INTRODUÇÃO

Vamos dar início ao nosso curso de Anatomia Comparada dos Corda-dos e, para isso, alguns conceitos básicos precisam estar claros a fi m de que possamos progredir de modo satisfatório em nossas aulas. Para aqueles que não sabem, o termo ANATOMIA deriva-se do grego ana = através de e tome = corte, ou seja, a ciência que estuda os organismos através de cortes. O método adotado em estudos anatômicos é conhecido como DISSECÇÃO, palavra latina que quer dizer dis = separar e secare = cortar.

Inicialmente, a Anatomia era considerada a ciência que estudava, macro e microscopicamente, a constituição e o desenvolvimento dos seres orga-nizados. Porém, esse conceito deixava de lado questões importantes como a infl uência do meio e/ou mesmo de fatores genéticos na determinação dos traços anatômicos encontrados nos diversos organismos. Somente em 1981 a Associação Americana de Anatomistas propôs um conceito mais adequado para esta ciência. Segundo esta Associação, entende-se por Anatomia “a análise da estrutura biológica, sua correlação com a função e com as modulações de estruturas em resposta a fatores temporais, genéticos e ambientais”.

Embora muitos acreditem, o estudo da anatomia não está restrito apenas ao corpo humano. Dentro da anatomia existe uma área conhecida como Anatomia Animal Comparada (muitas vezes referida simplesmente por Anatomia Comparada), que estuda a organização morfológica dos ani-mais, incluindo o próprio homem. Seu enfoque, no entanto, difere daquele visto em Anatomia Humana. Na Anatomia Humana o objetivo principal é estudar os elementos que edifi cam o corpo, com o estabelecimento de algumas ligações funcionais.

Na Anatomia Comparada, além do conhecimento da estrutura corporal dos diferentes organismos, é fun-damental relacionar a forma do corpo do animal com seu habitat e, a partir disso, tentar com-preender o modo de vida desse organismo. Outra atribuição diz respeito à determinação das rela-ções evolutivas (fi logenia) exis-tentes entre os animais, baseadas em homologias estabelecidas entre as mais variadas estruturas que fazem parte do corpo desses organismos.

Filogenia

Representação da história das rela-ções de parentesco entre as espécies.

Homologia

Estudo biológico das semelhanças entre estruturas de diferentes organis-mos que possuem a mesma origem ontogenét ica e fi logenética.

Teofrasto

Sucessor de Aris-tóteles na escola peripatética (372 a.C.-287 a.C.). O nome original era Tirtamo, mas ficou conhecido pela alcunha de ‘Teofrasto’, que lhe foi dada por Aristóteles, segun-do se diz, para in-dicar as qualidades de orador.

Legenda: Para estabelecer a árvore fi logenética das espécies, os cientistas elaboram fi logenias em que os múltiplos espécimes se encaixem coerentemente.(Fonte: www.educarm.es)

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Introdução à Anatomia Comparada dos Cordados Aula

1HISTÓRICO

Se formos pensar em um histórico para a Anatomia, devemos voltar no tempo para um período anterior ao de Cristo. Consta na literatura que o relato mais antigo de uma dissecção foi realizado pelo grego Teofrasto, um dos discípulos de Aristóteles. Ele chamou essa prática, naquele período, de anatomia (em grego anna temnein), termo esse que fi cou consagrado, sendo utilizado até os dias de hoje, e que engloba as áreas da biologia que estudam a forma e a estrutura dos seres vivos existentes ou mesmo extintos.

Conforme seu campo de aplicação, a Anatomia se divide em vegetal e animal (a última incluindo também o homem). A Anatomia Animal, por sua vez, divide-se em dois ramos fundamentais: descritiva e topográfi ca. A primeira, direcionada à descrição dos diversos sistemas (e.g. esquelético, muscular, neural, etc...) subdivide-se em macroscópica (estudo dos órgãos quanto à sua forma, seus caracteres morfológicos, seu relacionamento e sua constituição) e microscópica (estudo da estrutura íntima dos órgãos pela pesquisa microscópica dos tecidos e das células). A Anatomia Topográfi ca dedica-se ao estudo em conjunto de todos os sistemas contidos em cada região do corpo e das relações entre eles.

Alguns nomes são famosos na história da Anatomia, como o do médico grego Galeno (130 – 200 d.C.), que foi um dos primeiros a fazer dissecções e experimentos em animais, com o intuito de determinar a relação entre a estrutura e a função. Leonardo da Vince (1452-1519), tinha um interesse es-pecial pela Anatomia Comparada como resultado indireto de suas atividades artísticas como pintor e escultor, sendo o primeiro a explorar a anatomia do coração. Andreas Vesalius (1514-1564), anatomista belga, contestou a metodologia e as descrições feitas por Galeno. Até aquele momento, os trabalhos anatômicos não se preocupavam com a precisão da forma e da topografi a. Assim, muitos desses trabalhos têm apenas importância artística, e não científi ca. Vesalius foi quem estabeleceu os primeiros critérios cientí-fi cos de descrição, fundamentados na sistematização e na objetividade da observação, que serviam de base para a Anatomia moderna. John Hunter (1728-1793) e Georges Cuvier (1792-1832) foram os pioneiros no estudo da anatomia comparada. Esses autores postularam que uma das melhores formas de se estudar anatomia é o modo comparativo, onde uma mesma estrutura é pesquisada em diferentes espécies. George Cuvier (1769-1832) foi também o fundador da Paleontologia moderna, elaborou a Teoria das Catástrofes, e é considerado o “pai” da Anatomia Comparada.

CORDADOS

Se você prestou atenção no nome da disciplina (ANATOMIA COM-PARADA DOS CORDADOS) deve ter notado que ela não trata da anato-

Aristóteles

Filósofo grego ( 3 8 4 a . C . - 3 2 2 a.C.), aluno de Platão e profes-sor de Alexan-dre, o Grande, é considerado um dos maiores pen-sadores de todos os tempos e cria-dor do pensamento lógico. Aristóteles prestou contri-buições fundan-tes em diversas áreas do conhe-cimento humano, des tacando-se : ét ica, pol í t ica, física, metafísica, lógica, psicologia, poesia, retórica, zoologia, biologia, história natural. É considerado por muitos o fi lósofo que mais infl uen-ciou o pensamento ocidental.

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mia de todos os animais e sim de um grupo restrito de organismos conhe-cidos como Chordata. Mas o que defi ne um cordado? Para um organismo ser considerado um cordado ele deve possuir as seguintes sinapomorfi as em pelo menos algum momento de sua existência:

1) notocorda2) tubo neural dorsal3) cauda muscular pós anal4) endóstilo (que deriva na glândula tireóide nos vertebrados)

Esquema de um anfi oxo evidenciando as características diagnósticas (sinapomorfi as) dos cordados.

Embora alguns autores utilizem as fendas faríngeas como característica diagnóstica de cordados, esta estrutura já estava presente nos hemicorda-dos, não devendo assim ser considerada uma sinapomorfi a para o grupo. Os Hemichordata estão divididos nas classes Pterobranchia (vermes tubícolas) e Enteropneusta (vermes de bolota).

Representantes de hemicordados.

Sinapomorfi as

São características derivadas compar-tilhadas por um determinado grupo de organismo.

Notocorda

Bastão semi-rígido de células envolvi-das por uma bainha fi brosa, que se es-tende, em muitos casos, por todo o comprimento do corpo entre o siste-ma nervoso central e o tubo digestório. Sua principal fi-nalidade é dar rigi-dez ao corpo, isto é, atuar como um esqueleto axial.

Endóstilo

Sulco ciliado ven-tral na faringe dos tunicados (e.g. ascídias), cefalo-c o r d a d o s ( a n -fioxo) e estágios larvais de peixes a g n a t o s ( l a m -preias), utilizado para acumular e mover partículas de alimento até o estômago. Em ver-tebrados esta estru-tura se modifi cada formando o que conhecemos como glândula tireóide.

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1O Filo Chordata é formado por três Sub-fi los: Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata, sendo os dois primeiros grupos representados por invertebrados marinhos. Estes dois grupos e os hemicordados serão melhor estudados na disciplina Biologia dos Cordados em nosso próximo semestre, sendo esta disciplina mais voltada a uma abordagem comparativa entre os sistemas (e.g. digestório, circulatório, respiratório) dos grupos de vertebrados.

Representantes dos subfi los do fi lo Chordata.

Os vertebrados são muito diversifi cados, existindo atualmente, mais de 56.000 espécies que variam, em tamanho, desde peixes com apenas 0,1 g, quando totalmente adultos, até as grandes baleias com cerca de 100.000 kg. Esses animais são encontrados em praticamente todos os habitats da Terra, ocorrendo até mesmo em grandes profundidades como na regão abissal (peixes), e em grandes altitudes, como os picos mais altos do planeta (aves). Os vertebrados estão divididos em alguns grupos tais como: peixes (agnatos, cartilaginosos e ósseos), anfíbios, répteis, aves e mamíferos.

Representantes das classes do subfi lo Vertebrata.

Hemichordata

Grupo irmão dos cordados, formado por animais marinhos bentônicos de aspecto ver-miforme. Antiga-mente este grupo era considerado um Subfi lo de Chordata, porém foi elevado à cat-egoria de Filo, devido a um di-vertículo bucal que até então era considerado como uma notocorda.

Urocordados

São animais fi ltra-dores que apresen-tam notocorda na região da cauda, pelo menos no es-tágio larval (com forma semelhante a um girino). Seu tamanho varia de quase microscópi-co a cerca de 30 cm. São marinhos, sésseis ou livre-natantes, solitários ou coloniais. Estão divididos em três classes: Ascidia-cea, Thaliacea e Larvacea.

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Após esta breve apresentação do histórico da Anatomia Comparada e dos grupos de interesse desta disciplina, passaremos a alguns conceitos básicos adotados em Anatomia que nos auxiliarão no entendimento dos próximos conteúdos. Entre estes conceitos podemos destacar: a divisão do corpo dos animais, posição anatômica adotada nas descrições, planos de delimitação e seccionais e alguns termos utilizados em comparações. Informações sobre a Anatomia pensada em escalas de tempo e de ta-manho, termos comuns a esta ciência, fatores contribuintes à variação anatômica além dos conceitos de homologia e analogia serão também abordados a seguir.

DIVISÃO DO CORPO DOS ANIMAIS

Semelhantemente ao que você deve ter visto em Anatomia Humana, o corpo dos animais está dividido em regiões fundamentais que são: cabeça, pescoço, tronco (regiões torácica, abdominal e pelvina), membros (um par torácico e outro pelvino) e cauda. No caso da anatomia humana os membros são tratados como superiores e inferiores, não havendo também a presença de uma cauda.

Divisões dos corpos dos animais e do homem.

POSIÇÃO ANATÔMICA DESCRITIVA

Nos trabalhos relacionados à Anatomia, às vezes precisamos descrever um organismo e, para isso, algumas posições devem ser adotadas de modo a padronizar a forma de divulgação do conhecimento. Por exemplo, quando desejamos descrever um animal ou mesmo o homem, devemos considerá-los da seguinte maneira:

Cefalocordados

(gr. KEPHALE, cabeça + CHOR-DA, cordão) são animais cuja no-tocorda se estende até a região mais anterior do corpo. Todos são marin-hos, filtradores, brilhantes, delga-dos e de aspecto lanceolado. Ocorre nos oceanos trop-icais e temperados de todo o mundo. Enterram-se em praias arenosas na região entremarés ou em águas rasas da região abaixo da linha de maré e raramente emer-gem para nadar na coluna de água.

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1 - ANIMAIS: em pé, com os quatro membros apoiados no solo, pescoço em ângulo de 145º com o dorso, cabeça e olhar dirigidos para frente. - HOMEM: posição de sentido de um atleta (ereta), com as mãos espalmadas voltadas para frente. Dedos dos pés para frente e pés próximos.

Posições anatômicas descritivas do homem e dos animais.

PLANOS DE DELIMITAÇÃO

São planos que tangenciam a superfície do corpo, sendo dois horizon-tais e quatro verticais:

- PLANOS HORIZONTAIS: - um tangente ao dorso (plano dorsal); - um tangente ao ventre (plano ventral).

- PLANOS VERTICAIS: - um tangente ao lado esquerdo – plano lateral esquerdo; - um tangente ao lado direito – plano lateral direito; - um tangente à cabeça – plano cranial;- um tangente à cauda – plano caudal.

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Planos de delimitação do corpo dos animais.

EIXOS DE CONSTRUÇÃO:

São eixos imaginários que unem o centro dos planos de delimitação opostos.

- Eixo craniocaudal – estende-se do ponto de interseção das diagonais do plano cranial ao ponto correspondente do plano caudal;

- Eixo dorsoventral – estende-se do ponto de interseção das diagonais do plano dorsal ao ponto correspondente do plano ventral;

- Eixo laterolateral – estende-se do ponto de interseção das diagonais dos planos laterais entre si.

Eixos de construção.

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1PLANOS SECCIONAIS

São planos que dividem o corpo em duas metades, sendo eles:

- Plano sagital – corta o corpo no sentido antero-posterior. Determina uma porção direita e outra esquerda;- Plano frontal (coronal) – corta o corpo lateralmente, de orelha a orelha. Defi ne uma porção anterior e outra posterior em animais bípedes e dorsal e ventral nos quadrúpedes; - Plano transversal - corta o corpo transversalmente, determinando uma porção superior e outra inferior em animais bípedes e uma anterior (cranial) e outra posterior (caudal) em quadrúpedes.Quando temos um plano paralelo a outro principal falamos em “para”

+ o nome do plano (e.g. parasagital).

Planos seccionais.

TERMOS PARA COMPARAÇÃO

Em Anatomia alguns termos são utilizados para comparações e esses levam em consideração algum ponto de referência. Veja os termos a seguir e compare com as fi guras abaixo.

- Proximal – próximo à área de origem ou do ponto de ligação;- Distal – afastado da área de origem;- Medial – para ou na linha medial do corpo; na parte interna de ou interior;- Superfi cial e profundo – mais próximo ou afastado da superfície.

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Esquema evidenciando os termos utilizados para comparação.

ANATOMIA: ESCALAS DE TEMPO E DE TAMANHO

A Anatomia pode também ser estudada em escalas de tempo ou de ta-manho. Por exemplo, quando pensamos em uma escala de tempo, podemos encontrar basicamente três situações: mudanças em longo prazo (evolutivas), em médio prazo (desenvolvimento, crescimento e envelhecimento) e em curto prazo (diferentes fases de atividades funcionais, como, por exemplo, o ganho muscular após seções de atividade física).

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1

Anatomia pensada em escala de tempo.

Já pensando em uma escala de tamanho, podemos estudar desde um sistema biológico (e.g. comunidade de organismos de uma determinada área), a um organismo inteiro (e.g. morfologia externa de um sapo), órgãos, tecidos, organelas celulares e macromoléculas. Mas aí você poderia me perguntar: “Professor, nós não fi caríamos loucos de estudar tudo isso em uma única disciplina?” Mas, se acalme, pois, na realidade, estes conteúdos foram tradicionalmente diluídos em diversas disciplinas, como a Ecologia, Biologia Celular, Bioquímica, Biologia do Desenvolvimento, dentre outras, cabendo a nós aqui estudarmos a morfologia externa e interna dos verte-brados, relacionando-as com as pressões do ambiente que contribuíram para a atual forma desses organismos.

Anatomia pensada em escala de tamanho.

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TERMOS COMUNS À ANATOMIA

Em Anatomia é muito comum você ouvir alguns termos como: normal, variação, anomalia e monstruosidade. Mas o que signifi cam estes termos quando nos referimos à anatomia? Pois bem, em Anatomia esses termos referem-se a:

- NORMAL – aquilo que é mais comum entre os organismos; - VARIAÇÃO – característica que foge do padrão sem que haja prejuízo ao organismo (e.g. cores ou tamanhos diferenciados);- ANOMALIA – característica que foge do padrão e que traz prejuízo funcional ao organismo; - MONSTRUOSIDADE – seria uma anomalia acentuada, deformação, incompatível com a vida.

Termos comuns utilizados em anatomia.

VARIAÇÃO ANATÔMICA

Entre os fatores que podem infl uenciar a anatomia dos organismos podemos citar:

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1- IDADE – diferentes formas e proporções assumidas ao longo da vida;- SEXO – dimorfi smo entre os organismos do sexo oposto; - RAÇA – diferentes formas assumidas por organismos de uma mesma espécie (e.g. diversas raças de cães);- BIOTIPO – variação dentro de um grupo de organismo (e.g. indi-víduos altos e baixos; magros e obesos, etc);- EVOLUÇÃO – mudanças na forma e/ou função de estruturas a longo prazo (e.g. nadadeiras peitorais e pélvicas que se modifi caram nos membros dos tetrápodas); - AMBIENTE – adaptações a diferentes condições ambientais (e.g. formas adaptadas aos ambientes aquático e terrestre).

Fatores que infl uenciam a variação anatômica.

HOMOLOGIA E ANALOGIA

Mesmo sendo considerado um dos conceitos fundamentais ao estudo da morfologia dos organismos, a homologia continua a ser discutida em vários artigos e livros, levando a crer que a atual defi nição não é adequada para abranger todos os avanços das análises evolutivas do desenvolvim-ento e genéticas. Várias defi nições podem ser adotadas dependendo do contexto a que se referem. O conceito tradicional é atualmente chamado de homologia fi logenética.

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“Características de dois ou mais organismos são homólogas se possuem ancestralidade comum. Tal homologia se estabelece caso os traços possam ser relacionados claramente, ao longo do tempo, por meio da continuidade no registro fóssil, sendo considerada razoavelmente correta caso possa ser demonstrado um desenvolvimento similar no embrião a partir de precursores idênticos.” (Hildebrand & Goslow, 2006. Análise da Estrutura dos Vertebrados).

Antes de passarmos para outros tipos de homologia devemos ter claro o conceito de analogia, que se refere aos traços de dois ou mais organismos que apresentem uma função em comum. Traços análogos podem, ou não, ser homólogos.

Homologias e analogias fi logenéticas.

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1OUTROS TIPOS DE HOMOLOGIA

Além da fi logenética podemos ter outros tipos de homologia como:

- HOMOLOGIA BIOLÓGICA – utiliza o início do desenvolvim-ento das estruturas como referência: os genes. Animais multicelulares compartilham certos agrupamentos de genes, chamados de genes homeobox, os quais são responsáveis pela regulação da formação das principais características estruturais, tais como a organização do corpo em extremidades cranial e caudal, a organização dos segmentos e a diferenciação dos membros;

Homologia biológica.

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- HOMOLOGIA SERIAL – as estruturas são serialmente homólogas quando ocupam posições espaciais diferenciadas em uma série de es-truturas similares (e.g. sequência de vértebras, dentes, etc);

Homologia serial.

- HOMOLOGIA SEXUAL – estruturas são consideradas homólogas sexuais quando se desenvolvem a partir de primórdios embrionários equivalentes, porém sexualmente dimórfi cos (e.g. ovários e testículos; clitóris e pênis).

Homologia sexual.

Para encerrarmos este capítulo gostaria de colocar um trecho do livro Chordata de Höfl ing et al. 1995 para uma refl exão sobre as práticas utilizadas no ensino da Anatomia Comparada.

“Os trabalhos de dissecção devem ser realizados com cuidado e reverência, não só porque este é o caminho para a aquisição de conhecimento, mas também em respeito aos animais que foram sacrifi cados, pois é grande a responsabilidade de tomar o corpo desses organismos em troca do conhecimento obtido.”

Como membro do Comitê de Ética em Experimentação Animal (CEPA) da Universidade Federal de Sergipe, eu vejo com grande preocu-

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1pação a forma com que os alunos lidam com o material utilizado nas aulas práticas. Acredito ser de extrema importância este tipo de refl exão de modo a conscientizar os alunos sobre as vidas que são sacrifi cadas em benefício do conhecimento. Desta forma, fi ca aqui o meu apelo para que lidem de modo cuidadoso com as peças anatômicas na aula, para que várias turmas venham a ser benefi ciadas, sem que haja a necessidade de reposição.

CONCLUSÃO

Como você pode notar, a Anatomia Comparada é uma disciplina que utiliza informações de várias áreas do conhecimento, como a Paleontologia, Ecologia, Evolução, Biologia Celular e do Desenvolvimento, dentre outras. Descrições são feitas a todo o momento em disciplinas como esta, sendo importantes para um bom entendimento, e para oferecer noções de como relatar formas, texturas, disposições espaciais de estruturas, etc. O ambiente exerce uma pressão muito forte sobre os organismos, moldando estruturas, comportamentos, e até mesmo a sua fi siologia. Assim, é interessante que esteja sempre atento às variações encontradas entre os organismos, procu-rando sempre questionar suas causas.

RESUMO

Neste capítulo vimos um pouco do histórico da Anatomia Comparada. Revisamos alguns conceitos básicos tratados nesta disciplina referentes: à divisão do corpo dos animais, posição anatômica descritiva, planos de delimitação e de secção, eixos de construção, termos para comparação (e.g. proximal, distal, medial), Anatomia vista em termos de escalas de tempo e tamanho, termos comuns à Anatomia, fatores que infl uenciam a variação anatômica e homologias (fi logenética, biológica, serial e sexual) e também analogia. Uma rápida caracterização dos cordados foi realizada, apontando as sinapomorfi as e as características derivadas compartilhadas que defi nem o grupo, como a presença de notocorda, cordão neural dorsal, cauda mus-cular pós-anal e endóstilo.

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ATIVIDADES

Visto o conteúdo, vamos realizar um exercício aplicando os conceitos estudados nesta aula. 1. Baseado na fi gura abaixo aponte as divisões do corpo do animal e planos dorsal, ventral, cranial e caudal. 2. Por onde passam os eixos craniocaudal, dorsoventral e laterolateral? 3. O que determina no animal apresentado os planos sagital, frontal e transversal? 4. Muda alguma coisa em relação ao que foi pedido anteriormente em cada uma das quatro situações apresentadas na imagem abaixo? 5. Pensando agora no ser humano, existe alguma diferença com relação às delimitações dos planos anteriormente relatados? Se houver, quais seriam?

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula daremos início a uma análise comparativa dos siste-mas de órgãos dos vertebrados e das pressões ambientais que contribuíram para as atuais conformações. O primeiro dos sistemas a ser estudado será o sistema tegumentar.

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1AUTO AVALIAÇÃO

Antes de passar para o próximo capítulo busque algumas fotos de ver-tebrados (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos) e mesmo animais que por ventura tenha em casa, e tente aplicar mentalmente os conhecimentos passados neste capítulo. Só prossiga após realmente ter entendido todos os conceitos abordados nesta aula.

REFERÊNCIAS

HILDEBRAND, M.; GOSLOW- JR, G.E. Análise da estrutura dos ver-tebrados. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.HÖFLING, E.; et al. Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São Paulo. 1995.KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006. POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008. SINGER, Charles. Uma breve história da anatomia e fi siologia desde os gregos até Harvey. Campinas: Editora da Unicamp, 1996.

MetaNesta aula serão apresentadas as principais características e adaptações do

sistema tegumentar dos vertebrados, bem como dos anexos associados ao

mesmo.


reconhecer a organização do tegumento dos diferentes vertebrados,

identifi cando as adaptações que eles desenvolveram para ocupar os mais

variados hábitats.

Pré-requisitosÉ importante que o aluno tenha compreendido os termos utilizados em

anatomia que foram revisados na aula anterior. Vários destes termos serão

utilizados neste capítulo.

Aula

2SISTEMA TEGUMENTAR

(Fonte: http://travel.mongabay.com)

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INTRODUÇÃO

Na aula passada, realizamos uma breve revisão de alguns conceitos básicos da Anatomia, que vão ser úteis nos conteúdos seguintes de nossa disciplina. A partir deste capítulo, daremos início ao estudo comparativo dos sistemas dos vertebrados, sendo o sistema tegumentar o primeiro a ser discutido.

O sistema tegumentar compreende o revestimento do corpo (pele) e as estruturas dele derivadas, como pêlos, unhas, penas, glândulas (e.g. se-báceas, sudoríparas), entre outras. Este sistema é extremamente adaptado ao tipo de ambiente no qual o organismo se encontra. Assim, a simples análise do tegumento e de anexos associados de um organismo pode nos trazer informações sufi cientes, que nos permitem prever em que tipo de ambiente o animal é normalmente encontrado.

O sistema tegumentar é o que possui maior número de funções em um organismo. Ele fornece proteção física aos tecidos mais delicados, prote gendo contra a entrada da maioria dos organismos e de materiais danosos, absorvendo o impacto do ambiente. Ele contribui para o balanço hídrico, como por exemplo, anfíbios que podem absorver água através do tegumento permeável, e répteis de deserto que possuem a pele resistente à perda deste líquido. Este sistema auxilia também no controle da temperatura corpórea, sendo a perda de calor promovida pela dilatação de vasos superfi ciais e pela evaporação do suor, e sua conservação por meio de depósitos de gordura e ereção de pelos e penas.

No tegumento observamos os pigmentos responsáveis pela identifi ca-ção, importantes nos comportamentos sexuais e agressivos, como também na camufl agem. Ele facilita a locomoção por meio de coxins de atrito, da fi xação de garras ou escamas ao substrato, aerofólios entre outros. Em alguns grupos, como anfíbios e serpentes marinhas, o tegumento pode auxiliar nas trocas gasosas. As secreções das glândulas da pele podem contribuir para a atração e repulsão, nutrição de fi lhotes, liberação de sais e uréia, e auxiliar na termorregulação. O tegumento aloja muitos órgãos dos sentidos, con-tribui para o contorno do corpo, armazenamento de gordura e glicogênio, protege e sustenta o corpo, e sintetiza a vitamina D.

(Fonte: http://cienciahoje.uol.com.br)

29

Sistema Tegumentar Aula

2ESTRUTURA DO TEGUMENTO (PELE)

O tegumento dos vertebrados é formado por duas camadas principais, sendo a epiderme a mais superfi cial e de origem no ectoderma, e a derme, mais profunda e que se origina a partir do mesoderma. A epiderme é estratifi cada em duas ou mais camadas, sendo a mais profunda conhecida como estrato germinativo. É a partir deste estrato que são formadas as camadas mais superfi ciais. O número de camadas da epiderme superfi cial ao estrato germinativo é muito variado entre os táxons, e até mesmo em diferentes pontos do corpo de um animal (e.g. tegumentos mais espessos que fi cam em contato com superfícies, como a região plantar, e tegumentos mais delgados em regiões mais protegidas, como as das axilas e virilhas).

Corte da pele de um vertebrado generalizado.

A epiderme normalmente possui natureza secretora, sendo suas célu-las divididas, em função do tipo de secreção, em mucosa e proteinácea. A primeira produz muco, alguns tipos de secreções tóxicas, e em alguns peixes, os fotóforos. A segunda é responsável principalmente pela produção das queratinas, que contribuem para consistência dura das penas, pelos, garras,

Ectoderme

Camada exterior de um embrião em desenvolvimento

Mesoderme

C o n s i s t e n u m folheto embrion-ário, situado entre a endoderme e a ectoderme. A par-tir da mesoderme, por multiplicação e diferenciação celular, originam-se, por exemplo, o esqueleto, os mús-culos, e os siste-mas circulatório e excretor

Fotóforos

Órgãos produtores de luz, originados da associação com bactérias biolumi-nescentes

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escamas dos répteis, bicos e também do estrato córneo da pele seca dos tetrápodes. Dois tipos moleculares são reconhecidos, chamados de α - queratina (queratina fl exível) e β - queratina (queratina rígida). A proporção com que cada tipo de queratina ocorre no tegumento ou anexo tegumentar determina a maior ou menor rigidez da estrutura.

A derme é normalmente mais espessa que a epiderme, e caracterizada por um número menor de tipos celulares e por um emaranhado de fi bras (fi bras de colágeno e fi bras elásticas). Usualmente, a derme apresenta um extrato esponjoso externo e vascularizado, e um estrato compacto mais pro-fundo e espesso que, juntos, possuem a função de fi xar o tegumento sobre o tecido conjuntivo que recobre os músculos da parede do corpo. Fibras musculares lisas e depósitos de gordura podem estar presentes na derme.

CROMATÓFOROS E A MUDANÇA DE COLORAÇÃO

No tegumento estão presentes também as células pigmentares conheci-das como cromatóforos. Em endotermos estas células estão presentes na epiderme e são chamadas de melanóforos. Os melanóforos são responsáveis pela produção da melanina que pode ser preta, marrom ou vermelha. Já os animais ectotérmicos, os cromatóforos estão localizados na derme. Eles podem manter uma cor constante, provocar alterações morfológicas de coloração, ou causar mudanças fi siológicas de cor, que são relativamente rápidas (e.g. camaleões que se adaptam à coloração do ambiente no qual se encontram). Existem três tipos de cromatóforos dérmicos: iridóforos (placas refl etoras que dão aspecto iridescente aos animais), xantóforos (pigmento amarelo) e eritróforos (vermelho). Os melanóforos são similares aos da epiderme. Mas você deve estar se perguntando: “Como é o controle de mudança de coloração em um animal?” Na realidade, este controle é complexo e pode incluir a infl uência de hormônios de várias glândulas, além do sistema nervoso. Um cromatóforo apresenta um aspecto todo “estrelado”, funcionando da seguinte maneira: quando os pigmentos estão concentrados em um único ponto de seu citoplasma, a cor do pigmento pouco se expressa, ao contrário do que acontece quando os pigmentos estão dispersos, fazendo com que a cor se expresse em sua totalidade. A mudança de cor nos animais pode auxiliar na fuga de predadores, quando a presa assume um padrão críptico ao substrato, bem como na termorregulação, já que cores mais escuras, em períodos mais frios, podem absorver mais calor do que colorações claras.

Estrato Córneo

Camada externa mor t a da ep i -derme.

Tetrapoda

Grupo que inclui todos os verteb-rados com quatro membros e dígitos distintos, ou ani-mais cujos ances-trais corro- boram com esse padrão caracte-rístico.

Endotermos

Animais que man-têm altas taxas metabólicas em descanso e tem-peraturas relativa-mente constantes.

Ectotérmicos

A n i m a i s c o m b a i x a s t a x a s metabólicas em descanso e com temperaturas cor-póreas usualmente variáveis.

Críptico

Padrão semelhante ao ambiente onde o organismo se en-contra.

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Desenho esquemático de um cromatóforo e do funcionamento de um melanóforo em lagarto.

TEGUMENTO DOS VERTEBRADOS

As pressões exercidas sobre animais pelo ambiente em que vivem fa-zem com que formas cada vez mais adaptadas sejam selecionadas. Várias dessas adaptações estão expressas no tegumento desses organismos. Animais aquáticos, por exemplo, tendem a ter uma menor ou nenhuma queratinização do tegumento, ao contrário dos animais terrestres, como os répteis, que passam por forte abrasão de seus corpos junto ao substrato e, consequentemente, apresentam grandes camadas de queratina revestindo e protegendo seus corpos.

Nos tópicos seguintes procure relacionar as características que vão sendo apresentadas com o ambiente em que os animais estão inseridos. Essa é a melhor forma de entendimento e de fi xação do conteúdo. Iniciaremos a explanação com o maior dos grupos de vertebrados, os peixes, animais aquáticos que representam mais de 50% do sub-fi lo Vertebrata e que estão divididos em Agnatha (feiticeiras e lampreias), Chondrichthyes (tubarões, raias e quimeras) e Osteichthyes (e.g. vermelha, robalo, tucunaré, pirambóia). Posteriormente, passaremos a um grupo intermediário na interface água-terra, os anfíbios, e por último os grupos mais independentes da água, os répteis, as aves e os mamíferos.

TEGUMENTO DOS PEIXES

Os peixes agnatos possuem epiderme delgada e com várias glândulas unicelulares, sendo mais comuns as de células com fi lamentos, que são responsáveis pela produção de muco de proteína fi brosa. O outro tipo presente nos agnatos é a chamada glândula granulosa, que alguns autores apontam como de função desconhecida para o grupo. Estes peixes não

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possuem escamas e nem produzem queratina, sendo seus corpos revestidos por uma fi na cutícula acelular.

Corte de um tegumento de um peixe agnata (feiticeira).

Os peixes mandibulados (Chondrichthyes e Osteichthyes) normal-mente possuem pele delgada e glandular, fi rmemente ancorada ao corpo. A queratina normalmente está ausente, havendo trocas periódicas da epiderme desgastada. As glândulas mucosas são abundantes, produzindo substâncias que previnem a entrada de material estranho, auxiliam na osmorregulação, conferem certa proteção a predadores (e.g. gosto desagradável em algumas espécies; torna o animal mais escorregadio), e reduzem a resistência durante a natação. Algumas espécies podem apresentar glândulas de veneno asso-ciadas a espinhos das nadadeiras. A pele dos peixes possui grande poder de recuperação, podendo existir escamas associadas a mesma.

ESCAMAS

As escamas dos peixes possuem, origem dérmica, diferente das encon-tradas nos tetrápodes, que têm sua formação a partir da epiderme. Podem ser classifi cadas em placoides, elasmoides (divididas quanto à forma ou presença de projeções semelhantes a espinhos, em cicloide e ctenoide), ganoides (formadas por uma combinação de tecidos e classifi cadas em paleoniscoides e lepidosteoides) e cosmoides (que também em relação à forma dividem-se em cicloides ou romboides).

- Escama placoide – característica de Chondrichthyes, embora menos comuns em raias e quimeras, quando comparadas aos tubarões. Este tipo

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2de escama possui porções dérmicas e epidérmicas, semelhantes aos dentes dos mamíferos. Uma camada de polpa central é cercada por dentina; essa estrutura é encapada por um tecido usualmente considerado como esmalte ectodérmico. As projeções destas escamas reduzem o turbilhonamento da água em torno da animal facilitando a natação. Algumas roupas utilizadas por nadadores profi ssionais foram desenvolvidas com base na estrutura e funcionamento do revestimento dos tubarões. Essas roupas melhoram o desempenho do atleta durante o deslocamento na água, promovendo um aumento da velocidade.

Tegumento de um tubarão, evidenciando a estrutura de uma escama placóide.

- Escama cosmoide – escama formada por dentina do tipo cos-moide. Frequentemente, a superfície da escama é esculpida pelo esmalte dos dentículos. As escamas podem ser do tipo cicloide, que se apresentam imbricadas, ou romboides, que são sobrepostas em suas margens internas. (Ex. Latimeria).

Desenho esquemático de uma escama cosmóide.

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- Escama ganoide – estrutura romboide espessa que evoluiu a parir de escamas cosmoides. Dois tipos podem ser distinguidos. O mais primitivo, conhecido como paleoniscoide, apresenta superfície espessada por meio de períodos sucessivos de crescimento, com laminações de um esmalte chamado de ganoína. A dentina cosmoide é retida sob a ganoína. A base da escama é formada por osso lamelar perfurado por canais vasculares. Presente no gênero Polypterus (bichir). O outro tipo é conhecido por lepidosteoide. A ganoína é a mesma, porém a cosmina é eliminada. A base óssea é acelular e os canais, embora presentes, não são mais vasculares. Encontrada em Lepisosteus (gars).

Desenho esquemático de uma escama ganóide.

- Escama elasmoide – derivada da escama ganoide do tipo lepidos-teoide. Encontrada em teleósteos. Neste grupo integram-se a maioria dos peixes comuns e formas mais evoluídas. A camada basal, a qual se forma na base da escama, permanece acelular, mas é envolta por fi bras de colágeno dispostas em diversas direções. A ganoína ancestral está ausente, com uma fi na camada derivada do órgão do esmalte presente em seu lugar. As es-camas do tipo elasmoide são fi nas e imbricadas, podendo ser cicloides ou ctenoides (com projeções sobre as margens expostas).

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Desenho esquemático das escamas elasmóides: escama ciclóide (A) e escama ctenóide (B).

O próximo grupo é considerado de transição entre a água e a terra, devido a isso, possuem características que os permitem viver tanto em ambiente aquático, quanto terrestre. A epiderme dos anfíbios é delgada, apresentando dois tipos de glândulas, multicelular e alveolar, originadas da epiderme e com crescimento na derme. As glândulas mucosas produzem muco, responsável pela manutenção da umidade da pele, essencial à respiração cutânea. Já as glândulas granulares são responsáveis pela produção de substâncias tóxicas aos predadores ou mesmo de ação antimicrobiana. Superfi cialmente, um delgado estrato córneo formado por α - queratina está presente. Somente a camada celular mais externa é morta, sendo trocada de poucos em poucos dias. Devido à pequena espessura desta camada, os anfíbios estão amplamente sujeitos à abrasão e à dessecação, o que restringe sua distribuição a ambientes mais úmidos.

Estrutura do tegumento de um anfíbio.

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TEGUMENTO DOS RÉPTEIS

Os répteis possuem adaptações do seu tegumento que os permitem viver em ambientes mais secos e abrasivos. A epiderme é a região mais espessa da pele desses organismos e é impermeabilizada por queratina e lipídeos. Uma camada de escamas de origem epidérmica está normalmente presente (Lepidosauria) e é trocada periodicamente. Aparentemente a muda, ou troca de pele, está sob controle hormonal, podendo ser infl uenciada também pela umidade. Mas como seria o tegumento destes animais em um período de descanso logo após a muda? Nesta fase, a epiderme consiste de um estrato germinativo, e de uma geração epidérmica externa formada por cinco camadas. Da região mais superfi cial para a mais profunda, en-contramos primeiro uma camada espessa, acelular e morta, com grandes depósitos de β - queratina. A superfície desta camada é conhecida como oberhautchen (= cutícula externa). Abaixo desta camada de β - queratina existe uma fi na camada média, sem importância conhecida, seguida por uma camada moderadamente espessa de material frouxo, anucleado e morto, composto principalmente de α - queratina. Na seqüência temos duas camadas de células vivas: uma mais externa, que será posteriormente incorporada pela camada α, e uma interna, a qual se tornará evidente, criando a separação que leva à muda. No fi nal do período de descanso, o epitélio germinativo forma rapidamente as várias camadas que compõem a geração epidérmica interna. A camada mais externa então se separa da mais interna e a muda continua.

Corte generalizado de um tegumento de um réptil Squamata.

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2Em quelônios e crocodilianos podemos encontrar escudos, que consistem de uma placa de queratina sobre a superfície externa de uma escama grande e achatada. Estes escudos não são perdidos e seu crescimento se dá pela adição de material queratinizado na superfície interna dos escudos, compensando assim o seu desgaste. Placas ósseas (osteodermos), derivadas provavelmente de escamas dérmicas, estão presentes sob os escudos córneos.

Carapaça de quelônio.

TEGUMENTO DAS AVES

O tegumento das aves é delgado, pouco queratinizado e frouxamente unido aos tecidos subjacentes. Associadas a este tegumento temos as penas que são estruturas fortemente queratinizadas, com possível origem nas escamas dérmicas de ancestrais répteis. As regiões nas quais as penas estão inseridas são conhecidas como pterilas, e os locais em que estão ausentes, aptérias. As penas são trocadas periodicamente, uma a duas vezes por ano, normalmente uma por vez. Caso curioso ocorre com os patos, que perdem a maior parte de suas penas de uma só vez, fi cando impossibilitados de voarem nesse período.

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Sublinhado

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Desenho esquemático do tegumento de uma ave, evidenciando as áreas conhecidas como aptérias e pterilas.

Vários tipos de penas podem estar presentes, inclusive com funções distintas. Entre aquelas existentes podemos citar as penas de contorno, plúmulas, cerdas e fi loplúmulas. Maior detalhamento sobre as funções e forma de cada tipo de pena será discutido na disciplina Biologia dos Corda-dos no semestre seguinte. Dessa forma, nos deteremos às partes estruturais de uma pena de contorno que coincide com a maioria das outras penas.

Tipos de penas.

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2Uma pena de contorno é constituída por uma região de inserção con-hecida como cálamo, uma haste que dá sustentação à estrutura laminar nomeada de vexilo, que é formada pela associação de estruturas fi liformes às barbas. Se ampliarmos uma barba, veremos que projeções laterais a cada uma destas estruturas estão presentes, sendo nomeadas bárbulas. Nas bár-bulas encontramos pequenos ganchos que mantêm unidas as barbas dando aquele aspecto laminar característico de várias penas.

Estrutura de uma pena de contorno.

Uma pena se desenvolve da seguinte maneira: primeiro uma elevação do mesoderma é formada, a papila dérmica, a qual é coberta pela ectoderme. Esta estrutura se aprofunda formando uma depressão, conhecida como folículo da pena. Uma bainha da pena, superfi cial e queratinizada, circunda as penas em erupção e é subsequentemente perdida. A partir da camada germinativa vai havendo deposições de queratina e a pena vai sendo for-mada. Uma pena é originada apenas do ectoderma, porém, em formação, ela é nutrida pelo mesoderma vascular.

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Retângulo

Desenvolvimento da pena!

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Sublinhado

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Sublinhado

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Sublinhado

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Sublinhado

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Sublinhado

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Sublinhado

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Etapas do desenvolvimento de uma pena.

Além das penas outros anexos tegumentares construídos à base de queratina podem estar presentes nas aves, como as escamas, que revestem parte dos pés, e que não são substituídas; bicos e esporões, este último constituído por espinhos córneos com núcleos ósseos em seu interior. Elementos glandulares estão ausentes, com exceção apenas da glândula uropigial, localizada na parte superior da cauda, e que é mais desenvolvida em espécies aquáticas. Essa glândula produz substâncias oleosas que im-permeabilizam as penas e deixam os bicos menos quebradiços. Já notou que algumas aves passam o bico na parte superior da cauda e em seguida “penteiam” as penas do corpo e da asa? Esse comportamento faz com que as substâncias oleosas sejam transferidas para as penas tornando-as impermeáveis.

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Sublinhado

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Sublinhado

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Realce

Ray

Sublinhado

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Anexos tegumentares das aves: escama, bico e glândula uropigial.

SISTEMA TEGUMENTAR DE MAMÍFEROS

Em mamíferos a pele é relativamente espessa, particularmente a derme. Porém essa espessura varia muito de espécie para espécies ou mesmo de uma região do corpo para outra. Uma maior espessura da epiderme é veri-fi cada em locais onde os pêlos são esparsos ou em áreas sujeitas à pressão e abrasão. Escamas córneas podem ser formadas a partir do estrato córneo, como nas caudas dos gambás e de alguns roedores. Em mamíferos vários anexos tegumentares estão presentes, todos eles formados à base de quera-tina. As garras, por exemplo, são estruturas fortes que recobrem os ossos terminais dos dígitos, podendo ser retráteis como as observadas em felinos, ou mesmo fi xas (demais representantes da ordem Carnívora). Protegendo os dígitos temos também os cascos, típicos das ordens Artiodactyla (e.g. antílopes, veados, boi) e Perissodactyla (e.g. rinoceronte, cavalos, zebras) e as unhas, encontradas apenas nos primatas. As baleias verdadeiras (Sub-ordem Mysticestes) possuem projeções do epitélio bucal, utilizados na alimentação, conhecidos como barbatanas bucais.

Glândulas também estão presentes no tegumento dos mamíferos sendo elas classifi cadas em:

- Sudoríparas – responsáveis pela produção de suor (ausentes em baleias e peixes-boi); auxiliam na prevenção do superaquecimento; excreção de sal e uréia; aumentam o atrito com as superfícies;

- Sebáceas – drenam para o interior do folículo piloso; podem ocorrer sem associação de pelos nos mamilos, lábios e genitálias; secretam substân-cias oleosas que recobrem o pelo e previnem contra a dessecação da pele;

- Odoríferas – produzem substâncias odoríferas que podem ser utilizadas na defesa, reconhecimento ou atração sexual;

- Glândulas mamárias – secretam substâncias nutritivas que compõem o leite para a nutrição dos jovens. Números variados associados ao número de crias (1 a 12 pares); dispostas em regiões variadas.

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Tipos de glândulas derivadas do tegumento dos mamíferos.

Depois das glândulas mamárias, o pelo constitui o anexo tegumentar mais característico dos grupos de mamíferos. Acredita-se que esta estrutura tenha sido originada das escamas dos répteis e que, inicialmente, tinha uma função mecanoreceptora, que com o adensamento tornou-se útil como cobertura de proteção. O pelo é formado por uma raiz expandida e uma haste escondida sob a pele, em uma bainha epidérmica ou folículo piloso. Uma ou mais glândulas sebáceas drenam para o interior de uma fenda entre a haste e os tecidos adjacentes. Em um corte transversal de um pelo, podemos observar duas a três camadas. O córtex é a camada de maior im-portância estrutural, sendo relativamente denso. É nele que encontramos os pigmentos que dão cor aos pelos. Na face externa, são encontradas escamas microscópicas que formam a cutícula. Os pelos mais grossos também pos-suem um cerne ou medula, constituído de células mortas contraídas e de espaços vazios. Um pequeno músculo liso estende-se da parte externa da derme, sendo inserido no folículo. Sua contração faz com que o folículo e o pêlo se elevem, levando ao espessamento dos pelos, e aumentando as-sim a efi ciência da cobertura em apresentações e no isolamento térmico. Grande parte dos mamíferos troca seus pelos uma a duas vezes por ano; em geral, as pelagens de inverno e verão são distintas em relação à densidade, qualidade e coloração.

Mecanorecep-tora

Receptor mecâni-co

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2

Estrutura de um pêlo.

As vibrissas ou “bigodes” são pelos grossos, especializados, utilizados como órgãos táteis. Várias terminações nervosas estão presentes na raiz do pelo, captando as informações provenientes da parte exposta das vibrissas. Pelos mais rígidos e robustos podem estar presentes formando os espinhos, como aqueles encontrados em porcos-espinho.

[INSERIR FIGURA 18]

Vibrissas de um roedor.

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Os últimos anexos tegumentares dos mamíferos que iremos tratar são os cornos e chifres. Ambos são estruturas formadas por queratina que po-dem ser permanentes ou temporárias. São utilizadas normalmente para o reconhecimento, exibições e para a defesa. Os cornos são de crescimento contínuo e não são trocados, podendo ser, a depender da espécie, únicos (rinoceronte) ou duplos (búfalos, carneiros, antílopes). São formados por um osso dérmico central coberto por camadas de queratina. Os chifres são típicos dos veados, alces, cervos e renas. São derivados ósseos da derme de ocorrência temporária. O osso que forma os chifres contém um pouco mais de material orgânico do que os demais ossos, o que os torna mais fl exíveis. Durante o crescimento essas estruturas são recobertas por pele (“veludo”). Quando o tamanho máximo é atingido, a circulação no veludo é interrompida, levando a sua morte e posterior queda. No fi nal da estação reprodutiva o osso na base do chifre, encontrado sobre uma projeção ós-sea chamada de pedicelo, torna-se enfraquecido, e o chifre cai. Os chifres apresentam diversas formas, sendo ramifi cados em animais maduros.

Cornos e chifres de mamíferos.

CONCLUSÃO

Grande parte das informações que vimos sobre o sistema tegumentar dos vertebrados constitui adaptações aos ambientes em que vivem, como menor queratinização do tegumento em animais aquáticos, ou que fazem uso da respiração cutânea. O aumento da deposição de queratina gera tegumentos mais impermeáveis, adaptados à vida em ambientes mais secos, locais onde é importante a economia de água. Nesses ambientes os animais estão mais suscetíveis à abrasão do meio. Desta forma, camadas mais ex-pressivas de queratina podem oferecer maior proteção contra o desgaste.

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2RESUMO

Nesta aula vimos que o sistema tegumentar dos vertebrados, bem como seus anexos, desempenham várias funções importantes, muito delas adaptativas aos hábitats ocupados por estes organismos, apresentando como função universal proteger o organismo das agressões físicas e químicas do ambiente. Em vertebrados, o tegumento é originado a partir de dois folhetos embrionários: o ectoderma, que origina a epiderme estratifi cada, e o mesoderma, que origina a derme. A epiderme, camada mais externa da pele, pode sofrer queratinização variada, a depender do organismo e do meio em que ele vive. Além do estrato córneo do tegumento, todas as estruturas queratinizadas, denominadas anexos, são de origem ectodérmica, sendo elas: pelos, penas, cornos, unhas, garras, cascos, bicos, etc.

ATIVIDADES

Elabore um quadro comparativo abordando as características do sistema tegumentar de cada grupo de vertebrados (e.g. anfíbios, répteis, aves, etc). Devem estar relacionadas informações dos seguintes tópicos:

• caracterização da epiderme;• caracterização da derme;• presença de anexos tegumentares;• ambientes onde o grupo é normalmente encontrado;• adaptações mais relevantes. Estas informações são facilmente encontradas no texto aqui apre-

sentado e podem ser complementadas com bibliografi a especializada. Ver referências adotadas para o capítulo.

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula, abordaremos o sistema de alavancas (esqueleto) que sustenta as estruturas moles dos corpos dos vertebrados. O sistema esquelé-tico fornece pontos de inserção à musculatura, importantes principalmente na atividade locomotora desses animais. Várias outras funções do sistema esquelético serão também discutidas.

AUTO AVALIAÇÃO

Antes de passar ao próximo conteúdo procure avaliar mentalmente o que foi visto em cada tópico, as principais características e adaptações aos ambientes em que os animais estão inseridos. Só passe para a aula seguinte quando realmente estiver seguro sobre o conteúdo trabalhado.

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REFERÊNCIAS

HILDEBRAND, M.; GOSLOW- JR, G.E. Análise da estrutura dos ver-tebrados. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.HÖFLING, E.; et al. Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São Paulo. 1995.KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006. POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008. WALKER-JR, W.F.; LIEM, K.F. Functional Anatomy of the Vertebrates. 2 ed. Sauders College Publishing. Orlando, Florida. 1994.

MetaApresentar informações gerais sobre o sistema esquelético e do processo de

formação dos ossos, destacando as principais modifi cações ocorridas nos

crânios dos vertebrados ao longo da evolução.


reconhecer as principais divisões do sistema esquelético, estruturas e

modifi cações do esqueleto craniano dos vertebrados, bem como as possíveis

causas que levaram às atuais formas.

Pré-requisitosÉ importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em anatomia

que foram revisados na primeira aula. Informações sobre elementos

dérmicos trabalhados na aula sobre sistema tegumentar também ajudarão no

entendimento deste conteúdo.

Aula

3SISTEMA ESQUELÉTICO – CRÂNIO

Crânio de vaca(Fonte: www.3bscientifi c.es)

Crãnio de ave (Fonte: www.portalsaofrancisco.com.br)

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INTRODUÇÃO

Após o estudo dos tecidos de revestimento do corpo dos vertebrados e dos anexos a eles associados, passaremos a uma análise comparativa dos sistemas de órgãos internos ao sistema tegumentar. Quando pensamos em um vertebrado, em geral lembramos das vértebras e da coluna vertebral. É justamente sobre o sistema de suporte, ao qual pertencem tais estruturas, que discorreremos neste capítulo. O esqueleto constitui o sistema de su-porte que proporciona rigidez ao corpo, oferece superfície para inserção muscular e proteção para os órgãos.

O sistema esquelético é o mais importante de todos os sistemas de órgãos dos vertebrados para estudos de fi logenia, pois é conservativo, apresentando pouca variabilidade ao nível específi co, mas com variação considerável em níveis taxonômicos superiores. Este sistema é também sufi cientemente plástico, respondendo aos hábitos particulares de cada animal, além de ser de fossilização mais frequente.

Os esqueletos podem ser classifi cados em hidrostáticos e rígidos. O esqueleto do tipo hidrostático é aquele que faz uso dos líquidos corpóreos para a sustentação. Este tipo de esqueleto é mais comum em invertebrados (e.g. anelídeos), mas pode ser encontrado em vertebrados como na tromba dos elefantes. Essa estrutura não possui qualquer suporte esquelético, mas é capaz de dobrar, torcer, alongar e levantar objetos pesados. Esses movi-mentos são dependentes do arranjo muscular. Já o esqueleto do tipo rígido é formado por elementos resistentes ou duros, comumente articulados, onde os músculos podem inserir-se. Os esqueletos do tipo rígido podem ser divididos em exoesqueletos (esqueletos situados externamente a par-tes moles do corpo, típicos de moluscos e artrópodes) e endoesqueletos

(esqueletos internos, encontrados em equinodermas e vertebrados). O endoesqeleto dos vertebrados é composto por ossos e cartilagem, os quais são formados de tecido conjuntivo denso.

Além de conferir suporte e proteção, o osso também constitui a maior reserva de cálcio e fósforo do corpo, e é na medula óssea, na porção interna do osso, que ocorre a produção de hemácias e de alguns leucócitos.

Ilustração de esqueleto fóssil de estegossauro.(Fonte: http://static.hsw.com.br)

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Sistema Esquelético – Crânio Aula

3DESENVOLVIMENTO

O primeiro eixo de suporte dos protocordados e de todas as larvas e embriões de vertebrados é conhecido como notocorda. A notocorda é constituída por células grandes circundadas por bainhas fi brosas e elásticas que formam um eixo axial semi-rígido. Esta estrutura é substituída pela coluna vertebral nos vertebrados.

Notocorda de um Cephalochordata.

Alguns vertebrados, como os peixes agnatos e cartilaginosos, possuem como principal elemento esquelético a cartilagem. A cartilagem é um tipo de tecido que combina dureza com alguma fl exibilidade, e pode ser dividida em: - cartilagem hialina – aspecto compacto e elástico, com poucas fi bras;- cartilagem fi brosa – formada por uma densa malha de fi bras colágenas. Possui aspecto de almofadas (ex. discos entre as vértebras do homem);- cartilagem elástica – é fl exível e elástica (ex. pavilhões auditivos);- cartilagem calcifi cada – possui depósitos de cálcio que conferem certa dureza e fi rmeza (esqueletos de elasmobrânquios).

Tipos de cartilagem presentes nos vertebrados.

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Além de formar o esqueleto cartilaginoso de alguns vertebrados, a cartilagem hialina, constitui a superfície de muitas articulações, os anéis traqueais, laríngeos e branquiais de suporte.

ESTRUTURA DE UM OSSO

Um osso é formado por tecido vivo com grandes depósitos de cál-cio, organizado em uma matriz extracelular. Na fi gura abaixo podemos observar as células ósseas (osteócitos) que estão organizadas em lacunas presentes nos vários ósteons, que constituem a unidade histológica básica de um osso. Vários canalículos estão também presentes por onde passam nervos e vasos sanguíneos (vênulas e arteríolas), sendo responsáveis pela nutrição do osso. Revestindo os ossos temos o periósteo, um tipo de tecido conjuntivo compacto.

Estrutura de um osso compacto.

Com relação aos processos de formação, os ossos podem ser classifi -cados em: ossos de substituição ou endocondral, quando uma cartilagem previamente formada é gradualmente substituída; e ossos de membrana, os quais não são precedidos por cartilagem. Depois de formados, os dois tipos de ossos são idênticos.

Os ossos podem variar também em termos de densidade, sendo clas-sifi cados em: osso esponjoso, constituído por uma rede aberta de tecido ósseo orientado para conferir resistência máxima às pressões e tensões; e osso compacto, de aspecto denso, parecendo sólido a olho nu. Todo osso desenvolve-se primeiramente como osso esponjoso, quando há novas de-posições de cálcio torna-se compacto.

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Classifi cação dos ossos com base em sua densidade: osso esponjoso e osso compacto.

O crescimento de um osso envolve um complexo processo de reestrutu-ração, havendo tanto a destruição interna pelas células que absorvem ossos (osteoclastos), com consequente ampliação da cavidade medular, quanto sua deposição externa pelas células formadoras de osso (osteoblastos), ou seja, formação externa de tecido novo. O crescimento ósseo é regulado pelo hormônio paratireoideo, produzido na glândula paratireoide, que estimula a reabsorção óssea, e pela calcitocinina, de origem na glândula tireoide, que inibe a reabsorção óssea. Estes hormônios somados à vitamina D auxiliam na manutenção do nível constante de cálcio no sangue.

PLANO DO ESQUELETO DOS VERTEBRADOS

O esqueleto de um vertebrado pode ser dividido em: esqueleto axial, constituído pelo crânio, coluna vertebral, esterno e costelas, e esqueleto apendicular formado pelos membros (ou nadadeiras, ou asas) e as cinturas peitoral e pélvica.

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Regiões axial e apendicular de um peixe e de um tetrápode.

Começaremos falando sobre uma parte da região axial conhecida como esqueleto cefálico. O esqueleto cefálico encerra e protege o encéfalo e os órgãos dos sentidos, contribuindo para a efi ciência dos mecanismos alimentares e respiratórios. Quando analisamos o grupo dos cordados, podemos verifi car que nem todos possuem um esqueleto cefálico, como os Urochordata e Cephalochordata.

Neste momento várias perguntas devem estar passando por sua cabeça, como: o que existe de diferente entre esses organismos e aqueles que pos-suem um esqueleto cefálico? Ou, por que adquirir um esqueleto cefálico?

Se você se recorda, no primeiro capítulo falamos um pouquinho sobre os primeiros cordados (ascídias e anfi oxos). Esses animais são fi ltradores, alimentando-se de partículas suspensas na água que são capturadas em suas bolsas faríngeas durante a passagem da água. Com o aparecimento dos vertebrados, os modos de obtenção do alimento foram mudando gradualmente, e os animais foram passando de fi ltradores a predadores ativos, bilateralmente simétricos, com mecanismos alimentares e órgãos dos sentidos concentrados na sua extremidade cranial. Essa mudança foi acompanhada por alterações do sistema de controle, decorrente das novas exigências, resultando no aumento da parte cranial do tubo nervoso central para formar o encéfalo.

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3

Exemplos de um organismo fi ltrador (A) e outro de hábito mais predatório (B).

Para facilitar o entendimento das estruturas que compõem o esqueleto cefálico, iremos dividi-lo em três componentes: condrocrânio, o esqueleto visceral, também chamado de esplancnocrânio, e os elementos dérmicos, ou dermatocrânio. Fique atento, pois as estruturas resultantes do crânio que cada componente deste contribui, no início são bastante distintas, tanto em sua fi logenia como em sua ontogenia. As estruturas resultantes do condrocrânio dão suporte ao encéfalo e aos órgãos especiais dos sentidos. Já o esplancnocrânio sustenta os arcos branquiais e seus derivados. Por último temos as estruturas derivadas do dermatocrânio que completam a arquitetura relativamente superfi cial do crânio.

CONDROCRÂNIO

Da necessidade de proteção do sistema nervoso central e dos órgãos especiais dos sentidos é que vem a origem da estrutura do condrocrânio. Nos vertebrados mais antigos uma notocorda rígida fornecia proteção à medula espinhal, e as escamas ou placas ósseas, originadas da derme e sustentadas lateralmente e ventralmente por uma cuba de cartilagem hia-lina, ao encéfalo. Já os órgãos dos sentidos eram protegidos por cápsulas e bastonetes cartilaginosos que, fusionados à estrutura da cuba de cartilagem, dão origem ao que chamamos de condrocrânio. Boa parte dos vertebrados que apresentam uma cabeça óssea retêm um condrocrânio completamente cartilaginoso apenas nas fases larval ou fetal, sendo este substituído por osso quando adulto.

No condrocrânio podemos encontrar os seguintes elementos:- notocorda – encontrada no interior, logo acima ou abaixo da base

do condrocrânio em desenvolvimento; - trabéculas – um par de barras situadas à frente da notocorda. A

parte trabecular do condrocrânio relaciona-se com o prosencéfalo, com as cápsulas nasais, as órbitas e o rostro;

- cartilagens paracordais – um par de cartilagens situado posterior às trabéculas e paralelos à região da notocorda. A fusão destas cartilagens

Ontogenia (ou

ontogênese)

Descreve a ori-gem e o desen-volvimento de um organismo desde o ovo fertilizado a té sua forma adulta.

Prosencéfalo

Parte cranial da vesícula cerebral anterior do em-brião

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à notocorda origina a placa basal. Na parte caudal da placa basal há uma ou duas projeções conhecidas como côndilos occipitais. Estas projeções servem de ponto de articulação com a primeira vértebra da coluna vertebral;

• cápsulas sensoriais – alojam as câmaras nasais e a orelha interna. As cápsulas nasais fundem-se à extremidade rostral das trabéculas e as óti-cas ou auditivas às margens da placa basal imediatamente à frente do arco occipital. As cápsulas ópticas permanecem livres, de forma a permitir os movimentos dos olhos independentes da cabeça.

Estrutura inicial do condrocrânio de um vertebrado generalizado.

Em seguida está um resumo das estruturas derivadas dos componentes do condrocrânio dos vertebrados (embrião generalizado).

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3Quadro 1. Estruturas derivadas do condrocrânio.

EMBRIÃO ESTRUTURAS DERIVADAS

TRABÉCULAS

PLACA BASAL

ARCO OCCIPITAL

CÁPSULAS-NASAIS

CÁPSULAS ORBITAIS (ÓPTICAS)

CÁPSULAS ÓTICAS

Esfenetmoide

Pré-esfenoide

Orbitoesfenoide

Mesentmoide

Basisfenoide

Supra-occipital

Exoccipital

Basioccipital

Permanecem como cartilagem

(etmoide)

Esclerótica, sem ou com ossifi ca-

ção (anel esclerótico)

Proótico

Opistótico

ESQUELETO VISCERAL (ESPLANCNOCRÂNIO) E DERIVADOS

Nos primeiros estágios da evolução dos cordados, a faringe era toda perfurada por dezenas de fendas faríngeas, utilizadas na captação de alimento e oxigênio por fi ltração. À medida que os hábitos alimentares foram se modifi cando, os organismos passaram a consumir presas cada vez maiores, com consequente alteração da faringe. Parte da faringe ainda contribui com os mecanismos de alimentação dos gnatostomados, e a fun-ção respiratória é mantida em peixes e larvas de anfíbios. Nos tetrápodes a faringe deixa de ter uma função respiratória, passando a assumir outros papéis como o controle e sustentação da língua, do aparelho vocal e de estruturas relacionadas. Os vertebrados mais antigos reduziram o número de fendas faríngeas para algo em torno de 5 a 15 pares.

Na região da faringe, barras de tecidos constituídas de elementos es-queléticos são também formadas. Cada barra é chamada de arco visceral, por ser originada de uma parte especializada do tubo digestório. O número básico de arcos viscerais dos gnatostomados é sete. O esqueleto de cada arco visceral dos gnatostomados é articulado com a região dorsal, recebendo o nome de epibranquial, e a ventral de ceratobranquial.

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Esquema dos arcos viscerais e de seus derivados.

O primeiro arco visceral expande-se para formar as maxilas, recebendo o nome de arco mandibular. Seu epibranquial da origem à maxila superior (palatoquadrado), e provavelmente o ceratobranquial à estrutura da maxila inferior, sendo denominada de cartilagem mandibular. As maxilas se apoiam no condrocrânio, podendo o segundo arco visceral ou hióideo auxiliar nesta fi xação. O epibranquial é denominado de hiomandibular. Os arcos viscerais de 3 a 7 estão relacionados principalmente à respiração, e por isso são denominados de arcos branquiais. O terceiro arco visceral compõe o primeiro arco branquial e assim sucessivamente.

ELEMENTOS DÉRMICOS (DERMATOCRÂNIO)

Complementando a arquitetura mais superfi cial do crânio, temos a par-ticipação de elementos dérmicos, que surgem de vários centros isolados que iniciam o processo de ossifi cação, levando à formação de ossos contíguos. Em ostracodermos são representados por placas ósseas que formavam suas carapaças. Os ossos que compõem o dermatocrânio podem ser in-dividualizados por meio de suas suturas. Esses ossos são frequentemente agrupados em sete séries como se segue:

- série marginal - representada pelos ossos pré-maxilar e maxilar;- série circum-orbital – lacrimal, pré-frontal, pós-frontal, pós-orbital,

jugal e septomaxilar;- série mediana – nasal, frontal, pariental, pós-pariental;- série temporal – intertemporal, supratemporal e tabular;- série malar – esquamosal e quadradojugal;

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3- série mandibular – dentário, esplenial, coronoide, angular, supra-angular, articular e pré-articular;

- série palatina: vômer, palatino, ectopterigoide, pterigoide e paras-fenoide.

Ossos que compõem as séries ósseas que formam o dermatocrânio dos vertebrados.

EVOLUÇÃO DO ESQUELETO CEFÁLICO

Veremos agora as principais variações e inovações do esqueleto cefálico, observadas nos vários grupos de vertebrados.

Nos agnatos o esqueleto visceral apresenta-se sob a forma de uma uni-dade contínua de cartilagem. Os arcos viscerais em geral se unem acima e abaixo das fendas branquiais e a estrutura formada dessa união se adere ao condrocrânio, que permanece cartilaginoso por toda a vida. Nesse grupo todos os arcos possuem função branquial, uma vez que não apresentam mandíbula. Com relação ao esqueleto cefálico dérmico, este se encontra ausente nas formas viventes, ou variam de armaduras a pequenas escamas nos representantes extintos.

Condrocrânio de um peixe agnato.

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A partir dos agnatos, a grande inovação foi a transformação do primeiro arco visceral em maxilas (palatoquadrado e cartilagem mandibular), encon-tradas nos extintos peixes Placodermi. Estes animais possuíam condrocrânio semelhante ao dos agnatos, podendo ter sido completamente cartilaginoso ou parcialmente ossifi cado. O segundo arco permanece ainda como um típico arco branquial. O palatoquadrado e a cartilagem mandibular desses animais fi cavam presos ao condrocrânio por meio de ligamentos, caracteri-zando um tipo de sustentação da mandíbula conhecido como autostílico.

Reconstrução de um Placodermi.

Com a diversifi cação dos modos de obtenção do alimento, novas formas de sustentação da mandíbula foram surgindo. Como vimos anteriormente, o epibranquial do segundo arco visceral se modifi ca no osso hiomandibular, que inicialmente participa de alguns dos modos de suspensão das maxilas.

As formas de sustentação das maxilas estão descritas abaixo e ilustradas na fi gura que se segue.

TIPOS DE SUSPENSÃO DAS MAXILAS

- Autostílica – arco mandibular não sustentado pelo hiomandibular (ex. tetrápodes não mamalianos, Holocephali, Dipnoi, Placodermi e alguns peixes primitivos);

- Anfi stílica – arco mandibular sustentado em parte pelo hiomandibular (ex. Sarcopterygii, Chondrichthyes e alguns Osteichthyes e Acanthodii);

- Hiostílica - arco mandibular sustentado primariamente pelo hioman-dibular (ex. a maioria dos Osteichthyes).

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3

O condrocrânio dos peixes cartilaginosos (tubarões, raias e quimeras) nunca sofre ossifi cação, porém muitas vezes se apresenta enrijecido devido à deposição de sais de cálcio nesta estrutura. Neste grupo a suspensão das maxilas pode ser anfi stílica (nos mais primitivos), hiostílica (formas mais derivadas) e autostílica (Holocephali)

Condrocrânio de um tubarão.

Formas de sustentação das maxilas.

Holocephali

S u b c l a s s e d e Chondrichthyes (peixes cartilagi-nosos) caracterizada pela presença de apenas um par de aberturas bran-quiais, que é reco-berto por um opér-culo membranoso.

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Os peixes ósseos possuem a maior diversifi cação de crânios, o que já era esperado, visto que representam o grupo majoritário de vertebrados, com mais de 50% das espécies reconhecidas. Este grupo apresenta também grande diversifi cação em suas dietas e dois tipos básicos de sustentação das maxilas: hiostílica em actinopterígios (subclasse que apresenta nadadeiras raiadas) e anfi stílica nos sarcopterígios (peixes de nadadeiras carnosas). O condrocrânio dos primeiros peixes ósseos apresentava-se relativamente bem ossifi cado. O esqueleto visceral é semelhante nas duas subclasses. Vários elementos dérmicos (ossos de membrana) estão presentes formando uma diversidade de ossos nesses animais. A presença de um opérculo ósseo móvel recobrindo as brânquias é um caráter distintivo do grupo.

Crânio de um peixe ósseo.

O próximo passo foi a conquista do ambiente terrestre pelos ancestrais dos Amphibia. Neste processo os caracteres piscianos do crânio como barras branquiais e opérculo foram perdidos. As maiores mudanças ocorreram no esqueleto visceral. O osso quadrado presente na maxila superior articula-se agora com o esquamosal sem o auxílio do hiomandibular, retornando assim à condição autostílica, condição essa que permanece na evolução subsequente dos vertebrados. Acredita-se que a maioria dos Amphibia ex-tintos apoiava a cabeça no substrato de modo a captar vibrações, que eram transmitidas à orelha interna pelos ossos que compõem a maxila inferior. Com o tempo, o hiomandibular foi se modifi cando, sendo incorporado à linha de transmissão de som, compondo agora um ossículo da orelha média conhecido como columela ou estribo.

Um complexo de ossos, denominado de aparelho hióideo, surge tam-bém de modifi cações dos arcos posteriores, que perderam a função branquial e passaram a participar da movimentação da língua e suspensão da laringe. A função branquial dos arcos posteriores só é mantida nos girinos e nas

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3espécies que mantêm brânquias na fase adulta, como algumas salamandras. Dois côndilos occipitais, pontos de inserção da primeira vértebra no crânio, estão presentes nos anfíbios, e são formados pelos ossos exoccipitais. O palato apresenta-se incompleto, permitindo que os olhos protraídos possam ser retraídos para o interior da cabeça para evitar danos ou para auxiliar na deglutição.

Crânio de um anfíbio anuro.

Modifi cações importantes nos ossículos do ouvido, palato e mecanis-mos mandibulares surgiram nos répteis e serão discutidos a seguir. O es-queleto visceral permanece essencialmente o mesmo que o dos Amphibia, e um único côndilo occipital está presente nos demais.

EVOLUÇÃO DOS OSSOS DO OUVIDO

Durante a evolução, certos ossos das maxilas de répteis semelhantes a mamíferos foram transformados em ossículos da orelha e estruturas relacionadas. Com a evolução da mastigação e da heterodontia, o ponto no qual era aplicada a máxima força na mordida moveu-se para a parte mais posterior da boca. Houve então uma ampliação do osso dentário e a formação de um processo coronoide proeminente, acompanhado de um reposicionamento, divisão e especialização dos músculos relacionados à mastigação. O osso articular diminui e se desloca, perdendo sua posição como elemento ventral da articulação da mandíbula. A redução foi tam-bém verifi cada no osso quadrado, que perde sua posição como elemento dorsal dessa articulação. Acredita-se que o crescimento desproporcional da região do encéfalo, conhecida como neocórtex, tenha contribuído para o reposicionamento destes ossos. O articular e o quadrado, assim como ocorreu com o hiomandibular, passam a compor os ossículos da orelha, recebendo, respectivamente, os nomes de martelo e bigorna. Da mesma

Heterodondia

Condição em que os dentes possuem forma e funções distintas.

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forma, o angular deixa as maxilas e se transforma no ectotimpânico que circunda a entrada para a orelha média e, em muitos Mammalia aumenta, formando a bula timpânica.

Evolução dos ossículos do ouvido dos mamíferos.

EVOLUÇÃO DAS ABERTURAS TEMPORAIS DO CRÂNIO

A acomodação dos músculos mandibulares de anfíbios e peixes se dá ao lado da caixa craniana e abaixo dos ossos mais superfi ciais do teto cranial. A partir destes grupos, maxilas mais fortes surgiram como aquelas encontradas nos répteis, gerando novas necessidades em termos de pontos de inserção da musculatura envolvida na movimentação da mandíbula. Nos répteis mais antigos, o crânio permanece solidamente ossifi cado, não apre-sentando outros orifícios além dos nasais e orbitais. Essa condição, onde não encontramos aberturas temporais laterais, é conhecida como anápsida, conservada nos quelônios com poucas modifi cações.

63


3

Crânio de um quelônio.

A partir daí, houve a formação de um ou dois pares de aberturas na região temporal. O desenvolvimento e a ampliação dessas aberturas levou ao desenvolvimento de uma união mais fi rme da musculatura de adução mandibular com o crânio e o aumento do volume dessa musculatura. Os músculos moveram-se para fora, através destas aberturas, e passaram a ter sua origem em parte de suas margens.

Inserção dos músculos envolvidos na movimentação da mandíbula em três condições cranianas.

Considerando o número e a posição das aberturas temporais, os crânios desses animais são denominados: sinápsidos (com um par de aberturas am-plas em posição inferior), diápsidos (dois pares de aberturas) ou euriápsido (um par de aberturas em posição superior).

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Tipos de crânios dos amniotas.

Nos Synapsida, linhagem de répteis fósseis que deu origem aos mamífe-ros, a condição de crânio observada é a sinápsida, caracterizada por uma abertura temporal inferior, limitada ventralmente por uma barra óssea formada pelo jugal e pelo quadradojugal.

A condição diápsida, apresenta duas aberturas temporais, uma superior e outra inferior. Entre essas aberturas, temos a barra temporal superior, constituída pelos ossos pós-orbital e esquamosal. Ventralmente à abertura inferior está presente a barra temporal inferior, formada pelos ossos jugal e quadradojugal. Essa condição é observada nos crocodilianos e nos tuatara. Foi a partir do grupo de répteis, com a condição diápsida, que se origina-ram as aves e o grupo extinto de euriápsidos (Plesiosauria e Ichthyosauria).

O tuatara (Sphen-

odon spp.)

Único represent-ante de répteis da ordem Sphenodon-tia (ou Rhyncho-cephalia) e família Sphenodontidae, sendo endêmico da região das ilhas da Nova Zelândia.

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3

Evolução das aberturas temporais nos crânios de Amniota.

Nos Squamata, ocorreram importantes modifi cações derivadas da condição diápsida típica. Nos lagartos, a perda do quadradojugal levou ao desaparecimento da barra temporal inferior, e nas serpentes, além desta, a barra temporal superior também foi perdida, ampliando a capacidade de abertura da boca, o que facilitou a ingestão de grandes presas.

Os répteis apresentam apenas um côndilo occipital formado pela união do basioccipital e pelos dois exoccipitais.

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Formas cranianas de um lagarto (A) e de uma serpente (B).

Nas aves, a condição diápsida modifi cada ocorre principalmente em razão da ampliação dos olhos com consequente deslocamento do encéfalo para uma região mais posterior, proporcionando uma melhor acomodação dos mesmos. A perda e pneumatização de alguns ossos levaram também à redução do peso, importante no vôo. Nas aves encontramos apenas um côndilo occipital.

Crânio de uma ave.

Durante a evolução dos mamíferos, as aberturas temporais, inicial-mente pequenas, ampliaram-se em direção à linha mediana dorsal do crânio, permitindo o desenvolvimento da musculatura temporal. Com o desaparecimento do osso quadradojugal neste grupo, a barra óssea antes formada pelo mesmo e pelo jugal, passa a ser constituída pelos ossos jugal e esquamosal, recebendo o nome de arco zigomático. Dois côndilos oc-cipitais estão presentes formados pelos exoccipitais.

Ray

Realce

Ray

Retângulo

Ray

Sublinhado

Ray

Sublinhado

Ray

Sublinhado

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3

Crânio de um mamífero.

OUTRAS MODIFICAÇÕES IMPORTANTES

Modifi cações dos hábitos alimentares levaram a mudanças também na estrutura do palato. Anfíbios e grande parte dos répteis ingerem presas inteiras. Nesses animais, o ar passa das narinas para a parte rostral da boca sem trazer problemas. Já outros grupos de répteis, particularmente aqueles semelhantes a mamíferos (Synapsida), tinham o hábito de rasgar, triturar, ou mesmo mastigar o seu alimento antes de ingerir. Para evitar que a passagem do ar fosse interrompida durante esses processos, tornou-se vantajoso trans-portar o ar inspirado até a faringe, localizada atrás do aparelho mastigador. Essas mudanças foram importantes também para o estabelecimento da endotermia, com consequente aumento das taxas respiratórias. Os vômeres, que inicialmente formavam as margens caudais das narinas internas, uniram-se e migraram para trás. Perde-se o parasfenoide e há um encurtamento da parte caudal dos pterigoides. Processos laminares dos maxilares e dos palatinos formaram-se em direção à linha mediana, na frente das narinas deslocadas, para formar um novo palato ou palato secundário.

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Evolução do palato secundário.

Palatos secundários evoluíram independentemente várias vezes, como em algumas tartarugas que apresentam um palato secundário incompleto e os crocodilianos que possuem uma forma completa. Abaixo seguem duas imagens para comparação dos palatos secundários de crocodilianos e mamíferos.

Palatos secundários de crocodilianos (A) e mamíferos (B).

Nos mamíferos, as suturas cranianas quase sempre são mais evidentes que nas aves, e normalmente um pouco menos do que as nos Reptilia. Característica também dos Mammalia é a sua estrutura nasal, formada por narinas ósseas rostrais que se unem para formar uma abertura comum. Uma câmara nasal relativamente grande está presente, sendo preenchida por delicadas lâminas ósseas, os ossos turbinados. Essas lâminas são recobertas com um epitélio responsável pelo aquecimento e limpeza do ar inspirado antes que ele chegue aos pulmões.

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3CONCLUSÃO

Como foi visto, várias modifi cações do crânio estão relacionadas a adaptações específi cas do mecanismo alimentar, do encéfalo e dos órgãos dos sentidos. Os primeiros cordados eram organismos fi ltradores, que com o decorrer da evolução se modifi caram em formas predatórias. O estudo da origem e evolução do crânio permite a compreensão de como os elementos esqueléticos somáticos e viscerais, que originalmente desempenhavam papéis tão distintos, passaram a interagir em diferentes momentos da história evolutiva dos vertebrados. Embora as tendências evolutivas do crânio tenham sido tratadas separadamente, não podemos esquecer que este não se encontra isolado. Dessa forma, para um melhor entendimento, precisamos buscar relações do mesmo com outros sistemas.

RESUMO

Neste capítulo vimos um pouco sobre a origem do sistema esquelético, suas principais estruturas e processos de formação dos ossos. O esqueleto dos vertebrados pode ser dividido em: esqueleto axial, constituído pelo crânio, coluna vertebral, esterno e costelas; e esqueleto apendicular, formado pelos membros (ou nadadeiras, ou asas) e as cinturas peitoral e pélvica. Nesta aula foi dada uma ênfase maior à região cefálica. O esqueleto cefálico encerra e protege o encéfalo e os órgãos dos sentidos, contribuindo para a efi ciência dos mecanismos alimentares e respiratórios. A partir dos primeiros vertebrados, os modos de obtenção do ali-mento foram gradualmente mudando, passando de fi ltradores a predadores ativos. Os mecanismos alimentares e órgãos dos sentidos passaram a se concentrar na extremidade cranial. Essa mudança foi acompanhada por alterações do sistema de controle, decorrente das novas exigências, resultando no aumento da parte cranial do tubo nervoso central para formar o encéfalo. O esqueleto cefálico é derivado de três componentes: condrocrânio, esplancnocrânio e dermatocrânio. As estru-turas resultantes do condrocrânio dão suporte ao encéfalo e aos órgãos especiais dos sentidos. Já o esplancnocrânio sustenta os arcos branquiais e seus derivados. Por último temos as estruturas derivadas do dermatocrânio, que completam a arquitetura relativamente superfi cial do crânio. A partir do primeiro arco visceral deu-se a origem das maxilas e do segundo arco, o hiomandibular, inicialmente envolvido na sustentação das maxilas, mas que passa a compor parte da orelha média dos tetrápodes. Outros ossos originalmente formadores da mandíbula são convertidos nos mamíferos em regiões da orelha média, como o articular que forma o martelo, o quadrado que gera a bigorna e o angular que deriva na bula timpânica. Quanto às aberturas temporais, observadas a partir dos répteis, encontramos quatro possíveis formas: anápsida, onde as aberturas estão ausen-tes, diápsidas que apresenta dois pares de aberturas, sinápsida com uma abertura expandida em uma posição inferior, e euriápsida, também com um único par de aberturas, só que superiores. As aberturas temporais fornecem diferentes pontos de inserção da musculatura envolvida com a movimentação da mandíbula.

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ATIVIDADES

Baseado em crânios de representantes dos vertebrados e de bibliografi a especializada responda:1. Caracterize o crânio de um réptil e de um mamífero.2. Quais ossos de substituição podem ser observados no crânio de um jacaré? E no de um cão?3. Em que crânios o arco zigomático está presente? Que ossos o formam?4. Qual a vantagem do aparecimento do palato secundário? Em que animais está presente? Que ossos estão envolvidos na formação em cada um deles? 5. Discorra sobre as modifi cações dos crânios a partir do grupo dos répteis. A que elas são normalmente atribuídas?

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula daremos continuidade ao estudo do sistema esquelé-tico, dando ênfase às partes axial pós-cranial e apendicular.

AUTO AVALIAÇÃO


REFERÊNCIAS


MetaNeste capítulo serão apresentadas as principais características e adaptações

do sistema esquelético pós-cranial dos vertebrados.


reconhecer a organização do esqueleto pós-cranial dos diferentes

vertebrados, identifi cando as adaptações que eles desenvolveram para

ocupar os ambientes aquáticos e terrestres.


que foram revisados na primeira aula, bem como as principais modifi cações

ocorridas na região cranial do sistema esquelético.

Aula

4SISTEMA ESQUELÉTICO PÓS-CRANIAL

(Fonte: www.ucmp.berkeley.edu)

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INTRODUÇÃO

Na aula anterior o enfoque maior foi dado à evolução da região craniana e dos possíveis fatores que contribuíram para as especializações em cada grupo. Porém, o sistema esquelético não se resume ao crânio, existindo ainda um conjunto de ossos que forma todo o restante do corpo. A esse conjunto são atribuídas funções como proteção às vísceras, ventilação dos pulmões em amniotas, reservatório de minerais, aumento da rigidez para um corpo mole e fornecimento de pontos para inserção da musculatura.

Modos mais especializados de locomoção surgiram a partir da formação das nadadeiras pares nos primeiros Gnathostomata e da conquista do am-biente terrestre pelos anfíbios, contribuindo para modifi cações importantes do esqueleto pós-cranial dos vertebrados.

Nesta aula serão abordadas as variações verifi cadas no esqueleto pós-cranial de gnatostomados aquáticos e terrestres, bem como as possíveis causas. Com relação à região axial, os componentes trabalhados serão as vértebras, costelas e o esterno. Já na região apendicular, as cinturas peito-ral e pélvica e estrutura esquelética dos membros pareados (patas, asas e nadadeiras).

Os gnatostomados (do grego gnathos, mandíbula, e stomatos, boca) constituem uma superclasse de animais vertebrados, que reúne os peixes e os tetrápodes que possuem maxila.(Fonte: http://pt.wikipedia.org)

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Sistema Esquelético pós-cranial Aula

4ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO DAS VÉRTEBRAS

De todas as estruturas que compõem o sistema esquelético pós-cranial, a coluna vertebral é a mais antiga, exceto pela notocorda. Esta estrutura é composta por elementos seriais conhecidos como vértebras, que se articulam entre si e servem como pontos de inserção para a musculatura.

Para facilitar o entendimento da evolução das vértebras, vamos primeiro realizar uma caracterização desta estrutura. Uma vértebra típica é formada por um centro vertebral, que circunda, restringe ou substitui a notocorda, e um arco neural, que delimita o canal neural que abriga a medula espi-nhal. Projetando-se do arco neural pode estar presente um espinho neural. Partindo do centro vertebral pode ocorrer um arco hemático (ou hemal) circundando alguns vasos sanguíneos, e na região da cauda ele pode estender-se sob a forma de um espinho hemático.

Estrutura de uma vértebra.

Vários tipos de projeções (processos ou apófi ses) das vértebras podem estar presentes, dependendo da espécie, sendo denominados:

- Diapófi se – projeção lateral das vértebras que dão sustentação ao tubérculo da costela;

- Zigapófi se – processo originado do arco neural que serve de ponto de articulação entre vértebras adjacentes dos tetrápodes. Quando a projeção se dá na região cranial do arco neural se diz pré-zigapófi se e na região caudal, pós-zigapófi se;

- Processo transverso – qualquer processo lateral de uma vértebra

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Processos ou apófi ses vertebrais.

O centro vertebral pode ser formado por um ou dois elementos. Quan-do presentes dois elementos, o mais cranial é conhecido como intercentro e o mais caudal (que pode ser par) de pleurocentro. Quando um único elemento estiver presente, este pode ser um intercentro (alguns anfíbios extintos) ou pleurocentro (amniotas). Estes termos são mais apropriados para os Tetrapoda.

Elementos que formam os centros vertebrais: pleurocentro e intercentro.

FORMAS DOS CENTROS VERTEBRAIS

A morfologia dos centros vertebrais tem importância evolutiva, fun-cional e sistemática, sendo os mesmos classifi cados em:

- Anfi célico – quando as duas faces do corpo vertebral são côncavas (limita os movimentos em todas as direções);

- Procélico – centro vertebral côncavo na região anterior e convexo na

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4posterior (permite movimentos em qualquer direção, exceto os limitados pelas zigapófi ses);

- Opistocélico - centro vertebral côncavo na região posterior e convexo na anterior (permite movimentos em qualquer direção, exceto os limitados pelas zigapófi ses);

- Acélico – corpos vertebrais com extremidades planas (resistentes à compressão e limitam movimentos, salvo os casos onde são encontrados discos intervertebrais espessos e fi brosos);

- Heterocélico – corpos vertebrais com extremidades em forma de sela (permite fl exão lateral e vertical, mas impede a rotação ao redor do eixo da coluna vertebral).

Tipos de vértebras.

EVOLUÇÃO DA COLUNA VERTEBRAL

A notocorda persiste nos adultos de agnatos, alguns grupos de peixes extintos, quimeras, sarcopterígeos e actinopterígeos mais primitivos. Já os arcos neurais estão presentes em todos os vertebrados (exceção nas feiti-ceiras), e muitos possuem arcos hemáticos pelo menos na região da cauda.

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Esqueleto de um peixe Agnatha evidenciando a notocorda persistente.

Em peixes mais derivados (Selachii e Teleostei), a notocorda foi in-terrompida por centros vertebrais, e arcos e processos foram formados, conferindo maior rigidez para fi xação muscular. Nestes peixes, centros vertebrais fi rmes articulam-se uns com os outros, existindo estruturas de tecido entre as vértebras anfi célicas adjacentes, derivadas da notocorda. Em peixes ósseos, as vértebras normalmente possuem um elemento central, um arco neural com um espinho e, na cauda, um arco hemático com espinho.

Vértebras de peixes.

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4A transição água-terra dos primeiros tetrápodes (anfíbios) foi acom-panhada de grandes mudanças na coluna vertebral. Essa estrutura antes tinha que resistir somente às pressões impostas pelos fortes músculos axiais. No ambiente aquático, a água oferece certa sustentação aos organismos, diferente do ambiente terrestre, no qual a ação da gravidade impõe um novo tipo de pressão. Inicialmente os apêndices pares não se relacionavam com a coluna vertebral, mas gradualmente foram se tornando mais fortes e sendo reposicionados, de forma a transmitir seu suporte ao eixo do corpo. Nesta fase de transição houve a redução da musculatura axial e ampliação da musculatura apendicular. A coluna vertebral, antes quase uniforme-mente fl exível ao longo do seu eixo, passou a ter que resistir a fl exões em determinados lugares e fornecer uma nova mobilidade em outros. Para isso centros vertebrais mais fi rmes foram exigidos, capazes de facilitar ou restringir movimentos em determinadas partes de processos que poderiam aumentar a força de alavancagem dos músculos, e promover uma relação mais íntima com as cinturas.

Esqueletos de um peixe e de um tetrápode.

Nos anfíbios podem ser encontrados centros vertebrais dos tipos an-fi célicos, procélicos ou opistocélicos. Projetando-se destes centros, temos zigapófi ses que reforçam a coluna vertebral e controlam sua fl exibilidade. As modifi cações da primeira e, às vezes, da segunda vértebra cervical po-dem ocorrer de forma a aumentar a mobilidade da cabeça. Com exceção dos anuros, as vértebras do tronco dos anfíbios apresentam costelas. Uma única vértebra sacral aumentada está presente. Essa estrutura articula-se por meio de costelas fundidas com a cintura pelvina. As vértebras caudais livres não estão presentes em anuros, em seu lugar temos o uróstilo, estrutura em forma de bastonete derivada de duas ou três vértebras caudais ancestrais.

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Coluna vertebral, uróstilo e cintura pélvica de um anfíbio anuro.

Os répteis apresentam pescoços mais distintos que os anfíbios e duas (às vezes mais) vértebras sacrais para auxiliar no suporte dos membros, que são mais fortes neste grupo. Em geral os centros vertebrais são procélicos, podendo existir também outras formas. Os arcos hemáticos só estão pre-sentes nas vértebras caudais, constituindo ossos em forma de “Y”.

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4

Coluna vertebral de um lagarto.

Nas aves, as modifi cações da coluna vertebral estão relacionadas ao voo. Esta classe possui o maior número de vértebras cervicais, em geral de 15 a 20, com centros vertebrais do tipo heterocélico. Duas vértebras sacrais se fundem a 10 a 20 vértebras do tronco e da cauda, formando a estrutura conhecida como sinsacro, que se une às duas metades da cintura pélvica. Na região do tronco restam de 4 a 6 vértebras, podendo haver também fusão entre algumas delas. Estas modifi cações resultam em um tronco curto e rígido, necessário ao voo. Acredito que você esteja se perguntando como uma condição dessas poderia facilitar o voo. Vamos fazer uma analogia para facilitar o entendimento. Imagine a estrutura de um avião. Da mesma forma que nas aves, o “corpo principal” é rígido. Pense agora no mesmo avião, só que este se dobrando em alguns pontos de seu corpo principal durante o voo. Se isso acontecesse, a resistência seria muito grande, inviabilizando o voo. As aves apresentam também redução no número de vértebras caudais (em geral para 6 ou 7) e fusão de 4 a 7 vértebras da porção distal da cauda, que origina a estrutura conhecida como pigóstilo. Esta estrutura auxilia na sustentação das penas da cauda (rectrizes).

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Fusão 2 vértebras sacrais + 10 a 20 vértebras do tronco e da cauda!

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Retângulo

Esqueleto das aves!

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Vista ventral (A) e lateral (B) da região do tronco de uma ave.

Os mamíferos possuem vértebras com centros vertebrais do tipo acé-lico. Durante a sua formação, o centro vertebral é revestido por capas ósseas semelhante a placas, denominada epífi ses. Com o crescimento as epífi ses se fundem ao centro vertebral. Normalmente são encontradas sete vértebras cervicais (seis em alguns representantes das ordens Pilosa e Sirenia e 20 vértebras no troco, divididas em 13 torácicas, com costelas, e sete lombares. As vértebras lombares normalmente possuem centros vertebrais maiores e espinhos neurais mais robustos e menores, com processos transversais mais desenvolvidos, quando comparados às vértebras torácicas. Três ou mais vértebras sacrais se fundem para formar o sacro. Em geral, entre 21 e 23 vértebras caudais estão presentes, ou podem estar restritas ao cóccix.

Vértebras de um mamífero.

Pilosa

Ordem da classe M a m m a l i a que agrupa as preguiças e ta-manduás

Sirenia

Ordem da classe Mammalia que agrupa os peixes-boi

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4ARTICULAÇÃO CRÂNIO-COLUNA VERTEBRAL

Com relação à articulação do crânio com a coluna vertebral, podemos observar os seguintes padrões:

- em peixes geralmente o processo occipital é semelhante à extremi-dade de um centro vertebral típico (anfi célico), conferindo à cabeça pouca mobilidade em relação à coluna vertebral;

- nos anfíbios, a junção crânio-coluna vertebral é mais fl exível. Esses animais são os primeiros a apresentarem um pescoço, sendo este bastante curto;

- répteis e aves apresentam uma articulação do tipo esfera e soquete formada pela primeira vértebra (atlas) e pelo único côndilo occipital. Este tipo de articulação confere uma maior mobilidade à cabeça em relação à coluna vertebral. A segunda vértebra (axis), apresenta-se maior e a articu-lação entre atlas e axis é especializada;

- as maiores especializações são verifi cadas nos mamíferos, onde o atlas apresenta grandes zigapófi ses, processos semelhantes a asas, quase nenhum centro vertebral e nenhum espinho neural. A articulação do atlas com os dois côndilos occipitais permitem movimentos do crânio para cima e para baixo. Já o axis possui um espinho neural laminar e um grande centro vertebral. A articulação atlas-axis possibilita movimentos laterais e rotação em torno do eixo da coluna vertebral.

Côndilos occipitais de peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.

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Sublinhado

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Atlas (A) e axis (B) de um mamífero e sua forma de articulação (C).

COSTELAS

As costelas são ossos intersegmentares alongados, membranosos ou de substituição, que se articulam às vértebras. Estas estruturas aumentam o contato direto dos músculos axiais com o esqueleto, protegem as vísceras subjacentes e, em amniotas, contribuem para os mecanismos respiratórios. Existem dois tipos de costelas: as dorsais ou intermusculares, de ocorrência nos locais em que septos dividem a massa muscular em dorsal (epiaxial) e ventral (hipo-axial), e as costelas ventrais ou pleurais, que se formam entre os músuclos hipo-axiais e o revestimento da cavidade celomática. As cos-telas mais fracas, com uma única cabeça, podem estar presentes na região caudal do tronco. Os agnatos não possuem costelas, e em amniotas elas são formadas por duas peças, um segmento principal ossifi cado e uma costela esternal mais curta, que se ossifi ca nas aves, sendo cartilaginosa nos demais. As aves e alguns répteis possuem processos uncinados, projeções laterais das costelas que fornecem ancoragem a musculatura do ombro.

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4

Costelas dorsais (intermusculares) e ventral.

Em geral, as costelas apresentam duas cabeças. Uma mais ventral, chamada capítulo, que se articula com o intercentro, quando presente, ou com o centro vertebral perto da articulação intervertebral. A outra cabeça mais dorsal, o tubérculo, articula-se com a diapófi se do arco neural.

Pontos de articulação nas vértebras do capítulo (faceta do capítulo) e do tubérculo (faceta do tubérculo) de uma costela.

Nos quelônios (tartarugas e afi ns), as costelas e as vértebras do tronco são fusionadas à estrutura da carapaça, e as cinturas peitoral e pélvica são posicionadas ventralmente em relação às mesmas, característica exclusiva deste grupo.

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Costelas e vértebras fusionadas à estrutura da carapaça de um quelônio.

ESTERNO

Na maioria dos tetrápodes, podemos encontrar um elemento esquelé-tico mediano ventral que se articula normalmente com as costelas toráci-cas mais anteriores. Este elemento é conhecido como esterno, e tem por funções a proteção das vísceras, a acomodação de músculos dos apêndices peitorais, e em alguns auxilia na ventilação dos pulmões ou no voo. O es-terno está ausente em serpentes e tartarugas. Nos anuros ele varia desde pouco desenvolvido até bastante ossifi cado. Em lagartos e crocodilianos, o esterno é cartilaginoso e normalmente grande. Já nas aves esta estrutura se expande e se ossifi ca, formando uma quilha onde os músculos do voo têm sua origem. O esterno dos mamíferos é dividido em uma série linear de cerca de doze segmentos ósseos.

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Sublinhado

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4

Esternos de um anfíbio anuro, de um réptil (lagarto), de uma ave e de um mamífero.

ESQUELETO APENDICULAR

Como visto anteriormente, o esqueleto apendicular é formado pelos membros (ou nadadeira ou asas) e as cinturas que os sustentam (cinturas peitoral e pélvica). Antes de passarmos ao estudo destas estruturas, gostaria de abrir um parêntese para falar um pouco sobre as nadadeiras ímpares ou medianas. Estas nadadeiras estão divididas em nadadeiras dorsais, localizadas ao longo da linha mediano-dorsal, nadadeiras anais, situadas entre o ânus (ou cloaca) e a cauda, e nadadeira caudal.

A condição primitiva das nadadeiras dorsais e anais, era provavelmente aquela em que cada nadadeira era sustentada internamente por uma série de pterigióforos, em forma de bastonetes com a disposição de um par por segmento do corpo. Em geral, cada pterigióforo está dividido em duas ou mais peças, podendo estar articulado com os espinhos neurais e hemáticos. As nadadeiras são suportadas por uma série de raios. Nos peixes cartilaginos, esses raios são delgados, não segmentados e córneos, e recebem o nome de ceratotríquios; nos peixes ósseos são ligeiramente maiores, segmentados e ósseos, sendo denominados de lepidotríquios.

Estrutura interna das nadadeiras dos peixes cartilaginosos (A) e ósseos (B), evidenciando os pterigió-foros, ceratotríquios e lepidotríquios.

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As nadadeiras caudais dos actinopterígios, são sustentadas, no interior de sua base carnosa, por diversos arcos e espinhos neurais modifi cados chamados epi-urais e ainda por numerosos arcos e espinhos hemáticos, também modifi cados, denominados hipo-urais. Os raios das nadadeiras caudais são estruturalmente os mesmos das nadadeiras dorsais e anais. As nadadeiras caudais podem ser classifi cadas em:

• Difi cerca – quando a coluna vertebral se estender até a extremidade da cauda, e os lobos dorsal e ventral da cauda tiverem aproximadamente o mesmo tamanho;

• Heterocerca – a coluna vertebral se inclina penetrando no lobo dorsal, que é mais longo do que o ventral;

• Hipocerca – a coluna vertebral em um lobo ventral maior;• Homocerca – condição em que toda a membrana da nadadeira for

caudal à coluna vertebral e os lobos dorsal e ventral são aproximadamente do mesmo tamanho.

Tipos de nadadeiras caudais dos peixes. Heterocerca (A e B), Homocerca (C) e Difi cerca (D).

EVOLUÇÃO DAS CINTURAS

Das cinturas que sustentam os membros, a peitoral é a mais antiga, maior e mais complexa. Ela é formada por um ou mais elementos de os-sos de cartilagem (membranosos) ou de substituição, e por diversos ossos dérmicos derivados de escamas ou de placas de armaduras ancestrais. Em Chondrichthyes, os elementos dérmicos estão ausentes e as metades direita e esquerda fundidas na região mediana, resultando em uma cintura em forma de “U”, constituída por uma só peça conhecida como escápulo-coracoide.

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4

Cintura peitoral de um tubarão.

Nos Osteichthyes, o escápulo-coracoide pode se ossifi car em uma ou mais unidades. Ossos dérmicos formam a articulação entre a cintura peito-ral e o crânio. Em geral, os peixes ósseos não possuem as duas metades da cintura unidas, como relatado para os peixes cartilaginosos. O cleitro constitui o elemento dérmico basal, e a clavícula desaparece nos teleósteos mais derivados. Número variado de ossos entre o cleitro e o crânio pode ser observado.

Cintura peitoral de um peixe ósseo.

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As nadadeiras pélvicas são fracamente sustentadas por um único elemento esquelético em cada lado do corpo, sendo este normalmente ós-seo, com exceção dos peixes cartilaginosos e dos pulmonados. Em geral, as duas peças que compõem a cintura pélvica estão separadas, mas podem se imbricar ou se articular uma com a outra, e em peixes cartilaginosos se encontram unidas na linha mediano-ventral, por uma ponte cartilaginosa. Modifi cações das nadadeiras pélvicas, relacionadas à cópula, podem estar presentes em espécies com fertilização interna. Estas estruturas são con-hecidas por vários nomes nos livros texto ou mesmo nos artigos, variando a depender o autor. Entre os nomes adotados temos: clásper, ásper ou mixopiterígeo, sendo o primeiro termo, o mais comum. Peixes ósseos com fertilização interna também possuem uma estrutura de cópula conhecida como gonopódio. Esta estrutura é uma modifi cação da nadadeira anal, representada pelo crescimento diferenciado de seus raios de números três, quatro e cinco.

Cintura pélvica de um macho e de uma fêmea de tubarão.

O próximo passo na evolução das cinturas foi a liberação da cabeça nos anfíbios, de modo que ela pudesse girar no pescoço em formação. Para isso todos os ossos dorsais ao cleitro foram perdidos e o contato com o crânio foi interrompido. Nos anfíbios anuros a interclavícula, osso que unia as duas metades da cintura, foi perdida e o cleitro está normalmente ausente. Neste grupo a cintura pélvica é sólida e possui uma forma mais ou menos triangular. O púbis se distingue do ísquio por um forame e o ísquio é longo e inclinado para frente.

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4

Cinturas peitoral (A) e pélvica (B) de um anfíbio anuro.

Nos répteis basais, Synapsida e Monotremata, a interclavícula e a clavícula estão presentes e o cleitro aparece, pela última vez, no primeiro grupo. A escápula é grande e dois coracoides (pré-coracoide e coracoide) estão presentes. As tartarugas, os Lepidossauria (lagartos, serpentes e o tuatara) e os Archosauria (aves e crocodilianos), geralmente perderam o coracoide caudal e, pelo menos alguns dos ossos de membrana. A cintura pélvica é variada entre répteis, mas em geral o contato da coluna com a cintura é mais fi rme.

Cinturas peitorais dos répteis basais (A), tuatara (B) e crocodilianos (C) e cinturas pélvicas de um tuatara (D) e de um crocodiliano (E).

Nas aves, a escápula tem forma laminar e está localizada paralela à coluna vertebral. O grande pré-coracoide se articula fi rmemente com o esterno e o coracoide foi perdido. Neste grupo as clavículas se fundem ventralmente dando origem à fúrcula, conhecida popularmente como “osso-da-sorte”. A cintura pélvica é grande e fi rmemente presa ao sinsacro. O longo ílio estende-se tanto para a região anterior como para a posterior até o encaixe do fêmur, o acetábulo.

Monotremata

Ordem de mamífe-ro, que mantêm o modo reprodu-tivo ancestral, com postura de ovos. Entre seus repre-sentantes temos os ornitorrincos e as équidinas.

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Sublinhado

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Sublinhado

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Sublinhado

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Esqueleto de uma ave.

Nos mamíferos Theria, a clavícula é o único osso de membrana man-tido, e até mesmo ele pode ser perdido em algumas espécies. Neste grupo, o pré-coracoide é perdido e o coracoide se funde à escápula formando o processo coracoide. A escápula apresenta uma crista, originada do osso ancestral, que em sua extremidade ventral continua como processo do acrômio para articular-se com a clavícula. Na cintura pélvica, o ílio é longo e expandido, e os ossos epipubianos estão presentes em monotremados e marsupiais.

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4

Cinturas peitorais de um Synapsida (A), de um ornitorrinco (B), de um gambá (C) e do homem (D) e clavícula de um homem (E).

De certo modo as cinturas pélvicas dos tetrápodes são relativamente uniformes em sua estrutura básica, sendo três ossos constantes nos adultos. Temos um ílio dorsal, que se articula com uma ou mais vértebras sacrais, um púbis anterior e um ísquio posterior. Em geral os ossos de um lado se fundem com os do outro, formando o osso inominado. Na região ventral pode ocorrer a articulação dos ossos ventrais, ou mesmo a fusão destes ao longo da linha mediana ventral. Este contato é conhecido como sínfi se pelvina.

Cinturas pélvicas de um gambá (A) e de um felino (B).

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EVOLUÇÃO DOS APÊNDICES PARES

Os primeiros dos apêndices pares a aparecer foram as nadadeiras lat-erais, que propiciaram um aumento na estabilidade dos peixes durante a natação. Os primeiros vertebrados Agnatha não apresentavam estas estru-turas, e mesmo suas formas mais derivadas, existentes hoje ainda, mantêm o padrão ancestral. Os primeiros registros de nadadeiras pareadas surgiram em grupos de peixes fósseis como os placodermes e acantódios. Nesses animais os primórdios dos apêndices pares variaram desde nadadeiras rígi-das, apêndices articulados, até nadadeiras com múltiplos espinhos.

Peixes agnatos (A), placodermes (B) e acantódios (C).

Em peixes cartilaginosos, o padrão das nadadeiras pares foge pouco daquele encontrado no ancestral. Sustentando a nadadeira encontramos basais, normalmente três, dos quais partem numerosos radiais. Os cera-totríquios, já comentados para os apêndices ímpares, complementam o esqueleto das nadadeiras pares.

Nadadeira pélvica de um tubarão.

Nos peixes de nadadeiras raiadas, os actinopterígeos, é possível veri-fi car algumas variações como a presença de um a três basais nas formas

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4mais antigas (Chondrostei), radiais curtos, e complementando o esqueleto da nadadeira, os lepidotríquios. Já as formas mais derivadas (Neopterygii) não apresentam basais e poucos radiais estão presentes.

Nadadeira de um peixe ósseo.

As nadadeiras dos peixes Sarcopterygii, são consideradas ancestrais dos membros dos tetrápodes. Sua estrutura foi modifi cada pela re-orientação dos basais que se projetam para o interior da nadadeira como eixo do seu pedúnculo carnoso. Dois tipos básicos de nadadeiras pares podem ocorrer neste grupo. A primeira é conhecida como arquiopterígio, presentes nos peixes pulmonados (Dipinoi), e que tem por principais características, radiais bisseriais, sendo uma série de cada lado de um eixo mediano. A segunda é chamada de crossopterígio, encontrada nos celacantos. Nesta nadadeira os radiais são uniseriados, existindo uma série em um dos lados de um eixo lateral mais curto.

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Nadadeiras arquiopterígio (A) e crossopterígio (B).

Os peixes ancestrais dos tetrápodes provavelmente utilizavam as fortes nadadeiras para andar sobre o fundo e rastejar para praias úmidas, a fi m de fugir de predadores aquáticos ou para encontrar alimento no ambiente terrestre. A modifi cação de uma nadadeira para um membro requereu perda dos raios, aquisição de dígitos e re-orientação dos ossos. O membro inicial posicionava-se lateralmente, e fl exões no cotovelo e pulso, no joelho e tor-nozelo permitiram a elevação do corpo. O pé também foi re-direcionado para frente.

Apesar de funções bem variadas, o membro do tetrápode mantém uma unidade estrutural básica. Na região dos pulsos encontramos os os-sos que formam o carpo e no tornozelo os que compõem o tarso. Juntos, esses ossos são conhecidos como podiais. Na mão e nos pés temos os ossos metacarpais e metatarsais, respectivamente, que em conjunto são conhecidos como metapodiais. Nos membros peitorais, além dos ossos da mão, normalmente encontramos o úmero em uma posição proximal em relação ao corpo e medialmente o rádio e a ulna. Já nos membros pélvicos (ou pelvinos) temos na região proximal o fêmur, e na região medial a tíbia e a fíbula. Estas estruturas podem se fusionar em alguns grupos (ex. rádio e ulna em anfíbios anuros são fundidas) ou mesmo ser eliminadas (ex. ser-pentes, que perdem todos os ossos dos membros e também das cinturas). Nas aves e morcegos os membros anteriores são modifi cados em asas, e em alguns mamíferos aquáticos (ex. baleias, peixes-boi, golfi nhos) em nadadeiras. Neste segundo grupo, modifi cações estão presentes também nos membros posteriores.

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4

Membros anterior (A) e posterior (B) e um Varanus (dragão de Komodo).

CONCLUSÃO

Diante do que foi estudado, podemos verifi car que o meio infl uencia muito na estrutura do esqueleto pós-cranial. Os organismos aquáticos, como os peixes, possuem densidades próximas ao meio onde vivem. Dessa forma, a água por si só já oferece certo suporte a esses animais. Sob essas condições, movimentos laterais são melhores para o deslocamento, exigindo assim mais da região axial do animal do que da apendicular. Quando os organismos chegaram à terra, novas pressões foram estabelecidas. A gravidade agora passa a interferir bastante na estrutura dos organismos. Os apêndices pares passam a se relacionar com a coluna vertebral de modo a transmitir seu suporte ao eixo do corpo. Associado a isto, toda a musculatura apendicular se desenvolve, aumentando em proporção, ao contrário da axial que diminui em volume. Esse novo reposicionamento resultou também na formação de um pescoço e na liberação da cabeça, que apresenta agora uma melhor mobilidade. Essas modifi cações permitiram que novos modos alimentares fossem estabelecidos, favorecendo esses animais no ambiente terrestre.

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RESUMO

O sistema esquelético pós-cranial é formado pela coluna vertebral, costelas, esterno, cinturas peitoral e pélvica e membros anteriores e poste-riores (ou nadadeiras, ou asas). Tem como funções: proteção às vísceras, ventilação dos pulmões em amniotas, reservatório de minerais, aumento da rigidez para um corpo mole e fornecimento de pontos para inserção da musculatura. A coluna vertebral é formada por um conjunto de vértebras, que recebem diferentes nomes baseados na forma de seus centros vertebrais sendo elas classifi cadas em anfi célicas, procélicas, opistocélicas, acélicas e heterocélicas. Com a saída da água para a terra, a coluna vertebral, antes quase uniformemente fl exível ao longo do seu eixo, passou a ter que resistir a fl exões em determinados lugares e fornecer uma nova mobilidade em outros. Os apêndices pares passam a se relacionar com a coluna vertebral de modo a transmitir seu suporte ao eixo do corpo. Para suportar este eixo, o esqueleto apendicular aumenta também em proporção. Novos modos de locomoção e de exploração dos recursos são estabelecidos.

ATIVIDADES

Para desenvolver esta atividade será importante que você tenha em mãos esqueletos de diferentes grupos de vertebrados. 1. Inicialmente procure fazer um desenho esquemático do esqueleto de um peixe e de um lagarto. Neste desenho indique que elementos fazem parte do sistema esquelético axial e do sistema esquelético apendicular.2. Conhecidas essas regiões (axial e apendicular) procure verifi car a repre-sentatividade (a proporção) de cada uma delas nos animais estudados. Qual a explicação destas diferenças?3. Procure avaliar as vértebras de peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Descreva cada uma. Por que elas se apresentam tão diferentes?4. Onde estão articuladas as cinturas peitorais e pélvicas dos peixes e dos tetrápodes? Como você explica as diferenças observadas?5. Esquematize o esqueleto de uma ave e discorra sobre as adaptações do sistema esquelético para o voo.6. Como podemos distinguir as vértebras do tronco dos mamíferos?

PRÓXIMA AULA

O conteúdo seguinte tratará do sistema muscular, principalmente dos músculos esqueléticos, que trabalham em conjunto com o sistema de ala-vancas que acabamos de estudar.

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4AUTO AVALIAÇÃO

Antes de passar ao próximo conteúdo procure avaliar mentalmente o que foi visto em cada tópico, e quais as principais características e adapta-ções aos ambientes em que os animais estão inseridos. Só passe para a aula seguinte quando realmente estiver seguro sobre o conteúdo trabalhado.

REFERÊNCIAS


MetaApresentar informações gerais sobre o sistema muscular dos vertebrados e

suas principais modifi cações ao longo da evolução.


reconhecer as principais divisões do sistema muscular, estruturas e

modifi cações ocorridas nos vários grupos de vertebrados, bem como as

possíveis causas que levaram às atuais formas.


que foram revisados na primeira aula. Informações gerais sobre o sistema

esquelético (axial e apendicular) são também de extrema importância

visto que os principais pontos de inserção dos músculos são os ossos que

compõem este sistema.

Aula

5SISTEMA MUSCULAR

(Fonte: www.vidadecavalo.com.br)

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INTRODUÇÃO

Nas aulas anteriores foram trabalhadas as principais características e adaptações do conjunto de estruturas articuladas (os ossos) que compõem o esqueleto dos vertebrados. Os ossos servem de ponto de inserção aos músculos, estruturas que formam o sistema muscular, e a ação conjunta desses dois sistemas contribui para a atividade locomotora dos organismos.

A maior parte das funções corporais ocorre devido à ação muscular. Sem os músculos, por exemplo, não poderíamos falar, ler, escrever, proces-sar os alimentos etc. Todas essas atividades e outras tantas são conseguidas, simplesmente, pela propriedade das fi bras musculares de gerar tensão ao longo do seu eixo, promovendo assim o seu encurtamento.

Além de gerar ou prevenir movimentos, o sistema muscular está as-sociado a outras funções como: aumentar a rigidez de determinadas partes, contribuir para a manutenção da temperatura corpórea nos endotérmicos, proteger as vísceras, auxiliar na distribuição do peso e no contorno cor-poral, entre outras.

O sistema muscular é composto por tecido contrátil altamente desen-volvido em células musculares denominadas fi bras, que trabalham apenas por contração, não podendo alongar-se ativamente. Este sistema é formado por três tipos de músculo: cardíaco, liso e esquelético. O músculo cardíaco é formado por fi bras estriadas ramifi cadas, separadas em unidades nuclea-das por meio de discos intercalares. Está restrito ao coração e possui ação involuntária. A musculatura lisa está presente na pele e em vários órgãos internos. É caracterizada por células fusiformes e uninucleadas de ação in-voluntária. O último tipo de músculo, o estriado, é constituído por células estriadas cilíndricas não ramifi cadas e com núcleos periféricos. Em geral, estão ligados aos ossos, apresentam ação voluntária e contribuem para a movimentação dos vertebrados. Neste capítulo concentraremos nossos esforços nos músculos esqueléticos, sendo que os demais tipos serão vistos associados a outros sistemas como o circulatório, digestório, entre outros.

Estrutura de uma fi bra muscular esquelética (Fonte: http://curlygirl.no.sapo.pt).

101

Sistema Muscular Aula

5FORMAS DOS MÚSCULOS

Os músculos podem apresentar diferenças na forma e na organização de suas fi bras. Como já comentado, estas fi bras se contraem apenas ao longo de seu comprimento, dessa forma, uma disposição paralela das cé-lulas que compõem um músculo é mais vantajosa. Em razão disso, formas fundamentais em fi ta ou cilíndrica são assumidas.

Quando um músculo possui uma de suas extremidades afi lada para se inserir no esqueleto, a forma assumida será a de uma lágrima. Este padrão pode ser verifi cado em alguns músculos que formam o quadril ou o braço. Nos membros a maioria dos músculos possui as duas extremidades afi ladas, sendo denominados fusiformes. Os músculos podem ainda se expandir na forma de lâminas (músculos abdominais), e outros se achatarem em uma das extremidades, franzindo-se na outra, assumindo uma forma semelhante a de um leque (alguns músculos do tórax e do ombro). Fibras curvas em forma de anel podem ser observadas em músculos que circundam orifí-cios, e fi bras orientadas em diversas direções, em músculos que circundam espaços (estômago, útero).

Às vezes os músculos fusiformes possuem fi bras que se desviam para dentro se inserindo em um tendão central, no lugar de fi bras orientadas paralelamente ao longo do eixo longitudinal. Esses músculos são chamados de pinulados (uni, bi ou multipinulado), uma vez que em cortes longitu-dinais assemelham-se às penas. O aumento da extensão da pinulação leva à ampliação da área transversal da fi bra e da força gerada, mas reduz o comprimento.

[INSERIR

Classifi cação dos músculos com relação à forma assumida.

102


Os músculos podem se inserir diretamente no esqueleto através do tecido conjuntivo que os circunda e que continua com o tecido conjuntivo que envolve os ossos. Outra possibilidade de inserção da musculatura aos ossos é feita pelos tendões, formados por cordões rijos de fi bras colágenas paralelas e densamente compactadas. Em certos casos, os músculos não se inserem aos ossos, distribuindo suas forças sobre amplas lâminas achatadas de tecido conjuntivo, denominadas aponeuroses. Por último temos a fáscia, tecido conjuntivo frouxo que une um músculo a outro.

PONTOS DE ORIGEM E DE INSERÇÃO DOS MÚSCULOS

A extremidade do músculo que se fi xa na estrutura que permanece imóvel durante a contração muscular é chamada de ponto de origem, ou simplesmente origem. Já a extremidade que se fi xa à estrutura que se des-loca durante a contração muscular é conhecida como ponto de inserção, ou apenas inserção. Porém estes termos devem ser utilizados com certa cautela, visto serem dependentes da postura, da atividade de outros músculos e dos contatos com o ambiente. Observe o músculo conhecido como bíceps na fi gura a seguir. Quando você levanta algum objeto, a porção distal do bíceps, que se fi xa ao rádio, é considerada o ponto de inserção e a porção proximal, a origem. Imagine agora o mesmo músculo, mas em uma situação onde você esteja realizando fl exões em uma barra. Neste caso a parte distal do bíceps passa a ser o ponto de origem e já a região proximal, o de inserção.

Origem e inserção muscular.

103


5Se nos lembrarmos da física, vemos que qualquer ação existe uma outra oposta ou de restauração. Nesse caso, os músculos podem ser classifi cados em antagonista, quando possuem ação oposta a de um outro. Retorne à fi gura anterior e observe as ações dos músculos bíceps e tríceps do braço. Se você notou quando um se contrai o outro relaxa e vice e versa. Mas em geral, um músculo trabalha em conjunto com outro(s), havendo uma suplementação de suas ações, neste caso são ditos sinérgicos.

Com relação à ação, os músculos podem ainda ser classifi cados em:

- Flexores e extensores – músculos que reduzem e aumentam, respec-tivamente, a angulação entre ossos adjacentes;

- Adutores e abdutores – aproximam e afastam partes do plano sagital do corpo;

- Elevadores e depressores – elevam e abaixam partes (ex. mandíbula, ombro);

- Protratores e retratores – empurram uma estrutura para longe e puxam para perto de sua base (ex. língua), respectivamente;

- Esfíncteres, constritores e dilatadores – constringem aberturas (ex. boca orifícios de ductos), comprimem espaços (faringe, abdômen) e o último é de ação antagônica aos dois primeiros.

- Rotatores - giram partes em torno de seu eixo longitudinal (ex. coluna vertebral, membros). Os rotatores podem ainda ser divididos em supina-dores e pronadores.

- Supinadores – giram solas da mão ou do pé para cima;- Pronadores - giram solas da mão ou do pé para baixo.

Tipos de ação muscular.

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Em geral, os músculos são nomeados com base em sua ação (ex. elevador das maxilas, adutor da mandíbula), sua forma (ex. romboide, tra-pézio), sua posição (ex. temporal, peitoral) ou por seus pontos de fi xação (ex. gênio-hioide, esternomastóideo). Neste último caso o primeiro nome é referente ao ponto de origem e o segundo ao de inserção.

CONSTITUIÇÃO GERAL DE UM MÚSCULO ESQUELÉTICO

Analisando a estrutura de um músculo esquelético podemos encon-trar, partindo da região mais superfi cial para a mais profunda, as seguintes estruturas:

- Epimísio – camada de tecido conjuntivo que recobre cada músculo;- Perimísio – septos que penetram no músculo, dividindo-o em feixes

de fi bras (fascículo muscular); - Endomísio – rede de tecido conjuntivo que circunda o sarcolema;- Sarcolema – é a membrana que limita as fi bras musculares individuais.

Estrutura geral de um músculo esquelético.

Túbulos transversais atravessam as fi bras musculares e se abrem para o exterior. Estas células apresentam também pequenos canais anastomosa-dos, conhecidos como retículo sarcoplasmático, que são responsáveis pela regulação de íons cálcio nos vários fi lamentos, as miofi brilas, encontrados no interior da fi bra muscular.

Cada miofi brila é formada por dois tipos de miofi lamentos: a miosina

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5e a actina. A miosina possui longas e delgadas caudas dispostas em feixes cilíndricos. Cabeças globosas, curtas e bífi das se projetam em diversos ân-gulos, na extremidade da cauda, para fora do eixo do fi lamento. Já a actina, fi lamento mais fi no, é composta pelas proteínas actina, tropomiosina e troponina. As moléculas de actina são pequenas e globulares, e estão dis-postas seqüencialmente, formando uma estrutura semelhante a um colar de contas duplo retorcido. Associadas à superfície das fi leiras de actina temos as moléculas de tropomiosina, que se apresentam longas e fi nas. Já as pequenas moléculas de troponina estão presentes de forma espaçada ao longo das moléculas de tropomiosina.

Estrutura molecular dos miofi lamentos do músculo esquelético.

Cada unidade contrátil de um músculo esquelético é conhecida como sarcômero. Veja o esquema abaixo de uma estrutura como esta. Em uma contração muscular, as cabeças da miosina se ligam à actina, girando de modo que os fi lamentos fi nos e grossos deslizem uns sobre os outros, promovendo o encurtamento desta unidade. Não tenho aqui a intenção de descrever o processo de contração muscular, e sim a de dar uma visão geral da unidade na qual ela ocorre. Caso tenha curiosidade e deseje um melhor detalhamento deste processo, recorra aos livros de fi siologia animal

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ou mesmo de fi siologia humana que normalmente trazem este processo descrito.

Estrutura geral de um sarcômero. Músculo relaxado (A) e músculo contraído (B).

EVOLUÇÃO DOS MÚSCULOS

O sistema muscular mais simples encontrado entre os vertebrados per-tence aos Agnatha. Nestes animais o septo lateral, que nos outros grupos de peixes divide a musculatura em uma porção epiaxial e hipoaxial, está ausente, não havendo assim tal separação. Como nesses organismos o esqueleto axial não difere da notocorda, as fi bras dos miômeros se inserem em porções de tecido conjuntivo, os miosseptos, presentes entre miômeros consecutivos. Estes animais não apresentam apêndices pareados e consequentemente nenhuma musculatura apendicular. Uma elaborada musculatura está as-sociada à boca e à língua, adaptada ao modo de alimentação parasita (em lampreia) ou saprófogo (feiticeira).

Musculatura associada à boca, língua (A e B) e ao corpo (C) de um Agnatha.

Como foi visto em capítulos anteriores, a partir dos Agnatha ocorreu a evolução de novas estruturas como as maxilas e os apêndices pareados dos Gnathostomata. Associados a estas estruturas, todo um conjunto de músculos especializados, responsáveis por sua movimentação, foi se for-

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5mando de modo a atender as novas exigências. No ambiente aquático, o deslocamento por ondulações laterais é relativamente mais simples do que outras formas. Provavelmente este fato tenha levado ao desenvolvimento dos fortes músculos axiais, relacionados à fl exão lateral, encontrados nos peixes ósseos e cartilaginosos. A musculatura axial destes peixes é dividida, por um septo lateral, em regiões epiaxial e hipoaxial. Os miômeros que compõem estes músculos tornaram-se mais angulados que aqueles obser-vados em Agnatha, aumentando a sua ação.

Corte transversal de um peixe ósseo evidenciando a musculatura epiaxial e hipoaxial e o septo lateral e angulação dos miômeros.

Músculos hipobranquiais em forma de fi ta também estão presentes se estendendo da cintura peitoral aos arcos viscerais. Estes músculos têm por funções abrir as maxilas e puxar as brânquias para baixo e para trás.

Os músculos apendiculares estão divididos em: uma massa dorsal de músculos extensores, responsáveis pela movimentação das nadadeiras para cima e para frente, e outra massa ventral de fl exores, que movimentam as nadadeiras para baixo e para trás.

Musculatura da região anterior de um tubarão.

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Nas fi guras e quadros abaixo temos uma análise comparativa de alguns músculos de um tubarão e de suas derivações em um gato.

MÚSCULOS HIPOBRANQUIAIS

Musculatura hipobranquial de um tubarão e de um gato.

Quadro 1. Músculos hipobranquiais de um tubarão e seus correspon-dentes em um gato.

Tubarão

Coracoarcuais

Coracomandibular

Coraco-hióideo

Gato

Músculos da língua

Gênio-hióideo

Esterno-hióideo

esternotireóideo

MÚSCULOS DOS APÊNDICES PEITORAIS

Figura 11. Músculos apendiculares de um gato.

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5Quadro 2. Músculos dos apêndices peitorais de um tubarão e seus correspondentes em um gato.

Extensores dorsais

Flexores ventrais

Tubarão Gato

Latíssimo do dorso

Deltoide

Tríceps

Peitoral

Supra-espinado

Infra-espinado

Bíceps

MÚSCULOS BRANQUIAIS

Entre os músculos branquiais, o destaque é para o adutor da mandíbula ancestral, que deriva vários músculos em mamíferos (veja quadro abaixo), em resposta às mudanças nos hábitos alimentares. O músculo responsável pela abertura da boca, o depressor da mandíbula, também é substituído nos mamíferos pelo digástrico. Nos mamíferos, ao contrário dos outros vertebrados, parte do processamento do alimento se dá na boca por meio da mastigação. Os demais vertebrados não mastigam o alimento, apenas arrancam pedaços ou engolem o seu alimento inteiro.

Figura 12. Músculos branquiais de um tubarão (A), cão (B e C) e de um rato (D).

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Quadro 3. Músculos branquiais de um tubarão e seus cor-respondentes em um mamífero.

Adutores da Mandíbula

Intermandibular

Constritor hióideo

Trapézio

Masseter

Temporal

Pterigóideo

Milo-hióideo

Parte do digástrico

Parte do digástrico

Trapézio

Esternomastóideo

Cleidomastóideo

Tubarão Mamífero

Nos tetrápodes, a musculatura dos membros passa a assumir uma função propulsora, como aquela realizada pela musculatura axial dos peixes. Há uma inversão de papéis com consequente ampliação da musculatura apendicular e redução da axial. O esqueleto axial passa a ter um novo papel sustentador, e a mus-culatura axial torna-se intimamente mais relacionada a ele. Novas funções são acrescidas como a dorsofl exão e a ventrofl exão da coluna vertebral. Ocorre uma regressão dos miosseptos até o seu total desaparecimento, com anfíbios sendo o último grupo a apresentar tal estrutura.

Músculatura de um tetrápode (ex. anfíbio anuro) e de um peixe ósseo.

111


5A musculatura epiaxial tornou-se complexa e variada nos répteis e mamíferos, como observado nos músculos dos pescoços desses animais, agora muito mais fl exível. Nas aves este tipo de musculatura é bem reduzido estando presente principalmente na região do pescoço e da curta cauda.

Os músculos hipoaxiais do tronco são semelhantes nos tretrápodes e estão divididos em três grupos:

- Subvertebral – localizado abaixo dos processos transversos das vér-tebras, fl exiona ventralmente a coluna vertebral. Em répteis e mamíferos está restrito à região lombar;

- Reto abdominal – situado ao longo da parede ventral do corpo, en-tre a cintura peitoral e a cintura pelvina. Responsável pela sustentação das vísceras e fl exão do corpo ventralmente;

- Lateral – músculos dos fl ancos, normalmente divididos em três ca-madas laminares (oblíquo externo, oblíquo interno e oblíquo transverso), com fi bras orientadas em diferentes direções. Nos amniotas constituem os músculos intercostais externos e internos, importantes na ventilação dos pulmões. Em tetrápodes a cintura peitoral não se articula com a cabeça e com a coluna vertebral, o que levou a musculatura hipoaxial lateral a se desenvolver de modo a prender a cintura escapular ao tronco. Entre os músculos formados temos: o serratil, o elevador da escápula e o romboide.

Outro músculo de provável origem hipoaxial é o diafragma, exclusivo dos mamíferos. Este músculo participa do mecanismo de ventilação destes animais.

Músculo diafragma de um homem.

Ray

Realce

112


MUSCULATURA APENDICULAR DOS TETRÁPODES

Nos membros peitorais dos tetrápodes encontramos músculos origi-nados de três fontes: 1) musculatura branquial; 2) músculos axiais; 3) mús-culos apendiculares dos peixes (maior parte dos músculos dos membros). Os músculos apendiculares dos tetrápodes são numerosos e complexos. A fi gura e o quadro abaixo apresentam uma comparação entre os músculos peitorais dos peixes (extensores dorsais e fl exores ventrais) e seus derivados em répteis e mamíferos.

Músculos peitorais de um peixe (A), de um lagarto (B e C) e de um gato (D e E).

Quadro 4. Músculos peitorais de um peixe e seus derivados em répteis e mamíferos.

Extensores dorsais

Flexores ventrais

PeixesLatíssimo do dorso

Tríceps

Clavicular deltoide

Escapular deltoide

Subcoracoescapular

Escápulo-humeralis

Supracoracoide

Coracobraquial

Peitoral

Bíceps

Braquial

Répteis MamíferosLatíssimo do dorso

Tríceps

Acrômiodeltoide

Sub-escapular

Redondo maior

Supra-espinado

Infra-espinado

Coracobraquial

Peitoral

Bíceps

Braquial

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5Nas aves os músculos de maior destaque são aqueles relacionados ao voo como: o grande peitoral, responsável por abaixar as asas, e o supra-coracóideo, que eleva as asas. Note que abaixar uma asa exige um esforço muito maior que elevá-la, e isto repercute no tamanho dos músculos re-sponsáveis por tais atividades. Assim, o peitoral é relativamente maior que o supracoracóide.

Principais músculos relacionados à movimentação das asas das aves.

Uma curiosidade sobre os músculos peitorais das aves. Não sei se você já observou quando foi cozinhar um frango, que a musculatura peitoral é bem clara. Essas aves possuem o voo pouco desenvolvido, ainda mais depois de toda a seleção artifi cial, realizada pelo homem, para aumentar a produção de carne. Se a mesma musculatura peitoral for observada em uma ave de voo desenvolvido, você irá verifi car que sua coloração é bem escura. O que será que justifi ca isso? Não é muito difícil de entender. A musculatura clara das aves com voo pouco desenvolvido se deve a menor quantidade de mioglobina, molécula que armazena oxigênio no músculo. A mioglobina possui função semelhante à da hemoglobina, ambas devem a coloração vermelha à presença de ferro em suas moléculas. A musculatura clara possui também poucas mitocôndrias e a principal via metabólica uti-lizada, quando exigida, é a anaeróbica. A via anaeróbica produz ao fi nal o ácido lático, que pode gerar fadiga muscular (“câimbra”). Assim, aves com

Ray

Realce

Ray

Sublinhado

contração

Ray

Sublinhado

Ray

Sublinhado

114


este tipo de musculatura não conseguem estabelecer voos muito longos. Já as aves com voo desenvolvido apresentam grande quantidade de mioglo-bina e de mitocôndrias, e utilizam via metabólica aeróbica. A via aeróbica é a mais efi ciente durante o voo e permite que esta atividade se prolongue por grandes períodos sem que haja problema para a ave. Porém esta via consome grande quantidade de oxigênio o que justifi ca a maior quantidade de mioglobina nestes casos.

Os músculos pelvinos dos tetrápodes são derivados dos músculos apendiculares de seus ancestrais peixes. Como no membro peitoral, dois agrupamentos de músculos são reconhecidos, um dorsal e outro ventral. Em Mammalia, o grupo de músculos dorsais, inclui, por exemplo, os vários músculos glúteos, o reto do fêmur, o vasto, o sartório, entre outros. Já dos derivados da parte ventral da nadadeira ancestral temos os adutores do fêmur, o semimembranoso, o semitendinoso, o gracílis, o bíceps do fêmur etc.

Músculos pélvicos de um rato.

Outros tipos de músculo encontrados nos tetrápodes, exceção aos an-fíbios, são os extrínsecos da pele, que percorrem os tecidos adjacentes e se fi xam e movimentam o tegumento. Em mamíferos, constitui os músculos de expressão facial e o cutâneo maior, este último utilizado para enrolar o corpo em équidnas ou para fazer tremer a pele, espantando insetos, em cavalos. Os músculos de expressão facial são mais desenvolvidos no homem. Nas serpentes eles se inserem nas escamas ventrais, movimentando-as, o que contribui para o seu deslocamento.

Musculatura extrínseca de uma serpente e de um homem.

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5CONCLUSÃO

Como foi visto no sistema esquelético, e agora aqui no sistema muscular, as principais modifi cações estão relacionadas à saída do ambiente aquático para o terrestre. Isto repercutiu em uma região axial mais desenvolvida nos peixes, relacionada às fortes fl exões laterais. Como nos tetrápodes a função propulsora da musculatura passou a ser realizada pelos membros, houve uma inversão de papéis com consequente ampliação da musculatura apendicular e redução da axial nos tetrápodes. Modifi cações importantes relacionadas à apreensão e processamento do alimento também evoluíram, como o desenvolvimento de um número maior de músculos nos mamíferos relacionados à mastigação.

RESUMO

O sistema muscular é composto por tecido contrátil, as fi bras mus-culares, que trabalham apenas por contração, não podendo alongar-se ativamente. Este sistema é formado por três tipos de músculo: cardíaco, liso e esquelético. Os músculos podem apresentar diferenças na forma e na organização de suas fi bras (e.g. músculos fusiformes, lâminas paralelas). São nomeados com base em sua ação (ex. elevador das maxilas), forma (ex. romboide), posição (ex. temporal) ou por seus pontos de fi xação (ex. esternomastóideo). Com relação aos pontos de fi xação temos a seguinte classifi cação: a extremidade que se fi xa na estrutura que permanece imóvel durante a contração muscular é chamada de ponto de origem, e a que se fi xa na estrutura que se desloca de ponto, de inserção. Os músculos são ditos antagonista, quando possuem ação oposta a de um outro, ou sinérgico, quando suplementa a ação de outro. Com relação à sua ação, os músculos podem ser classifi cados ainda em: fl exores, extensores, adutores, abdutores, elevadores, depressores, protratores, retratores, esfíncteres, constritores, dilatores e rotatores (supinadores e pronadores). As principais modifi ca-ções do sistema muscular estão relacionadas à saída do ambiente aquático para o terrestre. De modo geral, em peixes temos uma região axial mais desenvolvida relacionada às fortes fl exões laterais, e em tetrápodes, o maior desenvolvimento ocorreu nos músculos dos membros, uma vez que a fun-ção propulsora passa agora a estas estruturas. Com a mudança dos hábitos alimentares, novos músculos destinados à apreensão e ao processamento do alimento foram exigidos, como por exemplo, aqueles envolvidos na mastigação dos mamíferos.

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ATIVIDADES

Para esta atividade você irá precisar de um peixe ósseo, uma rã, um pombo e um rato fi xados em formolina 10%. Retirar todo o tegumento dos animais utilizando bisturi e tesoura. Após a exposição da musculatura, realizar as comparações descritas abaixo.

PEIXE- Musculatura do tronco e da cauda – localizar os miômeros e mios-

septos. Note que os miômeros têm a forma de “W” (deitado). Pelo vértice mediano do “W” passa o septo lateral, que divide a musculatura do tronco e da cauda em epiaxial (dorsal) e hipoaxial (ventral). Observar a orientação das fi bras carnosas e os locais onde se fi xam. Que tipo de movimento resulta da contração de um conjunto de miômeros?

- Musculatura da cabeça – identifi car pelo menos um músculo que promove o fechamento da boca.

- Musculatura das nadadeiras pares – identifi car os músculos que afas-tam as nadadeiras peitorais e pélvicas do corpo.

RÃ- Musculatura do tronco – localize os músculos oblíquos externos,

observando a orientação de suas fi bras. Abaixo deste, estão os músculos oblíquos internos cujas fi bras se orientam em outra direção. Qual a função desse conjunto de músculos nos anfíbios?

- Musculatura da cabeça – localizar pelo menos um músculo que pro-move o fechamento da boca e um que promove a abertura. Identifi car o músculo milo-hióideo. Qual a sua função?

- Musculatura dos membros – localizar os músculos sartório, tríceps do fêmur e gastrocnêmio dos membros posteriores. Quais os movimentos que estes músculos promovem?

POMBO- Musculatura do tronco – observe que os músculos epiaxiais e hipo-

axiais reduzem ainda mais o seu volume. - Musculatura da cabeça – observe que a musculatura relacionada com

os moviemtnos das maxilas é pouco volumosa neste grupo. Compare a musculatura da face lateral da cabeça de um pombo com a de um rato. Que músculo se origina na abertura temporal do pombo doméstico? Qual movimento ele promove?

- Musculatura dos membros – observe os músculos peitorais. Faça uma incisão próxima à quilha do esterno, isolando as fi bras que compõem o grande peitoral. Observe logo abaixo deste o músculo que também se fi xa ao esterno. Este músculo é conhecido como supracoracóideo. Que

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5movimentos estes dois músculos promovem? Qual a origem e a inserção de cauda deles? Nos membros posteriores observar os músculos conhecidos como: semitendíneo, glúteos e sartório.

RATO- Musculatura do tronco - observar o músculo reto do abdome e com-

pare com o da rã. Qual a diferença observada? Comparar o músculo peitoral do rato com o do pombo. Identifi que os músculos oblíquos externos. Eles são homólogos aos de mesmo nome na rã?

- Musculatura da cabeça – que músculos se originam na abertura tem-poral e no arco zigomático? Que ação têm esses músculos?

- Musculatura dos membros – identifi que os músculos acrômiodeltoide, bíceps e tríceps no membro anterior e os músculos sartório, grácil, gastroc-nêmio, glúteo máximo e o semitendíneo, no membro posterior.

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula, nossos estudos se concentrarão nas estruturas respon-sáveis pela captação do oxigênio e nas adaptações do sistema respiratório aos meios aquático e terrestre.

AUTO AVALIAÇÃO


REFERÊNCIAS


MetaNesta aula serão apresentadas as características e adaptações das

estruturas responsáveis pelas trocas gasosas dos vertebrados, que compõem

o que chamamos de sistema respiratório.


identifi car as estruturas que formam o sistema respiratório dos vertebrados,

e entender as principais adaptações deste sistema que permitiram a vida de

determinados animais na água e de outros na terra.

Pré-requisitosÉ importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em Anatomia

que foram revisados na primeira aula. Algumas informações fornecidas nas

aulas referentes aos sistemas tegumentar, muscular e esquelético ajudarão

também no entendimento das estruturas responsáveis pelas trocas gasosas

nos vertebrados.

Aula

6SISTEMA RESPIRATÓRIO

(Fonte: http://360graus.terra.com.br)

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INTRODUÇÃO

Grande parte das reações químicas que ocorrem no interior das cé-lulas dos animais é do tipo oxidativa, ou seja, elas necessitam de oxigênio para acontecer. Dessas reações, temos como um dos produtos o dióxido de carbono que, embora seja importante na forma de íons bicarbonato para manutenção do tamponamento do sangue, o seu excesso precisa ser eliminado.

A difusão é o único processo no qual os gases se movimentam para dentro e para fora dos tecidos. Alguns organismos unicelulares, como proto-zoários e bactérias, podem interagir diretamente com o ambiente, e realizar suas trocas gasosas com o meio. Porém, os vertebrados são muito grandes para isso, e um conjunto de órgãos especializados na captação do oxigênio e eliminação do CO2 foi necessário para desempenhar estas funções em benefício de todo o corpo. A esse conjunto de estruturas envolvidas nas trocas gasosas com o meio dá-se o nome de sistema respiratório.

As trocas gasosas podem ocorrer em membranas fetais, na superfície da pele, nas brânquias, nos pulmões e, ocasionalmente, em outros locais. Porém o transporte dos gases entre os órgãos respiratórios e os outros tecidos é realizado pelo sistema circulatório.

Algumas características são comuns às estruturas respiratórias, inde-pendentemente do tipo (ex. brânquias, pulmões), como: a presença de uma grande área de troca, paredes fi nas e úmidas e uma rica rede de vasos sanguíneos. Para facilitar a difusão dos gases essas estruturas precisam ser ventiladas (bombeamento da água para as brânquias e do ar para os pulmões) de modo a estabelecer gradientes de difusão entre o meio e o sangue para cada gás.

Características do meio e exigências dos animais infl uenciam nas es-truturas dos sistemas de captação e eliminação dos gases respiratórios. Devido a isso, algumas propriedades dos ambientes, aquático e terrestre, devem ser relembradas para facilitar o entendi-mento da evolução dos órgãos respiratórios. A água possui maior densidade e viscosidade que o ar, e contém 30 vezes menos oxigênio. No ar as moléculas de gás difundem 10.000 vezes mais rápido que na água. Nos tópicos seguintes discorreremos sobre a forma que estas proprie-dades interferem no sistema respiratório dos vertebrados e as soluções encontradas por eles.

Diagrama representando a respiração em um tubarão (Fonte: www.portalsaofrancisco.com.br)

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Sistema Respiratório Aula

6RESPIRAÇÃO AQUÁTICA

Muito provavelmente os cordados, ancestrais dos vertebrados, tinham grandes “brânquias” (“cesta faríngea”) semelhantes ao que é observado hoje nos anfi oxos e ascídias. E como nesses animais, as “brânquias” deveriam exercer um papel maior na alimentação por fi ltração do que na respiração, com as trocas gasosas ocorrendo mais através do tegumento.

Cestas faríngeas de uma ascídia (A) e de um anfi oxo (B).

Como já vimos em aulas anteriores, a estrutura da faringe sofreu grandes modifi cações, dando origem, já nos primeiros vertebrados, a brânquias mais efi cientes com função respiratória, e um pouco mais tarde à estrutura das maxilas.

Inicialmente, seis ou mais pares de bolsas surgiram das paredes laterais da faringe embrionária, compondo as estruturas conhecidas como bolsas faríngeas. Entre bolsas adjacentes encontramos os arcos viscerais, e seus respectivos arcos aórticos, artérias responsáveis por conduzir o sangue do coração para as regiões de captação do oxigênio, e dali para todo o corpo onde será utilizado.

Nos Agnatha todas as bolsas faríngeas formam típicas câmaras branqui-ais. Já nos outros peixes, a primeira câmara branquial pode ser perdida ou reduzida em tamanho, modifi cando sua função para formar a cavidade do espiráculo. Nos tetrápodes, a primeira câmara forma a cavidade da orelha média. O último par também se modifi ca originando em alguns, o que seria o primórdio da bexiga natatória (órgão hidrostático dos peixes ósseos) e em outros, o dos pulmões. Nas larvas dos anfíbios, os últimos pares dão origem também às câmaras branquiais.

Antes de passarmos para a estrutura e função das brânquias, vamos retomar algumas informações. Se você se recorda, os arcos viscerais foram se modifi cando durante a evolução dos grupos. Nos Gnathostomata, o primeiro arco formou a estrutura das maxilas. Já o segundo arco visceral inicialmente se modifi cou no hiomandibular, contribuindo para a sustenta-ção das maxilas de alguns peixes, e nos tetrápodes formou parte da orelha

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média. Os demais arcos viscerais sustentam as barras branquiais dos peixes (arcos branquiais), e derivaram em várias estruturas dos tetrápodes (ex. anéis traqueais e aparelho hióideo).

ESTRUTURA GERAL DAS BRÂNQUIAS

A conformação geral das brânquias internas dos peixes é bem semelhante. Temos para cada barra branquial vasos sanguíneos derivados dos arcos aórticos, um nervo craniano ou cervical associado, músculos branquiais intrínsecos e o epitélio. Nos elasmobrânquios (tubarões e raias) fendas branquiais são separadas por septos. Grande parte das barras bran-quiais possui, em sua margem mais interna, uma ou mais fi leiras de rastros branquiais. Essas estruturas protegem as câmaras branquiais, impedindo que partículas de alimento entrem nelas.

Uma barra branquial em geral é formada por duas fi leiras de fi lamentos branquiais. Quando um septo está presente, cada fi leira de fi lamento ocupa um de seus lados. Em ocasiões que encontramos em uma mesma barra branquial uma fi leira de fi lamentos branquiais em uma posição cranial e outra em posição caudal, dizemos que esta brânquia é do tipo holobrânquia. Porém se uma barra branquial apresentar fi lamentos em apenas um dos lados, a brânquia é classifi cada como hemibrânquia. A fi gura abaixo mostra de forma esquemática a conformação das brânquias de agnatos (bolsas bran-quiais), elasmobrânquios (brânquias septadas) e dos peixes ósseos (brânquias operculares). Repare que no desenho central os fi lamentos branquiais mais craniais formam uma hemibrânquia e os demais holobrânquias.

Tipos de brânquias: bolsas branquiais (agnatos), brânquia septada (peixes cartilaginosos) e brânquias operculares (peixes ósseos).

Cada fi lamento branquial, também conhecido por lamela primária, é for-mado por um vaso fi lamentar aferente que leva o sangue até a extremidade do fi lamento, e um outro eferente que retorna o sangue ao arco branquial.

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6Ligando estes dois vasos temos redes capilares fi nas, as lamelas secundárias, que normalmente não ultrapassam o diâmetro de um glóbulo vermelho (eritrócito). É nesses diminutos vasos que ocorrem as trocas gasosas.

As lamelas secundárias fi cam posicionadas paralelamente ao fl uxo da água, sendo banhadas durante a sua passagem. A água ao entrar na cavidade que aloja as brânquias, possui uma concentração de oxigênio maior que a dos vasos, estabelecendo assim um gradiente de difusão, com o oxigênio difundindo-se para o sangue. Da mesma forma, o CO2, que se apresenta em maiores concentrações no sangue passa a se difundir para a água. O fl uxo de sangue no interior das lamelas secundárias fl ui no sentido contrário ao da passagem da água, estabelecendo um sistema de troca de gases por contracorrente.

Estrutura branquial de um peixe, destacando as lamelas primarias e secundárias e os fl uxos da água e do sangue.

Nos peixes a hemoglobina se liga mais rapidamente ao oxigênio do que nos tetrápodes. Isso possibilita, por exemplo, que as brânquias de Teleostei extraiam até 80% do oxigênio dissolvido na água, compensando assim a menor quantidade deste gás no meio. Se você se recorda, um mesmo volume de ar atmosférico mantém 2/3 a mais de oxigênio do que a água.

Além da função respiratória, as brânquias auxiliam também na excreção e osmorregulação. Boa parte dos resíduos nitrogenados dos peixes ósseos é excretada pelas brânquias. Nos peixes ósseos de água doce, as brânquias permitem a passagem passiva da água para o seu interior e absorvem ativa-mente sais. Já as espécies marinhas deste mesmo grupo, absorvem pouca água é excretam ativamente sais.

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TIPOS DE BRÂNQUIAS

Antes de falarmos sobre os tipos de brânquias, gostaria que você se lembrasse de que a água apresenta uma viscosidade maior do que o ar. Por conta desta propriedade é possível verifi car que os custos associados à ven-tilação das estruturas respiratórias são bem diferentes entre os dois meios. Para facilitar o entendimento, imagine o quanto seria complicado um animal terrestre respirar água. Este líquido teria que percorrer todo o trato respira-tório até chegar aos pulmões, e retornar pelo mesmo local antes de ganhar o meio externo. O custo energético para deslocar a água por este caminho seria altíssimo. Agora pense no mesmo caminho sendo percorrido pelo ar. Acho que não existe dúvida de que esta forma consome bem menos energia.

Mas você deve estar se perguntando: como os peixes fazem para reduzir os gastos energéticos associados à ventilação de suas brânquias? Não é difícil de entender. Grande parte dos peixes estabelece um fl uxo unidirecional da água para o interior da cavidade branquial, estabelecido normalmente pela natação (peixes cartilaginosos) ou pela movimentação dos opérculos (peixes ósseos). Entendido isto vamos passar para os tipos de brânquias existentes.

Os agnatos apresentam bolsas branquiais, nas quais os fi lamentos bran-quiais encontram-se dispostos em suas paredes. Cada bolsa pode se comunicar com o meio externo através de um poro próprio, ou um conjunto de bolsas de cada lado pode se unir através de um ducto comum antes de ganhar o ambiente externo via poro único. Diferentes das feiticeiras, as lampreias pos-suem uma divisão da faringe separada da via alimentar. Cinco a 15 câmaras podem estar presentes em feiticeiras e um número fi xo de sete nas lampreias.

Estruturas branquiais de uma feiticeira (A) e de uma lampreia (B).

Como as narinas das lampreias não se comunicam com a faringe, a entrada e a saída da água se dão por meio dos poros branquiais. Mesmo as-sim não há grandes prejuízos para estes animais uma vez que eles assumem uma condição parasita, na qual um outro organismo fornece alimento e transporte, reduzindo os custos do animal e a demanda de oxigênio.

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6

Lampreia sugando os fl uidos corpóreos de um peixe ósseo.

As brânquias encontradas nos Chondrichthyes são conhecidas como brânquias septadas. Este tipo de brânquia difere do anterior por ser maior e por se comunicar mais com a parte interna da faringe e com o exterior por meio de fendas branquiais verticais. A primeira câmara branquial é reduzida neste grupo e forma o espiráculo, estrutura importante no bombeamento da água para as brânquias em espécies bentônicas. Cinco a sete fendas branquiais podem estar presentes. As quimeras (Holocephali) apresentam brânquias intermediárias entre os tipos septado e opercular, recobertas por um opérculo carnoso (membranoso). Nos peixes cartilaginosos a entrada da água ocorre pela boca ou espiráculo, sendo seu fl uxo estabelecido prin-cipalmente pela natação, um processo conhecido como ventilação forçada.

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Brânquia septada de um tubarão.

Não sei se você já notou, mas as raias normalmente possuem as aberturas da boca e das fendas branquiais em uma posição ventral. Nestes animais, a água entra pelo espiráculo, localizado dorsalmente, banhando as brânquias e saindo para o meio externo através das aberturas das fendas branquiais. Neste caso o fl uxo da água é estabelecido através da contração e relaxamento dos músculos associados ao espiráculo, que geram mudan-ças de pressão no interior desta câmara. Esta forma de ventilação é muito importante para animais bentônicos, como as raias, que vivem associados ao substrato, pois reduz a entrada de partículas indesejadas para o interior das câmaras que alojam as brânquias.

Morfologia externa de uma raia.

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6Os peixes ósseos possuem brânquias operculares. Nestes peixes os sep-tos são normalmente mais curtos do que os fi lamentos, podendo inclusive estar ausentes, permanecendo apenas as barras branquiais (arcos branqui-ais) nas quais se fi xam os fi lamentos branquiais. Protegendo as brânquias temos um opérculo ósseo, que também contribui para o bombeamento da água para as brânquias. Os Osteichthyes apresentam em geral quatro holobrânquias funcionais.

Brânquia opercular de um peixe ósseo.

A ventilação das brânquias dos Osteichthyes é auxiliada pelos opérculos e válvulas (oral e opercular) que regulam a passagem da água. Para entender melhor o processo, procure explorar a fi gura abaixo durante a leitura da ex-plicação. O fl uxo é estabelecido para o interior da cavidade branquial quando as válvulas operculares estão fechadas e a oral aberta. Através da ação mus-cular ocorre a expansão da câmara que aloja as brânquias, o que resulta em uma pronunciada queda de pressão que força a entrada da água para seu interior. Já a saída, ocorre quando a válvula oral se fecha e as operculares se abrem, somados à ação muscular que promove o aumento da pressão interna pela redução da cavidade branquial. Desta forma, a água é empur-

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rada para o meio externo. Uma renovação constante da água no interior da cavidade branquial pode então se estabelecer através da alternância dos dois processos anteriormente descritos, facilitando assim as trocas gasosas.

Processo de ventilação de uma brânquia opercular.

Larvas de alguns anfíbios e de peixes (Dipnoi e Polypterus) podem apresentar também brânquias externas, bem como os adultos das salaman-dras perenibranquiadas. Este tipo de brânquia se desenvolve a partir do ectoderma da região branquial, mas não possui uma relação direta com o esqueleto visceral ou mesmo com as câmaras branquiais. Possuem forma fi lamentosa ou de pena, podendo seu epitélio ser ciliado. Associadas às brânquias temos músculos que promovem a ventilação em ambientes com água parada.

Brânquia externa de uma salamandra perenibranquiada.

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6RESPIRAÇÃO AÉREA – ORIGEM E DESENVOLVIMENTO

A temperatura infl uencia bastante a concentração de oxigênio dissolvido na água, constituindo muitas vezes um fator limitante à vida de determina-dos organismos nos ambientes aquáticos. Altas temperaturas promovem o rompimento das pontes de hidrogênio, fazendo com que o oxigênio dissolvido se dissipe para o meio externo, deixando a água estagnada. Este processo é semelhante ao que acontece quando fervemos água para um café, por exemplo. Já notou que bolhas de ar são formadas? Juntamente com o vapor d’água, o oxigênio que estava dissolvido ganha o meio externo, fi cando indisponível neste líquido. Processo semelhante pode ser observado também na natureza, em corpos d’água rasos que mantêm amplas áreas de incidência de raios solares ou mesmo em locais brejosos. Em geral estes ambientes apresentam concentrações baixas de oxigênio, mas ainda assim alguns organismos, como peixes, são vistos ocupando estes locais. Que tipo de adaptações esses animais teriam que os permitem sobreviver mesmo sob tais condições? Vários peixes têm difi culdades de suprir suas necessidades de oxigênio utilizando apenas as brânquias, quando submetidos a corpos d’água que mantêm baixas concentrações de oxigênio dissolvido. Para complementar a captação de oxigênio nestes casos, estruturas acessórias entram em ação, como em regiões da faringe ou do trato digestório, que mantêm epitélios especializados altamente vascularizados, capazes de extrair oxigênio do ar atmosférico. Porém não podemos esquecer que a estrutura de maior sucesso nas trocas gasosas “aéreas” é o pulmão, presentes em algumas espécies de peixes (Dipnoi) e em quase todos os tetrápodes.

Processo de ventilação do pulmão dos Dipnoi.

O pulmão deriva de evaginações do trato digestório, que se tornam extremamente vascularizadas. Em peixes, a área superfi cial dos pulmões é aumentada por alvéolos e divisões em suas paredes. Origem semelhante a dos pulmões pode ser encontrada na estrutura conhecida como bexiga natatória, câmara de gás que funciona como um órgão hidrostático nos peixes. Esta estrutura, exclusiva dos peixes ósseos, permite que o animal se mantenha parado na água sem grandes gastos energéticos. No início do

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desenvolvimento, a bexiga natatória é ligada ao trato digestório por meio de um ducto pneumático, que é mantido nos adultos de peixes fi sóstomos, mas perdido nos peixes fi sóclistos. Veja a fi gura apresentada no tópico que des-creve o funcionamento da bexiga natatória para um melhor entendimento.

Ainda com relação à respiração “aérea” em peixes podemos encon-trar duas possibilidades, como descritas a seguir. Ela pode ser facultativa, ocorrendo em algumas espécies quando há baixa dos níveis de oxigênio dissolvido na água. Esta situação força o peixe a complementar a captação deste gás diretamente do ar atmosférico. A outra possibilidade é a respiração aérea obrigatória, observada em peixes cujas brânquias sozinhas não têm a capacidade de suprir em sua totalidade a demanda de oxigênio do animal. Dessa forma, grande parte daquilo que é utilizado pelo peixe é necessaria-mente proveniente do ambiente aéreo.

BEXIGA NATATÓRIA (VESÍCULA DE AR OU DE GÁS)

A bexiga natatória está localizada entre a cavidade peritonial e a coluna vertebral. A parede desta estrutura é formada por fi bras colágenas entrela-çadas, praticamente impermeável a gases. O volume ocupado pela bexiga natatória pode variar de 4 a 11% do volume corporal do peixe. Quanto à forma, podem ser longas ou curtas, retas ou curvas, simples ou divididas. Na fi gura abaixo encontramos um esquema generalizado da bexiga natatória de peixes fi sóstomos (A) e de peixes fi sóclistos (B).

A bexiga natatória dos peixes fi sóstomos (Osteoglossomorpha, enguias, sardinhas, anchovas, salmões, carpas e afi ns) pode possuir além do papel hidrostático, a função respiratória. Neste caso uma rede capilar, associada às paredes desta estrutura, está encarregada das trocas gasosas. O ar chega até a bexiga natatória destes animais através do ducto pneumático.

Nos adultos dos peixes fi sóclistos, a bexiga natatória não apresenta o ducto pneumático. Mas como será que o volume de gás no interior desta vesícula é mantido uma vez que não temos mais um ducto para isso? Ao analisarmos a anatomia da bexiga natatória dos peixes fi sóclistos podemos verifi car que em sua região anteroventral encontramos uma área secretora conhecida como glândula de gás. Embora tenha este nome, a glândula de gás é responsável pela produção de ácido lático e não de gás, porém seu produto contribui para que o oxigênio torne-se livre, podendo assim ser direcionado para o interior da vesícula de ar. Associada a essa glândula temos uma rede de capilares, a rete mirabile. Em conjunto, a rete mirabile e a glândula de gás formam o que chamamos de corpo vermelho.

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6

Estrutura da bexiga natatória de um peixe fi sóstomo (A) e de um fi sóclisto (B).

Para o peixe é interessante manter uma fl utuabilidade neutra de modo que não necessite movimentar-se o tempo todo para permanecer em uma determinada região da coluna d’água. A faixa de água ocupada por alguns peixes pode ser relativamente grande implicando em pressões muito diferenciadas entre locais próximos e distantes da superfície. Se você se recorda da física, a cada 10 metros que descemos em uma coluna d’água, uma atmosfera de pressão é acrescida sobre nós, e não é diferente para os peixes. Mas como será que estes animais conseguem manter a fl utuabilidade neutra em diferentes profundidades?

De acordo com que o peixe desce na coluna d’água a pressão sobre ele aumenta. Se não existisse nenhum mecanismo que compensasse este aumento de pressão, as paredes da bexiga natatória colabariam, porém isso não ocorre. Na realidade o aumento de pressão serve como gatilho para que a glândula de gás produza ácido lático que é enviado aos capilares

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que formam a rete mirabile. O ácido reduz o pH do sangue nesta região, fazendo com que as ligações que mantêm unidas as moléculas de hemo-globina e oxigênio se enfraqueçam e se rompam, deixando o gás disponível na forma livre. O aumento das concentrações de oxigênio livre faz com que se estabeleça um gradiente de difusão a favor da entrada deste gás na bexiga natatória, compensando assim o aumento da pressão externa sobre o organismo. Quando o animal se dirige à superfície, a pressão sobre ele cai, porém a pressão interna da bexiga natatória a princípio fi caria maior do que a verifi cada externamente. Da mesma forma que na situação anterior, se não houvesse um mecanismo compensatório esta vesícula de gás poderia até explodir. Na parte dorso-caudal da bexiga natatória existe uma válvula muscular conhecida como oval, que se abre em momentos em que a pressão interna se eleva. Isto permite que parte do oxigênio seja reabsorvida pelo epitélio dos vasos associados a esta válvula. Os mecanismos aqui descritos permitem que os peixes ajustem a sua densidade àquela do ambiente.

Os Chondrichthyes não possuem bexiga natatória, porém a fl utuabili-dade neutra também é estabelecida. Esses animais possuem grandes fíga-dos que podem secretar ou absorver óleo dependendo da necessidade. Já notaram que quando você joga óleo em água, ele não se mistura ocupando uma posição acima da mesma. Isto acontece devido à menor densidade do óleo quando comparado à água. O mesmo princípio pode ser transferido para os peixes cartilaginosos. Quando o fígado do animal secreta óleo, acaba reduzindo a densidade do mesmo. Já quando o óleo é absorvido, a densidade aumenta fazendo com que o animal afunde.

EVOLUÇÃO DOS PULMÕES

Os pulmões consistem de uma complexa rede de túbulos e sacos, que variam consideravelmente entre as espécies. Diferentes dos pulmões dos peixes pulmonados, estes se apresentam em número par, estando ligados à parte ventral do tubo digestório por um ducto conhecido por traqueia. Com relação à evolução dos pulmões, o principal caminho tomado foi o de adaptar-se ao aumento do tamanho corporal e das taxas metabólicas por meio do aumento da compartimentalização dos pulmões. Sendo assim, os espaços aéreos tornaram-se progressivamente menores nos pulmões de anfíbios, répteis e mamíferos (nesta ordem), mas o número total de espaços aéreos por unidade de volume do pulmão tornou-se maior.

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6

Estrutura dos pulmões de alguns vertebrados.

ANFÍBIOS

Os pulmões dos anfíbios são estruturas diversifi cadas, variando desde uma bolsa de parede lisa em alguns, até pulmões subdivididos por septos e dobras dentro de numerosos sacos aéreos interconectados.

Pulmões de uma salamandra (A) e de um anuro (B).

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Nos anuros (sapos, rãs e pererecas), os pulmões são grandes, porém curtos. Apresentam-se na forma de sacos com divisões de primeira, se-gunda e as algumas vezes de terceira ordem. A traqueia é curta, e dividida em dois brônquios também curtos que se abrem nos ápices dos pulmões. A sustentação das paredes dos brônquios e da traqueia pode ser feita por cartilagens, o que evita o colapso destas estruturas. O nome dado à abertura da traqueia na faringe é glote. Flanqueando esta estrutura podemos encontrar um par dorsal de cartilagens aritenoides, que sustentam as cordas vocais, importantes na vocalização, e um par de cartilagens ventrais cricoides. Em conjunto, estas cartilagens formam a laringe.

Estrutura dos pulmões, glote e cordas vocais de um anfíbio anuro.

O grupo dos Apoda (cobras cegas), normalmente retêm apenas o pulmão direito. Já nos Urodelos (salamandras e tritões), a maioria das es-pécies perde completamente os pulmões, mas quando presentes, estes se apresentam sob a forma de longos sacos delgados de paredes lisas. Respiram também pelo tegumento e larvas e adultos perenibranquiados complemen-tam a captação de oxigênio através das brânquias externas, já relatadas em tópicos anteriores. Os pulmões dos urodelos podem atuar também como órgãos hidrostáticos.

RÉPTEIS

Os répteis apresentam pulmões grandes e variáveis. Em espécies com formas alongadas (serpentes e cobras de duas cabeças), um dos pulmões pode se encontrar reduzido ou ser rudimentar. Na maioria dos lagartos, existe apenas uma câmara em cada pulmão com repartição limitada das paredes. Já os pulmões dos grandes répteis, como tartarugas, monitores e crocodilianos, possuem um número maior de compartimentos e repartições ao longo de suas paredes. As repartições podem ser esparsas ou densas, rasas ou profundas e uniformemente ou irregularmente distribuídas. A parte cranial do pulmão geralmente é compartimentalizada em câmaras menores, é mais vascularizada e mais rígida do que a parte caudal. Nos

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6répteis, a traqueia e os brônquios são mais longos que nos anfíbios e são sustentados por anéis cartilaginosos que podem ser abertos ou fechados dorsalmente. Apenas alguns lagartos apresentam cordas vocais. Quelônios podem apresentar as regiões traqueal e cloacal bastante irrigadas, que au-xiliam na respiração, complementando a captação de oxigênio dos pulmões. A primeira estrutura capta o oxigênio proveniente do meio externo. Já a segunda estrutura, daquele dissolvido na água. Esta água é bombeada para o interior da cloaca pela ação de músculos desta região que promovem uma variação de pressão entre o meio interno e externo ao corpo do animal. Por último não podemos esquecer das serpentes marinhas, que retiram cerca de um terço do oxigênio que utilizam diretamente da água por meio de seu tegumento especializado.

Pulmão de um lagarto.

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AVES

As aves possuem pequenos pulmões compactos que se encontram fi rmemente aderidos à parede dorsal do corpo. Este tipo de pulmão não possui a capacidade de se mover livremente nas cavidades pleurais. São praticamente rígidos e de volume virtualmente fi xo. Associados aos pulmões encontramos grandes sacos aéreos, responsáveis por sua ventilação. Exten-sões destes sacos penetram em alguns ossos ou mesmo na musculatura. Os sacos aéreos se dividem em:

• Saco aéreo clavicular;• Saco aéreo cervical;• Saco aéreo torácico cranial;• Saco aéreo torácico caudal;• Saco aéreo abdominal.

Sacos aéreos das aves.

Acompanhando o grande pescoço temos uma longa traqueia que se divide em dois brônquios primários, cada um deles penetra ventralmente em seu respectivo pulmão. Logo que entra no pulmão, quatro novas ramifi cações, brônquios ventrais, são formadas. Estas seguem o contorno ventromedial do pulmão, ramifi cando-se gradativamente. Sete a dez brôn-quios dorsais unem-se ao brônquio primário e se ramifi cam na superfície dorsolateral do pulmão. Conectando os brônquios dorsais e ventrais temos milhares de parabrônquios. Nos parabrônquios encontramos ramifi cações que se entrelaçam e se cruzam, os capilares aéreos. O oxigênio se difunde

Ray

Sublinhado

Ray

Sublinhado

Ray

Sublinhado

Ray

Sublinhado

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Sublinhado

bifurcação!

Ray

Sublinhado

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6até os capilares aéreos a partir dos parabrônquios, e é captado pelo sangue na rede capilar que cruza com os mesmos. O fl uxo de ar é bidirecional no mesobrânquio, mas unidirecional através do parabrônquio.

Pulmão parabronquial de uma ave evidenciando os parabrônquios e o mesobrânquio.

Variações no volume dos sacos aéreos são obtidas por oscilações do esterno contra a coluna vertebral e por movimentos laterais das costelas posteriores. O ar nos parabrônquios é renovado tanto durante a inspiração quanto durante a expiração, aumentando a transferência de gás no pulmão. O fl uxo unidirecional é obtido não por válvulas mecânicas, mas por um sistema de válvulas aerodinâmicas.

Forma de deslocamento do esterno que auxilia na ventilação dos pulmões das aves.

As aves não possuem cordas vocais, e o som neste caso é produzido em uma estrutura conhecida como siringe, localizada na ou próximo à bifurca-ção da traquéia. A siringe é formada por uma fi na membrana sustentada,

Ray

Realce

semelhante às cordas vocais

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em suas margens, por anéis cartilaginosos modifi cados. Esta membrana está alojada sobre os sacos aéreos, de forma que ela fi que livre para vibrar quando a corrente de ar passa pelo sistema.

Siringe de uma ave.

MAMÍFEROS

Nos mamíferos, os pulmões são elásticos, com múltiplos conjuntos de sacos que fi cam suspensos dentro da cavidade pleural e se abrem para o exterior através de um único tubo, a traqueia. A maior divisão encontrada nos pulmões mamalianos ocorre em resposta às elevadas taxas metabólicas, visto que são organismos endotérmicos. A lobulação dos pulmões é variada e não possui importância sistemática. Pode estar ausente (cavalo, baleias, manatis, alguns morcegos), mas normalmente pelo menos dois lóbulos no pulmão esquerdo e três no direito, estão presentes. Como nos répteis, a sustentação da traqueia se dá por meio de anéis cartilaginosos. Neste caso, incompletos na parte dorsal. A traqueia se ramifi ca em dois brônquios primários (direito e esquerdo), e cada um deles penetra em um dos pulmões e daí ocorre outras divisões como: brônquios secundários, bronquíolos e alvéolos pulmonares. A laringe se encontra presa ao aparelho hióideo. Sustentando as cordas vocais temos um par de cartilagens aritenoides. A cartilagem cricoide é única e duas outras cartilagens estão presentes, a cartilagem tireoide e uma outra na epiglote. A epiglote é uma dobra rígida, semelhante a uma válvula, responsável por regular a passagem do ar entre as narinas posteriores e a glote durante a respiração, e de manter o alimento fora do sistema respiratório, fechando a glote durante a deglutição.

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6

Pulmões de um mamífero.

CONCLUSÃO

Como foi relatado, algumas propriedades dos meios em que os animais vivem interferem nas estruturas responsáveis pelas trocas gasosas. No ambiente aquático a estrutura mais adaptada é a brânquia, formada por numerosos fi lamentos branquiais que fi cam imersos na água que atravessa a câmara que as aloja. Este fl uxo pode ser estabelecido principalmente pela natação e ação de estruturas como opérculos e espiráculos. Como a água é muito mais densa e viscosa do que o ar, o estabelecimento de um fl uxo unidirecional é mais vantajoso, pois reduz os gastos dos animais neste processo. Já no ambiente aéreo os animais adotam um fl uxo bidirecional, onde os mesmos ductos que levam o ar até os pulmões são também os de saída, na maioria dos casos. Como o ar é menos denso e viscoso e apresenta concentrações de oxigênio muito mais elevadas que a água, isso não vem a interferir tanto assim no processo.

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RESUMO

Nesta unidade estudamos as estruturas relacionadas às trocas gasosas dos vertebrados. Entre elas o destaque maior foi dado às brânquias e aos pulmões. Ambas as estruturas são derivadas do tubo digestório embri-onário. Foi visto também que algumas características do meio em que os vertebrados vivem e exigências fi siológicas próprias de cada grupo infl u-enciam nas estruturas dos sistemas de captação e eliminação dos gases respiratórios. Na água a estrutura mais adaptada é a brânquia, já no meio aéreo, os pulmões desenvolvem melhor a função respiratória. Os peixes possuem uma conformação geral das brânquias, bem semelhante. Cada barra branquial é formada por vasos sanguíneos derivados dos arcos aórticos, um nervo craniano ou cervical associado, músculos branquiais intrínsecos e o epitélio. As brânquias são divididas em três tipos: bolsas branquiais (Agnatha), brânquias septadas (elasmobrânquios) e brânquias operculares (peixes ósseos). Origem semelhante a das brânquias e dos pulmões pode ser observada na bexiga natatória, câmara de gás que funciona como um órgão hidrostático nos peixes ósseos. A função hidrostática em peixes car-tilaginosos é atribuída ao fígado, que produz ou absorve óleo, visto que os mesmos não possuem bexiga natatória. O óleo é menos denso que a água, contribuindo para uma fl utuabilidade neutra nestes organismos. No início do desenvolvimento, a bexiga natatória é ligada ao trato digestório por meio de um ducto pneumático, que é mantido nos adultos de peixes fi sóstomos, mas perdido nos peixes fi sóclistos. Os pulmões são formados por uma complexa rede de túbulos e sacos, que variam consideravelmente entre as espécies. O principal caminho tomado na evolução dos pulmões foi o de adaptar-se ao aumento do tamanho corporal e das taxas metabólicas por meio do aumento da compartimentalização dos pulmões. O resultado foi que os espaços aéreos tornaram-se progressivamente menores em anfíbios, répteis e mamíferos (nesta ordem), mas o número total de espaços aéreos por unidade de volume do pulmão tornou-se cada vez maior. Nas aves os pulmões parabronquiais estão associados aos sacos aéreos, que promovem a ventilação destas estruturas.

ATIVIDADES

O objetivo desta atividade é reconhecer de modo comparativo os dife-rentes órgãos e estruturas respiratórias dos peixes (ósseo e cartilaginoso), anfíbios, aves e mamíferos, buscando relacionar as variações observadas com os hábitos de vida destes animais. Para isso precisaremos de um exemplar de cada grupo para observação das estruturas que compõem o sistema respiratório.

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6Observe as estruturas determinadas para cada grupo.

PEIXE ÓSSEO

Tipo de brânquia – opercular.• Brânquia formada por quatro pares de holobrânquias• Arcos branquiais• Filamentos branquiais• Rastro • Opérculo ósseo

PEIXE CARTILAGINOSO

Tipo de brânquia – septada• Comparar com o grupo anterior a disposição dos fi lamentos bran-

quiais• Aberturas das fendas branquiais• Em uma arraia localizar a abertura do espiráculo e das fendas bran-

quiais

AMPHIBIA

• Retirar o tegumento e observar os vasos que irrigam o mesmo – respiração cutânea

• Narinas• Coanas – aberturas situadas na região anterior do palato• Faringe – região comum aos sistemas digestivo e respiratório• Glote – abertura da laringe, em forma de fenda• Laringe – tubo curto, sustentado por cartilagem. Nos anuros, está

presente apenas nos representantes da família Pipidae.• Pulmões

AVES

• Narinas • Coanas – fenda longitudinal única no palato• Faringe • Glote – abertura da laringe• Laringe – relativamente curta e reforçada por cartilagem• Traqueia – ao longo do pescoço• Siringe – região caudal alargada da traqueia, responsável pela

produção de sons• Brônquios primários – dois ductos que partem da siringe e penetram

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nos pulmões• Pulmões parabronquiais• Sacos aéreos – estruturas de paredes fi nas que estão conectadas

com o sistema pulmonar

MAMMALIA

Para observar as três primeiras estruturas será necessário abrir amplamente a boca. Para isso, você terá que retirar, com um bisturi, parte da musculatura relacionada à mastigação e, se necessário, deslocar a mandíbula para proceder à abertura da boca.

• Coanas – complicadas de serem vistas em razão de sua posição bem posterior na cavidade oral

• Faringe – região comum aos sistemas respiratório e digestório• Glote – representa a abertura da laringe; esta abertura é recoberta

durante a deglutição pela epiglote• Laringe – visível apenas com a retirada da musculatura do pescoço• Traqueia • Brônquios – ramifi cações a partir da traqueia• Pulmões

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula estudaremos o conjunto de tubos que fazem o trans-porte interno de gases, nutrientes, resíduos metabólicos, hormônios e an-ticorpos. Estes tubos juntamente com a bomba (coração) que movimenta estas substâncias formam o que chamamos de sistema circulatório.

AUTO AVALIAÇÃO


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6REFERÊNCIAS



sistema circulatório dos vertebrados.


Ser capaz de identifi car as estruturas que formam o sistema circulatório dos

vertebrados, e entender suas principais adaptações. .



aulas referentes aos sistemas muscular e respiratório ajudarão também no

entendimento do sistema de tubos responsável pelo transporte dos gases,

nutrientes, resíduos metabólicos, hormônios e anticorpos nos vertebrados.

Aula

7SISTEMA CIRCULATÓRIO

(Fonte: www.criadourosemear.com.br)

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INTRODUÇÃO

Para um bom funcionamento, os organismos necessitam adquirir certos elementos e eliminar outros. Além disso, estes elementos precisam chegar aos locais corretos onde serão utilizados ou mesmo descartados. Com o aumento do tamanho, a aquisição de um sistema de transporte interno foi necessária. Entre os elementos carreados podemos citar os gases, nutrientes, resíduos metabólicos, hormônios e anticorpos. O conjunto de estruturas que realiza o transporte interno nos organismos recebe o nome de sistema circulatório.

Além da tradicional função de transporte, o sistema circulatório, em conjunto com os rins e alguns outros órgãos, contribui para a homeostase dos animais. Ele participa da remoção de substâncias tóxicas e patogênicas, além de colaborar quando associado aos músculos e ao tegumento, com a termorregulação. Cabe também a este sistema reparar ferimentos, com-pensar danos sofridos e responder rapidamente aos diferentes requisitos do momento.

O sistema circulatório dos vertebrados é composto de dois compo-nentes: o sistema vascular sanguíneo e o sistema linfático. O primeiro é representado pelo coração, vasos sanguíneos e o sangue, e o segundo pelos vasos, seios e corações linfáticos e a linfa.

Nesta aula daremos ênfase ao sistema vascular sanguíneo. Trataremos principalmente da evolução do coração, artérias e veias, chamando a atenção para as adaptações morfológicas, próprias de cada grupo, para o meio em que vive e as suas demandas metabólicas.

(Fonte: http://1.bp.blogspot.com)

147

Sistema Circulatório Aula

7SISTEMA CIRCULATÓRIO

Algumas classifi cações são normalmente utilizadas quando falamos de sistema circulatório e de circulação. Este sistema pode ser classifi cado, por exemplo, em aberto (artrópodes, moluscos não-cefalópodes e tunicados), quando parte do trajeto do sangue é feito fora de vasos, em cavidades (seios ou lacunas), antes de voltar ao coração. Pode ser também fechado (vertebrados, cefalópodes, anelídeos), neste caso todo o trajeto do sangue é realizado no interior de vasos.

Sistemas circulatórios aberto (A) e fechado (B).

Já a circulação pode ser do tipo simples (peixes), onde o sangue passa uma única vez no coração, sendo encaminhado para as brânquias, para sua oxigenação, e de lá segue para os tecidos, antes de retornar ao coração. O outro tipo de circulação é conhecido como dupla (tetrápodes). Neste caso são estabelecidos dois ciclos, o primeiro leva o sangue do coração para os pulmões para ser oxigenado, este sangue retorna então ao coração e só depois é distribuído para o corpo. Alguns autores ainda dividem a circula-ção dupla em: incompleta, quando não há a total divisão do ventrículo, e completa, presença de dois ventrículos independentes.

Tipos de circulação em vertebrados.

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TIPOS DE VASOS

Os vasos responsáveis por conduzir o sangue e a linfa pelo corpo podem ser classifi cados em: 1) artérias, responsáveis por levar o sangue do coração aos tecidos, são vasos de parede espessa, rica em fi bras musculares lisas e elásticas, resistentes às altas pressões de quando deixam o coração; 2) veias, drenam o sangue dos tecidos para o coração, estes vasos possuem parede mais delgada que a das artérias, com presença de muito colágeno e fi bras elásticas, porém com poucas fi bras musculares; 3) capilares, são vasos de parede mais fi na, formada na verdade por uma única camada de células. Estes diminutos vasos unem pequenas artérias (arteríolas) e veias (vênulas), sendo também o local onde ocorrem as trocas de substâncias (e.g. gases, nutrientes, hormônios) entre o sangue e os tecidos que o cercam; 4) vasos linfáticos, são ductos, com fundo cego, responsáveis por drenar o líquido que extravasa dos capilares sanguíneos. Em seu interior forma o que chamamos de linfa. A linfa mantém uma grande quantidade de células de defesa como linfócitos e macrófagos, que podem ser recrutadas quando necessário. Se não houvesse esta drenagem, os líquidos se acumulariam nos tecidos provocando inchaços. Depois de fi ltrada, a linfa drenada de todo o corpo, é recolhida pelo ducto torácico, um calibroso vaso linfático, e acaba retornando ao sangue. Os vasos linfáticos do intestino recebem o nome de lácteos.

Tipos de vasos.

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7CORAÇÃO – EVOLUÇÃO

De todos os sistemas presentes nos vertebrados, o circulatório é o primeiro a se tornar funcional. Sendo assim desde cedo ele passa a contribuir para o transporte interno do embrião em desenvolvimento. O miocárdio, músculo do coração, é formado por fi bras musculares estriadas e ramifi cadas, com núcleos centrais e discos intercalares. Como já foi comentado na aula sobre sistema muscular, estas fi bras são de ação involuntária.

Os primeiros cordados não possuíam um coração, porém um vaso con-trátil que provavelmente assumia o papel do bombeamento, como observado atualmente nos anfi oxos. A estrutura do coração ancestral pode ser inferida a partir do coração embrionário de seus descendentes. Possivelmente era constituído por um tubo quase reto, dividido em quatro câmaras, que se contraíam sequencialmente. Como nos atuais peixes, o fl uxo bombeado pelo coração dos vertebrados ancestrais seria de sangue não oxigenado, que era propelido para a região anterior do corpo.

Sistema circulatório de um Cephalochordata.

De forma hipotética o coração do vertebrado ancestral possuía um seio venoso, de paredes fi nas, que recebia o sangue proveniente de grandes veias, enviando-o para o átrio, estrutura separada da primeira por uma válvula sino-atrial. As paredes do átrio também são fi nas, mas musculares. Sua contração projeta o sangue do átrio para o ventrículo, através de uma ou mais fi leiras de válvulas átrio-ventriculares. Dando continuidade, o sangue segue seu caminho passando do ventrículo para o cone, que é provido de várias fi leiras de válvulas semilunares. O cone pode receber outros nomes como: cone arterioso, em peixes cartilaginosos, ou bulbus cordis (bulbo arterioso), nos Osteichthyes.

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Corações de um tubarão e de um salmão e vasos associados.

Apesar de haver diferenças quanto à estrutura detalhada do coração, os peixes não se afastam muito do padrão ancestral geral. Os corações destes animais são relativamente pequenos, apresentando-se um pouco maior em espécies mais ativas.

O coração dos peixes fi ca posicionado em uma região mais cranial, sob as brânquias mais posteriores. A primeira câmara, o seio venoso, pode variar de pequeno (Agnatha) a grande (maioria dos tubarões). O átrio é relativamente grande, e normalmente se encontra deslocado para uma posição dorsal em relação ao ventrículo. O ventrículo se apresenta bastante esponjoso internamente, podendo assumir uma forma cônica com seu ápice voltado para trás nos teleósteos. O cone pode estar virtualmente ausente (agnatas e teleósteos) ou ser longo e ativo, funcionando como uma região bombeadora (peixes cartilaginosos, Polypterus, “bownfi n”). Esta estrutura evita o refl uxo do sangue para o interior do ventrículo. O bulbo arterioso dos teleósteos é formado por musculatura lisa e não cardíaca e apresenta grande elasticidade.

O sistema circulatório dos agnatos é considerado parcialmente aberto, havendo grandes seios sanguíneos. O coração das feiticeiras apresenta três câmaras (seio venoso, átrio e ventrículo) e o das lampreias quatro (seio venoso, átrio, ventrículo e cone arterioso). Chondrichthyes e Osteichthyes também possuem um padrão de quatro câmaras, sendo elas: seio venoso, átrio, ventrículo e, como já comentado anteriormente, bulbo arterioso em peixes ósseos e cone arterioso nos cartilaginosos.

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7

Corações :feiticeira (A), lampreia (B), tubarão (C) e peixe ósseo (D).

Corações acessórios também podem estar presentes em algumas espé-cies de peixes, como os observados em agnatos. Abaixo seguem dois exem-plos de corações acessórios dos agnatos, um coração portal e outro caudal.

Corações acessórios de agnatos: portal (A) e caudal (B).

CORAÇÕES INTERMEDIÁRIOS E FACULTATIVOS

Foi comentado em um tópico acima que o coração da maioria dos peixes bombeia apenas sangue não oxigenado. Se compararmos o padrão anterior (peixes), com o observado em aves e mamíferos, veremos que este último bombeia duas correntes distintas de sangue: uma oxigenada e outra não oxigenada. Entre esses dois extremos encontramos animais que não apresentam uma separação completa das duas correntes, podendo haver

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uma pequena mistura sob certas condições. Os animais que apresentam este padrão intermediário são os peixes de nadadeiras lobadas (carnosa), os anfíbios e os répteis.

Direcionar sangue para os pulmões para ser oxigenado é interessante, porém em alguns animais esta estrutura pode cessar temporariamente seu funcionamento. Nestas ocasiões, é melhor para o organismo desviar o fl uxo de sangue a ser oxigenado para outros locais, onde seja possível a realização das trocas gasosas. Entre estes locais podemos citar as brânquias, nos peixes pulmonados, e a pele de anfíbios e serpentes marinhas, quando submergidos, e a cloaca das tartarugas durante o mergulho.

Uma outra interpretação para a mistura de sangue no ventrículo de alguns animais pode também ser feita. A maior parte do ventrículo dos peixes pulmonados, anfíbios e répteis é formada por uma matriz esponjosa. Grande parte dos representantes destes grupos não apresenta coronárias para suprir de oxigênio o coração. Desta forma, o sangue oxigenado que chega ao ventrículo pode contribuir para a manutenção da referida matriz. Abaixo temos a representação de um coração de anfíbio evidenciando a matriz esponjosa da parte interna do ventrículo.

Morfologia interna do coração de um anfíbio evidenciando a matriz esponjosa do ventrículo.

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7Nos peixes pulmonados, encontramos a seguinte situação. O átrio e o ventrículo são parcialmente divididos pelos septos interatrial e inter-ventricular, respectivamente. A câmara direita do átrio recebe sangue não oxigenado proveniente do seio venoso, e a esquerda, sangue oxigenado das veias pulmonares. A mistura dos dois tipos de sangue é relativamente baixa nestes peixes. O cone é relativamente grande e também parcialmente dividido por uma válvula espiral. A maior parte do sangue não oxigenado é direcionada para o quinto e sexto arcos aórticos, que se responsabilizam por enviar o sangue até as brânquias mais caudais e ao pulmão. O sangue oxigenado é enviado para o terceiro e quarto arcos que o direcionam para o corpo. A fi gura seguinte apresenta um desenho esquemático da estrutura do coração de um peixe pulmonado e dos caminhos tomados pelo sangue quando o animal está realizando as trocas gasosas com a água (C) ou com o ar atmosférico (D). Note que na primeira situação (C), apenas sangue não oxigenado passa pelo interior do coração, e na segunda (D) os dois fl uxos estão presentes. Os peixes pulmonados marcam o início da completa separação entre a circulação pulmonar e sistêmica.

Estrutura (A) e posição ocupada (B) pelo coração de um peixe pulmonado. Vista lateral do coração e arcos aórticos de um peixe pulmonado: caminhos tomados pelo sangue quando o animal está realizando as trocas gasosas com a água (C) ou com o ar atmosférico (D)

O coração dos anfíbios é formado por dois átrios completamente di-vididos e um ventrículo. O sangue oxigenado nos pulmões chega ao átrio esquerdo. O átrio direito recebe sangue não oxigenado proveniente do corpo e oxigenado vindo da pele. Apesar do ventrículo não ser dividido, a mistura de sangue neste local é mínima. No cone está presente um dobra espiral que, em geral, direciona o sangue não oxigenado pelo lado direito, para os pulmões e pele, e o sangue oxigenado pelo lado esquerdo, para o arco sistêmico direito do qual partem artérias que irrigam a cabeça e os

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membros anteriores. O arco sistêmico esquerdo pode manter os dois tipos de sangue.

Coração de um anfíbio: visão dorsal (A), ventral (B) e interna (C).

A próxima fi gura mostra os caminhos tomados pelo sangue de um an-fíbio anuro e os graus de saturação de oxigênio do mesmo em cada trecho.

Circulação de uma rã e grau de saturação do sangue.

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7Nos répteis, o cone se divide em três troncos, um pulmonar e dois sistêmicos (direito e esquerdo) independentes. O seio venoso varia em ta-manho podendo ser grande ou pequeno ou até mesmo vestigial, e encontra-se sempre fi xo ao átrio direito. O ventrículo dos répteis não crocodilianos é parcialmente dividido por um septo horizontal (interventricular). O septo interventricular é completo nos crocodilianos, porém uma pequena conexão ainda é mantida por um forame (forame de Panizza) localizado na base dos dois troncos sistêmicos.

Corações de répteis: generalizado e de crocodilianos.

A completa e defi nitiva separação dos ventrículos ocorre nas aves e nos mamíferos, estabelecendo um circuito pulmonar de baixa pressão, do lado direito do coração, e um circuito sistêmico de alta pressão no lado esquerdo. Por conta disso, o ventrículo esquerdo é desproporcionalmente mais forte que o direito. O seio venoso torna-se vestigial nas aves e ausente nos adultos dos mamíferos. Durante o desenvolvimento embrionário o seio venoso dá origem ao nódulo sino-atrial, que regula a frequência dos batimentos cardíacos. O cone também se divide nestes grupos, originando um tronco pulmonar unido ao ventrículo direito e outro sistêmico associado ao ventrículo esquerdo. Outra importante modifi cação nestes dois grupos é a permanência de apenas um arco sistêmico (direito nas aves e esquerdo nos mamíferos), que acaba por determinar a curvatura da artéria aorta.

Não sei se fi cou claro para você, mas a artéria conhecida como aorta é representada exatamente pelo arco sistêmico que é mantido. Como nas aves o arco que permanece é o direito, a aorta é voltada para o lado direito. A mesma correspondência é valida para os mamíferos, cuja aorta é voltada para o lado esquerdo. A fi gura da próxima página foi esquematizada de forma “desdobrada” para facilitar o entendimento, estando localizados na parte superior os vasos originados a partir dos ventrículos (direito e esquerdo), e na inferior, os que chegam aos átrios (direito e esquerdo). Lembre-se de que as representações dos corações são como uma imagem em espelho. Estando você de frente para o desenho, o que seria o seu lado esquerdo,

Tronco

É o nome dado a uma divisão do cone.

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Sublinhado

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Artéria aorta

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corresponde na fi gura ao direito, e vice e versa. Sabendo disso, releia as informações anteriores e tente localizar nas fi guras a seguir o arco sistêmico da ave (A) e o do mamífero (B).

Estruturas dos corações e dos arcos sistêmicos das aves (A) e dos mamíferos (B).

ARTÉRIAS - PADRÃO INICIAL

O padrão inicial de desenvolvimento dos vasos é semelhante entre os vertebrados. O coração do embrião bombeia o sangue para frente através de uma aorta ventral (tronco arterial), que conduz o sangue para vários arcos aórticos pares que se dirigem para cima através dos arcos viscerais. Durante o desenvolvimento, os arcos aórticos do embrião vão se diferenciando em artérias branquiais aferentes proximais, capilares e artérias branquiais eferentes. A aorta dorsal é o principal vaso que distribui o sangue para o corpo. Inicialmente, apresenta-se par, mas, ao fi nal do desenvolvimento, junta-se em uma posição mais caudal, na linha mediana do corpo, para formar apenas um vaso.

Padrão de desenvolvimento do sistema circulatório dos vertebrados.

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7EVOLUÇÃO DAS ARTÉRIAS ANTERIORES

(CRANIAIS)

Em gnatostomados, os embriões normalmente apresentam seis pares de arcos aórticos, porém o primeiro (arco mandibular), é sempre perdido ou permanece sob a forma vestigial nos adultos. Nos agnatas verifi camos uma grande aorta ventral e de oito a mais arcos aórticos. Já a aorta dorsal pode ser única em lampreias ou par nas feiticeiras. Peixes cartilaginosos, dipnoicos e condrósteos mantêm o segundo arco para a manutenção da hemibrânquia do arco hióideo. No restante dos peixes, o segundo par pode ser modifi cado ou perdido. Em geral os peixes cartilaginosos apresentam cinco artérias branquiais aferentes e os peixes de nadadeiras raiadas quatro, sendo uma para cada holobrânquia. Os peixes pulmonados mantêm artérias pulmonares que se ramifi cam a partir dos segmentos eferentes do sexto arco. Nos peixes, as aortas dorsais pares se estendem para frente, na forma de artérias carótidas internas.

Nos tetrápodes não encontramos o primeiro e segundo arco aórtico nos adultos. Eles apresentam um sistema carotídico característico, respon-sável por levar sangue à cabeça. Este sistema é formado por: 1) artérias carótidas comuns; 2) artérias carótidas externas, que suprem a garganta e parte ventral da cabeça; 3) artérias carótidas internas, que irrigam o encé-falo e grande parte da cabeça. São derivadas do terceiro arco aórtico e das projeções craniais das aortas dorsais pares.

Arcos aórticos dos vertebrados.

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Os anfíbios adultos mantêm o quarto par de arcos sistêmicos, e em anuros o quinto é perdido. Um ducto carotídico está presente nas sala-mandras perenibranquiadas, porém é perdido nos anuros. As salamandras anteriormente relatadas retêm também o quinto e sexto arcos aórticos. Artérias pulmonares são formadas a partir do sexto par, havendo a perda do ducto arterial que as unia com a aorta. A fi gura seguinte apresenta os arcos aórticos de um anfíbio em três estágios diferenciados do desenvolvimento. A e B representam o embrião no início e no fi nal do desenvolvimento, respectivamente e C, o organismo adulto. Note que o padrão inicial dos arcos aórticos é semelhante ao dos peixes, e que ao longo do desenvolvi-mento que vai ocorrendo, certos arcos ou ductos vão desaparecendo até chegar ao padrão adulto, verifi cado em C.

Arcos aórticos de um anfíbio anuro: início do desenvolvimento (A), fi nal do desenvolvimento (B) e organismo adulto (C).

Os répteis apresentam o padrão básico dos arcos aórticos, semelhante ao encontrado nos Anura. Difere deste, com relação ao cone que se divide em três troncos (1 pulmonar e 2 sistêmicos), como visto anteriormente. O sistema carotídico está associado apenas ao arco direito. Em serpentes o tronco pulmonar é representado apenas pela ramifi cação do lado direito, visto que o pulmão esquerdo está normalmente ausente ou é muito ru-dimentar. O ducto carotídeo pode ser mantido em alguns lepidossauros, assim como o ducto arterial em Sphenodon (tuatara).

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7

Arcos aórticos dos répteis: generalizado e de uma serpente.

Nas aves as carótidas internas são substituídas por carótidas comuns no longo pescoço. O arco sistêmico é formado a partir do quarto arco aórtico direito, com as artérias braquiocefálicas se ramifi cando deste, para dar origem às artérias carótida e subclávia. Já os mamíferos retêm apenas o arco sistêmico esquerdo, e o seu sistema carotídeo é menos modifi cado do que o das aves.

Arcos aórticos das aves (A) e dos mamíferos (B).

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EVOLUÇÃO DAS ARTÉRIAS POSTERIORES (CAUDAIS)

Com relação aos vasos que irrigam a região posterior do corpo, o de maior destaque é a aorta dorsal, vaso mais conservativo dos vertebrados. Esta grande artéria mediana fi ca alojada ventralmente à notocorda ou à coluna vertebral e se estende até a região mais posterior do corpo, na forma de uma artéria caudal. Dependendo do grupo (Amphibia), numerosos ra-mos ventrais viscerais podem estar presentes, porém o mais comum é ter apenas uma única artéria celíaca, que irriga o estômago, duodeno, fígado e pâncreas e de uma a várias artérias mesentéricas que suprem o restante do intestino (porção caudal). Os ramos viscerais laterais irrigam os órgãos urogenitais. Podem variar de poucos a muitos dependo do comprimento destes órgãos. A maioria dos amniotas, por exemplo, apresenta rins alonga-dos, nestes, vários ramos estão presentes. Já os ramos somáticos dorsais da artéria ventral, são responsáveis por levar o sangue até a medula, músculos e pele. Nos tetrápodes, derivam nas grandes artérias subclávias e ilíacas, que suprem os membros peitorais, como artérias braquiais, e nos pelvinos, como artérias femorais, respectivamente.

Visão lateral das principais artérias e veias de um elasmobrânquio.

VEIAS - REDE DE DRENAGEM

O sangue precisa ser periodicamente drenado para o coração, onde é redirecionado para os locais de trocas gasosas (sangue não oxigenado), ou para os tecidos (sangue oxigenado). Essa rede de drenagem, que retorna o sangue ao coração, é formada pelas veias e vênulas. Três sistemas de veias podem ser distinguidos: o subintestinal-vitelínico, o cardinal e o abdominal.

O sistema subintestinal-vitelínico é responsável pela drenagem da cauda, do trato digestório e do saco vitelínico. É formado pela veia caudal que se

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7estende até a cloaca e pelas veias subintestinais. Estas últimas, penetram no fígado, na forma de uma veia porta hepática, desembocando mais à frente na (s) veia (s) hepática (s), que se esvazia nas veias cardinais comuns, próximo ao coração. As veias porta hepática e hepática formam o sistema porta hepático que será discutido mais adiante. O componente vitelínico é formado pelas veias vitelínicas, provenientes do saco vitelínico, que se unem às veias subintestinais.

Padrão inicial de circulação de um embrião de mamífero.

Os vasos que compõem o sistema cardinal drenam a cabeça, parede dorsal do corpo e os rins. São representados pelas veias cardinais anteriores, posteriores e comuns. As primeiras estão posicionadas lateralmente às ar-térias carótidas internas, as segundas fi cam adjacentes à porção dorsal dos rins e as últimas representam a confl uência das veias cardinais anteriores e posteriores.

Vista lateral das principais artérias e veias de um peixe ósseo.

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Por último temos o sistema abdominal, que drena a parede ventral do corpo e os apêndices pares (peitorais e pelvinos). É formado por veias ab-dominais laterais pares que recebem os ramos ilíacos e subclávios. O sangue drenado por este sistema é direcionado para as veias cardinais comuns, próximo às junções das veias subintestinais, já relatadas anteriormente.

Visão lateral dos vasos das regiões da cabeça e da faringe.

EVOLUÇÃO DAS VEIAS ANTERIORES

Os vasos que drenam a região anterior são derivados do sistema cardinal. Os vasos responsáveis pela drenagem do encéfalo e parte da cabeça nos peixes, as veias cardinais craniais, correspondem às jugulares internas dos tetrápodes. Em peixes, as partes mais ventrais e externas são drenadas pelas veias conhecidas como jugulares ventrais, e nos tetrápodes pelas suas cor-respondentes, as veias jugulares externas, que se unem às jugulares internas no pescoço. Nos tetrápodes os derivados das cardinais, entre o coração e a região de confl uência das jugulares internas e externas, recebem o nome de pré-cava ou veia cava cranial. Na maioria dos mamíferos, um desvio conhecido por veia inominada é responsável pelo transporte do sangue das jugulares esquerdas para a pré-cava direita, uma vez que a pré-cava esquerda é perdida neste grupo.

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7

Evolução do sistema de veias cardinais.

SISTEMA PORTA HEPÁTICO

As veias localizadas entre duas redes capilares constituem o que chama-mos de sistema porta. Em um tópico anterior foi relatado que as veias subintestinais, após drenarem o trato digestório, se conectam dando origem à veia porta hepática que penetra no fígado unindo-se, por meio de uma rede capilar, às veias hepáticas. Em agnatos e alguns teleósteos, a veia porta hepática drena, além do intestino, a região da cauda. Porém a conexão entre a veia porta hepática e a cauda é perdida nos demais vertebrados. Neste caso o sangue proveniente da cauda precisa entrar em um outro sistema de veias, formando o sistema porta renal.

Sistema porta hepático.

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A maior parte dos peixes estabelece uma interrupção das veias cardinais caudais em frente aos rins. O sangue drenado da parte caudal do corpo é reunido nos segmentos mais posteriores das veias cardinais caudais, que passam a ser chamadas de veias porta renais. As veias porta renais penetram nos rins e se conectam através de uma rede capilar às veias subcardinais, que são responsáveis por levar o sangue até os segmentos mais craniais das veias cardinais caudais. Em peixes pulmonados e urodelos verifi camos a adição de mais um vaso, a veia pós-cava, que drena boa parte do sangue proveniente dos rins. Anfíbios anuros e répteis mantêm apenas as veias vertebrais, derivadas dos segmentos craniais das veias cardinais caudais, que são responsáveis por drenar a parte cranial do tórax. Nestes animais todo o sangue proveniente das veias porta renais penetram nos rins, porém, em algumas espécies, parte do sangue é levada através do órgão, pela veia pós-cava sem necessariamente entrar em uma rede capilar. Situação semelhante pode ser vista nas aves, porém neste caso quase todo o sangue é desviado para a veia pós-cava. Já os mamíferos não possuem sistema porta renal. O tórax neste caso é drenado por uma veia conhecida como ázigo, derivada dos segmentos craniais das veias cardinais caudais.

Sistema porta renal de alguns vertebrados.

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7CONCLUSÃO

Se você prestou bem atenção, deve ter notado que grande parte das modifi cações encontradas no sistema circulatório dos vertebrados, ao longo de sua história evolutiva, foi decorrente de dois fatores básicos: o primeiro referente a uma adequação ao tipo de ambiente onde são encontrados, e o segundo uma adaptação às mudanças ocorridas nas taxas metabólicas. Como os sistemas respiratório e circulatório estão intimamente ligados, cada passo dado pelos animais aquáticos (que respiravam por brânquias) rumo ao ambiente terrestre (respiração pulmonar) teve que ser acompanhado por modifi cações do sistema circulatório. Durante este processo as demandas energéticas também foram se modifi cando, tornando-se cada vez mais altas. Para compensar o aumento das taxas metabólicas, volumes cada vez maiores de oxigênio foram exigidos, além de modos mais efi cientes de transporte até as regiões de utilização ou de captação. Assim, o coração ancestral dos vertebrados foi gradativamente se modifi cando, de uma condição inicial, onde só passava sangue não oxigenado em seu interior, para outra que mantém duas formas de corrente, uma de sangue oxigenado e outra de não oxigenado, estabelecida pela divisão das câmaras do coração (átrios e ven-trículos). A completa divisão do átrio e do ventrículo em aves e mamíferos permitiu o estabelecimento de duas rotas, uma de baixa pressão, entre o coração e os pulmões, e outra de alta pressão, entre o coração e os tecidos do corpo. Dessa forma o sangue passou a circular mais rapidamente pelo corpo, compensando toda demanda.

RESUMO

O conjunto de estruturas que realiza o transporte (gases, nutrientes, resíduos metabólicos, hormônios e anticorpos) interno nos organismos recebe o nome de sistema circulatório. O sistema circulatório dos verte-brados é do tipo fechado, uma vez que o sangue corre apenas no interior de vasos, e é formado por dois componentes: o sistema vascular sanguíneo (coração, vasos sanguíneos e o sangue) e o sistema linfático (vasos, seios e corações linfáticos e a linfa). Quanto à circulação pode ser do tipo simples (peixes), com um único ciclo de passagem pelo coração, ou dupla (tetrá-podes), com dois ciclos (pulmonar e sistêmico). A circulação dupla pode ainda ser dividida em: a) incompleta (anfíbios e répteis), quando não há a total divisão do ventrículo, existindo a possibilidade de mistura do sangue; e b) completa (aves e mamíferos), presença de dois ventrículos totalmente separados, neste caso sem a possibilidade de mistura do sangue. O átrio é sempre dividido nas espécies de circulação dupla, independentemente de ser incompleta ou completa. O transporte do sangue é realizado no interior de vasos classifi cados em: 1) artérias, responsáveis por levar o

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sangue do coração aos tecidos; 2) veias, que drenam o sangue dos tecidos para o coração; 3) capilares, diminutos vasos que unem pequenas artérias (arteríolas) e veias (vênulas), sendo também o local onde ocorrem as tro-cas de substâncias (e.g. gases, nutrientes, hormônios) entre o sangue e os tecidos que o cercam. O miocárdio, músculo do coração, é formado por fi bras musculares de ação involuntária, estriadas e ramifi cadas, com núcleos centrais e discos intercalares. Para o bombeamento do sangue, os primeiros cordados possuíam, no lugar do coração, um vaso contrátil. Possivelmente o coração ancestral dos vertebrados era constituído por um tubo quase reto, dividido em quatro câmaras, que se contraíam sequencialmente. Com o tempo o átrio e o ventrículo foram se dividindo até se estabelecer a completa separação das correntes de sangue oxigenado e não oxigenado. As modifi cações nos corações e dos sistemas de vasos dos vertebrados são decorrentes principalmente da passagem do ambiente aquático para o terrestre e do progressivo aumento das taxas metabólicas.

ATIVIDADES

O objetivo desta atividade é estudar comparativamente o sistema cir-culatório de um peixe ósseo, de uma rã, de um pombo e de um rato. Para isso um exemplar de cada um destes animais será necessário. Tome cuidado ao realizar as dissecções para não romper os vasos de maior calibre. Peças também podem ser preparadas e fi xadas em formol para utilização por vários alunos e turmas, reduzindo assim o número de animais destinados a estas atividades.

PEIXE

Remover, do lado direito do animal, os ossos operculares e da cintura peitoral e a musculatura associada aos mesmos para expor a aorta ventral. Procure retirar com cuidado as brânquias e o coração para posterior análise. Se a peça já estiver preparada em formol é só proceder às observações abaixo.

Agora tente localizar as seguintes estruturas:

Coração

• Seio venoso – possui parede fi na; é a parte que recebe todo o sangue do corpo proveniente das veias cardinas comuns.

• Átrio – de paredes fi nas; posicionado em cima do ventrículo. • Ventrículo – de aspecto musculoso.• Bulbo arterioso – aspecto semelhante a um cone, de parede mus-

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7culosa, posicionado na região mais cranial do coração; com válvulas semi-lunares, internamente.

Sistema Arterial

• Aorta ventral – localizada ventralmente na região branquial, partindo do bulbo arterioso.

• Artérias branquiais aferentes – originam-se de cada lado do corpo, ao nível dos arcos branquiais.

• Artérias branquiais eferentes – levam o sangue das brânquias para a aorta dorsal.

• Aorta dorsal – na região branquial possui duas raízes que se unem para formar uma única aorta dorsal, que corre abaixo da coluna vertebral.

• Artérias carótidas internas – vasos responsáveis por levar o sangue à cabeça; originadas no primeiro par de artérias branquiais eferentes.

Sistema venoso• Veias cardinais posteriores – duas veias posicionadas lateralmente

à aorta dorsal e entre os rins. • Veias cardinais anteriores – duas veias que correm no sentido crânio-

caudal nas regiões da cabeça e branquial. • Veias cardinais comuns – fusão das veias cardinais anteriores e

posteriores que desembocam no seio venoso.

RÃ

Coração • Seio venoso – possui parede fi na, com formato de saco e liga-se ao

átrio direito na região dorsal do corpo. Formado pela união de três veias: veia cava posterior, veia cava anterior direita e veia cava anterior esquerda.

• Átrio – em número de dois, localizado cranialmente no coração. Possui paredes fi nas e cor escura.

• Ventrículo – cônico, com parede espessa e câmara única. Interna-mente com aspecto esponjoso.

Sistema Arterial

• Cone arterial – vaso de parede espessa, originado na base do ventrí-culo. Do cone partem dois ramos simétricos (troncos arteriais); se divide em:

• Artérias carótidas comuns esquerda e direita – se ramifi cam em carótida externa (irriga a língua e assoalho da boca) e carótida interna (irriga o restante da cabeça).

• Arcos sistêmicos – fi cam em torno do pescoço, indo em direção à

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região dorsal do animal; da união dos dois forma-se a aorta dorsal. Pouco antes da curvatura destes arcos para a região dorsal, originam-se as artérias subclávias e as pulmocutâneas, que irrigam os pulmões e o tegumento.

• Aorta dorsal – principal artéria que corre na região dorsal do corpo e que envia sangue para toda a região posterior do animal.

Sistema venoso• Veia cava posterior (= cava caudal) – percorre a região dorsal para-

lela à aorta dorsal. Recebe sangue dos órgãos posteriores e dos membros desembocando no seio venoso.

• Veias cavas anteriores direita e esquerda – recebem o sangue pro-veniente da cabeça, dos membros anteriores e do tegumento e abrem-se também no seio venoso.

• Veias pulmonares – levam o sangue oxigenado dos pulmões para o átrio esquerdo.

• Veia abdominal – veia ímpar que corre na parede ventral do animal.

POMBO

Coração • Formado por quatro câmaras; dois átrios, de paredes delgadas, e

dois ventrículos, com paredes espessas.

Sistema Arterial• Arco sistêmico – origina-se no ventrículo esquerdo, curva-se para o

lado direito e continua pela artéria dorsal, que leva sangue oxigenado para toda a região caudal do animal.

• Artérias coronárias – normalmente duas, originam-se do arco sistêmico e irrigam a parede do coração.

• Troncos braquiocefálicos (= artérias inominadas) – originam-se no arco sistêmico, pouco antes deste curvar-se para o lado direito. Cada uma delas origina uma artéria carótida comum (envia sangue para a cabeça) e uma artéria subclávia (asas e cintura escapular).

• Tronco pulmonar – origina-se no ventrículo direito e subdivide-se em duas artérias pulmonares, responsáveis por levar o sangue não oxigenado até os pulmões.

Sistema venoso• Veia cava posterior – veia de grande calibre que transporta para o

coração o sangue proveniente da região posterior do corpo. Fica paralela à aorta dorsal e abre-se no átrio direito.

• Veias cavas anteriores direita e esquerda – duas veias que se abrem no átrio direito. Recebem sangue vindo dos membros anteriores, da mus-

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7culatura peitoral e da cabeça, por meio das veias jugulares e subclávias. • Veia subclávia – recebe sangue das asas e dos músculos peitorais,

desembocando na veia cava anterior correspondente. • Veia jugular – traz o sangue da cabeça para a veia cava anterior

correspondente, correndo paralelamente à artéria carótida. • Tronco peitoral – drena o sangue proveniente da musculatura

peitoral para a veia subclávia correspondente.

RATO

Coração • Formado por quatro câmaras; dois átrios e dois ventrículos.

Sistema Arterial• Arco sistêmico – origem no ventrículo esquerdo, curva-se para a

esquerda e continua como aorta dorsal; irriga os tecidos da região posterior e dos membros posteriores.

• Artérias coronárias – surgem da base do arco aórtico e irrigam a parede do coração.

• Artéria inominada – dá origem à carótida comum direita e a artéria subclávia direita.

• Artérias carótidas comum direita e esquerda – se ramifi cam em artérias carótidas interna e externa

• Artéria subclávia esquerda – leva sangue ao membro anterior es-querdo.

• Artérias pulmonares – origina-se no tronco pulmonar comum no ventrículo direito. Cada uma das artérias pulmonares dirige-se a um dos pulmões, onde se ramifi cam em artérias pulmonares menores.

Sistema venoso• Veia cava posterior – abre-se no átrio direito; traz sangue não oxi-

genado da região posterior do corpo.• Veias cavas anteriores direita e esquerda – abrem-se no átrio direito;

recebem sangue proveniente das veias subclávias e jugulares.• Veia pulmonar – transporta o sangue oxigenado e abre-se no átrio

esquerdo.

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula será trabalhado o conjunto de estruturas responsável pela digestão dos alimentos. A este conjunto dá-se o nome de sistema digestório.

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AUTO AVALIAÇÃO

Antes de passar para o próximo conteúdo procure avaliar mentalmente o que foi visto em cada tópico, as principais características e adaptações aos ambientes em que os animais estão inseridos. Certifi que-se que realmente tenha entendido todo o conteúdo abordado no capítulo antes de passar para a próxima aula.

REFERÊNCIAS



sistema digestório dos vertebrados.


identifi car as estruturas que formam o sistema circulatório dos vertebrados, e

entender suas principais adaptações.



aulas referentes aos sistemas muscular, respiratório e circulatório ajudarão

também no entendimento do sistema responsável pela quebra do alimento

(digestão) nos vertebrados.

Aula

8SISTEMA DIGESTÓRIO

(Fonte: www.lautz.com.br)

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INTRODUÇÃO

Não adianta nada para um organismo ter sistemas de troca de gases e de transporte efi cientes, se outros elementos importantes à sobrevivência não estiverem presentes. Estes elementos são provenientes do alimento, que fornece energia, essencial à manutenção das funções corporais, e a matéria prima para o crescimento e para a reprodução.

Os seres vivos podem ser divididos em autotrófi cos, aqueles capazes de sintetizar seu próprio alimento, e em heterotrófi cos, os que obtêm a energia de que precisam de substâncias orgânicas produzidas por outros organismos. Todos os animais são heterotrófi cos, sendo que os herbívoros alimentam-se de produtos vegetais, os carnívoros de outros animais ou produtos de origem animal, e os onívoros apresentam uma dieta mista.

Em geral os animais necessitam dos mesmos nutrientes básicos (mi-nerais, vitaminas, glicídios, lipídios e proteínas), presentes nos alimentos. Só que estes, normalmente, não se encontram em uma forma utilizável quando chegam ao corpo, precisando ser convertidos em frações menores por meio da digestão para serem aproveitados. A todo conjunto de proces-sos envolvidos desde a ingestão dos alimentos até a sua utilização fi nal nas células, dá-se o nome de nutrição. Neste processo estão incluídas as seguintes etapas: 1) a ingestão, onde o alimento é captado e introduzido no corpo, por meios variados, dependendo do animal; 2) digestão, que envolve a quebra do alimento até proporções utilizáveis; 3) absorção, em que as moléculas resultantes da digestão devem atravessar a membrana dos órgãos digestivos e chegar até os locais de utilização, normalmente levadas pelo sangue; 4)

eliminação dos resíduos da digestão. O sistema responsável pelas

funções anteriormente relatadas é conhecido por sistema digestório, o qual é formado por um longo tubo musculoso, onde estão associados órgãos e glândulas que participam da digestão. Apresenta as seguintes regiões; boca, faringe, esôfago, es-tômago, intestino delgado, intestino grosso e ânus ou cloaca. Nos tópicos seguintes serão discutidas as principais estruturas que formam o sistema di-gestório dos vertebrados, bem como suas adaptações ao processamento do alimento utilizado.

A Sucuri pertence à família das constritoras (mata suas presas por con-strição). Sua digestão é longa, podendo durar semanas e até meses. A fotografi a mostra uma Sucuri de 5 metros, capturada após ter engolido um bezerro na cidade de Água Comprida/MG.(Fonte: http://2.bp.blogspot.com)

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Sistema Digestório Aula

8ALIMENTAÇÃO - UM PROCESSO DE MÚLTIPLOS FATORES

Os itens utilizados como alimento pelos vertebrados podem variar em muitos aspectos. Por exemplo em relação ao tamanho, podendo ser de microscópico a grande porte; em termos de atividade, indo desde presas sedentárias a muito ativas; ou mesmo pelo retorno energético, com itens variando de baixo a alto valor nutritivo. As presas podem possuir mecanis-mos de defesa (e.g. espinhos, toxinas, rigidez dos tecidos) que difi cultam a sua obtenção e processamento, ou serem de ocorrência sazonal ou constante no ambiente. Quando falamos de adaptações a alimentação, em animais, devemos também considerar as relações intra e interespecífi cas, que muitas vezes constituem fortes pressões seletivas que podem direcionar mudanças nos comportamentos e/ou aparatos trófi cos (alimentares).

“Comer” não é algo tão simples assim, este processo envolve diversas ações e estruturas de vários sistemas. Um animal, quando sai à busca do alimento, precisa inicialmente localizar suas presas, entrando em ação todo um conjunto de órgãos dos sentidos e o próprio sistema nervoso, que vai receber e decodifi car estes sinais e enviar comandos para que o próximo passo, a captura, aconteça. Para capturar uma presa muitas vezes um pre-dador faz uso de corridas, dentes, garras, bicos, entre outras estruturas, ou seja, lança mão de ações e elementos dos sistemas muscular, esquelético e tegumentar. Necessita também de um suprimento extra de oxigênio, captu-rado pelo sistema respiratório e levado pelo sangue (sistema circulatório) até os músculos, onde será utilizado. E não para por aí, o alimento tem ainda um longo caminho a ser percorrido, no qual é processado e convertido em uma forma utilizável pelos organismos.

Reforçando um pouco mais o que foi comentado, o sistema digestório tem por funções: receber o alimento, armazená-lo temporariamente, reduzi-lo fi sicamente, reduzi-lo ainda mais quimicamente, absorver os produtos da digestão, reter temporariamente os restos não digeridos e depois eliminá-los.

DIGESTÃO E TRATOS DIGESTÓRIOS

Digestão é o processo pelo qual grandes e complexas moléculas são quebradas em subprodutos absorvíveis e utilizáveis pelo corpo. Neste processo estão envolvidas várias enzimas, as quais aceleram o processo de degradação do alimento, agindo como um catalisador destas reações. Duas formas básicas de digestão podem ocorrer, a intracelular e a extracelular. A primeira ocorre no interior da célula em vacúolos digestivos, como ob-servado em protozoários. Já a segunda, acontece externamente à célula, sendo esta a forma encontrada na maioria dos animais pluricelulares. A vantagem da segunda forma é a ampliação da capacidade de ingestão de

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grandes pedaços de alimento. A digestão extracelular está normalmente associada a um trato digestório bem desenvolvido, necessário para uma melhor ação das enzimas.

Vacúolos digestivos de um organismo unicelular (A) e trato digestório de um vertebrado (B).

Os tratos digestórios podem ser classifi cados em incompletos (celen-

terados, platelmintos e ofi uroides) e completos (e.g. anelídeos, moluscos, vertebrados). No primeiro tipo, a entrada do alimento e a eliminação dos resíduos provenientes da digestão ocorrem pela mesma abertura. Em alguns casos, como em platelmintos (e.g. planária), a cavidade gastrovascular apre-senta-se amplamente ramifi cada, servindo tanto para digestão como para o transporte dos nutrientes até os tecidos. No sistema digestório completo, a ingestão pode continuar de forma ininterrupta, enquanto ocorre a digestão e a passagem pelo trato digestório, uma vez que os locais de entrada de alimento (boca) e saída de resíduos (ânus ou cloaca) são distintos.

Exemplos de tratos digestórios incompleto (A) e completo (B).

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8DESENVOLVIMENTO DO TUBO DIGESTÓRIO

Durante a gastrulação ocorre a formação de uma camada germinativa interna, o endoderma, que é empurrado para fora conforme o embrião vai se alongando, resultando em um tubo. Nas extremidades, o tubo inicial é interrompido pelo ectoderma, originando assim as aberturas oral e anal. Deste tubo, deriva o revestimento interno do intestino. O tubo digestório embrionário logo se dobra e enrola, e evaginações se formam, e destas se originam o revestimento e as células secretoras dos órgãos anexos.

Estágios de desenvolvimento do tubo digestório de um vertebrado.

Gastrulação

É o processo de formação de dois dos três folhetos embrionários (ec-toderme e endo-derme)

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EVOLUÇÃO DO SISTEMA DIGESTÓRIO

Os vertebrados possuem métodos de aquisição e ingestão de alimentos variados. Porém em termos evolutivos, para serem bem sucedidos é ne-cessário que haja um balanço entre a quantidade e a qualidade do alimento consumido. Dessa forma o que vemos hoje de morfologia, fi siologia ou mesmo de comportamento é resultado da seleção natural que favorece a aquisição efetiva de energia do alimento, mas ao mesmo tempo tenta evitar que eles próprios se tornem presas de outros animais.

Outro fato interessante é que, possuir formas anatômicas diferencia-das, adaptadas a distintos tipos de alimento, pode favorecer a coexistência de várias espécies em uma mesma área. Isso ocorre devido à redução das pressões competitivas que uma espécie exerceria sobre a outra caso tivesse, por exemplo, formas, tamanhos e preferências alimentares semelhantes.

Para facilitar o entendimento das estruturas e adaptações do sistema digestório dos vertebrados, iremos dividi-lo em regiões:

- tubo digestório cefálico – responsável pela recepção e algumas vezes processamento inicial do alimento;

- tubo digestório proximal: condução, armazenamento e digestão do alimento;

- trato digestório médio: digestão química e absorção;- intestino distal: absorção de água e de íons e defecação.

Regiões do tubo digestório de um homem.

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8TUBO DIGESTÓRIO CEFÁLICO

O tubo digestório cefálico corresponde à região da boca, faringe e estruturas associadas como dentes, bicos, língua e glândulas salivares. Estas estruturas podem auxiliar na apreensão, ingestão e digestão mecânica e química do alimento. A língua por exemplo, pode ser utilizada na captura e apreensão do alimento, na quimiorrecepção, além de auxiliar na deglutição. Já as glândulas salivares podem em alguns casos se modifi car e produzir além do tradicional lumbrifi cante, enzimas digestivas, substâncias tóxicas ou mesmo de ação anticoagulante, úteis na captura do alimento e algumas vezes na defesa do organismo.

Os primeiros vertebrados foram provavelmente organismos fi ltradores, de boca pequena, com quase nenhuma cavidade oral e uma grande faringe adaptada a remover partículas microscópicas de alimento presentes na água. Estas características são semelhantes às observadas hoje em anfi oxos e nas larvas de lampreias.

Exemplos de organismos fi ltradores: anfi oxo (A) e larva de uma lampreia (B).

Os adultos dos peixes agnatas deixaram de utilizar a fi ltração como modo de obtenção do alimento. Como não possuem maxilas e dentes ver-dadeiros, tiveram que optar pela ingestão de alimentos pequenos e macios. Estes organismos se alimentam de fl uidos corpóreos (lampreia) de outros vertebrados ou mesmo de tecidos (feiticeiras) de animais moribundos ou mortos. A cavidade oral destes animais é relativamente pequena. Possuem adaptações para mordiscar, se afi xar a um hospedeiro e para raspar sua carne. Na boca das feiticeiras existem duas placas com estruturas agudas, córneas (queratinizadas), semelhantes a dentes. Estas placas estão localiza-

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das uma de cada lado de uma língua protrátil e se afastam entre si quando a língua está protraída. Quando a língua é retraída, as placas se dobram de forma a unir seus “dentes” numa ação similar a de uma pinça. Já a boca das lampreias possui um aspecto de funil, e em suas paredes são observa-dos vários espinhos cônicos córneos. Associado ao “funil oral” existe uma estrutura protrátil semelhante a uma língua, que é recoberta com espinhos. Todo o conjunto permite as lampreias uma fi rme fi xação e rápida abrasão do tegumento do hospedeiro. Na boca destes animais existe também uma glândula que secreta anticoagulante que impede a coagulação do sangue da vítima, permitindo uma alimentação contínua, enquanto a lampreia se encontra fi xa a seu hospedeiro.

Aparatos trófi cos (alimentares) e formas de fi xação de uma feiticeira (A) e de uma lampreia (B).

Os demais grupos de peixes (ósseos e cartilaginosos) possuem bocas e cavidades orais muito variadas. As partes bucais podem ser altamente protráteis e especializadas e a cavidade oral e a faringe normalmente são distensíveis. Filtros alimentares, estruturas trituradoras ou dentes podem

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8estar associados às barras branquiais. A língua é fi rmemente fi xa e de pouca mobilidade, podendo também haver presença de dentes. As glândulas orais, úteis na lubrifi cação do alimento nos animais terrestres, em geral estão ausentes ou restritas a células mucosas esparsas nestes animais.

Com a saída da água para a terra, os tetrápodes tiveram que desen-volver mecanismos mais efi cientes para aumentar a lubrifi cação oral, de modo a facilitar a passagem do alimento. Neste grupo, a cavidade oral e estruturas associadas desempenham também papel importante na digestão física e química, embora seja um pouco limitada. As cavidades orais variam de tamanhos moderados a grandes, dependendo do hábito alimentar do animal. Suas línguas são agora carnosas, e em geral bastante móveis, sendo sustentadas por derivados do segundo, terceiro, e às vezes do quarto arco visceral. Além das funções relatadas em trechos anteriores, a língua também pode estar envolvida no controle dos sons em certos animais.

As glândulas salivares dos tetrápodes são normalmente multicelula-res, compostas, lobuladas e providas de ductos. Os nomes dados a essas glândulas são na maioria das vezes relacionados à posição ocupada (e.g. labial, lingual, palatina, nasal). Porém o número, a distribuição e a estru-tura detalhada podem variar entre os grupos. Em alguns mamíferos as substâncias produzidas nas glândulas salivares podem participar da digestão do amido. Em certas espécies de serpentes, lagartos e no mussaranho, as glândulas salivares são convertidas em glândulas de peçonha, e nos morce-gos hematófagos produzem anticoagulantes. Outro caso interessante, e que será discutido com maior detalhe na aula sobre sistema urogenital, é o das glândulas nasais de alguns répteis e aves marinhos que se modifi cam especializando-se na excreção de sais.

Glândulas salivares de um gato.

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Antes de passar para a região proximal do sistema digestório, gostaria de abrir um parêntese para falar sobre os dentes. Os dentes são de grande importância para estudos relacionados à evolução e à sistemática. São estruturas de grande durabilidade, amplamente adaptadas às dietas dos animais, e compõem também uma parte signifi cativa dos registros fósseis. Os dentes evoluíram possivelmente de dentículos das antigas carapaças dos ostracodermos, em regiões próximas às margens da boca.

Um dente típico é formado por uma coroa, porção do dente maduro sobre a raiz e que é sujeita ao desgaste, e uma raiz que se encontra oculta sob a gengiva e é normalmente ancorada nas maxilas. Internamente existe a cavidade da polpa que abriga vasos sanguíneos e nervos. A maior parte do dente é formada por dentina, podendo ser recoberta em sua região exposta por esmalte, nos dentes sem desgaste. A raiz dos dentes fi ca inserida no interior de cavidades revestidas por cemento.

Estrutura geral de um dente.

Cemento

É um tipo de osso não vascularizado, sem ósteons e ge-ralmente acelular. Ele é rico em fi -bras de colágeno e mais mole do que a dentina

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8Diferentes tipos de implantação dos dentes podem ser observadas. Os peixes cartilaginosos possuem seus dentes fi xos à pele por meio de fi bras colágenas, formando uma “espiral de dentes” que fi ca sobre as maxilas. Porém, a maior parte dos vertebrados possui dentes ancorados nos ossos das maxilas. Os dentes associados a esses ossos podem ser divididos em: 1) Pleurodonte, que se fi xa lateralmente às maxilas; 2) Acrodonte, praticamente não têm raízes, fi cando assentados sobre a margem dos ossos das maxilas, aos quais se prendem por um contínuo de tecidos duros; 3) tecodonte, dente com raiz, que fi ca no interior de cavidades nos ossos que formam as maxilas.

Tipos de dentes de alguns vertebrados: em espiral (A), acrodonte (B), pleurodonte (C) e tecodonte (D).

Com relação à substituição dos dentes, duas situações são possíveis: os animais podem ser polifi odontes, ocorrendo várias trocas de dentes ao longo de sua vida, ou podem ser difi odontes, onde apenas duas trocas são observadas. Este último é típico dos mamíferos. Os dentes podem ainda ser classifi cados em isodontes (e.g. peixes, lagartos), se forem similares entre si, ou heterodontes (mamíferos), neste caso possuem formas e funções dis-tintas. A heterodontia foi um dos fatores que permitiu aos mamíferos realizar parte do processamento do alimento na boca, por meio da mastigação.

Dentes do tipo isodontes (A) e heterodontes (B).

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TUBO DIGESTÓRIO PROXIMAL

Após esta breve explanação sobre os dentes, vamos retornar às regiões e estruturas que formam o sistema digestório. O trecho seguinte à região cranial do tubo digestório é conhecido como tubo digestório proximal, que compreende o esôfago e o estômago. Alguns autores adotam também o termo intestino cranial. Este trecho é responsável pela condução, armazenamento e digestão do alimento.

O esôfago conduz o alimento até as áreas digestivas, estabelecendo então uma ligação entre a faringe e o estômago. Seu revestimento é normalmente muito dobrado e altamente distensível, formado por células tipicamente pavi-mentosas estratifi cadas. Em animais que consomem alimento áspero, estas células são cornifi cadas. Outros tipos de epitélio também são observados, como em vários peixes marinhos que apresentam uma forma colunar e vascularizada e em agnatas e vários outros vertebrados que podem apresentar células ciliadas. No esôfago são encontradas fi bras musculares lisas, que como já comentado em outras aulas, possuem ação involuntária. Neste caso esta musculatura contribui com os movimentos peristálticos, responsáveis pela movimentação do alimento no interior deste tubo.

Nos peixes o esôfago normalmente é curto com pregas ou papilas, podendo apresentar-se fundido ao estômago. Já nos anfíbios esta estrutura também é curta, mas com células ciliadas e várias glândulas mucosas. Nos répteis o esôfago se alonga de forma a acompanhar o aumento no comprimento do pescoço. Nestes pode ser ciliado, nas espécies que ingerem alimento mais macio, ou cornifi cado em algumas tartarugas. O esôfago das aves é longo e normalmente cornifi cado. Várias espécies apresentam uma dilatação em sua parte caudal, o papo, que funciona como reservatório de alimento para os fi lhotes ou para si próprio. Columbiformes (pombos, rolinhas e afi ns) e algumas espécies de pinguins têm a capacidade de produzir no esôfago substâncias nutritivas, para alimentar seus fi lhotes, conhecidas como “leite do papo”. Na realidade o “leite do papo” con-siste de células provenientes do descamamento das paredes do esôfago. Possui composição mais ou menos semelhante ao leite dos mamíferos. Veja no quadro seguinte uma análise comparativa entre os componentes do “leite do papo” das aves e o leite de um mamífero. No caso dos mamíferos, o esôfago é longo, sem cílios e é cornifi cado nas espécies que ingerem alimentos ásperos.

Quadro 1. Análise comparativa entre os componentes do “leito do papo” das aves e o leite dos mamíferos.

Componentes

Proteína

Lipídeo

Carbohidrato

Minerais

Pombo

57,4

34,2

0

6,5

Pingüim

59,3

28,3

7,8

4,6

Coelho

50,6

34,3

6,4

8,4Fonte: Schimidt-Nielsen. 2002. Fisiologia Animal. Adaptações e Meio Ambiente. Livraria Santos

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Sublinhado

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8Outro componente do tubo digestório proximal é o estômago, que com base em sua estrutura microscópica e função desempenhada pode ser dividido em várias regiões. A porção mais cranial do estômago é conhecida por região esofágica, por possuir estrutura microscópica semelhante à do esôfago. Esssa região é revestida por epitélio pavimentoso estratifi cado, responsável pela produção de muco, e apresenta-se mais expandida em animais que ingerem alimentos ásperos. Em mamíferos existe outra porção produtora de muco, a região cárdica, cujo epitélio é formado por células colunares. A parte digestiva do estômago é chamada de região fúndica, representada por uma área de revestimento espessado com densa camada de glândulas gástricas tubulares retas. Essas glândulas são responsáveis pela produção do suco gástrico onde estão presentes principalmente o ácido clorídrico e o pepsinogênio. Este ácido é responsável por manter o pH baixo na luz do estômago, importante para que o pepsinogênio seja convertido na enzima pepsina que vai auxiliar na digestão de proteínas. Na parte mais caudal do estômago temos a região pilórica, que possui glândulas tubulares enoveladas que também produzem muco. Entre o esôfago e o estômago encontramos o esfíncter cárdico e entre o estômago e o intestino, o esfíncter pilórcio, ambos formados por fi bras circulares. Essas estruturas são responsáveis pelo controle da passagem ou permanência do alimento, em digestão, nas partes do tubo digestório anteriormente discutidas.

Estômagos de alguns vertebrados.

Os estômagos dos peixes são normalmente retilíneos ou em forma de um J ou de um U. Na maioria dos casos são grandes, podendo também ser reduzidos ou ausentes em quimeras, peixes pulmonados, entre outros

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que se alimentam apenas de alimento fi namente particulado. Anfíbios e répteis possuem estômagos simples e ligeiramente curvos, com exceção dos crocodilianos que são arredondados e muito musculosos. Nas aves o estômago está dividido em duas regiões: o proventrículo (estômago químico) e a moela (estômago mecânico). A primeira região possui várias glândulas responsáveis pela produção de enzimas, importantes na digestão química do alimento. Já a segunda é muito musculosa e pode apresentar um revestimento córneo adaptado a triturar alimentos duros. Algumas aves inclusive engolem algumas pequenas pedras para auxiliar na maceração do alimento no interior da moela.

Forma dos estômagos de um tubarão (A), de um peixe ósseo (B), e um quelônio (C) e de uma ave (D).

Mamíferos podem apresentar estômagos simples e saculiforme ou completamente divididos em câmaras (ruminantes). No caso dos mamífe-ros herbívoros a digestão da celulose tem a participação de microorgan-ismos simbiontes que vivem associados ao estômago ou ao ceco. São eles os reais produtores da celulase, responsável pela quebra da celulose em formas utilizáveis por estes animais. Os mamíferos herbívoros podem ser

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8divididos em monogástricos (fermentadores no intestino) ou poligástricos (ruminantes). Os monogástricos (e.g. cavalos, elefantes, coelhos) possuem estômago simples, porém o ceco e o cólon (grande intestino) são aumen-tados. Já os ruminantes (e.g. boi, búfalos) possuem o estômago dividido em três câmaras responsáveis pelo armazenamento e processamento do alimento, seguidas de uma quarta câmara lugar onde a digestão ocorre. Na sequência estas câmaras recebem os nomes de rumem, retículo, omaso e abomaso (estômago verdadeiro). Os camelos são semelhantes aos demais ruminantes, porém perde uma das câmaras, o omaso.

Ao contrário dos herbívoros monogástricos, os ruminantes não mas-tigam muito seu alimento inicialmente. Isto se deve ao fato de as paredes celulares serem quimicamente rompidas no estômago e dos bolos alimen-tares retornarem à boca para serem remastigados. O alimento fi ca retido inicialmente nas duas primeiras câmaras (rumem e retículo), local onde as enzimas provenientes de microorganismos simbiontes quebram a celulose. O bolo alimentar volta repetidas vezes à boca para ser remastigado, e só passa do retículo para as duas próximas câmaras (omaso e abomaso), no momento em que estão bem particularizados.

Estômagos de mamíferos monogástricos (A) e ruminantes (B).

Pequenos herbívoros monogástricos como coelhos e roedores, fermen-tam seu alimento principalmente no ceco, o que faz com que boa parte dos nutrientes não seja aproveitado. Porém estes animais possuem um hábito coprofágico, e ao ingerir as fezes iniciais acabam por aproveitar melhor os nutrientes do alimento.

TUBO DIGESTÓRIO MÉDIO E INTESTINO DISTAL

As próximas regiões a serem discutidas são conhecidas como tubo di-gestório médio e intestino distal. A primeira compreende o que chamamos

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de intestino delgado e a segunda o intestino grosso. Essas regiões são os principais locais da digestão química das proteínas, gorduras e carboidratos, que ocorrem normalmente em meio alcalino. São também responsáveis pela absorção de nutrientes e da água. Essas duas partes do tubo digestório serão trabalhadas de forma mais ou menos simultâneas, visto que alguns vertebrados não possuem qualquer tipo de distinção entre elas.

Se fi zermos um corte transversal no intestino delgado poderemos identifi car várias camadas. A mais interna, e também considerada uma das principais, é denominada de mucosa. Ela consiste de um epitélio superfi cial, de uma lâmina própria mais profunda e de uma muscular da mucosa. Na seqüência, temos a submucosa, formada por tecido conjuntivo frouxo con-tendo nervos, capilares, ductos e nódulos linfáticos. A camada que recobre externamente a submucosa é conhecida por muscular externa, que é formada por fi bras lisas. Revestindo todas as camadas anteriormente relatadas, temos uma membrana serosa. Internamente, o intestino apresenta pregas, pequenas projeções (vilosidades) e mesmo projeções menores (microvilosidades), que acabam por aumentar a área superfi cial do intestino, garantindo assim uma maior absorção de nutrientes.

Corte transversal de um intestino delgado evidenciando as dobras, vilosidades e microvilosidades.

O intestino delgado dos vertebrados é dividido em três regiões: 1) duodeno, secreta muco e líquidos, e recebe as secreções dos ductos prove-nientes do fígado e do pâncreas; 2) jejuno, parte responsável pela secreção

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8de líquidos, e está envolvido na digestão e absorção de nutrientes; 3) íleo, região mais caudal do intestino que atua primariamente na absorção de nutrientes, embora algumas secreções possam ocorrer neste local. Funções secretoras do epitélio duodenal são suplementadas por secreções do fígado (bile) e do pâncreas (suco pancreático, composto por proteases, lípases e carboidrases). A bile emulsifi ca a gordura, auxiliada por movimentos do intestino, aumentando o contato das enzimas com a gordura.

Divisões do intestino delgado de um homem (A) e estrutura de um fígado e de um pâncreas (B).

Nos tretápodes existe certa distinção entre a região cranial e caudal do intestino, recebendo inclusive nomes diferenciados, intestino delgado, para o primeiro e intestino grosso, para o último. Entre essas duas regiões é possível encontrar um ou dois divertículos de aspecto saculifornes, os cecos cólicos. Esta(s) estrutura(s) atua(m) na estocagem, fermentação ou concentração de vitaminas. São mais desenvolvidas nos mamíferos herbívo-ros monogástricos, e no homem é representado pelo apêndice.

Aspecto de um ceco cólico de um coelho (A) e do apêndice de um homem (B).

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O tubo digestório dos peixes agnatos não possui grande diferenciação regional, se estendendo sem curvas da faringe à cloaca. Na mucosa intestinal das lampreias existe uma prega conspícua que se estende longitudinalmente ao longo do intestino formando uma espiral não muito pronunciada.

Em tubarões e raias houve um aumento no comprimento do tubo digestório, impossibilitando um trajeto retilíneo deste através da cavidade celomática. Assim, ele passa a se dobrar assumindo uma forma de um “N”. No trecho fi nal do intestino encontramos uma válvula em espiral, formada por uma prega proeminente da mucosa, que cresce para fora da parede enrolando-se sobre si mesma. O resultado é uma forma que lembra uma escada em espiral no interior de um tubo. A válvula espiral promove um aumento na superfície de absorção dos nutrientes. Associado à parte fi nal do trato digestório de tubarões e raias existe também uma glândula retal, responsável pela retirada do excesso de sal do corpo do animal. Nos peixes cartilaginosos um reto curto está presente, unindo-se a cloaca, exceção das quimeras, que não possuem a última estrutura. Nessas, o tubo digestório se abre para o meio externo através de um ânus.

Os peixes ósseos possuem intestinos variados, raramente retilíneos. Seu comprimento pode ser curto até mais de 12 vezes o tamanho do corpo. Os teleósteos não possuem um intestino em espiral, salvo algumas espécies que se alimentam de algas e sedimentos (e.g. cascudos, curimatá). Divertículos estão presentes entre o estômago e o intestino da maioria dos peixes de nadadeiras raiadas. Estas estruturas são conhecidas por cecos pilóricos, e têm por função aumentar a área superfi cial do intestino. Com exceção dos peixes pulmonados e Crossopterygii (celacanto), que possuem cloaca, todos os demais peixes ósseos o tubo digestório termina em um ânus. A glândula retal também está ausente nos osteícties.

[INSERIR FIGURA 17]

Figura 17. Formas dos intestinos de algumas espécies de peixes agnatos, cartilaginosos e ósseos.

Nos anfíbios encontramos intestinos longos e enrolados nos girinos e relativamente curtos e simples nos adultos (de um 1/3 a 3,4 vezes o com-primento do corpo). Entre os dois intestinos pode haver um único ceco cólico pequeno. Intestinos, delgado e grosso, são distintos, com o último sendo bem mais curto que o primeiro e se abrindo em uma cloaca.

[INSERIR FIGURA 18]

Formas dos intestinos de algumas espécies de peixes agnatos, cartilaginosos e ósseos.

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A maioria das serpentes e cobras de duas cabeças possui o intestino retilíneo, porém esta estrutura é moderadamente enrolada nos outros répteis. Intestino delgado e intestino grosso também são distintos, podendo haver entre eles um ceco cólico.

Sistemas digestórios dos répteis: crocodiliano (A), lagarto (B) e de uma serpente (C).

Nas aves o duodeno sempre forma uma longa e estreita alça, unida pelo pâncreas. Na sequência temos ainda o restante do intestino delgado que é relativamente longo e um intestino grosso curto. Dois cecos cólicos de tamanho considerável normalmente estão presentes unidos ao intestino. Uma cloaca também está presente neste grupo e associada a ela dorsalmente existe um divertículo, a bolsa cloacal (bolsa de Fabrícius) é responsável pela produção de anticorpos.

Nos anfíbios encontramos intestinos longos e enrolados nos girinos e relativamente curtos e simples nos adultos (de um 1/3 a 3,4 vezes o comprimento do corpo). Entre os dois intestinos pode haver um único ceco cólico pequeno. Intestinos, delgado e grosso, são distintos, com o úl-timo sendo bem mais curto que o primeiro e se abrindo em uma cloaca.

Sistema digestório dos anfíbios anuros: adulto (A) e de um girino (B).

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Sistema digestório de uma ave.

Os mamíferos apresentam grande variação no comprimento do intes-tino podendo em algumas espécies atingir proporções 25 vezes maiores do que o próprio comprimento do corpo. O padrão de dobramento do intestino delgado neste grupo é menos regular do que o das aves, e o intestino grosso é normalmente mais longo e volumoso, principalmente nos herbívoros. O ceco cólico pode ser par, porém o mais comum é ter apenas um. Nos mamíferos herbívoros, esta estrutura é mais desenvolvida, sendo o local, onde microorganismos simbiontes produzem a celulase, indispensável na digestão da celulose.

Exemplos de sistemas digestórios dos mamíferos: herbívoro (coelho) e de um carnívoro (raposa).

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8INTESTINO E SUAS ADAPTAÇÕES

Os hábitos alimentares dos vertebrados estão amplamente refl etidos na estrutura de seus tratos digestórios. Espécies que consomem alimentos muito pequenos de fácil e rápida digestão não necessitam de grandes áreas de estocagem. Nestes casos os tratos digestórios são relativamente curtos, com estômagos pequenos ou ausentes e intestinos relativamente retilíneos. Carnívoros, necrófagos e piscívoros, possuem intestino em geral curto, mas as áreas de estocagem são relativamente grandes. A parte caudal do intestino dos carnívoros é curta e os cecos são pequenos ou ausentes. Vertebrados insetívoros possuem estômagos também amplos, podendo ser altamente cornifi cados e musculares em algumas espécies. Espécies onívoras possuem intestinos um pouco mais longos com maior separação entre as partes cra-nial e caudal. Por último temos os herbívoros, que consomem alimentos de valor nutritivo relativamente baixo, necessitando comer grandes volumes para compensar. Como já comentado anteriormente, esses animais não conseguem digerir este tipo de alimento pelo menos não na forma em que ele chega, por isso bactérias e protozoários entram em ação, quebrando essas moléculas em formas utilizáveis por esses organismos. Como a fer-mentação da celulose exige um tempo grande de permanência no corpo regiões do trato digestório tiveram que se desenvolver como o estômago em ruminantes ou o ceco nos monogástricos.

Variação funcional do intestino nos mamíferos.

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FÍGADO E PÂNCREAS

Associado ao trato digestório temos órgãos acessórios como o fígado e o pâncreas. O fígado é o maior órgão do corpo possuindo funções muito diversifi cadas. Ele serve como depósito de carboidrato ou gordura, elabora grande parte do vitelo transferido aos ovos em crescimento, remove toxinas do sangue, secreta a bile para emulsifi cação das gorduras etc. A bile pro-duzida no fígado é armazenada temporariamente na vesícula biliar antes de ser conduzida ao duodeno por meio do ducto biliar. Em geral o fígado é lobado, sendo mais comum dois lobos. A vesícula biliar está ausente em lampreias adultas, diversos teleósteos e em algumas espécies de aves e de

mamíferos herbívoros. O pâncreas é um órgão exclu-

sivo dos vertebrados. Possui uma coloração pálida, e fi ca adjacente ao duodeno. Possui tanto função exócrina (secretando para um sistema de ductos) como endóc-rina (secretando para o sangue). O suco pancreático contribui com uma variedade grande de enzimas responsáveis pela digestão de quase todos os tipos de compostos ali-mentares ingeridos pelos animais.

CONCLUSÃO

Como você pode notar, a morfologia do trato digestório nos diz muito sobre os hábitos alimentares dos vertebrados e até mesmo um pouquinho sobre onde o organismo vive. Grande parte dos vertebrados aquáticos, por exemplo, não possuem glândulas salivares, uma vez que o meio em que vivem por si só já contribui com toda a lubrifi cação necessária à passagem do alimento no trato digestório. Animais que ingerem volumes muito grandes de alimento, necessitam de amplas áreas de estocagem. Alimentos de difícil digestão tendem a permanecer mais tempo no corpo, para um melhor aproveitamento, levando muitas vezes ao um aumento considerável no comprimento do intestino. Mesmo o grau de maciez ou aspereza do alimento utilizado pode ser inferido com base no nível de cornifi cação do trato digestório. Mas independentemente de tudo, a evolução tende a privilegiar em cada organismo o caminho mais seguro (ação de predadores) e o de maior retorno energético para o mesmo.

Fígado e pâncreas de um homem.

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8RESUMO

Ao conjunto de estruturas responsáveis pela captação do alimento, digestão química e mecânica, absorção de nutrientes e eliminação de seus resíduos é dado o nome de sistema digestório. A principal função atribuída a este sistema é a digestão, que se refere ao processo no qual grandes e complexas moléculas são quebradas em subprodutos absorvíveis e utilizáveis pelo corpo. A digestão pode ser dividida em intracelular e extracelular. A primeira ocorre em vacúolos digestivos no interior das células, e a segunda externamente a mesma, estando normalmente associada a um trato di-gestório bem desenvolvido. Os tratos digestórios podem ser incompletos (mesma abertura para a entrada do alimento e saída dos resíduos) ou completos (presença de boca e ânus ou cloaca, distintos). O tubo digestório pode ser dividido em cefálico (boca, faringe e estruturas associadas), proximal (esôfago e estômago), médio (intestino delgado) e intestino distal (intestino grosso). Além das regiões citadas, órgãos acessórios importantes fazem parte deste sistema como o fígado, responsável pela produção da bile que auxilia o processo de digestão dos lipídeos e o pâncreas que for-nece o suco pancreático onde encontramos enzimas variadas capazes de digerir quase todos os tipos de alimentos. O sistema digestório apesar de apresentar estruturas correspondentes entre os vertebrados, apresenta-se bem diferenciado nos mesmos. Este sistema está fortemente adaptado aos tipos de alimentos consumidos e aos ambientes ocupados. Através de suas características é possível inclusive inferir, com grande grau de acerto, sobre os hábitos alimentares adotados pelos animais.

ATIVIDADES

A atividade proposta tem por objetivo promover uma análise com-parativa dos sistemas digestórios de peixes, anfíbios, aves e mamíferos. Relacionar as características do trato digestório de cada animal com a dieta do mesmo. Para isso será necessário um espécime (fi xado) de cada grupo previamente preparado de forma que as estruturas que formam o sistema digestório fi quem evidentes. O uso de peças fi xadas apesar da perda de algumas características como cor e textura, garante o uso de um número menor de animais por um tempo relativamente longo, desde que manipu-lados com cuidado.

Dito isso vamos às estruturas que deverão ser observadas em cada grupo.

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PEIXE ÓSSEOCavidade oral e faringe• Boca • Cavidade oral • Faringe – local onde se encontram os arcos branquiais• Esôfago (parte cranial) – melhor observado quando se levanta os

arcos branquiais

Cavidade peritonial• Esôfago (parte caudal) – tubo entre a faringe e o estômago• Estômago • Intestino – origem após os cecos pilóricos, quando presentes• Fígado • Vesícula biliar – envolta pelos lobos hepáticos, abre-se no duodeno

por meio de vários ductos• Pâncreas – do tipo difuso• Baço – estrutura alongada localizada ventralmente ao estômago

(obs. faz parte do sistema imune, porém é interessante ser visualizado nesta aula devido a sua relação topográfi ca).

ANFÍBIO – rãCavidade oral e faringe • Língua – verifi car a forma com que se prende.• Coanas – aberturas na porção rostral que comunicam a cavidade

nasal com a oral.• Aberturas das trompas faringotimpânicas – localizadas caudalmente

à saliência dos olhos.• Abertura do esôfago – fenda transversal no fundo da cavidade oral.• Glote – abertura em fenda longitudinal na laringe.• Faringe – região imediatamente atrás da cavidade oral.

Cavidade peritonial• Esôfago – tubo curto que liga a faringe ao estômago• Estômago • Intestino delgado – após o estômago, está dividido em duodeno

(parte cranial, equivale a primeira alça intestinal), jejuno (região mediana) e íleo (porção caudal)

• Intestino grosso – tubo curto e alargado que se estende pela região pélvica

• Pâncreas – estrutura alongada de cor rosada localizada no mesen-tério entre o estômago e a alça duodenal

• Fígado – com dois lobos• Vesícula biliar – estrutura globular entre os lobos hepáticos

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8• Baço – estrutura compacta globosa, localizada no mesentério, dor-salmente às alças intestinais

• Cloaca – sua abertura externa é uma fenda dorso-ventral

AVE – pomboCavidade oral e faringe• Língua – rígida, com revestimento córneo• Palato – com fenda longitudinal onde se abre as coanas• Faringe – porção caudal da cavidade oral• Abertura das trompas faringotimpânicas – abertura única após as

coanas• Glote – abertura da laringe

Região cervical• Esôfago • Papo – dilatação na base do esôfago

Cavidade peritonial• Proventrículo – porção cranial e glandular do estômago• Moela – porção caudal e muscular do estômago• Intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo)• Intestino grosso – reto e curto, fi ca logo depois dos cecos cólicos

(projeções laterais entre os dois intestinos) • Cecos cólicos – divertículos anteriormente relatado• Fígado – dividido em dois lobos, um de cada lado do coração. No

pombo doméstico não há vesícula biliar. • Pâncreas – na alça duodenal• Baço – estrutura alongada, envolta pelo lobo hepático esquerdo e

o estômago• Cloaca • Bolsa de Fabrícius – saco de fundo cego localizado na região dorsal

da cloaca.

MAMÍFERO - ratoGlândulas salivares• Parótidas – possui forma arborescente. Localizada na região ventral

do pescoço até a região temporal do crânio ou região do ouvido.• Submaxilares – possuem contornos lisos, são mais alongadas no eixo

crânio-caudal. Localizadas próximas à linha mediana ventral do pescoço• Sublinguais – posicionadas sobre a face crânio-ventral das glândulas

submaxilares.

Cavidade oral e faringe

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• Vestíbulo – espaço entre as bochechas, lábios e dentes• Dentes • Língua • Palato duro – com cristas transversais• Palato mole – continuação caudal do palato duro

Cavidades torácica e abdominal • Esôfago • Diafragma – parede muscular que separa a cavidade torácica da

abdominal• Estômago • Porção cárdica – onde se localiza a abertura do esôfago• Porção fúndica – região média• Porção pilórica – constrição caudal; comunicação com o duodeno• Grande curvatura – ventral• Pequena curvatura - dorsal• Intestino delgado – duodeno, jejuno e íleo• Intestino grosso • Ceco intestinal – em fundo cego, próximo ao íleo• Cólon ascendente – do lado direito• Cólon transverso • Cólon descendente – do lado esquerdo • Reto – continuação do cólon descendente • Fígado – vários lobos• Vesícula biliar • Pâncreas – estrutura arborescente pouco compacta, situada no

mesentério próximo ao duodeno• Ducto pancreático – liga o pâncreas ao duodeno• Baço – estrutura alongada situada dorsalmente ao estômago.

PRÓXIMA AULA

Em nossa próxima aula serão abordadas as estruturas responsáveis pela remoção de excretas, manutenção do ambiente interno e perpetuação da espécie. Em conjunto elas formam o que chamamos de sistema urogenital.

AUTO AVALIAÇÃO


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8REFERÊNCIAS



sistema urogenital dos vertebrados.


Ser capaz de identifi car as estruturas que formam o sistema urogenital dos

vertebrados, e entenda suas principais adaptações.



aulas referentes aos sistemas respiratório, circulatório e digestório ajudarão,

também, no entendimento do sistema responsável pela fi ltragem do sangue,

manutenção do equilíbrio interno e reprodução nos vertebrados.

Aula

9SISTEMA UROGENITAL

(Fonte: http://2.bp.blogspot.com)

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INTRODUÇÃO

Para que uma espécie seja bem sucedida, dois quesitos básicos têm que ser contemplados. O primeiro diz respeito ao ambiente interno que deve ser equilibrado, para que as reações químicas, vitais à sobrevivência das células, se processem de forma rápida e efi ciente. O segundo refere-se à perpetuação da espécie, onde um organismo deve ser capaz de passar seus genes a outras gerações.

O metabolismo celular gera várias substâncias que devem ser eliminadas. Algumas delas são liberadas pelas superfícies respiratórias, como o CO2. Porém, os resíduos nitrogenados (azotados) devem ser retirados, em sua maioria, pelos órgãos excretores. Cabe a eles também gerenciar os níveis hídricos e de sais do corpo.

O processo de manutenção da composição dos fl uidos corporais, dentro de limites adequados à vida das células, é conhecido por homeostasia. Os principais mecanismos envolvidos nesse processo são: 1) a osmorregulação, que controla as concentrações de sais e água dos fl uidos corporais e 2) a excreção, responsável pela retirada dos resíduos metabólicos, indesejáveis ao corpo.

Em organismos unicelulares (e.g. protozoários, bactérias) ou “multicelu-lares simples” (e.g. esponjas, água-viva), os resíduos azotados são eliminados por difusão através da superfície do corpo. Já nos animais mais complexos, esta função é desempenhada por sistemas especializados, formado pelos órgãos excretores (e.g. rim, nefrídeo).

Apesar de funcionalmente distintos, o sistema excretor (urinário) e o sistema reprodutor (genital), são trabalhados tradicionalmente juntos como um sistema urogenital. A associação destes dois sistemas é anatômica e se dá ao nível dos ductos que drenam a urina e os gametas. Resumidamente o sistema excretor tem por funções: 1) remoção de excretas nitrogenadas e de outras substâncias danosas, 2) eliminação quantidades controladas de água e sais, mantendo assim o ambiente interno dentro de estreitos limites necessários à vida. Já o sistema reprodutor é responsável por 1) pro-duzir as células sexuais, 2) propiciar o encontro dos gametas, 3) nutrir o embrião e 4) liberar os gametas, ou os ovos, ou os fi lhotes para o meio externo.

Nefrídeo

Órgão, presente em alguns inver-tebrados, respon-sável pela retirada de excretas do ce-loma e dos vasos sanguíneos que o cercam e eliminá-los para fora do corpo pelos poros excretores ven-trais, na forma de uma espécie de urina, rica em amônia e uréia, mantendo a esta-bilidade química do organismo

Diagrama representando os sistemas reprodutores masculino e feminino humanos (Fonte: http://clubedasaude.no.sapo.pt)

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Sistema Urogenital Aula

9DESENVOLVIMENTO

Para facilitar o entendimento, este conteúdo será dividido em duas partes: a primeira referente às estruturas que compõem o sistema excretor, e por último as do sistema reprodutor.

SISTEMA EXCRETOR

RINS

O principal órgão responsável pela excreção dos adultos dos verte-brados é o rim. Porém outros órgãos podem contribuir para a retirada de resíduos do corpo como as brânquias, os pulmões, a pele, partes do sistema digestório e as glândulas de sal.

Os rins podem ser divididos em protonefrídios e metanefrídios. O primeiro é encontrado em invertebrados, possui sua origem no ectoderma e seus ductos se abrem diretamente para o meio externo através de poros excretores. Já o segundo, é típico dos vertebrados, são órgãos compactos de origem mesodérmica, formados por numerosos tubos néfricos (túbulos renais) que se abrem no celoma geral ou em espaços em forma de cálice, as cápsulas renais, que são derivadas do celoma.

Tipos de rins: protonefrídio (A), representado neste caso por uma célula fl ama de uma planária e metanefrídio (B).

A unidade funcional de um rim é conhecida por néfron, que é consti-tuído de um túbulo associado a um corpúsculo renal. Este corpúsculo é

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uma estrutura formada da união de um glomérulo (nós de capilares respon-sáveis pela fi ltração do sangue) e uma cápsula renal (cápsula de Bawman). As células que formam a parte interna da cápsula, em vertebrados mais derivados, envolvem os capilares do glomérulo. Suas células, denominadas podócitos, possuem várias projeções digitiformes, os pedicelos, que redu-zem os espaços existentes no endotélio capilar, resultando assim em um ultrafi ltro renal. O glomérulo é dito interno, quando a rede capilar que o forma é circundada por uma cápsula renal, ou externo, se a cápsula não estiver presente. O néfron pode ser dividido em três regiões principais: (1) o néfron proximal (cápsula de Bawman e túbulo proximal). (2) alça de Henle (ramo descendente e um ramo ascendente). (3) túbulo distal, que se junta a um túbulo coletor que serve a vários néfrons.

ORIGEM E DESENVOLVIMENTO DO RIM

Durante a neurulação, o mesoderma embrionário diferencia-se, em cada lado do corpo, em: um epímero dorsal segmentado; um pequeno mesômero; e um hipômero ventral não segmentado. A região conhecida por epímero dá origem à derme e seus derivados, a boa parte dos músculos axiais e alguns apendiculares, à musculatura da garganta e parte das vértebras. Já o hipômero contribui para a formação de parte da musculatura axial e dos membros, coração, músculos do sistema digestório, mesentério e esqueleto. O mesômero é alongado, podendo ser até um pouco mais comprido do que o próprio celoma. Esta região é que dá origem ao sistema urogenital. O mesômero, em sua parte mais cranial, torna-se segmentado, formando os nefrótomos (cada unidade). Já a porção caudal dá origem a um cordão ne-frogênico, não segmentado. Os nefrótomos e o cordão nefrogênico acabam se fundindo em determinado momento do desenvolvimento embrionário.

Estrutura de geral de um néfron (A) e de um corpúsculo renal (B).

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9

Desenvolvimento do rim em um embrião generalizado de vertebrado, destacando as regiões ne-frotômicas.

Em todos os embriões de vertebrados os rins são compostos de três porções: pronefro, mesonefro e metanefro. Dependendo da(s) porção(ões) do tecido nefrogênico (mesômero) em que o rim se forma ele pode ser classifi cado em: holonefro (arquinefro), pronefro, mesonefro, metanefro e opistonefro.

O rim holonefro (rim ancestral) constitui o padrão hipotético dos primeiros vertebrados. Provavelmente era derivado de todo o mesômero, apresentando-se comprido e com segmentação ao longo de quase todo o seu comprimento. Cada par de nefrostômios apresentava um par de túbu-los. Este rim é encontrado atualmente apenas nas larvas de feiticeiras e de cecílias (cobras-cegas).

Holonefro, rim hipotético dos primeiros vertebrados.

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Durante a diferenciação do mesômero, o primeiro rim a ser formado, e também o mais cranial, é conhecido como pronefro. Este é alongado e segmentado e possui vários túbulos pronéfricos e um ducto pronéfrico em cada rim. Ele está presente em todos os embriões dos vertebrados, sendo funcional nas larvas de vida livre dos peixes ósseos e anfíbios, possivel-mente nas feiticeiras adultas, e brevemente nos embriões de alguns répteis. O segundo intervalo do mesômero a se desenvolver resulta em um rim médio (mesonefro) seguido de um caudal (metanefro). O rim mesonefro é funcional nos embriões amnióticos e contribui para a formação do rim opistonefro dos adultos de peixes e anfíbios. O rim opistonefro é formado quando todo ou quase todo o mesômero após a região pronéfrica forma um único rim.

Tipos de rins dos vertebrados.

Como já foi colocado, o último rim a se desenvolver é o metanefro. Este rim é típico dos adultos dos amniotas, e, diferente dos demais, possui uma origem dupla. Do botão uretérico temos a formação do ureter, já da parte posterior do cordão nefrogênico, origina-se o rim propriamente dito. Note que o botão uretérico surge do ducto mesonéfrico próximo de sua entrada na cloaca. Túbulos coletores são também formados da ramifi cação do ureter no interior do rim. O rim metanefro pode ser simples, como ob-servado em vários mamíferos, variável em répteis (podendo ser lobulado) e trilobulados nas aves. Nos mamíferos o rim apresenta um espaço coletor chamado pelve renal, que recebe a urina proveniente de uma ou mais papilas renais que se projetam para dentro da pelve.

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EVOLUÇÃO DOS RINS

Os fl uidos corpóreos da maioria dos vertebrados são normalmente hipotônicos em relação à água do mar e hipertônicos em relação à água doce. Mas você deve estar se perguntando, no que isso pode infl uenciar na vida de um organismo? Animais que vivem associados à água doce, em geral possuem maior concentração osmótica, o que leva, normalmente, a um ganho de líquido proveniente do meio. Já nos vertebrados marinhos, a pressão osmótica é menor, havendo perda de líquido para o ambiente. Como é interessante para um animal manter um equilíbrio interno, adapta-ções distintas foram necessárias para cada uma das situações anteriormente relatadas. É justamente sobre estas adaptações que iremos discutir neste tópico.

Em peixes de água-doce e anfíbios, ocorre uma entrada constante de água do ambiente para o animal, principalmente pelas brânquias e membra-nas orais, e um pouco menos pelo tegumento, que pode ser moderadamente impermeável. Outra fonte de água a ser considerada é aquela proveniente do alimento. Para manter o equilíbrio hídrico, esses animais praticamente não ingerem água, e ainda assim necessitam eliminar grandes quantidades de urina. Mesmo sendo bastante diluída, e havendo uma reabsorção de sais a partir do ultrafi ltrado, a urina se mantém hipertônica em relação ao ambi-ente, levando assim à perda de grandes quantidades de sal, sendo necessária a sua reposição. Peixes de água doce fazem isso por meio das brânquias, e os anfíbios através do tegumento, ambos utilizando o transporte ativo.

Estágios de desenvolvimento (A – início de formação e B – fi nal) do rim metanefro de um mamífero. C – Estrutura interna de um rim metanefro de um homem.

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Ao contrário dos organismos anteriores, os peixes ósseos marinhos tendem a perder água para o meio (hipertônico em relação ao animal) através de suas brânquias. Nestes a solução foi eliminar pouca urina e beber água. Mas existe um problema aí, a água do mar possui grandes quantidades de sal, que se mantidas dentro do corpo do peixe podem prejudicá-lo. Para evitar isso o peixe é munido de células de cloreto em suas brânquias, responsáveis pelo transporte ativo de íons monovalentes, e os túbulos proximais dos rins excretam íons bivalentes. Nos peixes de água doce, as células de cloreto são responsáveis pela absorção ativa de sal.

Os peixes cartilaginosos marinhos resolveram o problema do equilíbrio hídrico tornando-se ligeiramente hiper-osmóticos, por meio da retenção da ureia no sangue e da produção de um volume moderado de urina. A ureia possui pouca toxidez e seu excesso é excretado pelos rins e pelas brânquias.

Osmorregulação em anfíbios.

Osmorregulação em peixes.

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9Um pouco de água pode entrar pelas brânquias ou mesmo ser bebida, indo junto o sal (eletrólitos inorgânicos), cujo excesso é eliminado pelos rins e pela glândula retal, que se abre na parte caudal do intestino.

Glândula retal de um tubarão.

Os amniotas estão sujeitos à desidratação através de seus epitélios respiratórios e pela pele. Os animais terrestres desenvolveram diferentes mecanismos para economizar água, porém o mais importante é realizado pelo rim, principalmente no grupo dos mamíferos. Grande parte das aves e dos répteis não dispõem de quantidade sufi ciente de água para a produção de uma urina diluída. Por conta disso, esses animais excretam ácido úrico, que requer pouquíssima água, podendo ser eliminado em um estado pas-toso (semi-sólido). Não sei se você já reparou uma massa esbranquiçada que sai junto com as fezes das aves ou mesmo dos lagartos. Esta substância é composta pelo ácido úrico. Como aves e répteis apresentam uma bolsa (cloaca) que recebe os ductos provenientes dos sistemas digestório, excretor e reprodutor, junto com as fezes, que é o produto fi nal da digestão, temos a eliminação também das excretas.

Algumas espécies de répteis e de aves marinhas (e.g. iguanas, tartaru-gas, crocodilos, serpentes marinhas, cormorões, albatrozes, gaivotas, etc.) ingerem quantidades razoáveis de sal junto com seu alimento ou mesmo na água. Estes animais não são capazes de extrair todo o excesso de sal na urina. Nestes casos, uma solução muito concentrada é secretada pelas glândulas de sal que, dependendo da espécie, podem estar localizadas próximas aos olhos, das maxilas, na língua ou no interior da câmara nasal. Não sei se já viu algum documentário sobre as ilhas Galápagos, mas se não viu, está ai uma boa oportunidade para conhecer e aprender um pouco mais. Nestes documentários é comum aparecerem as famosas iguanas marinhas, tão re-

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latadas por Darwin após a sua visita ao arquipélago. Estes animais comem grandes quantidades de algas durante seus mergulhos, e, consequentemente, ingerem água do mar. De tempos em tempos eles vão para cima das rochas, expostas ao sol, para se aquecerem (termorregular) e em determinados momentos lançam sob a forma de “espirros” nuvens de uma salmoura, eliminando assim o excesso de sal do seu corpo. Mamíferos marinhos não possuem glândulas de sal, esses evitam beber a água do mar, satisfazendo suas necessidades inteiramente com a água dos alimentos.

Os rins dos mamíferos são os mais efi cientes em termos de retornar água para o sangue do animal. Esses animais excretam ureia, que é removida do sangue por poderosos corpúsculos renais, e ganha o meio externo diluída no fi ltrado. Mamíferos que vivem em desertos podem utilizar caminhos variados para evitar a perda de água para o ambiente. Espécies de pequeno porte, como o rato canguru norte-americano (Dipodomys merriami), mini-mizam os efeitos negativos das condições adversas do deserto de diversas maneiras. Esses animais extraem a água, essencial a sua sobrevivência, da oxidação dos alimentos em seus tratos digestórios, e são muito bons nisso, visto que os principais itens de sua dieta são grãos secos e duros. Assumem também um padrão de atividade noturno. Durante o dia esses pequenos roedores evitam exercícios, fi cando recolhidos em suas tocas. Seus rins são extremamente efi cientes, o que evita grandes perdas de líquido para o meio e, além de tudo, a parte mais caudal de seus tubos digestórios, o reto, é uma região de grande absorção de água nestes animais. Os desertos abri-gam também mamíferos grandes, como os camelos e dromedários, que ao contrário dos ratos cangurus, não podem utilizar tocas nos momentos mais

Glândula de sal em uma ave marinha.

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9quentes do dia. Estes animais normalmente produzem fezes secas e urina concentrada. Possuem a capacidade de cessar a transpiração nos momentos em que a água não está disponível para ingestão. Como a transpiração é um dos mecanismos adotados pelos mamíferos para a redução da temperatura corpórea, esta função permanece temporariamente sem uso, até que este possa novamente beber água. Em relação aos outros mamíferos, camelos e dromedários são mais tolerantes a altas temperaturas. Podem inclusive oscilar suas próprias temperaturas corpóreas baixando a 35°C no período noturno e chegando a 41°C durante o dia. Nos períodos sem água também não produzem urina, estocando a uréia nos tecidos, semelhante ao que fazem os tubarões.

Rato canguru , camelo e dromedário.

SISTEMA REPRODUTOR

Como foi visto, o sistema urogenital pode ser decomposto em dois outros sistemas, o sistema excretor, trabalhado anteriormente, e o sistema reprodutor. Deste tópico em diante será dada maior atenção aos órgãos reprodutores e aos ductos urogenitais dos vertebrados. Lembrando que os órgãos reprodutores são aqueles responsáveis pela produção e união dos gametas, nutrição do embrião (ou ovos) e liberação dos ovos ou jovens do corpo materno.

Estes órgãos se originam do mesômero e das células sexuais primiti-vas, que se formam na base do saco vitelino. Cristas genitais são geradas a partir do mesômero, e de suas partes cranial e caudal formam-se os corpos adiposos e o mesentério que sustentam as gônadas. Sobre a parte central da crista genital ocorre o espessamento do revestimento do celoma, resultando no epitélio germinativo embrionário e mais tarde na própria gônada.

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ESTRUTURA DAS GÔNADAS

As estruturas responsáveis pela produção dos gametas são conheci-das por gônadas, que nos machos são representadas pelos testículos e nas fêmeas pelos ovários. Estas estruturas, mesmo variando em alguns táxons, são razoavelmente conservativas, fornecendo boas evidências das linhagens evolutivas.

Nos ovários estão presentes as várias oogônias, que após o seu amadu-recimento formam o que chamamos de ovócito. Células foliculares e tecas (envelopes de revestimento do folículo) são formadas a partir de cordões sexuais secundários. Estas células são responsáveis pela nutrição e susten-tação dos ovócitos em amadurecimento. Após a ovulação, os folículos são convertidos em corpos lúteos nos mamíferos e em alguns elasmobrânquios e aves, assumem funções endócrinas.

Dependendo da espécie, os ovários podem ser longos, compactos ou achatados, lisos ou granulosos, sólidos ou frouxos. Seu tamanho pode variar em função da condição reprodutiva ou ocorrer ainda de se fundi-rem (lampreias e muitos teleósteos) ou de serem suprimidos parcial ou totalmente em um dos lados (o direito em feiticeiras e maioria das aves e o esquerdo em várias espécies de peixes cartilaginosos). Os ovos produzidos nos ovários podem variar em tamanho, em função da quantidade de vitelo presente. Em geral poucos ovos são produzidos se estes apresentarem

Exemplo de gônadas presentes nos vertebrados. A. ovário e B. testículo.

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9grandes quantidades de reserva ou se forem mantidos com a mãe até o fi nal do desenvolvimento.

Os testículos são as estruturas responsáveis pela produção dos esper-matozóides. São alongados em vertebrados delgados (agnatos, maioria dos peixes, cobras-cegas e salamandras), porém são compactos e ovoides em alguns condrícties, anuros (sapos, rãs e pererecas) e amniotas. Comparados às gônadas das fêmeas, estes se desenvolvem um pouco mais cedo. Nestes o epitélio germinativo forma apenas o revestimento peritonial do testículo adulto. Os cordões sexuais primários, que nas fêmeas degeneram, podem formar nos machos os túbulos seminíferos (amniotas), ampolas seminíferas (agnatos) ou estruturas intermediárias. Os cordões sexuais secundários nem chegam a ser formados. Centenas de túbulos seminíferos podem estar presentes, e associados a suas paredes internas as células germinativas em diferentes estágios de maturação. As gônadas dos machos normalmente são mais lisas, mais fi rmes e menores do que os ovários. O mais comum é a presença de um par de testículos, porém podem estar parcial (alguns elasmobrânquios) ou totalmente (adultos de agnatos) fundidos.

Os testículos são recobertos por uma camada de tecido conjuntivo, a túnica albugínea. Apresentam lobulações internas mais pronunciadas que os outros grupos e septos separando lóbulos adjacentes. Os testículos dos mamíferos podem assumir uma posição abdominal ou pelvina, em espécies cujas temperaturas do corpo são relativamente baixas (baleias, elefantes, or-nitorrincos), ou descerem, quando maduros, para o interior da bolsa escrotal, em espécies com temperatura corporal mais elevada. A explicação disto é relativamente simples. A espermatogênese só ocorre em temperaturas abaixo de 36,5°C, em espécies com temperaturas mais elevadas, esta condição é conseguida com a descida dos testículos para o escroto. Por isso que nos homens a posição ocupada por essas estruturas é variada. Em períodos mais frios, fi cam próximos ao corpo, já nos mais quentes a tendência é o afastamento. Isso se dá pela ação dos músculos escrotais.

DUCTOS UROGENITAIS E ÓRGÃOS ACESSÓRIOS

Nos peixes agnatos estão presentes apenas os ductos néfricos. Por conta disto, ovócitos e espermatozoides são lançados na cavidade celomática, passando à cloaca por meio dos poros genitais. Demais vertebrados apre-sentam dois pares de ductos urogenitais semelhantes entre os sexos. No fi nal do período indiferenciado do desenvolvimento, estes ductos se modi-fi cam nas estruturas próprias de cada sexo. Um dos pares corresponde aos ductos néfricos já discutidos anteriormente e o outro recebe o nome de paramesonéfrico.

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Principais ductos urogenitais em uma fase precoce de formação.

Os ductos paramesonéfricos dos machos sempre regridem. Como já foi comentado, os machos de feiticeiras lançam seus espermatozóides direta-mente no celoma. Nos demais grupos um sistema de ductos se faz presente para o transporte. As células espermáticas, que saem de cada testículo, são encaminhadas para mais ou menos doze ductos eferentes, originados a par-tir dos túbulos néfricos craniais que desembocam no ducto néfrico, agora chamado de ducto deferente (pode transportar apenas esperma, ou esperma e urina). O ducto deferente participa também da estocagem temporária do esperma, e se contrai para ejacular seu conteúdo. A parte cranial de cada ducto torna-se convoluta originando o epidídimo. Neste local ocorre o armazenamento e o acréscimo de líquidos. Já a parte caudal do ducto se expande, formando a vesícula seminal que também armazena esperma.

Nos peixes cartilaginosos os ductos transportam apenas esperma e as vesículas seminais podem se fundir antes de chegar à cloaca. Já nos peixes ósseos os ductos podem levar tanto esperma como urina. Nos anfíbios, os ductos deferentes podem transportar somente esperma ou também urina, dependendo da espécie. Ductos acessórios podem também ocorrer caso necessário. Em geral estes animais possuem vesícula seminal, e em alguns os epidídimos podem estar presentes. Nos amniotas, os ductos deferentes fazem o transporte apenas de esperma, havendo a formação de um epidídimo (redu-zido nas aves). Répteis e aves apresentam vesículas seminais, e em mamíferos estão presentes evaginações glandulares do ducto deferente, as glândulas vesiculares. Neste caso esta estrutura aumenta os fl uidos seminais, porém não armazena esperma. A classe apresenta ainda uma glândula prostática, evaginação da uretra, que contribui para o líquido seminal.

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Vista ventral dos ductos reprodutivos de machos de anamniotas e suas relações com os ductos excretores.

Um caso interessante ocorre nos machos dos representantes da família Bufonidae (“sapos cururus”). Estágios diferenciados de desenvolvimento das gônadas podem ser observados neste grupo, em que a parte mais cra-nial é representada por uma forma de tecido ovariano (órgão de Bidder) e a mais caudal pelos testículos. Apenas uma parte da gônada é funcional, porém existe uma potencialidade à reversão sexual. Quando os machos mais velhos param as funções de seus testículos, o órgão de Bidder pode se tornar um ovário funcional.

Vista ventral do sistema urogenital de um macho de sapo, evidenciando a estrutura do órgão de Bidder.

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As fêmeas possuem menos variações em seus ductos, e os seus órgãos excretores e reprodutores apresentam-se mais independentes entre si. Nestas os ductos opistonéfricos e ureteres drenam apenas urina.

Os ovários em desenvolvimento dos teleósteos se dobram formando “pacotes de celoma” onde os ovócitos são liberados. A partir das cristas genitais ocorre a formação de pequenos ovidutos. Nas fêmeas dos outros gnatostomados, os ovócitos são lançados no interior do celoma e são capturados pelos funis ovarianos, passando a um sistema de ductos, os ovidutos, derivados dos ductos paramesonéfricos. Nos peixes cartilaginosos os ovidutos apresentam as glândulas da casca, responsáveis por envolver os ovos com albumina e, em alguns, com uma casca córnea. Neste grupo pode ocorrer também a retenção de ovos em desenvolvimento em ovis-sacos ou em úteros alargados. Em anfíbios os ovidutos são glandulares e convolutos. São responsáveis por acrescentar material gelatinoso aos ovos, que permanecem estocados temporariamente em ovissacos, e em algumas espécies, os embriões podem se desenvolver nos ovidutos. Répteis, aves e monotremados produzem grandes ovos. Em répteis o lado direito do trato pode ser maior, enquanto nas aves ele é vestigial. Durante o percurso nos ovidutos os ovócitos recebem camadas de albumina e no fi nal do trato, próximo à cloaca existe uma combinação de glândula da casca e ovissaco. Nos mamíferos térios (os que não fazem postura de ovos) o trato genital é dividido em três partes: oviduto, útero(s) e vagina. O oviduto conduz o(s) ovo(s) até o útero, local onde o(s) embrião(ões) se desenvolve(m). Já a vagina funciona como local de recepção do pênis durante a cópula e como canal do parto. Nos monotremados o trato genital é par e nos marsupiais, a parte terminal se funde formando um único canal urogenital. Os marsupiais retêm os dois úteros e as duas vaginas e mais uma vagina é acrescentada, a pseudovagina. Nos demais mamíferos ocorre a fusão dos primórdios embrionários da vagina podendo se estender até o útero.

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Os úteros podem ser classifi cados em: A) duplo, quando for totalmente dividido (e.g. monotremados, marsupiais, elefantes entre outros); B) bipar-tido, possui uma forma de um “Y”, mas internamente é quase totalmente dividido (e.g. maioria dos ungulados e dos carnívoros); C) bicórneo, a fusão é quase completa, embora não inclua a extremidade cranial do órgão (e.g. alguns membros de diversas ordens); D) simples, com uma única câmara uterina (e.g. maioria dos primatas, alguns cingulatas.

Sistema reprodutor generalizado das fêmeas de anfíbios anuros (A), tubarões (B), peixes ósseos (C), tartarugas (D), aves (E), monotremados (F) e marsupiais (G e H).

Cingulata – atual ordem dos tatus])

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CLOACA E DERIVADOS

Durante a formação dos rins, os ductos néfricos se desenvolvem unin-do-se à parte caudal do intestino previamente formado. O mesmo ocorre só que um pouco mais tarde com os ductos paramesonéfricos. Esta região comum, onde passam os produtos dos sistemas digestório e urogenital, é conhecida por cloaca. A cloaca é mantida nos adultos de feiticeiras, elas-mobrânquios, dipnóicos, anfíbios, répteis e aves. Já os adultos de lampreias, quimeras e peixes ósseos não mantêm a ligação dos ductos urogenitais ao intestino. Neste caso a parte mais caudal do tubo digestório forma o reto, e os ductos néfricos e genitais se abrem independentemente no corpo ou se unem, ganhando o meio externo por meio de uma papila comum.

Tratos reprodutivos das fêmeas de mamíferos eutérios, mostrando os tipos de úteros.

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Diagramas das cloacas de um tubarão, uma salamandra e de uma tartaruga.

Os mamíferos monotremados e térios diferem com relação à cloaca e seus derivados. Nos primeiros a cloaca embrionária é parcialmente dividida por um septo, resultando em um coprodeu dorsal, que recebe o intestino, um urodeu ventral, por onde chegam os ureteres e os ductos paramesoné-fricos, e um proctodeu caudal comum, que se abre para o meio externo como uma abertura cloacal. Nos últimos o septo embrionário continua se desenvolvendo até a completa separação do reto e das estruturas urogenitais. A urina e o esperma dos machos térios são liberados por um canal comum, a uretra. Fêmeas da maioria dos mamíferos possuem os ductos urinários e genitais se abrindo em um seio urogenital comum. Porém primatas e alguns roedores eliminam o seio urogenital comum por meio da eversão fetal da passagem comum, resultando na separação da abertura cranial, a uretra, da abertura vaginal.

Diagramas das cloacas de mamíferos monotremados (A) e eutérios (B).

ÓRGÃOS DE CÓPULA

Um grande número de vertebrados possui fecundação externa, não havendo portanto órgãos de cópula. Entre eles temos várias espécies de

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agnatos, peixes ósseos e anfíbios, que liberam seus gametas diretamente na água, alguns possuindo inclusive elaborados comportamentos para garantir a fecundação de seus ovos. Porém a ausência de um órgão de cópula não é sinônimo de fecundação externa. Vários anuros, a grande maioria das aves e as duas espécies de tuatara não possuem órgão de cópula, mas mesmo assim a fecundação ocorre internamente nas fêmeas. Os machos destas espécies transferem o esperma para suas parceiras por meio da junção de suas cloacas. A maioria das salamandras também faz fecundação interna e não possui órgão de cópula, porém neste grupo os machos colocam sacos de esperma, os espermatóforos, no ambiente. As fêmeas passam sobre os espermatóforos recolhendo-os com sua cloaca. O esperma pode fi car armazenado na espermateca e viável até mais de um ano. Outro fato inter-essante é que o formato do espermatóforo é diferente entre as espécies e corresponde a um encaixe perfeito da cloaca de sua parceira. Este compõe inclusive um dos mecanismos de isolamento reprodutivo que reduz as possibilidades de transferência de gametas de uma espécie para outra. Já os machos das cobras-cegas possuem uma extensão eversível da cloaca, o “phallodeum”, que utilizado para a cópula.

Cloaca e espermateca de uma fêmea (A) e espermatóforos dos machos (B) de salamandras e pal-lodeum (órgão de cópula) de uma cobra-cega (C).

Algumas espécies de peixes ósseos mantêm em seu interior os ovos em desenvolvimento ou dão a luz fi lhotes. Nestes a fecundação é interna, e a transferência dos gametas se dá através da nadadeira anal que apresenta raios com crescimento diferenciado formando o gonopódio rígido e móvel. A

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9fecundação em elasmobrânquios também é interna, através de modifi cações das nadadeiras pélvicas conhecidas como clásperes.

Gonopódio de um peixe ósseo (A), vista interna (B) e externa (C) dos clásperes do macho de tubarão e nadadeira pélvica da fêmea (D) sem a modifi cação observada anteriormente.

Em geral a fecundação interna é essencial se a cópula ocorrer fora da água, se houver desenvolvimento interno dos fi lhotes ou se os ovos são envolvidos por casca antes de sua postura. Dois tipos de órgãos de cópula podem ocorrer nos répteis, o pênis e o hemipênis. Crocodilianos e quelônios possuem um pênis, órgão sulcado, interno ao assoalho da cloaca. Em quase toda a extensão deste órgão estão presentes dois longos corpos esponjosos e vasculares, os corpos cavernosos, e na extremidade há uma glande peniana. Um clitóris é observado nas fêmeas de tartarugas. Já os Squamata (lagartos, serpentes e cobras-de-duas cabeças) têm um hemipênis, estrutura par que fi ca alojada no interior de canais que se abre para o exterior, um de cada lado da abertura cloacal. Apenas um dos hemipênis é evertido em cada cópula.

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Sistema reprodutor de uma fêmea (A) e de um macho (B) de tartaruga e um hemipênis de uma serpente (C).

Os mamíferos monotremados possuem um pênis semelhante ao dos répteis, só que com um canal espermático separado da cloaca. Os térios possuem um pênis com corpos cavernosos e glande. Este órgão pode fi car escondido sob a pele, mas normalmente é externo. A glande dos mamíferos apresenta forma variada, sendo bifurcada nos marsupiais, correspondendo à vagina dividida da fêmea.

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Divisões representativas da cloaca e suas relações com os ductos utogenitais e a bexiga urinária.

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CONCLUSÃO

Acredito que tenha percebido a forte infl uência do meio em que os organismos vivem sobre as formas de manutenção do equilíbrio interno e reprodução e as estruturas relacionadas com estas funções. No meio aquático, por exemplo, o caminho tomado pelo organismo para a manuten-ção do equilíbrio interno é dependente das concentrações da água que o cerca e interna ao animal (e.g. em ambiente hipertônico, o caminho seguido será justamente aquele que evite a perda excessiva de água para o meio e ao mesmo tempo reduza o ganho de sais para o organismo). Já os organismos terrestres estão sujeitos à desidratação através de seus epitélios respiratórios e pela pele. Em razão disso, desenvolveram mecanismos fi siológicos e comportamentais para economizar água (e.g. hábitos noturnos em peque-nos roedores do deserto, produção de ácido úrico de baixa toxidez, que exige pouca água para ser excretado, por répteis e aves, etc). Com relação à reprodução e às estruturas envolvidas neste processo, podemos verifi car a ausência de órgãos de cópula na maioria dos organismos aquáticos. Órgãos de cópula são mais comuns em organismos terrestres que fazem fecunda-ção interna. Porém ter fecundação interna não é sinônimo de presença de órgãos de cópula como já comentado para as aves, alguns anfíbios e para o tuatara, que a conseguem por meio da junção de suas cloacas.

RESUMO

O sistema urogenital na realidade é composto por dois sistemas (excre-tor e reprodutor), que são responsáveis por manter o equilíbrio interno do organismo e promover a reprodução. A associação destes dois sistemas é anatômica e se dá ao nível dos ductos que drenam a urina e os gametas. A parte excretora do sistema urogenital se encarrega da remoção de excretas nitrogenados e de outras substâncias danosas, além de eliminar quantidades controladas de água e sais. Já a parte genital produz as células sexuais, propicia o encontro dos gametas, nutre o embrião e se encarrega de lib-erar os gametas, ovos, ou fi lhotes para o meio externo. O principal órgão responsável pela excreção dos vertebrados é o rim. A unidade funcional de um rim é conhecida por néfron, que é constituído de um túbulo associado a um corpúsculo renal. Em todos os embriões de vertebrados os rins são compostos de três porções (pro, meso e meta –nefro). Dependendo da(s) porção(ões) do tecido nefrogênico (mesômero) que o rim se forma, ele pode ser classifi cado em: holonefro (arquinefro), pronefro, mesonefro, metanefro e opistonefro. As estruturas responsáveis pela produção dos gametas são conhecidas por gônadas (testículos e ovários). Nos ovários estão presentes as várias oogônias, que após o seu amadurecimento formam os óvulos. Os ovários podem ser longos, compactos ou achatados, lisos ou granulosos,

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9sólidos ou frouxos. Já os testículos são responsáveis pela produção dos espermatozoides. São alongados em vertebrados delgados (agnatos, maioria dos peixes, cobras-cegas e salamandras), porém são compactos e ovoides em alguns condrícties, anuros (sapos, rãs e pererecas) e amniotas. Um grande número de vertebrados possui fecundação externa, não havendo órgãos de cópula. Porém vários anuros, a grande maioria das aves e as duas espécies de tuatara não possuem órgão de cópula, mas mesmo assim a fecundação é interna. Nestes casos a transferência dos gametas se dá por meio da jun-ção das cloacas. Na maioria das salamandras a fecundação é interna com o uso de espermatóforos. Entre os órgãos de cópula podemos destacar o phallodeum das cobras cegas, os hemipênis de serpentes, lagartos e cobras-de-duas-cabeças e os pênis de crocodilianos, quelônios e mamíferos.

ATIVIDADES

O objetivo desta atividade é identifi car as estruturas envolvidas na excreção e na reprodução de um peixe ósseo, uma rã, um pombo e um rato. Além disso, você deverá observar a existência ou não de relação entre os dois sistemas de órgãos em cada um dos já referidos animais. Para a realização desta prática serão necessários exemplares (fi xados ou frescos) de cada um dos grupos.

SISTEMA EXCRETOR

PEIXE• Após deslocar a bexiga de gás para o lado, observe junto à coluna

vertebral uma estrutura longa e de coloração escura, os rins. • Na parte caudal do rim, procure por dois tubos esbranquiçados, os

ductos arquinéfricos (excretores). Estes ligam o rim à papila urogenital.• Próximo à desembocadura do ducto excretor existe uma vesícula, a

bexiga urinária, que em geral é de difícil observação. Uma maneira fácil de encontrá-la é introduzir um estilete no poro urinário. Como a membrana é transparente é possível visualizar o estilete e delimitar a bexiga, porém isso só é possível em peças frescas.

ANFÍBIO• Bexiga urinária – duas expansões ventrais de paredes translúcidas

unidas na região mediana.• Rins – estruturas fi xas à região próxima a coluna vertebral. Em

peças frescas tem uma cor castanho-avermelhada. • Glândulas adrenais (= supra-renais) – localizada na face ventral dos

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rins como corpos achatados, alongados e de cor amarela (em peças frescas). Em animais fi xados, sua visualização pode ser difícil.

AVE• Rins – estão localizados logo abaixo do sistema digestório na

região mais dorsal da cavidade do corpo, caudalmente aos pulmões. São duas estruturas lobuladas avermelhadas (em peças frescas) e alojadas em reentrâncias do sinsacro.

• Ureteres – ductos brancos que se originam nos rins e desembocam na cloaca.

• Glândulas adrenais – estruturas alongadas, esbranquiçadas, coladas à região dorso-medial dos rins. Difícil de ser visualizada em animais fi xados.

MAMÍFERO• Rins – duas estruturas em forma de feijão, sem lobulações, de cor

castanho-avermelhada (em peças frescas) e geralmente estão envolvidos por tecido adiposo.

• Ureteres – são dois ductos translúcidos que se originam na região mediana dos rins, percorrem a região dorsal da cavidade abdominal penet-rando lateralmente à bexiga urinária.

• Bexiga urinária – estrutura globosa de cor esbranquiçada, localizada na região ventral da pelve. Nos machos, fi ca entre os lobos da glândula próstata e nas fêmeas cranialmente à vagina.

• Glândulas adrenais – duas estruturas pequenas, de cor rosa-escura (em peças frescas), localizadas cranialmente aos rins (muitas vezes envolvidas por tecido adiposo).

SISTEMA REPRODUTOR

PEIXE• Gônadas (testículos ou ovários) – estruturas alongadas, localizadas

ventro-lateralmente à bexiga de gás. A distinção do sexo é melhor eviden-ciada em indivíduos reprodutivamente ativos: fêmeas apresentam gônadas alaranjadas onde é possível distinguir os ovos, e os machos as gônadas são esbranquiçadas.

• Gonoduto – ducto característico dos teleósteos que liga cada gônada (porção caudal) à papila urogenital.

ANFÍBIO• Corpo adiposo• Ovário (fêmeas) e testículos (machos)• Funil do oviduto (fêmeas)• Oviduto (fêmeas)

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9• Ductos arquinéfricos (machos)

AVE• Ovário esquerdo (fêmeas) – obs. O ovário direito é atrofi ado.• Funil da trompa (fêmeas)• Oviduto esquerdo (fêmeas)• Oviduto direito rudimentar (fêmeas)• Testículos (machos)• Par de ductos deferentes (machos)

MAMÍFERO• Ovários – pequenas massas arredondadas, avermelhadas (em peças

frescas), localizadas próximo à extremidade cranial dos cornos do útero (fêmeas).

• Ovidutos – ductos fi nos e enovelados próximos aos ovários (fêmeas)• Cornos esquerdo e direito do útero (fêmeas)• Vagina (fêmeas)• Abertura da vagina (fêmeas)• Testículos no interior das bolsas escrotais (machos)• Epidídimo (machos)• Ductos deferentes (machos)• Vesículas seminais (machos)• Próstata (machos)• Uretra (machos)• Pênis (machos)

Após ter localizado todas as estruturas elabore um quadro comparativo entre os quatro animais, contendo os diferentes ductos (machos e fêmeas) e se estão associados ao rim e/ou à gônada.

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula trataremos do sistema de controle de todos os outros sistemas vistos até agora, o sistema neural.

AUTO AVALIAÇÃO


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REFERÊNCIAS



sistema nervoso dos vertebrados.


identifi car as estruturas que formam o sistema nervoso dos vertebrados, e

entenda suas principais adaptações.


que foram revisados na primeira aula. Como o sistema nervoso coordena

todos os demais, é importante que todos os conteúdos estudados tenham

fi cado bem claros.

Aula

10SISTEMA NERVOSO

(Fonte: http://www.bitspin.net)

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INTRODUÇÃO

Os animais estão cercados por estímulos variados (e.g. luz, som, sub-stâncias químicas, campos eletromagnéticos) que precisam ser captados, interpretados e, a partir daí, gerar ações. No início uma única célula era responsável por todas as funções vitais de um organismo, porém com a evolução, os seres foram se tornando cada vez mais elaborados. Este fato gerou a necessidade de um controle mais aprimorado, resultando em um aumento da complexidade dos mecanismos de comunicação entre as células e os órgãos.

O sistema nervoso, também chamado de sistema neural, surgiu de uma propriedade fundamental à vida: a irritabilidade, ou seja, a capacidade de responder aos estímulos ambientais. Cabe a este receber as informações dos receptores, transmiti-las aos efetores, geralmente músculos, que respondem a estes estímulos e, por último, regular o comportamento, integrando as informações sensoriais com as armazenadas (experiência passada).

Um sistema nervoso é defi nido pela existência de neurônios, células especializadas para receber estímulos e apresentar respostas. O sistema nervoso dos vertebrados está dividido em sistema nervoso central (SNC), constituído pelo encéfalo e medula espinhal, e sistema nervoso periférico (SNP), representado pelos demais neurônios que estão fora do SNC.

O SNP é formado por uma parte somática e outra autônoma. A região somática é responsável pela coordenação dos movimentos do corpo e também pela percepção de estímulos externos. É esta região que regula as atividades que estão sob controle consciente. Já a parte autônoma está dividida em sistemas nervosos: simpático, parassimpático e entérico. O primeiro responde ao perigo iminente ou stress, e é responsável pelo aumento do número de batimentos cardíacos e da pressão arterial, entre outras mudanças fi siológicas. O segundo, por outro lado, torna-se evidente quando o or-ganismo está relaxado (descançando), sendo ele o responsável pela constrição pupilar, a redução dos batimentos cardíacos, a dilatação dos vasos sangüíneos e a estimulação dos sistemas diges-tivo e urogenital. Por último temos o sistema nervoso entérico, que gerencia todos os aspectos da digestão, do esôfago ao estômago, intestino delgado e cólon.

(Fonte: http://www.agenciaaids.com.br)

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Sistema Nervoso Aula

10NEURÔNIO

A célula conhecida como neurônio constitui a unidade funcional do sistema nervoso. Esta unidade é formada por um corpo celular, dendritos e um axônio. O corpo celular pode possuir aspecto oval ou semelhante a uma estrela irregular, que mantém o núcleo e vários grânulos de Nissl, que contribui com a síntese proteica. Os dendritos são processos afi lados respon-sáveis pela transmissão de informações para o corpo celular provenientes de outros neurônios. Já o axônio, conduz o impulso nervoso para fora do corpo celular. Este processo pode ser curto ou longo, mas normalmente possui menos ramifi cações que os dendritos. A maioria dos axônios possui uma bainha de mielina, formada pelo enrodilhamento de dobras das células de Schwann (cerca de 70 voltas). Estas células se dispõem ao longo dos axônios em formação, presentes fora do encéfalo e da medula espinhal. A bainha de mielina é responsável por uma rápida condução e pela manutenção do neurônio. Em determinados pontos do fi lamento protoplasmático a bainha de mielina é interrompida. A estas interrupções dá-se o nome de nódulos de Ranvier. Fora do sistema nervoso central, os neurônios possuem uma fi na membrana que recobre a bainha de mielina. Esta membrana também é formada por células de Schwann e recebem o nome de neurilema.

Estrutura de um neurônio com destaque para os nódulos de Ranvier e a bainha de mielina.

O neurônio é responsável pela propagação do impulso nervoso, fenô-meno elétrico que ocorre ao longo da membrana superfi cial da fi bra nervosa. Embora exista semelhança entre todos os impulsos, as mensagens enviadas são decodifi cadas baseadas na freqüência dos impulsos em cada fi bra, pelo número de fi bras ativas e pelas conexões existentes entre os neurônios. A

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união funcional do axônio de um neurônio com o dendrito ou corpo celular de outro é conhecida como sinapse. Na parte fi nal do axônio existe um alargamento conhecido por botão sináptico, onde encontramos as vesículas pré-sinápticas que armazenam os neurotransmissores.

Quanto à função, os neurônios podem ser classifi cados em: 1) sensoriais (aferente ou sensitivo), os que transportam os estímulos das extremidades do corpo para o sistema nervoso central; 2) motores (eferentes), respon-sáveis por levar os sinais do sistema nervoso central até as extremidades (músculos, pele, glândulas); 3) interneurônios (associação), os que conectam vários neurônios no interior do cérebro e da medula espinhal.

Tipos funcionais de neurônios.

Sentido do impulso nervoso em um neurônio e sinapse evidenciando o botão sináptico e as vesículas pré-sinápticas nas quais fi cam armazenados os neurotransmissores.

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10Já com relação aos seus prolongamentos, os neurônios podem ser classifi cados em:

- Neurônio Unipolar: Possui apenas um único axônio saindo do corpo celular. São normalmente raros, ocorrendo em invertebrados ou em pro-cessos embrionários.

- Neurônio Bipolar: Possui dois axônios com origem em locais opostos do corpo celular. Esta confi guração axônica encontra-se somente entre neurônios sensoriais, como por exemplo, em sistemas visuais, auditivos e olfativos.

- Neurônio Pseudounipolar: Desenvolveram-se inicialmente como neurônios bipolares, mas eventualmente os dois axônios se unem formando um único axônio que emerge do corpo celular. Este axônio divide-se em dois. O primeiro vai para o sistema nervoso periférico, como por exemplo, receptores sensoriais ou fi bras musculares; e o outro para o sistema nervoso central, mais especifi camente para a medula.

- Neurônio Multipolar: Possui apenas um único neurônio e vários dendritos. Este é o tipo de neurônio mais comum no sistema nervoso, tais como os neurônios piramidais e as células de Purkinje.

Tipos de neurônios baseado em seus prolongamentos.

Além dos neurônios, outros tipos celulares podem estar presentes no interior do encéfalo e da medula espinhal. Estes tipos celulares recebem o nome de células da glia ou da neuróglia. Elas são responsáveis pela sus-

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tentação, proteção, isolamento, transporte iônico e nutrição dos neurônios. Aproximadamente metade do volume do encéfalo é formado pela neuróglia.

Três tipos celulares podem ser distinguidos:- astrócitos - constituem as maiores células da neuróglia, sendo respon-

sáveis pela sustentação e nutrição dos neurônios. Preenchem os espaços entre os neurônios, regulam a concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais. Estão envolvidas também no processo regenerativo.

- oligodendrócitos - encontrados apenas no sistema nervoso central. São as células responsáveis pela formação da bainha de mielina.

- micróglia - são células fagocitárias, análogas aos macrófagos e que participam da defesa do sistema nervoso. Auxiliam na regeneração do tecido nervoso.

Tipos celulares que compõem a neuróglia.

Feixes são normalmente formados de agrupamentos de fi bras longas de neurônios funcionalmente relacionados. Quando estes feixes estão no interior da medula são chamados de tratos, e quando fora do SNC, de ner-vos. Na medula, o conjunto de tratos mielínicos forma a substância branca, enquanto que os corpos celulares e a fi bras amielínicas (dendritos sensoriais e

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10axônios motores), de coloração mais escura, originam a substância cinzenta. Os nervos podem apresentar gânglios, que são intumescências formadas por agregados de corpos celulares. Nos apêndices, vários nervos espinhais se reúnem e se entrelaçam, trocando feixes de fi bras, a estes entrelaçamentos dá-se o nome de plexo.

Nervos (A), plexo (B), gânglios e posição dos tratos mielínicos (substância branca) e amielínicos (substância cinzenta) em um corte transversal de medula espinhal (C).

Dois tipos de fi bras podem ser observados: as somáticas e as viscerais. As fi bras somáticas podem ser sensoriais ou motoras, estando associadas à pele e seus derivados e aos músculos voluntários. Já as fi bras viscerais, que também podem ser divididas em sensoriais e motoras, estão relacionadas aos músculos involuntários e às glândulas dos vários sistemas de órgãos. Estes conjuntos de fi bras são relativamente independentes (estruturalmente e funcionalmente) e responsáveis por desencadear respostas antagônicas. Por conta disto estas fi bras juntas fazem parte do que é designado como sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático). Maior detalha-mento sobre esta parte do sistema nervoso será dado mais adiante.

SISTEMA NERVOSO DOS VERTEBRADOS

O padrão ancestral que representaria todos os vertebrados lembra o de um peixe, e muito provavelmente foi a partir de um modelo como este que as pressões ambientais foram favorecendo sucessivas mudanças adaptativas em diferentes ambientes, originando a diversidade de espécies que temos hoje. Quando comparamos as diferentes classes de vertebrados é possível verifi car uma tendência progressiva de aumento do encéfalo (encefalização) e junto com ela, mecanismos progressivamente mais complexos no processamento e análise das informações sensoriais (aumento do número de neurônios) e dos comandos motores aos órgãos efetuadores do corpo somático e visceral.

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A encefalização dos vertebrados levou ao desenvolvimento de diversas capacidades funcionais como: respostas rápidas, alta capacidade de arma-zenamento de informações, aumento na complexidade e fl exibilidade do comportamento e habilidade de fazer associações entre eventos passados, presentes e (pelo menos nos seres humanos) futuros.

Crescimento relativo do cérebro ao longo da evolução dos vertebrados (Imagem extraída do artigo: Schmidek, W.R. & Cantos, G.A. 2008. Evolução do sistema nervoso, especialização hemisférica e plas-ticidade cerebral: um caminho ainda a ser percorrido. Revista Pensamento Biocêntrico 10:181-204.)

ORGANIZAÇAO GERAL SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso é constituído de duas partes: 1) sistema nervoso central (SNC) e 2) sistema nervoso periférico (SNP). O SNC está protegido por uma armação óssea: o encéfalo fi ca encerrado dentro do crânio e a medula, no interior da coluna vertebral (no canal neural das vértebras). Os nervos cranianos e espinhais emergem dos forames ósseos. O encéfalo é subdividido em três estruturas anatômicas: o cérebro (telencéfalo e o di-encéfalo), cerebelo e o tronco encefálico. O tronco encefálico está situado entre a medula, e o diencéfalo é subdividido no sentido rostro-caudal em mesencéfalo, ponte e bulbo. O SNP é formado pelos nervos espinhais e cranianos, gânglios, terminais sensitivos e motores, cujas fi bras nervosas colhem informações sensoriais para o SNC e, a partir deste, enviam men-sagens aos órgãos efetores.

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10

Organização geral do sistema nervoso dos vertebrados.

SISTEMA NERVOSO CENTRAL

ENCÉFALO

Os primeiros cordados não chegaram a formar um encéfalo. Na fase larval dos Urochordata é possível observar uma dilatação anterior que se modifi ca junto com o restante do tubo nervoso, após a metamorfose, em um gânglio nervoso simples. Já nos Cephalochordata a porção anterior do tubo nervoso é diferenciada, formando uma expansão com três divisões.

Desenho esquemático dos sistemas nervosos de Urochordata (larva – A e adulto – B) e Cephalo-chordata - C.

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Nos primeiros estágios do desenvolvimento embrionário dos vertebra-dos, surge como um tubo oco de tecido neural. Este tubo neural estende-se ao longo do embrião em sua porção dorsal. Na extremidade anterior do embrião o tubo forma três vesículas encefálicas, separadas por constrições, que darão origem ao prosencéfalo, mesencéfalo e o rombencéfalo, enquanto o restante do tubo forma a medula espinhal. Cada uma das três regiões do encéfalo embrionário origina várias estruturas do encéfalo adulto por constrições adicionais. O prosencéfalo embrionário origina uma região central conhecida por diencéfalo e uma estrutura que se projeta bilateral-mente chamada de telencéfalo. O diencéfalo, a parte caudal do prosencéfalo, é constituído por uma porção superior chamada tálamo, e uma inferior conhecida como hipotálamo (alguns autores trazem uma terceira divisão o epitálamo). O telencéfalo consiste em dois hemisférios cerebrais (direito e esquerdo), também chamado, em conjunto, de cérebro. O mesencéfalo permanece inicialmente indiviso, porém ele contribui para a formação do encéfalo médio dos adultos representado pelos lobos ópticos e auditivos e pelos nervos cranianos III e IV. O mesencéfalo e o rombencéfalo juntos são chamados de tronco encefálico. A partir do rombencéfalo embrionário forma-se um metencéfalo rostral, que irá originar o cerebelo e a ponte no adulto, e um mielencéfalo caudal, que dará origem ao bulbo.

Formação do tubo nervoso dorsal (A) e das vesículas primárias (B) e secundárias (C) nos vertebrados.

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10Vesículas primárias Vesículas Secundárias

Derivados nos amnio-tas adultos

Prosencéfalo

Mesencéfalo

Rombencéfalo

Telencéfalo

Diencéfalo

Mesencéfalo

Metencéfalo

Mielencéfalo

Tratos olfatórios

Hemisférios cerebrais

Corpo estriado

Hipocampo

Tálamo

Hipófi se

Órgão pineal

Encéfalo médio: lobos ópticos e auditivos, ner-

vos cranianos III e IV

Cerebelo

Ponte

Bulbo: formação reticular,

nervos cranianos V-XII

O diencéfalo é formado a partir da região anterior do prosencéfalo. Ele se diferencia em epitálamo, tálamo e hipotálamo. O epitálamo está localizado na região posterior e superior do diencéfalo contendo funções endócrinas (glândula pineal – hipófi se) e não endócrinas (habênulas). Esta região afeta a pigmentação da pele (age nos melanócitos) em peixes, anfí-bios e répteis e regula os ritmos biológicos em aves e mamíferos. O tálamo corresponde à maior parte do tronco encefálico rostral. É responsável pela coordenação principal de impulsos sensoriais de todas as partes do corpo. O hipotálamo corresponde à parte ventral do diencéfalo. Contribui para o controle das funções autônomas do corpo, incluindo o balanço hídrico, a regulação da temperatura, o apetite e a digestão, a pressão sangüínea, o sono, o comportamento sexual e as emoções.

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Sublinhado

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Regiões correspondentes ao tálamo, hipotálamo e epitálamo.

O tronco encefálico representa o eixo central do encéfalo, correspon-dendo a uma haste na qual o cérebro e o cerebelo se apoiam. Possui uma complexa rede de neurônios que em parte servem de estações de retrans-missão do cérebro para o cerebelo e medula e vice-versa. É a primeira região a se formar durante a ontogenia, sendo também a menos variável e a mais parecida com a medula espinhal quanto à estrutura. Recebe todos os nervos cranianos com exceção dos nervos terminal e olfatório. O mesencéfalo e o mielencéfalo adultos são normalmente chamados de encéfalo médio e bulbo, respectivamente.

Os derivados do mielencéfalo controlam a frequência cardíaca, a força de contração, estabelecem taxas respiratórias, conduzem informações ao cerebelo e regulam os movimentos intestinais. A medula oblonga ou bulbo é o ponto de origem de alguns nervos cranianos (VII - X ou VII - XII), serve de passagem de fi bras ascendentes e descendentes.

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10

Tronco encefálico de um mamífero: bulbo, ponte e mesencéfalo.

O cerebelo e a ponte são os principais derivados do metencéfalo. Con-tribuem para coordenação das funções motoras e manutenção do equilíbrio dos vertebrados. O cerebelo desenvolve-se a partir da região dorsal do metencéfalo, um pouco depois do desenvolvimento do tronco encefálico. Possui dois hemisférios e extensas conexões com o cérebro e a medula. Ao contrário do cérebro, cada hemisfério está mais relacionado com o mesmo lado do corpo. O cerebelo dos amniotas e de alguns peixes é um apêndice conspícuo do tronco encefálico, cobrindo grande parte da porção caudal de sua superfície dorsal. Agnatas e anfíbios possuem cerebelos pequenos e lisos. Nas aves e nos mamíferos esta estrutura é bem grande, lobado e convoluto formando giros e sulcos.

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Vista sagital do cérebro de um carneiro.

Todos os vertebrados possuem um cérebro com o mesmo plano básico; mudanças evolutivas ocorrem por perda, fusão ou aumento de diferentes regiões. O cérebro (telencéfalo adulto) corresponde à porção anterior e principal do encéfalo que é formada por dois hemisférios cerebrais. De um modo geral, o cérebro direito recebe informações sensoriais e controla os movimentos do lado esquerdo do corpo e o mesmo acontece em relação ao cérebro esquerdo. Os corpos celulares de neurônios funcionalmente rela-cionados concentram-se na superfície do cérebro e cerebelo, constituindo o córtex. Três partes são reconhecidas no córtex: paleocórtex, arquicórtex e neocórtex. Em geral o paleocórtex (exceções actinopterígios e mamífe-ros) é lateral ao ventrículo e o arquicórtex dorsal e mediano ao mesmo. O neocórtex pode estar entre as outras partes ou, aparentemente em répteis e aves, ser ventral ou lateral ao ventrículo. O neocórtex é responsável por receber as informações olfativas, visuais e auditivas. O paleocórtex regula as emoções e a memória em curto prazo, além de controlar as seqüências de ações em movimentos complexos é representado pelo giro para-hipocampal. O arquicórtex é constituído pelo hipocampo, importante para a memória de relações espaciais.

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Córtex cerebral (corte transversal) de alguns vertebrados: paleocórtex, arquicórtex e neocórtex.

Como já foi comentado, existe uma tendência ao longo da evolução dos vertebrados para o aumento do tamanho da parte anterior (Prosencéfalo), o que possibilitou o desenvolvimento de comportamentos mais complexos e um melhor controle muscular. A coordenação dos movimentos dos membros torna-se mais complicada, em razão do aumento na entrada de informações sensoriais e também da saída de respostas motoras. O hemis-fério esquerdo em humanos está relacionado com a linguagem, capacidades matemática e de aprendizado além de processos seqüenciais de pensamento. Já o hemisfério direito coordena as atividades espaciais, musicais, artísticas e perceptivas.

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O mesencefalo é formado pelo teto, que inclui os lobos ópticos, que recebem fi bras da retina e que possui tamanho dependente da importância da visão para o animal, os lobos auditivos recebem as fi bras do ouvido in-terno. Em peixes e anfíbios, integra informações visuais, táteis e auditivas.

Evolução do encéfalo em vertebrados.

Estrutura generalizada da parte mais cranial do sistema nervoso de um vertebrado.

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10EVOLUÇÃO DO ENCÉFALO

- Agnatos – encéfalo primitivo; grandes bulbos olfativos; lobos ópticos são evidentes nas lampreias e pequenos nas feiticeiras; cerebelo rudimentar. Não há uma delimitação clara dos núcleos da base e do córtex cerebral (paleo e arquicórtex), ou seja, como na medula, não há uma clara distinção entre substância cinzenta e branca. O cerebelo é pouco desenvolvido nestes animais que mal se locomovem e, quando o fazem, são lentos.

Encéfalo de uma lampreia.

• Elasmobranchii – encéfalo bem desenvolvido, com bulbos olfativos e cerebelos grandes nas espécies ativas.

Encéfalo de um tubarão.

• Osteichthyes – encéfalos diversifi cados com lobos ópticos volu-mosos, cerebelo liso, mas normalmente grande, e no bulbo existem vias amplas relacionadas a gustação.

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Encéfalo de um peixe ósseo.

- Amphibia – encéfalos não especializados com hemisférios cerebrais mais separados. Lobos ópticos apresentam dimensões moderadas em anu-ros e pequenas em urodelos e o cerebelo é rudimentar. Observa-se pouca mudança em relação aos elasmobrânquios mais avançados. Possuem áreas piriformes e hipocampais distintas e observa-se um aumento do tálamo dorsal (sensorial). O teto do mesencéfalo é bem desenvolvido, sendo que o processamento visual e o comportamento associado são integrados nesse nível. O mesencéfalo é o mais alto nível da hierarquia motora dos anfíbios. A existência dos quatro membros torna a medula cervical e lombar maiores em relação à torácica. O cerebelo é rudimentar.

Encéfalo de um anfíbio.

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10- Répteis – encéfalo estreito, alongado e quase reto, com bulbos olfativos tendendo a ser menores que os dos peixes. Os tratos olfativos são longos, o cerebelo é liso e maior nos nadadores e rudimentar nas serpentes. Os lobos ópticos são conspícuos e o corpo estriado é bastante desenvolvido, havendo rudimentos de neocórtex associados. Neste grupo a substância cortical se tornou tipicamente externa e delgada. O tálamo dorsal é maior ainda e mais complexo do que nas aves e a porção ventral apresenta praticamente todas as organizações presentes nos mamíferos. Possui um sentido visual aguçado, com os lobos ópticos sendo bem desenvolvidos.

Encéfalo de um réptil evidenciando os nervos cranianos.

- Aves – encéfalos relativamente grandes, uniformes e peculiares; bul-bos e tractos olfativos são evidentes nos animais necrófagos, hemisférios cerebrais grandes. O cerebelo é bem desenvolvido estando relacionado à ampla capacidade de manobras locomotoras como o vôo. O sentido olfativo não é o mais importante, com exceção dos animais necrófagos. O grande aumento do telencéfalo está associado ao aumento do corpo estriado. O tálamo dorsal é ainda maior assim como os lobos ópticos e os temporais.

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Encéfalo de uma ave.

- Mamíferos – bulbos e tratos olfativos variam de imensos a muito pequenos. Os hemisférios cerebrais são lisos na maioria dos pequenos mamíferos e convolutos nos grandes. Cerebelo grande, também bastante convoluto e relativamente largo. O amplo desenvolvimento do neocórtex é a marca registrada do grupo e corresponde ao mais alto nível da hier-arquia funcional. O amplo desenvolvimento do neocórtex resulta numa nova e grande comissura, o corpo caloso que interliga os dois hemisférios neocorticais. O tálamo bastante proeminente é a estação de retransmissão principal. Os lobos ópticos nos mamíferos se encontram bastante reduzidos, participando apenas na integração dos refl exos visuais.

Encéfalo de um mamífero.

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10MEDULA ESPINHAL

A porção alongada do sistema nervoso central, alojada no interior do canal neural é conhecida por medula espinhal. Esta estrutura tem por fun-ções receber o importe de impulsos, integrá-los e coordená-los, transmiti-los ao local adequado no interior do sistema nervoso central e, por fi m, enviar respostas de modo apropriado ao sistema nervoso periférico.

Se fi zermos um corte transversal de uma medula espinhal, podemos evidenciar as seguintes partes:

- Substância cinzenta – região mais interna de coloração escura e for-mato irregular lembrando uma letra “H”. Está região se divide em:

- Colunas cinzentas dorsais – formadas pelos corpos celulares dos interneurônios (região medial – estabelece sinapses com fi bras sensoriais somáticas e região mais externa – estabelece sinapses com fi bras sensoriais viscerais);

- Colunas cinzentas ventrais – formadas pelos corpos celulares dos neurônios motores somáticos. Os corpos celulares dos neurônios motores viscerais situam-se numa posição pequena, intermediária e lateral;

- Comissuras cinzentas – representada pela região que une as colunas cinzentas (direita e esquerda). São responsáveis pela transmissão das fi bras de um lado da medula para o outro.

- Substância branca – formada pelo conjunto de tratos mielínicos. A substância branca externa é dividida pelo sulco mediano dorsal e pela fi s-sura mediana ventral da medula. As metades formadas são ainda divididas pelas colunas cinzentas em três funículos como segue abaixo:

- Funículo dorsal – situado entre a coluna dorsal e o sulco mediano dorsal. Responsável por enviar axônios em direção ao encéfalo;

- Funículo ventral – localizado entre a fi ssura ventral e a coluna verte-bral. Transmite axônios para longe do encéfalo;

- Funículo lateral – está posicionado entre as colunas dorsal e ventral, sendo responsável por transmitir fi bras em ambas as direções.

- Meninges – uma ou mais camadas de tecido que recobrem a medula espinhal fornecendo sustentação e proteção a mesma. São semelhantes e contínuas com as meninges do encéfalo.

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Estrutura geral da medula espinhal de um mamífero. Corte transversal (A), posição em relação à coluna vertebral, evidenciando os nervos espinhais e as meninges (B) e visão mais ampla sem o revestimento das vértebras (C).

ARCO REFLEXO

O arco refl exo é caracterizado por uma reação involuntária rápida às alterações ambientais. Ele é originado de um estímulo externo antes mesmo do cérebro tomar conhecimento do estímulo periférico, consequentemente, antes deste comandar uma resposta. Os arcos refl exos são comandados pela substância cinzenta da medula espinhal e do bulbo. O conjunto que desencadeia esta reação é formado por um receptor, um aferente, sistema nervoso central, um eferente, e um efetor. Os efetores são representados pelos músculos, glândulas, células ciliadas, órgãos elétricos, cromatóforos, etc. Os nervos segmentares da medula espinhal são separados em raízes sensitivas dorsais e raízes motoras ventrais. Da união dos corpos celulares das células nervosas se formam os gânglios da raiz dorsal.

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Conjunto de estruturas que formam o arco refl exo.

EVOLUÇÃO DA MEDULA ESPINHAL

Algumas variações são encontradas na medula espinhal dos cordados. A conformação mais simples é a observada nos anfi oxos que não apresentam distinção entre as substâncias cinzenta e branca, devido à ausência da mielina neste grupo. O canal do epêndima também não se fecha comunicando-se por meio de um sulco com o espaço em torno da medula. Nos agnatas um canal central (canal do epêndima) é formado, e a medula tem um aspecto largo com superfície ventral côncava que se ajusta à notocorda. Neste grupo as substâncias branca e cinzenta permanecem ainda indistintas. Nos demais grupos de peixes e nos anfíbios, a medula assume uma conformação quase circular quando observada em seção transversal. Agora é possível distinguir as substâncias cinzenta e branca. Por último temos os amniotas cujas me-dulas espinhais possuem sulco e fi ssura profundas. Próximo aos membros é possível observar as intumescências cervical e lombar.

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Aspecto geral da medula espinhal de alguns vertebrados.

SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO

NERVOS ESPINHAIS

Nos vertebrados podemos observar nervos pareados que surgem da medula espinhal por meio de raízes dorsais e ventrais, que se unem para formar os nervos espinhais. De um modo geral, as raízes dorsais estão as-sociadas com a sensibilidade somática e visceral e as raízes ventrais, com a motricidade somática e visceral. Quatro tipos de fi bras nervosas podem ser distinguidos: sensorial somática (aferente), sensorial visceral, motora somática (eferente) e motora visceral.

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Medula espinhal de um mamífero evidenciando os nervos espinhais.

O número e o modo de emergência das fi bras nervosas variam entre os grupos de cordados. Nos anfi oxos é possível identifi car uma série de nervos espinhais dorsais pares, onde três tipos de fi bras estão presentes, sendo elas denominadas: sensoriais somáticas da pele e da musculatura, sensoriais viscerais dos órgãos internos e motores viscerais. Os nervos espinhais ventrais neste caso estão ausentes, apesar de já terem sido confun-didos com fi bras musculares especializadas de disposição segmentar e que se estendem até a superfície da medula. Nas lampreias estão presentes as raízes dorsal (com fi bras sensoriais somática, sensoriais viscerais e motoras viscerais) e ventral (apenas fi bras motoras somáticas), porém elas não se unem. Já nas feiticeiras, demais grupos de peixes e nos anfíbios, os nervos dorsais (constituídos por fi bras sensoriais somáticas e viscerais e por fi bras motoras viscerais) e ventrais (fi bras motoras somáticas e viscerais), unem-se externamente à coluna vertebral para formar um único nervo espinhal por segmento em cada lado do corpo. Nos amniotas ocorre a união das raízes dorsais e ventrais dos nervos espinhais no interior da coluna vertebral. Cada raiz dorsal une-se à medula ao mesmo nível que o da correspondente raiz ventral e não posterior a ele. Normalmente todas as fi bras motoras viscerais partem da medula pela raiz ventral. Na raiz dorsal partem apenas neurônios sensoriais.

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NERVOS CRANIANOS

Os nervos cranianos são aqueles que emergem diretamente do encé-falo e que possuem funções mais especializadas. A maioria deles se liga ao tronco encefálico, exceção apenas dos nervos olfatórios e ópticos que se unem respectivamente ao telencéfalo e ao diencéfalo. Treze pares de ner-vos cranianos são reconhecidos, com o nervo terminal sendo denominado de 0, uma vez que ele foi descrito após todos os outros terem recebidos números de I a XII.

Os nervos cranianos estão divididos em três séries: a) série dorsal, representada pelos nervos de números 0, V que está dividido em duas ou três partes, VII e IX); b) série ventral, com os nervos III, IV, VI, XXII; c) série especial, também chamada de série espinhal, composta pelos nervos

Nervos espinhais de uma lampreia (A), de um anfíbio (B) e de um amniota (C).

Nervos cranianos de um tubarão (A) e de um carneiro (B).

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10I, II, VII, VIII, IX e X. Abaixo existe um resumo com as principais carac-terísticas de cada par de nervo craniano.

- NERVO TERMINAL (0) - originado no epitélio nasal e, às vezes, no órgão vomeronasal. Aparentemente media respostas a feromônios sexuais. Pode possuir um ou mais gânglios, sendo classifi cado como nervo senso-rial somático. Está presente em todos os vertebrados, com exceção dos agnatas, Latimeria, aves e alguns mamíferos (incluindo o homem) e é mais desenvolvido nos elasmobrânquios.

- NERVO OFTÁLMICO (I) – dirige-se do epitélio olfatório e do órgão vomeronasal (se presente) até o bulbo olfatório do encéfalo. Está presente em todos os vertebrados, variando em tamanho dependendo da qualidade do sentido do olfato, e estando freqüentemente dividido em muitos ramos.

- NERVO ÓPTICO (II) – presente em todos os vertebrados, dirigindo-se do olho ao encéfalo.

- NERVO OCULOMOTOR (III); TROCLEAR (IV) e ABDUCENTE (VI) – inervam a musculatura extrínseca dos olhos e são constituídos por nervos motores somáticos. Estão presentes em todos os vertebrados.

- NERVO TRIGÊMEO (V): olfatório (V1); maxilar (V2) e mandibu-lar (V3) – possuem dois ramos nos vertebrados com um nervo olfatório profundo independente, e três nos demais vertebrados. Inervam as regiões das maxilas (e.g. dentes, gengiva). São exclusivamente sensoriais somáticos e estão presentes em todos os vertebrados.

- NERVO FACIAL (VII) - está associado à fenda espiracular e aos derivados do arco hióideo. Este constitui também o primeiro nervo da série especial a reter todos os componentes dos nervos dorsais ancestrais: sen-soriais somáticos para as áreas relacionadas à pele; sensoriais viscerais para todos os músculos derivados do arco hióideo. Nos peixes está relacionado ao sistema da linha lateral.

- NERVO ESTATO-ACÚSTICO (VESTÍBULO –COCLEAR OU AUDITIVO) (VIII) – inerva a orelha interna. Sempre apresenta dois ra-mos principais, sendo que na maioria dos vertebrados, o ramo mais rostral serve a maior parte do órgão de equilíbrio e o ramo caudal serve tanto os órgãos de equilíbrio como da audição.

- NERVO GLOSSOFARÍNGEO (IX) - está associado à primeira fenda e arco branquial, faringe, sistema da linha lateral.

- NERVO VAGO (X) e ACESSÓRIO (XI) – o último (XI) foi identifi -cado em amniotas e em algumas salamandras (derivado do Vago). Inervam a pele na região branquial e da orelha e também os botões gustativos caudais e da faringe, arcos branquiais posteriores, coração, pulmões e intestino. Divididos em troncos vagossimpático, vago ventral e vago dorsal.

- HIPOGLOSSO (XII) - é exclusivamente somático e inerva os mús-culos hipobranquiais da garganta e da língua.

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Sistema nervoso autônomo: simpático e parassimpático de um homem.

SISTEMA AUTÔNOMO

O sistema nervoso autônomo (SNA) está relacionado ao controle da vida vegetativa ou, em outras palavras, ao controle das funções involuntárias do corpo. É também o principal responsável pelo ajuste automático do corpo frente às modifi cações do ambiente. Por exemplo, quando entramos em um ambiente frio, o sistema nervoso autônomo começa a agir, tentando impedir a queda de nossa temperatura corporal. Nossos pêlos se arrepiam e começamos a tremer para gerar calor. Ao mesmo tempo ocorre uma vasoconstrição nas extremidades de modo a impedir a dissipação do calor para o meio.

Esta parte do sistema nervoso se origina no encéfalo ou medula espinal. É composta apenas por fi bras viscerais, formadas, cada uma, por dois neurônios motores. O sistema nervoso autônomo inerva o coração e vasos, alguns órgãos do sistema respiratório, glândulas, tubo digestório, órgãos urogenitais, células pigmentares, tecido adiposo e músculos intrínsecos do olho e da pele.

O SNA é dividido em sistema nervoso simpático e sistema nervoso parassimpático, formados por dois conjuntos distintos de nervos que con-trolam, em geral, os mesmos órgãos, mas de forma antagônica. Os nervos simpáticos (relacionado a atividades estressantes) têm ação excitatória sobre tais órgãos, colocando o organismo em estado de prontidão e alerta em situações de estresse. Os nervos parassimpáticos (relacionados às atividades não estressantes) atuam inibindo a atividade destes órgãos, levando o or-ganismo a um estado de relaxamento.

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10CONCLUSÃO

Como foi visto, o sistema nervoso atua integrando todos os demais sistemas abordados neste curso. Ele é responsável pela captação e interpre-tação de estímulos e pela emissão de respostas. Como os demais sistemas, ele é fortemente infl uenciado pelas pressões do ambiente, o que resultou em um aumento de complexidade ao longo do tempo. Quanto maior forem as exigências em termos de captação, interpretação e emissão de respostas, mais desenvolvidos serão os sistemas de controle dos organismos. Se você prestou bem atenção a esta aula, deve ter notado que os sistemas nervosos mais simples são observados em organismo aquáticos como os peixes. Quando o primeiro grupo de vertebrado avançou para terra, novos estímulos tiveram que ser interpretados e novos tipos de ações controladas. Formas de locomoção, até então inexistentes, foram estabelecidas como o andar, correr, saltar ou mesmo voar, o que contribuiu para o desenvolvimento gradativo do sistema nervoso dos vertebrados.

RESUMO

O sistema nervoso (SN) tem por funções receber as informações dos receptores, transmiti-las aos efetores, geralmente músculos, que respondem a estes estímulos e, por último, regular o comportamento, integrando as informações sensoriais com as armazenadas (experiência passada). Este sistema é caracterizado pela presença de neurônios, células especializadas para receber estímulos e apresentar respostas. O neurônio é formado por um corpo celular, dendritos e um axônio. Os dendritos são processos afi -lados responsáveis pela transmissão de informações para o corpo celular provenientes de outros neurônios. Já o axônio, conduz o impulso nervoso para fora do corpo celular. Quanto à função, os neurônios podem ser classifi cados em: sensoriais (aferente ou sensitivo), motores (eferentes) e interneurônios (associação). Já com relação aos seus prolongamentos, os neurônios são nomeados: unipolar, bipolar, pseudounipolar e multipolar. Além dos neurônios, outros tipos celulares podem estar presentes no interior do encéfalo e da medula espinhal, as células da glia (neuróglia), responsáveis pela sustentação, proteção, isolamento, transporte iônico e nutrição dos neurônios. Três tipos celulares podem ser distinguidos: astrócitos, oligoden-drócitos e micróglia. O SN pode ser dividido em sistema nervoso central (SNC), constituído pelo encéfalo e medula espinhal, e sistema nervoso periférico (SNP), formado por uma parte somática e outra autônoma (SN simpático e SN parassimpático). Entre as classes de vertebrados existe uma tendência progressiva de aumento do encéfalo (encefalização), que levou ao desenvolvimento de diversas capacidades funcionais como: respostas rápidas, alta capacidade de armazenamento de informações, aumento na

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complexidade e fl exibilidade do comportamento e habilidade de fazer associações entre eventos passados, presentes e futuros (pelo menos nos seres humanos).

ATIVIDADES

O objetivo desta prática é comparar o encéfalo de alguns vertebrados quanto ao desenvolvimento relativo de suas partes, relacionando com fatores históricos (fi logenia) e ecológicos (modo de vida). Para esta atividade serão necessários encéfalos de vertebrados variados.

Procedimentos Utilizando o material de dissecção, exponha as estruturas do sistema

nervoso tomando o cuidado para não danifi car as peças. Realize então as observações, identifi cações, comparações e esquemas pedidos a seguir.

PEIXE Observe e aponte as seguintes estruturas: mielencéfalo (bulbo),

metencéfalo (cerebelo e ponte), mesencéfalo (lobos ópticos), epitálamo (diencéfalo), telencéfalo (encéfalo), bulbo olfatório e lóbulo olfatório. Complete a fi gura se for necessário.

Encéfalo de um tubarão.

ANFÍBIO-RÃ Observe e aponte as seguintes estruturas: mielencéfalo (bulbo),


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Encéfalo de um anfíbio.

AVES Observe e aponte as seguintes estruturas: mielencéfalo (bulbo),


Encéfalo de uma ave.

MAMÍFERO – RATO-BRANCO Observe e aponte as seguintes estruturas: mielencéfalo (bulbo), met-

encéfalo (cerebelo e ponte), mesencéfalo (lobos ópticos), epitálamo (diencé-

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falo), telencéfalo (encéfalo), bulbo olfatório e lóbulo olfatório. Complete a fi gura se for necessário.

Com relação aos órgãos dos sentidos, elabore um texto contendo as seguintes informações:

• Principais órgãos dos sentidos encontrados nos vertebrados• Tipos de estímulos captados• Estruturas associadas aos mesmos• Maior desenvolvimento de cada tipo de órgão em cada classe de

Vertebrados• Quimiorreceptores, mecanorreceptores e fotorreceptores (estrutu-

ras e funcionamento)

PRÁTICA 4 – Encéfalo de um mamífero.

PRÓXIMA AULA

Chegamos ao fi m dos conteúdos abordados na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados. Eles serão importantes para o entendimento de uma outra disciplina, a Biologia dos Cordados dada no quinto semestre.

AUTO AVALIAÇÃO

Procure avaliar mentalmente o que foi visto em cada tópico, as prin-cipais características e adaptações aos ambientes em que os animais estão inseridos. Só encerre seus estudos quando realmente estiver seguro sobre o conteúdo trabalhado.

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10REFERÊNCIAS

HILDEBRAND, M.; GOSLOW- JR, G.E. Análise da estrutura dos ver-tebrados. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.HÖFLING, E.; et al. Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São Paulo. 1995.KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006. POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.

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Anatomia Comparada Dos Cordados