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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL ANATOMIA DOS MÚSCULOS DO OMBRO, BRAÇO E PLEXO BRAQUIAL DO TAMANDUÁ-BANDEIRA (Myrmecophaga tridactyla, Linnaeus, 1758) Paulo Roberto de Souza Orientador: Prof. Dr. Eugênio Gonçalves de Araújo GOIÂNIA 2013

ANATOMIA DOS MÚSCULOS DO OMBRO, BRAÇO E PLEXO BRAQUIAL ... · O final “E agora, ... Importância do conhecimento da anatomia do plexo braquial ..... 13 2. ... O plexo braquial

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  • UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIS ESCOLA DE VETERINRIA E ZOOTECNIA

    PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIA ANIMAL

    ANATOMIA DOS MSCULOS DO OMBRO, BRAO E PLEXO BRAQUIAL DO TAMANDU-BANDEIRA

    (Myrmecophaga tridactyla, Linnaeus, 1758)

    Paulo Roberto de Souza Orientador: Prof. Dr. Eugnio Gonalves de Arajo

    GOINIA 2013

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    PAULO ROBERTO DE SOUZA

    ANATOMIA DOS MSCULOS DO OMBRO, BRAO E PLEXO BRAQUIAL DO TAMANDU-BANDEIRA

    (Myrmecophaga tridactyla, Linnaeus, 1758)

    Tese apresentada para obteno do grau de Doutor em Cincia Animal junto Escola de Veterinria e Zootecnia da Universidade Federal de Gois

    rea de Concentrao: Patologia, Clnica e Cirurgia Animal

    Linha de Pesquisa:

    Patobiologia animal, experimental e comparada

    Orientador:

    Prof. Dr. Eugnio Gonalves de Arajo - EVZ - UFG Comit de Orientao: Prof. Dr. Jlio Roquete Cardoso - ICB - UFG Prof. Dr. Paulo Cesar Moreira - ICB - UFG

    GOINIA

    2013

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    Maria Claudia, minha esposa.

    Dedico

    Aos meus filhos:

    Lorena e Rafael,

    Igor e Mariana,

    Lauro.

    s minhas netas:

    Maria Regina e Maria Clara.

    Aos meus pais:

    Francisco Antnio de Souza Jnior (in memorian),

    Elza Martins de Souza

    Aos meus irmos:

    Mrcio e Uiara,

    Celso e Helenice,

    Francisco Carlos (in memorian),

    Claudio e Lorena.

    Aos meus sobrinhos.

    minha av:

    Enedina Pereira Barbosa (in memorian).

    Ofereo

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    AGRADECIMENTOS

    Ao senhor meu Deus, que h de perdoar os meus erros e permitir que eu

    consiga tambm praticar o bem.

    Ao Programa de Ps-graduao em Cincia Animal/EVZ/UFG, pela

    oportunidade a mim concedida.

    Ao CETAS/IBAMA-GO, que prontamente nos concedeu os espcimes

    utilizados nesse experimento.

    Aos professores do Programa de Ps-graduao em Cincia Animal, em

    especial queles que me repassaram seus conhecimentos, tambm na

    graduao, e aos que foram meus alunos na disciplina de Anatomia Veterinria.

    A todos os colegas ps-graduandos, pelo incentivo e convvio.

    Aos meus alunos da graduao, principalmente aos acadmicos Anderson

    Junqueira Martini e Isabelle Matos Macedo, pelo registro de imagens em forma

    desenhos das estruturas do tamandu-bandeira.

    Ao Dr. Rafael Teixeira Alvarenga no suporte em questes sobre tecnologias

    de informao.

    A todos os colegas do DMORF, em especial, aos professores da rea de

    Anatomia Animal.

    Aos amigos membros do corpo tcnico e administrativo do DMORF, ICB e

    EVZ na pessoa do Sr. Darci Jos dos Santos (in memorian), esse, companheiro

    em todos os momentos.

    Ao Prof. Dr. Eugnio Gonalves de Araujo, pela orientao na execuo

    dessa tese e incentivo em iniciar essa etapa.

    Ao Prof. Dr. Paulo Cesar Moreira, membro do comit de orientao, e chefe

    do DMORF/ICB/UFG, pelo apoio constante.

    Ao Prof. Dr. Jlio Roquete Cardoso, membro do comit de orientao,

    presente de Deus a mim concedido, sem o qual, no seria possvel o trmino

    desse trabalho de tese.

    Ao Prof. Dr. Raul Conde, meu orientador na execuo da especializao

    em Tcnicas Anatmicas.

    Profa. Dra. Simone Maria Teixeira Sabia-Morais, minha orientadora na

    execuo da dissertao de mestrado.

  • viii

    Agradeo, ainda, a todos que compartilharam comigo seus conhecimentos

    e experincias, na pessoa do Prof. Orlando Alves de Brito.

    Finalmente, a todos aqueles que direta ou indiretamente contriburam para

    a realizao do presente trabalho, o meu muito obrigado.

  • ix

    O final

    E agora, meus amigos? O que fao?

    Se to bom saber, sentir e ser...

    Foge-nos a luz

    mas, as sombras no permanecem

    para sempre.

    Sobra tempo, sobra espao.

    E o final?

    No. No ser fracasso.

    Elza Martins de Souza

  • x

    SUMRIO

    RESUMO ............................................................................................................. XVI

    ABSTRACT ........................................................................................................ XVII

    CAPTULO 1 - CONSIDERAES INICIAIS .......................................................... 1

    1. INTRODUO............................................................................................. 1

    1.1. Caractersticas gerais do Myrmecophaga tridactyla .................................... 2

    1.2. Aspectos da anatomia do msculo estriado esqueltico ............................. 4

    1.3. Aspectos da anatomia dos nervos espinhais e do plexo braquial ............... 7

    1.4. Formao dos nervos do plexo braquial .................................................... 13

    1.5. Importncia do conhecimento da anatomia do plexo braquial ................... 13

    2. OBJETIVOS .............................................................................................. 15

    3. REFERNCIAS ......................................................................................... 16

    CAPTULO 2 - ASPECTOS DA ANATOMIA DOS MSCULOS DO OMBRO E

    BRAO DO Myrmecophaga tridactyla .................................................................. 25

    RESUMO .............................................................................................................. 25

    ABSTRACT .......................................................................................................... 26

    1. INTRODUO........................................................................................... 27

    2. MATERIAL E MTODOS ........................................................................... 28

    3. RESULTADOS E DISCUSSO ................................................................. 29

    4. CONCLUSO ............................................................................................ 51

    5. REFERNCIAS ......................................................................................... 52

    CAPTULO 3 - GROSS ANATOMY OF THE BRACHIAL PLEXUS IN THE

    GIANT ANTEATER (Myrmecophaga tridactyla) .................................................... 56

    SUMMARY ........................................................................................................... 57

    INTRODUCTION .................................................................................................. 57

    MATERIALS AND METHODS .............................................................................. 58

    RESULTS AND DISCUSSION ............................................................................. 59

    ACKNOWLEDGEMENTS ..................................................................................... 65

    REFERENCES ..................................................................................................... 66

    CAPTULO 4 - CONSIDERAES FINAIS .......................................................... 69

    ANEXO .................................................................................................................. 71

    xvi

    xvii

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    LISTA DE FIGURAS

    CAPTULO 1 Figura 1 - Representao esquemtica da estrutura do msculo estriado esqueltico e seus anexos........................................................................

    05

    Figura 2 - Representao esquemtica da estrutura do nervo espinhal......

    07

    Figura 3 - Corte transversal do tronco de um vertebrado apresentando a formao e distribuio dos nervos espinhais...............................................

    08

    CAPTULO 2 Figura 1 - A. Face lateral da escpula, mero, rdio e ulna do membro torcico direito de M. tridactyla........................................................................

    30

    Figura 1 - B. Face medial da escpula, mero, rdio e ulna do membro torcico direito de M. tridactyla........................................................................ .

    30

    Figura 1 - C. Face cranial do mero de M. tridactyla....................................

    30

    Figura 1 - D. Face caudal do mero de M. tridactyla.....................................

    30

    Figura 2 - Face lateral do ombro e brao do membro torcico esquerdo de M. tridactyla..................................................................................................

    33

    Figura 3 - Aspecto profundo da face lateral do ombro e brao do membro torcico esquerdo de M. tridactyla, aps a remoo dos msculos deltoide e trapzio...........................................................................

    35

    Figura 4 - Face medial do ombro e brao do membro torcico direito de M. tridactyla.........................................................................................................

    38

    Figura 5 - Face cranial do ombro e brao do membro torcico esquerdo de M. tridactyla...................................................................................................

    43

    Figura 6 - Face medial do cotovelo no membro torcico esquerdo em M. tridactyla.........................................................................................................

    48

    Figura 7 - Aspecto caudocranial do cotovelo no membro torcico direito em M. tridactyla................................................................................................

    49

    CAPTULO 3 Figure 1. Ventromedial view of the right brachial plexus of an adult male M. tridactyla ...

    59

    Figure 2. Right brachial plexus removed from the body of an adult male M. tridactyla ......

    61

  • xii

    LISTA DE TABELAS E QUADROS

    CAPTULO 1

    Quadro 1 - Ramos ventrais dos nervos espinhais que participam da

    formao do plexo braquial em mamferos selvagens.................................

    12

    Quadro 2 - Composio dos nervos do plexo braquial de equino, bovino,

    canino e suno..................................................................................................

    13

    Quadro 3. - Composio dos nervos do plexo braquial em animais

    selvagens....................................................................................................

    14

    CAPTULO 2

    Quadro 1 - Sumrio das inseres, inervao e hiptese de ao dos

    msculos do ombro e brao em M. tridactyla..............................................

    41

    CAPTULO 3

    Table 1. Nerves composition of the brachial plexus of the M. tridactyla

    and other mammals........................................................................................

    63

  • xiii

    LISTA DE ABREVIATURAS

    CAPTULOS 1 e 2

    Ac Acrmio Anc M. ancneo AnEp M. anconeoepitroclear Ax N. axilar Bcef M. braquioceflico BicC M. bceps braquial, cabea curta BicL M. bceps braquial, cabea longa Braq M. braquial Brd M. braquiorradial C4 a C8 Nervos espinhais cervicais Ca Cabea umeral CETAS Centro de Triagem de Animais Silvestres CEUA Comisso de tica no uso de animais Co Cndilo umeral Corb M. coracobraquial CSL Crista supracondilar lateral CSM Crista supracondilar medial DetAL M. deltoide acromial lateral DetAM M. deltoide acromial medial DetC M. deltoide clavicular DetE M. deltoide escapular DMORF Departamento de Morfologia ECE Espinha caudal da escpula EE Espinha da escpula EpL Epicndilo lateral EpM Epicndilo medial EVZ Escola de Veterinria e Zootecnia FDP M. flexor digital profundo FE Forame escapular FEC Fossa escapular caudal FEp Forame epicondilar FIe Fossa infraespinhosa FSe Fossa subescapular FSp Fossa supraespinhosa GraD M. grande dorsal IBAMA Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos

    Naturais enovveis ICB Instituto de Cincias Biolgicas Infre M. infraespinhal IUCN Unio Internacional para a Conservao da

    Natureza e dos Recursos Naturais Me N. mediano M. tridactyla Myrmecophaga tridactyla

  • xiv

    M. Msculo MC N. musculocutneo N. Nervo NMI Neurnio motor inferior NMS Neurnio motor superior Nn. Nervos no Nmero Ol Olcrano Otr M. omotransverso Pc N. peitoral caudal Pcr N. peitoral cranial PeS M. peitoral superficial R N. Radial Rd Rdio RMa M. redondo maior RMe M. redondo menor SbE N. subescapular SE N. supraescapular Sube M. subescapular Supe M. supraespinhal T1, T2 Nervos espinhais torcicos TBr Tuberosidade braquiorradial TD N. toracodorsal TDe Tuberosidade deltoide TFAb M. tensor da fscia antebraquial TL N. torcico longo TLat N. torcico lateral TMa Tubrculo maior do mero TMe Tubrculo menor do mero TR Tuberosidade redonda TRa Tuberosidade radial TrLa M. trceps braquial, cabea lateral TrLo M. trceps braquial, cabea longa TrMe M. trceps braquial, cabea medial Trp M. trapzio TSg Tubrculo supraglenoide TU Tuberosidade ulnar U N. ulnar UFG Universidade Federal de Gois Un Ulna CAPTULO 3

    1st First rib Ax Axillary nerve C3-C8 Cervical spinal nerves CaT Caudal trunk CCA Caudal cutaneous antebrachial nerve

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    CP Caudal pectoral nerve CrP Cranial pectoral nerve CrT Cranial trunk D Dorsal ramus of C8 G Gray communicating branches GCt Cervicothoracic ganglion In1 First intercostal nerve M Median nerve MB Muscular branch. MC Musculocutaneous nerve Phr Phrenic nerve R Radial nerve SbS Subscapular nerve SC Spinal Cord SiT Single trunk SS Suprascapular nerve

    ST Sympathetic trunk

    T1 First thoracic nerve TD Thoracodorsal nerve TL Thoracic long nerve TLat Lateral thoracic U Ulnar nerve V Vertebral nerve VA Vertebral artery W White communicating branches

  • xvi

    RESUMO

    Este estudo teve como objetivos: Descrever aspectos da anatomia dos

    msculos do ombro e brao do M. tridactyla, com nfase nas suas fixaes ao esqueleto, relaes topogrficas, ao e inervao; Descrever anatomia do plexo braquial nesta espcie, com nfase na sua formao, arquitetura e composio dos nervos. Desta forma, foram dissecadas as citadas regies de 10 membros torcicos de cinco espcimes de M. tridactyla adultos, cedidos pelo CETAS - IBAMA-GO (licena 99/2011, processo CEUA-UFG n 014/11). Nessa espcie o M. deltoide divide-se em trs pores: acromial, escapular e clavicular. Os msculos supraespinhal e infraespinhal so tpicos, embora o primeiro apresente uma insero adicional no tubrculo menor do mero. O M. redondo maior bastante desenvolvido, origina-se na ampla fossa escapular caudal e apresenta insero linear no mero, o que aumenta seu poder de alavanca. O M. subescapular largo e multipenado e no apresenta diviso em cabeas. O M. bceps braquial desenvolvido e divide-se em cabeas curta e longa, e esta ltima apresenta ainda uma parte superficial e outra profunda. O M. trceps braquial desenvolvido e dividido em trs cabeas, a saber, longa, lateral e medial. Os msculos: redondo menor, coracobraquial, braquial, ancneo, anconeoepitroclear e tensor da fscia antebraquial (M. dorsoepitroclear) no apresentaram caractersticas peculiares. Os nervos supraescapular, subescapular, axilar, radial, musculocutneo e ulnar participaram da inervao destes msculos. O plexo braquial formado pelos ramos ventrais dos quatro ltimos nervos espinhais cervicais, C5 at C8, e o primeiro nervo torcico, T1. Essas razes primrias formam dois troncos, cranial (C5, C6 e C7) e caudal (C8 e T1). Os nervos originados destes troncos com sua formao mais frequente foram: supraescapular (C5 a C7); subescapular (C5 a C7); peitoral cranial (C5 a C8); peitoral caudal (C8 e T1); axilares (C5 a C7); musculocutneo (C5 a C7); radial (C5 a T1); ulnar (C5 a T1); mediano (C5 a T1); toracodorsal (C5 a C8); torcica lateral (C7 a T1) e torcico longo (C6 e C7). Dentre as vrias modificaes musculares na regio estudada, destacam-se a presena de msculos mais robustos envolvidos com o hbito fossorial do M. tridactyla. Em consequncia, os nervos do plexo envolvidos com a inervao destes msculos so constitudos por nmero maior de ramos dos nervos espinhais do que se observa em outras espcies. Palavras-chave: Membro torcico, musculatura, nervos perifricos, xenarthra

  • xvii

    ABSTRACT

    The goals of this study were: 1) To describe aspects of anatomy of the muscles of the shoulder and arm of M. tridactyla, with emphasis on their skeleton attachments, topography, syntopy, action and innervations; and 2) To describe the anatomy of the brachial plexus in this species with emphasis to its composition, architecture and nerve formation. For this purpose, the respective regions of ten thoracic limbs of five cadavers of adult M. tridactyla were dissected. The animals were provided by CETAS - IBAMA-GO (license 99/2011, CEUA-UFG no 014/11). The deltoid muscle is divided into three parts: acromial, scapular and clavicular. Supraspinatus and infraspinatus muscles do not show peculiar characteristics, although the former shows an additional insertion on the lesser tubercle of the humerus. The teres major muscle is quite developed. It originates from the whole broad teres major fossa of the scapula and has a wide linear insertion on the humerus, which increases its traction power. The subscapular muscle is wide and multipennate, but it is not divided into heads. The biceps brachial muscle is developed and divided into short and long heads and the latter shows superficial and deep parts. The triceps brachial muscle is developed and divided into three heads: long, lateral and medial. The teres minor, coracobrachialis, brachialis, anconeus, anconeoepitroclear and tensor of the antebrachial fascia (M. dorsoepitroclear) muscles are typical. The suprascapular, subscapular, axillary, radial, ulnar and musculocutaneous nerves contributed to the innervation of these muscular groups. The brachial plexus is formed by the ventral rami of the last four cervical spinal nerves, C5 through C8, and the first thoracic spinal nerve, T1. These primary roots joined to form two trunks: a cranial trunk comprising ventral rami from C5-C7 and a caudal trunk receiving ventral rami from C8-T1. The nerves originated from these trunks and their most constant arrangement were as follows: suprascapular (C5-C7), subscapular (C5-C7), cranial pectoral (C5-C8), caudal pectoral (C8-T1), axillary (C5-C7), musculocutaneous (C5-C7), radial (C5-T1), median (C5-T1), ulnar (C5-T1), thoracodorsal (C5-C8), lateral thoracic (C7-T1) and long thoracic (C6-C7). Among the several muscular modifications in the studied region, it could be highlighted the presence of stronger muscles related to the fossorial habit of the M. tridactyla. Consequently, the nerves of the plexus that are involved with the innervation of these muscles are formed by a larger number of spinal nerves rami than those in other species. Keywords: musculature, peripheral nerves, thoracic limb, xenarthra

  • CAPTULO 1 - CONSIDERAES INICIAIS

    1. INTRODUO

    O Tamandu-bandeira est includo na lista da Unio Internacional

    para a Conservao da Natureza e dos Recursos Naturais como uma espcie

    vulnervel (IUCN, 2012). No Brasil, est classificado como vulnervel (CASELLA

    et al., 2006). No entanto, a situao em cada estado pode ser mais preocupante,

    pois em alguns deles, como no Rio de Janeiro e Rio Grande do Sul, essa espcie

    est provavelmente extinta; no Paran, o tamandu-bandeira est criticamente

    em perigo, enquanto em So Paulo e Minas Gerais, est classificado como em

    perigo de extino (MIKICH & BNILS, 2004; GREGORINI et al., 2007;

    CLOZATO et al., 2008).

    A comunidade cientfica entende que aes antrpicas aceleram a

    extino das espcies (REZENDE et al., 2010). Sim as principais causas da

    queda na populao dessa espcie esto ligadas destruio ou degradao de

    seu habitat, modificao dos seus ambientes naturais, provvel modificao de

    comunidades de formigas e cupins, a caa predatria e ataques de ces

    (FONSECA et al., 1994; MEDRI & MOURO, 2005). No Brasil, as rodovias so

    uma grande ameaa para os tamandus-bandeira. Muitos so atropelados e

    mortos nas rodovias que passam por fragmentos florestais (BARRETO, 2007;

    DAHROUG et al., 2009). Um estudo realizado por MOREIRA et al. (2006)

    demonstrou que em 200 km da rodovia GO-060, 104 tamandus-bandeira foram

    atropelados no perodo de um ano e meio.

    Na tentativa de contribuir com a preservao da espcie, muitos

    animais feridos tm sido encaminhados para tratamento e reabilitao, mas a

    carncia de conhecimentos nas reas bsicas, principalmente de anatomia, pode

    dificultar uma abordagem clnico-cirrgica mais eficiente a estes animais. E

    quando se trata do membro torcico, em especial, a demanda por um tratamento

    eficiente fundamental para os tamandus-bandeira, pois estes apndices alm

    de importantes na deambulao, tambm so fundamentais para a defesa e para

    a obteno de alimento (TAYLOR, 1985; NAPLES, 1999; DAWKINS, 2009;

  • 2

    RODRIGUES et al., 2009). Logo, qualquer deficincia neste membro inviabiliza o

    retorno do animal ao seu habitat natural.

    Dentre as espcies da superordem Xenarthra, j se estudou a

    musculatura do membro torcico em tatu (MILES, 1941), tamandu-mirim

    (TAYLOR, 1978) e bicho-preguia (NYAKATURA & FISCHER, 2010), todavia,

    ainda no h estudos desta natureza em M. tridactyla, o que constitui uma lacuna

    para se estabelecer o padro morfolgico desta superordem, que ostenta

    caractersticas bastante peculiares.

    No que tange aos estudos no campo da neurologia, a carncia de

    informaes maior, o que dificulta a atuao mdica nestas espcies. Segundo

    CORDEIRO (1996), o conhecimento anatmico da origem, trajeto e distribuio

    dos nervos indispensvel na interpretao de leses neurolgicas, associando a

    funo dos msculos aos segmentos medulares.

    1.1. Caractersticas gerais do Myrmecophaga tridactyla

    Existem quatro grupos de mamferos placentrios: Euarchontoglires;

    Afrotherios; Laurasiatrios; e Xenarthras. Sendo os Xenarthras e Afrotrios os

    mais antigos. Os Xenarthras apresentaram desenvolvimento bem sucedido na

    Amrica do Sul, sendo formado pelas ordens Cingulata, cujos indivduos

    apresentam osteodermos, como o caso dos tatus, e pela ordem Pilosa, que

    apresentam pelos na cobertura corprea, o que inclui os tamandus e bichos-

    preguia (POUGH et al., 1993; WILSON & REEDER, 2005; DAWKINS, 2009).

    O tamandu-bandeira pertence superordem Xenarthra, ordem Pilosa,

    subordem Vermilingua e famlia Myrmecophagidae, onde esto includos os

    gneros Myrmecophaga, Tamandua e Cyclopes. Seus parentes mais prximos

    so o Tamandua tetradactyla (tamandu-mirim) e o Cyclopes didactylus

    (tamandua, tamandu-ano ou tamandu-seda), ambos arborcolas e de menor

    porte (POUGH et al., 1993; WILSON & REEDER, 2005; DAWKINS, 2009). O

    termo xenartra significa articulao estranha, porque suas junturas intervertebrais

    lombares apresentam articulaes extras, no observadas em nenhuma outra

    espcie. Esta especializao em T. tetradactyla e M. tridactyla provavelmente se

  • 3

    relaciona com seus hbitos fossoriais (hbito de cavar o solo). O tronco

    estabilizado durante a atividade fossorial pelos processos xenartros na regio

    lombar e pelas costelas expandidas e msculos intercostais robustos na regio

    torcica (JENKINS JR., 1970).

    O Myrmecophaga tridactyla caracteriza-se morfologicamente por um

    crnio comprido, glndulas salivares desenvolvidas com secreo intensa e

    ausncia de dentio. Os membros torcicos so robustos e providos de garras

    longas e fortes, encurvadas e fundamentais no ataque a formigueiros e

    cupinzeiros, e para defesa (EISENBERG, 1981; NOWAK, 1999; DEEM &

    FIORELLO, 2002; RODRIGUES et al., 2009). O animal adulto apresenta-se

    pesando entre 18 e 39 kg e mede de 1,0 a 1,2 m de comprimento, fora a cauda,

    que mede entre 65 e 90 cm. A lngua longa, podendo se estender por 61 cm

    fora da boca, sendo revestida por saliva viscosa (SHAW, et al. 1987; NAPLES,

    1999). Sua percepo olfativa bem desenvolvida em detrimento da viso e da

    audio (NOWAK & PARADISO, 1983). Apresenta uma taxa metablica basal de

    aproximadamente 34% do que se espera do seu tamanho corporal e tm uma

    temperatura corprea baixa quando comparada com a de outros mamferos,

    podendo variar de 32 a 34C de acordo com o ambiente (ROSA, 2007). Sua pele

    espessa, cauda longa, pelagem densa e longa permite isolamento trmico

    (McNAB, 1984, 1985; DE SAMPAIO, 2006). Durante o repouso, ele projeta a

    cauda sobre o corpo conservando o calor e tambm auxiliando em sua

    camuflagem (SHAW & CARTER, 1980).

    Sua distribuio estende-se do sul de Belize e Guatemala ao noroeste

    da Argentina e leste do Uruguai, estando presentes tambm no oeste dos Andes,

    noroeste do Equador, sul da Venezuela, sudeste da Bolvia e oeste do Paraguai.

    Na Colmbia e Brasil sobrevive em todo territrio. Apresenta habitat diversificado,

    frequentando florestas, cerrados, campos abertos, pastagens e reas alagadias

    (BERESCA & CASSARO, 2001; GREGORINI et al., 2007; MIRANDA & COSTA,

    2007). MEDRI (2002) descreve para tamandus-bandeira de vida livre, o espao

    territorial de 4,0 a 7,5 km2 como rea de ocorrncia de um macho da espcie, e

    11,9 km2 da fmea.

    Quanto aos aspectos reprodutivos, sua maturidade sexual atingida

    aos dois anos e geram apenas um filhote por gestao. O perodo gestacional

  • 4

    dura cerca de 190 dias, a me amamenta o filhote durante seis a oito meses e,

    aos 12 meses, o jovem passa a ser independente (NOWAK & PARADISO 1983;

    McNAB,1985; MIRANDA, 2006).

    Na vida livre, o M. tridactyla uma espcie altamente seletiva em

    relao alimentao. Sua dieta inclui formigas, cupins (trmitas) e seus ovos,

    alm de larvas e, raramente frutos (NOWAK, 1999; MORGADO, 2012). No

    decorrer de um dia, visita muitos cupinzeiros e formigueiros, consumindo

    aproximadamente 35.000 formigas ou cupins (EISENBERG, 1981; NOWAK,

    1999). Em cativeiro, o tamandu-bandeira prefere cupins ao invs de formigas

    (CARVALHO & KLOSS, 1951; CARVALHO, 1966), o que no observado em

    animais de vida livre, onde a disponibilidade alimentar varia conforme o habitat e

    sazonalidade (MONTGOMERY, 1985; REDFORD, 1986; DRUMOND, 1992). A

    saliva tem funo quimioatrativa s presas, neutraliza ao de secrees das

    mesmas e auxilia na digesto de quitina do exoesqueleto dos insetos (REISS,

    2000).

    1.2. Aspectos da anatomia do msculo estriado esqueltico

    O estudo da anatomia macroscpica do sistema muscular oferece

    informaes a respeito da funo de atividades nas espcies animais, ferramenta

    esta importante na determinao de hbitos de indivduos de determinada

    espcie, podendo propiciar sua classificao nos diversos grupos taxonmicos

    (ORR, 1986; STORER et al., 2000; RIBEIRO, 2002).

    A parte ativa do aparelho locomotor representada pelos msculos

    esquelticos e suas estruturas acessrias tais como, fscias, tendes,

    aponeuroses, bainhas e bolsas sinoviais (Figura 1). Os msculos como rgos

    so constitudos por tecido muscular estriado esqueltico, tecido conjuntivo, vasos

    e nervos (NICKEL et al., 1986).

  • 5

    FIGURA 1 - Representao esquemtica da estrutura do msculo estriado esqueltico e seus anexos

    Fonte:http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Estrutura_de_um_m%C3%BAsculo_esquel%C3%A9tico.JPG?uselang=pt-br

    Dos elementos conjuntivos, o epimsio o mais externo, envolvendo o

    ventre muscular. Ele contnuo no interior da massa muscular com o perimsio,

    que envolve os fascculos musculares. Cada fibra muscular, por sua vez,

    envolvida pelo endomsio. Estas estruturas permitem a passagem de vasos e

    nervos no ventre muscular e so contnuas com os elementos de fixao dos

    msculos ao esqueleto, tendes e aponeuroses (St. CLAIR, 1986; BANKS, 1991).

    As fscias musculares so membranas conjuntivas bastante

    resistentes e relativamente pobres em vasos e nervos. A fscia que conectada

    ao epimsio envolve msculos individuais ou pores de msculos, separando-os

    em grupos. Elas emitem lamelas ou septos intermusculares, que podem seguir

    entre os msculos ou se fixarem ao peristeo. Em certas regies, prximas de

    articulaes, as fscias formam estruturas para conteno de tendes,

    denominadas retinculos (NICKEL et al., 1986).

    Os msculos do ombro so aqueles que tm origem na escpula e

    insero no mero. So eles o msculo deltoide, supraespinhal, infraespinhal e

    http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Estrutura_de_um_m%C3%BAsculo_esquel%C3%A9tico.JPG?uselang=pt-brhttp://commons.wikimedia.org/wiki/File:Estrutura_de_um_m%C3%BAsculo_esquel%C3%A9tico.JPG?uselang=pt-br
  • 6

    redondo menor, constituindo o grupo lateral. No grupo medial, encontram-se o

    subescapular, redondo maior, coracobraquial e capsular (GETTY, 1986). Eles so

    responsveis pela flexo ou extenso, aduo ou abduo, rotao lateral ou

    medial e retrao do mero e, consequentemente, do membro torcico. No

    homem, os msculos supraespinhal, infraespinhal, redondo menor e

    subescapular, atuando sobre a articulao do ombro com auxilio da cpsula

    articular, formam o manguito rotator, que promove a estabilizao da articulao

    do ombro (MOORE & DALLEY, 2011).

    Os msculos do brao (GETTY, 1986), tambm classificados como

    msculos da articulao do cotovelo (NICKEL et al., 1986), so aqueles

    localizados principalmente em torno do mero. A maior parte deles formada por

    msculos volumosos, que se originam na escpula e no mero e se inserem

    proximalmente no rdio e ulna, atuando essencialmente como flexores e

    extensores. Com o animal em estao, eles fixam ombro e cotovelo, portanto,

    todo o membro (NICKEL et al., 1986; KNIG & LIEBICH, 2004).

    Estes dois grupos musculares, os msculos do ombro e do brao, so

    especialmente importantes para a biomecnica do membro torcico, visto que so

    os elementos proximais dos membros que mais contribuem para o deslocamento

    das mos e dos ps (FISCHER et al., 2002).

    A utilizao dos membros torcicos para a locomoo pode variar

    significantemente, dependendo de como eles so usados em atividades tais como

    caminhar, correr ou escalar. Outras possibilidades funcionais dos mesmos

    incluem seu uso como rgos para a obteno de alimento, manipulao do

    ambiente e como arma de defesa contra predadores (TAYLOR, 1985). O perfil

    morfolgico destes apndices, portanto, varia consideravelmente entre as

    espcies, em funo de suas aptides.

    Em geral, as caractersticas dos msculos do membro torcico dos

    demais xenartras remetem quelas esperadas em animais com hbito fossorial,

    conforme relatos de MILES (1941), TAYLOR (1978) e NYAKATURA & FISCHER

    (2010). Toda a musculatura envolvida com a retrao das garras, flexo de carpo,

    flexo do cotovelo e retrao do mero muito desenvolvida nessas espcies, o

    que, naturalmente, acompanhada por notveis modificaes osteoarticulares.

    Conforme as observaes desses autores, dentre os msculos proximais dos

  • 7

    membros torcicos, os que mais se destacam em relao aos de outras espcies,

    em termos de desenvolvimento, so o redondo maior, o bceps e trceps braquial,

    justamente pelo envolvimento direto no comportamento fossorial.

    1.3. Aspectos da anatomia dos nervos espinhais e do plexo braquial

    Nervo o conjunto de fibras nervosas agrupadas por intermdio de

    tecido conjuntivo, onde o epineuro o revestimento mais externo. Essa lmina

    contnua com o perineuro, que envolve fascculos nervosos. Cada fibra nervosa,

    por sua vez, envolvida pelo endoneuro (Figura 2) (BANKS, 1991, MACHADO,

    2006).

    FIGURA 2. Representao esquemtica da estrutura do nervo espinhal Fonte: http://pds21.egloos.com/pds/201203/01/78/d0116878_4f4f57b2dfbb4.jpg

    Nervos espinhais so aqueles que fazem conexo com a medula

    espinhal. Sua origem real corresponde ao local onde esto localizados os corpos

    dos neurnios, podendo ser a coluna dorsal, lateral ou ventral da substncia

  • 8

    cinzenta da medula espinhal. A origem aparente o ponto onde as radculas das

    fibras eferentes deixam a medula espinhal (no sulco lateral ventral da medula

    espinhal), ou as radculas das fibras aferentes adentram mesma (no sulco

    lateral dorsal) (MACHADO, 2006).

    Quando as razes dorsal e ventral se unem, surge o tronco do nervo

    espinhal, que funcionalmente misto (Figura 3). Logo que o nervo espinhal

    emerge pelo forame intervertebral, se bifurca em um ramo dorsal, responsvel

    pela inervao do dorso, e um ramo ventral, responsvel pela inervao ventral e

    lateral do corpo, ambos mistos. O ramo ventral segue trajeto de maneira individual

    (unissegmentar), ou troca fibras com nervos espinhais de segmentos prximos,

    formando plexos, como o braquial e lombossacral. A partir dos plexos surgem os

    nervos plurissegmentares, que seguem seu trajeto at as terminaes nervosas

    (CARPENTER, 1978; CHRISMAN et al. 2005; LORENZ & KORNEGAY, 2006).

    Figura 3 - Corte transversal do tronco de um vertebrado apresentando a formao

    e distribuio dos nervos espinhais Fonte: KARDONG (2010)

    O ramo ventral dos nervos espinhais torcicos envia, ainda, ramos

    comunicantes brancos (fibra pr-ganglionar) ao tronco simptico e recebe deste o

    retorno de ramos comunicantes cinzentos (fibra ps-ganglionar). Os ramos

    comunicantes cinzentos incorporam tambm os ramos ventrais dos demais

    Dermtomo

    M. epaxial

    Gnglio do tronco

    simptico

    Elementos

    esquelticos

    M. hipaxial

    Msculos

    dorsais

    Diviso do

    ramo ventral

    Diviso do

    ramo ventral

    Msculos

    ventrais

    Ramo primrio

    ventral

    Ramo primrio

    dorsal

    Nervo espinhal

  • 9

    nervos espinhais. Essas fibras so eferentes viscerais e constituem o sistema

    nervoso autnomo (CARPENTER, 1978; SQUIRE et al., 2003; MACHADO, 2006).

    Portanto, os componentes funcionais dos nervos perifricos espinhais so:

    aferente somtico, aferente visceral, eferente somtico e eferente visceral

    (KNIG & LIEBICH, 2004).

    O sistema motor composto pelo neurnio motor superior (NMS) e

    pelo neurnio motor inferior (NMI) (CHRISMAN et al., 2005; DEWEY, 2006;

    LORENZ & KORNEGAY, 2006; MACHADO, 2006). O NMS o responsvel por

    iniciar as funes motoras voluntrias e est localizado no encfalo ou na medula

    espinhal, estimulando ou inibindo o NMI. Na doena do NMS, a paresia ou

    paralisia, est associada ao tnus extensor normal ou aumentada e os reflexos

    normais ou exagerados (LORENZ & KORNEGAY, 2006).

    O NMI classicamente definido como neurnio motor alfa () e suas

    fibras caminham at as fibras musculares esquelticas extrafusais

    (CUNNINGHAM,1993). Seu corpo celular est localizado nos ncleos dos nervos

    cranianos e nos cornos laterais e ventrais da substncia cinzenta da medula

    espinhal. As leses do NMI, tanto do corpo celular, axnio ou terminao nervosa

    levam paralisia, perda do tnus e dos reflexos (THOMAS, 2000; LORENZ &

    KORNEGAY, 2006).

    O nmero de nervos espinhais corresponde ao nmero de vrtebras,

    com exceo dos nervos coccgeos e nervos cervicais. Na regio cervical, o

    primeiro nervo projeta-se atravs do forame vertebral do atlas, e os sete seguintes

    surgem em posio caudal s vrtebras cervicais, de forma que o nmero de

    nervos cervicais torna-se superior ao de vrtebras. Na regio coccgea da medula

    espinhal no h formao de segmentos relativos s vrtebras da extremidade

    distal da cauda (KNIG & LIEBICH, 2004; MACHADO, 2006).

    Plexo nervoso uma rede de nervos conectados entre si por um

    grande nmero de ramos comunicantes. Eles combinam grupos de nervos

    espinhais que inervam uma mesma rea do corpo. H vrios plexos nervosos,

    incluindo os plexos cervical, braquial, lombossacral, coccgeo, alm dos plexos

    viscerais, formados pelos nervos que integram o sistema nervoso autnomo

    (GETTY, 1986; KNIG & LIEBICH, 2004; DYCE et al., 2010). Dentre eles,

    destacam-se o plexo braquial e lombossacral que so altamente importantes pela

  • 10

    incidncia de acometimentos clnicos acarretando repercusses em distrbios nos

    membros torcicos e plvicos.

    O plexo braquial um amplo plexo nervoso compreendido entre o

    pescoo e a axila e que tem a funo de conferir inervao motora e sensitiva

    para o membro torcico e parte da parede torcica adjacente, podendo alcanar a

    parede abdominal por meio do N. torcico lateral (SCHWARZE & SCHRDER,

    1970; EVANS & deLAHUNTA, 2001; DYCE et al., 2010). Os nervos terminais,

    originados do plexo braquial, so formados a partir da contribuio de fibras

    nervosas provenientes dos segmentos medulares cervicais e torcicos. Essa

    formao apresenta variaes entre as espcies (Quadro 1).

    O plexo braquial se localiza entre o M. serrtil ventral na sua face

    medial e os msculos subescapulares e supraespinhal na sua face lateral. O

    plexo alcana a axila, passando entre as partes do M. escaleno e logo se divide

    em ramos perifricos que se dirigem para seus territrios de inervao (MILLER

    et al., 1964; GETTY, 1986; KNIG & LIEBICH, 2004; DYCE et al, 2010).

    A relao entre o plexo braquial e a artria axilar de particular

    interesse no campo da medicina, porque este vaso serve de referncia

    anatmica, tanto para bloqueios, como em inspees do plexo por meio de

    ultrassonografia (CONCEIO et al., 2007). Em espcies como gorilas (KOIZUMI

    & SAKAI, 1995), chinchilas (GAMBA et al., 2007) e hipoptamo (YOSHITOMI et

    al., 2012), essa artria atravessa o plexo entre C6 e C7. Em chimpanzs e gibes

    (KOIZUMI & SAKAI, 1995), no entanto, ela no cruza o plexo, estando

    posicionada ventralmente ao plexo braquial. Na espcie canina, esse vaso cruza

    caudalmente o plexo braquial entre este e a borda cranial da primeira costela

    (MILLER et al., 1964).

    Embora a organizao do plexo braquial em troncos e fascculos no

    constitua um padro morfolgico nas espcies domsticas (FIORETTO et al.,

    2003), esse arranjo bem definido no plexo de macacos (MILLER, 1934,

    KOIZUMI & SAKAI, 1995), tendo sido descrito tambm em golfinhos (SEKIYA et

    al., 2008) e monotremados (KOIZUMI & SAKAI, 1997). No homem, C5 e C6 se

    unem para formar o tronco superior; C7 constitui por si s o tronco mdio e C8 e

    T1 se unem para formar o tronco inferior. Cada tronco origina uma diviso anterior

    e outra posterior. As divises posteriores dos trs troncos se juntam para formar o

  • 11

    fascculo posterior. As divises anteriores do tronco superior e mdio se unem

    para formar o fascculo lateral. A diviso anterior do tronco inferior continua como

    fascculo medial. Cada fascculo emite ramos terminais, que so os nervos do

    plexo braquial (JOHNSON et al., 2010).

    O plexo braquial da maioria dos mamferos compreende os ramos

    ventrais de C(4)5-T1(2) (YOSHITOMI et al., 2012). Em sunos, o plexo braquial

    formado pelos ramos ventrais dos nervos espinhais C5 a T1, em ovinos e

    caprinos por ramos de C6 a T1 e em bovinos, caninos e equinos por ramos

    provenientes de C6 a T2 (GETTY, 1986). A composio deste plexo nas

    diferentes espcies de mamferos selvagens investigados at o presente

    momento est sumarizada no quadro 1.

    Significativas variaes anatmicas tm sido relatadas na composio

    do plexo braquial (SANTANA et al., 2003; RIBEIRO et al., 2005). Segundo

    JOHNSON et al. (2010), a variao na arquitetura neural do plexo braquial

    humano mais uma regra do que uma exceo. A anlise de 200 plexos de fetos

    humanos abortados espontaneamente revelou que 46,5% dos mesmos possuam

    o padro normal de organizao, enquanto que 53,5% apresentaram uma

    significativa variao anatmica (UYSAL et al., 2003). As variaes mais comuns

    envolvem contribuies de um segmento nervoso anterior ou posterior ao do

    padro, de forma que o plexo pode encontrar-se mais ceflica ou caudalmente do

    que o normal. Consequentemente, so passveis de identificao dois tipos de

    plexos, pr-fixados e ps-fixados podendo tambm ser considerado o plexo

    estendido (RIBEIRO et al., 2005; JOHNSON et al., 2010).

    De acordo com a hiptese proposta por PARADA et al. (1989), durante

    o processo evolutivo a origem deste plexo ascendeu no sentido cranial,

    alcanando o quarto nervo espinhal cervical nos macacos e terceiro em humanos.

    Porm, a presena de C4 na formao do plexo braquial em catetos, assim como

    em monotremados (MILLER, 1934; KOIZUMI & SAKAI, 1995), marsupiais

    (MILLER, 1934), bicho preguia (AMORIM JNIOR et al., 2003) e em capivaras

    (FIORETTO et al., 2003), mostra que a participao de ramos craniais no

    privilgio de espcies mais evoludas. Fato este explicado pela posio mais

    ceflica dos membros torcicos, em algumas espcies, os quais servem como

    pontos de apoio, compensando o pescoo curto e o elevado peso da cabea,

  • 12

    mesmo estes animais estando numa posio inferior na escala evolutiva, o que

    est de acordo com CARPENTER (1978) ao afirmar que as mudanas na origem

    do plexo se devem a variaes na posio de insero dos brotos dos membros

    em relao ao neuroeixo.

    QUADRO 1 - Ramos ventrais dos nervos espinhais que participam da formao do plexo braquial em alguns mamferos selvagens

    Espcie Segmento medular

    Referncias

    Primatas do velho mundo C4 a T2 MILLER (1934)

    Primatas do novo mundo C4 a T1 MILLER (1934)

    Chimpanz (Pan troglodytes) Gorila (Gorilla gorilla) Gibo (Hylobates agilis)

    C5 a T1 C4 a T1 C5 a T1

    KOIZUMI & SAKAI (1995)

    Ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) (Tachyglossus aculeatus)

    C4 a T1 C4 a T2

    KOIZUMI & SAKAI (1997)

    Porco-espinho (Hystrix cristata) C5 a T2 AYDIN (2003)

    Bicho-preguia (Bradypus variegatus)

    C4 a C9 e T1

    AMORIM JNIOR et al. (2003)

    Capivara (Hydrochoerus hydrochaeris)

    C4 a T1

    FIORETTO et al. (2003)

    Cervo-do-pantanal (Masana sp) C6 a T1 OLIVEIRA et al. (2003)

    Moc (Kerodon rupestri) C6 a T2 SANTANA et al. (2003)

    Morcego (Tadarida brasiliensis) C6 a T1-2 DUMMER et al. (2006)

    Lobo-marinho (Arctocephalus australis)

    C6 a T1

    SOUZA et al. (2006)

    Chinchila (Chinchilla lanigera) C6 a T1 GAMBA et al. (2007)

    Veado (Mazama gouazoubira) C6 a T1 MELO et al. (2007)

    Cateto (Tayassu tajacu) C6 a T2 MOURA et al (2007)

    Paca (Agouti paca) C5 a T2 SCAVONE et al. (2008)

    Macaco-barrigudo (Lagothrix lagothricha)

    C5 a T1

    CRUZ & ADAMI (2010)

    Bonobo (Pan paniscus) C5 a T1 KIKUCHI et al. (2010)

    Tamandu-mirim (Tamandua tetradactyla)

    C5 a T1

    CRUVINEL et al. (2012), CRUZ et al. (2012)

    Hipopotamo (Hippopotamus amphibius)

    C5 a T1

    YOSHITOMI et al. (2012)

  • 13

    1.4. Formao dos nervos do plexo braquial

    So derivados do plexo braquial os nervos supraescapular,

    subescapular, axilar, musculocutneo, radial, mediano, ulnar, toracodorsal,

    torcico lateral, torcico longo, peitorais e ramos musculares (MILLER et al.,

    1964). A formao de cada um destes nervos varia consideravelmente entre as

    espcies, em especial devido s diferenas na aptido do uso dos membros

    torcicos para defesa, locomoo ou busca de alimentos (DYCE et al., 2010). Sua

    composio em algumas espcies domsticas e selvagens est sumarizada nos

    quadros 2 e 3.

    QUADRO 2 - Composio dos nervos do plexo braquial de alguns mamferos domsticos

    Nervo Equino Bovino Canino Suno

    Supraescapular C6,C7 C6,C7 C6,C7 C5,C6,C7

    Subescapular C7 C6,C7 C6,C7 C6,C7

    Peitorais C6,C7 C7,C8 C6,C7,C8,T1 C6,C7,C8

    P/ M. subclvio C7,C8 - - -

    Musculocutneo C7,C8 C6,C7,C8 C6,C7,C8 C6,C7,C8

    Mediano C7,C8,T1,T2 C8,T1,T2 C8,T1,T2 C7,C8,T1

    Ulnar T1,T2 C8,T1,T2 C8,T1,T2 C8,T1

    Radial C7,C8,T1 C7,C8,T1 C7,C8,T1 C7,C8,T1

    Axilar C6,C7,C8 C7,C8 C7,C8 C5,C6,C7

    Torcico longo C7,C8,T1 C7,C8 C7,C8 C7,C8

    Toracodorsal C8,T1 C7,C8,T1 C7,C8,T1 C7,C8

    Torcico lateral C8,T1,T2 C8,T1,T2 C8,T1,T2 C8,T1

    Fonte: (GETTY, 1986)

    1.5. Importncia do conhecimento da anatomia do plexo braquial

    Pelo fato do plexo braquial ser responsvel pelo suprimento nervoso de

    todo o membro torcico, qualquer anlise de disfuno neurolgica ou realizao

    de procedimento anestsico ou cirrgico nestes apndices requer

    necessariamente conhecimento de sua anatomia (CORDEIRO, 1996).

    O bloqueio anestsico do plexo braquial apresenta muitos benefcios,

    incluindo-se o controle da dor nos membros, reduo da demanda por opioides

    sistmicos e facilitao de alta hospitalar mais precoce aps procedimentos

  • 14

    ambulatoriais. Todavia, o bloqueio efetivo do plexo demanda uma completa

    compreenso de sua anatomia e das possveis variaes anatmicas que podem

    ocorrer (OREBAUGH et al., 2009).

    O conhecimento da anatomia do plexo tambm importante para o

    diagnstico e tratamento de afeces de suas razes e nervos derivados. O plexo

    braquial pode ser acometido por inmeros processos, como compresses das

    razes no caso de doenas neoplsicas (ROSE et al., 2005), transtornos dos

    discos intervertebrais em espondiloses, radiculopatias, neurites, avulses (ARIAS

    & STOPIGLIA, 1997; ARIAS et al., 1997) e neuropatias (BRAUND, 1994), entre

    outros.

    QUADRO 3 - Composio dos nervos do plexo braquial em diferentes espcies de mamferos selvagens

    Ax, N. axilar; M, N. mediano; MC, N. musculocutneo; Pc, N. peitoral caudal; Pcr, N. peitoral cranial; R, N. radial; SbE, N. subescapular; SE, N. supraescapular; TD, N. toracodorsal; TL, N. torcico longo; TLat, N. torcico lateral; U, N. ulnar. Os nervos entre parnteses tm ocorrncia varivel. Autores: 1. YOSHITOMI et al. (2012); 2. MOURA et al. (2007); 3. GAMBA et al. (2007); 4. SCAVONE et al. (2008); 5. SOUZA et al. (2006); 6. FIORETTO et al. (2003)

    A avulso das razes constitui-se na desordem do plexo braquial de

    origem traumtica mais comum em ces, estando associada normalmente a

    atropelamentos. A leso ocorre por trao do membro, o que gera foras

    longitudinais ao longo dos nervos. Assim, razes nervosas que formam o plexo

    braquial, seus ramos ventrais e o prprio plexo braquial, podem ser lesionados

    (ARIAS & STOPIGLIA, 1997).

    Nervo Hipop- tamo1

    Cateto2 Chinchi-

    la3 Paca4

    Lobo-marinho5

    Capivara6

    SE C5-T1 (C4,C5)C6-C7 C6-C7 C5-C6(C7) C6-C7 (C4)C5-C6(C7)

    SbE C5-T1 (C5)C6-C7 C6-C7 C6 C7 -

    Pcr C5-T1 - - - C6 -

    Pc C7-T1 C7-C8 C8-T1 C8-T1 C8-T1 -

    MC C5-T1 C7-C8(T1) C6-C7 (C6),C7,(C8) C8-T1 C6-C8(T1)

    M C7-T1 C7-T1,(T2) C7-T1 (C7)C8-T1 C8-T1 C6-C8(T1)

    U C7-T1 C8-T1(T2) C7-T1 C8-T1 C8-T1 C6-C8(T1)

    R C5-T1 C8-T1(T2) C7-T1 C7-C8(T1) C7-T1 C6-C8(T1)

    Ax C7-T1 C6-C7 C6-C7 C6-C7 C7-T1 C5-C6(C7)

    TL - C7-C8 C7-C8 C7-C8 C7-C8 (C6)C7(C8)

    TD C7-T1 C6-C8 C8 C8-T2 C6 C6-C8(T1)

    TLat - C8-T1(T2) C8-T1 C8-T2 C8-T1 (C7)C8-T1

  • 15

    O trauma que abduz ou desloca o membro torcico pode arrancar as

    razes ventrais, dorsais ou ventrais e dorsais dos nervos espinhais formadores do

    plexo braquial. A avulso ocorre principalmente de forma intradural no ponto em

    que as razes emergem da medula espinhal. As avulses foram classificadas em

    completas (todo o plexo), craniais (razes de C6 e C7) e caudais (razes de C8 a

    T2) (CHRISMAN et al., 2005; DEWEY, 2006; LORENZ & KORNEGAY, 2006). A

    atrofia muscular neurognica tem incio em uma semana (ARIAS et al., 1997). As

    anormalidades mais frequentes da avulso do plexo braquial so paralisia flcida,

    ausncia dos reflexos do panculo, tricipital, bicipital e extensor radial do carpo,

    atrofia dos msculos trceps braquial, bceps braquial, supraespinhal,

    infraespinhal e extensores do carpo, anestesia cutnea distal em nvel do cotovelo

    e ulcerao na face dorsal da mo (abraso) (ARIAS & STOPIGLIA, 1997).

    2. OBJETIVOS

    A fim de contribuir com dados sobre a morfologia, este estudo teve

    como objetivo descrever no M. tridactyla os aspectos da anatomia dos msculos

    do ombro e brao, com nfase nas suas fixaes ao esqueleto, relaes

    topogrficas, ao e inervao; alem de descrever o plexo braquial, com nfase

    em sua formao, arquitetura e composio dos nervos originados desse plexo.

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    3. REFERNCIAS

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  • 24

    94. UYSAL, I. I.; SEKER, M.; KARABULUT, A. K.; BUYUKMUMCU, M.; ZIYLAN. T. Brachial plexus variations in human fetuses. Neurosurgery, v. 53, p. 676-684,

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  • 25

    CAPTULO 2 - ASPECTOS DA ANATOMIA DOS MSCULOS DO OMBRO E

    BRAO DO Myrmecophaga tridactyla

    RESUMO

    Longe de se restringirem a rgos locomotores, os membros torcicos do tamandu-bandeira desempenham papel fundamental na defesa, e, em especial, no comportamento alimentar desta espcie, refletindo assim em vrias adaptaes sseas e musculares em todo o membro. Nesse contexto, o objetivo do presente estudo foi o de descrever aspectos da anatomia dos ossos e msculos do ombro e brao do M. tridactyla, com nfase nas suas inseres sseas, relaes topogrficas, ao e inervao. Para tal finalidade, foram dissecadas regies de 10 membros torcicos de cinco cadveres de M. tridactyla adultos, cedidos pelo CETAS - IBAMA-GO (licena 99/2011, processo CEUA-UFG no. 014/11). O M. tridactyla apresenta uma robusta musculatura nestas regies, em especial aquela relacionada diretamente ao comportamento fossorial desta espcie, associado a significativas adaptaes sseas para conferir, particularmente, ampla fixao mesma. O M. deltoide est dividido em trs pores: acromial, escapular e clavicular. Os msculos supraespinhal e infraespinhal so tpicos, embora o primeiro apresente uma insero adicional no tubrculo menor do mero. O M. redondo maior bastante desenvolvido, origina-se na fossa escapular caudal e tem uma extensa insero linear no mero, o que aumenta seu poder de alavanca. O M. subescapular largo e multipenado, mas no apresenta diviso em cabeas. O M. bceps braquial desenvolvido e divide-se em cabeas curta e longa, e esta ltima ainda apresenta uma parte superficial e outra profunda. O M. trceps braquial desenvolvido e dividido em trs cabeas, longa, lateral e medial. Os msculos: redondo menor, coracobraquial, braquial, ancneo, anconeoepitroclear e tensor da fscia antebraquial (M. dorsoepitroclear) so tpicos. Participaram da inervao destes musculos os nervos supraescapular, subescapular, axilar, radial, musculocutneo e ulnar. Pode-se concluir que as adaptaes osteomusculares das regies abordadas favorecem a fora em detrimento velocidade e esto diretamente ligadas ao hbito fossorial do M. tridactyla. Sua anatomia remete quela dos demais membros da superordem Xenarthra, em especial a do Tamandua tetradactyla e o Dasypus novemcinctus texanus, que tambm apresentam hbito fossorial, em detrimento ao Choloepus didactylus, cujo hbito exclusivamente arborcola. Palavras-chave: Inervao, membro torcico, musculatura, tamandu-bandeira

  • 26

    CHAPTER 2 - ASPECTS OF ANATOMY OF THE MUSCLES OF THE

    SHOULDER AND ARM OF THE Myrmecophaga tridactyla

    ABSTRACT

    Far from being restricted to locomotor function, the thoracic limbs of anteaters play a fundamental role in the defense and in particular in the feeding behavior of this species, reflecting in various musculoskeletal adaptations in the whole limb. Thus, the objective of this study was to describe aspects of anatomy of the muscles of the shoulder and arm of M. tridactyla, with emphasis on their skeleton attachments, topography, syntopy, action and innervation. For this purpose, the respective regions of ten thoracic limbs of five cadavers of adult M. tridactyla were dissected. The animals were provided by CETAS - IBAMA-GO (license 99/2011, CEUA-UFG no 014/11). M. tridactyla shows a robust musculature in these regions, especially that directly associated to fossorial behavior of this species in addition to significant skeletal adaptations, which in turn gives a particularly broad attachment area to it. The deltoid muscle is divided into three parts: acromial, scapular and clavicular. Supraspinatus and infraspinatus muscles are typical, although the former shows an additional insertion on the lesser tubercle of the humerus. The teres major muscle is quite developed. It originates from the whole broad teres major fossa of the scapula and has a wide linear insertion on the humerus, which increases its traction power. The subscapular muscle is wide and multipennate, but it is not divided into heads. The biceps brachial muscle is developed and divided into short and long heads, and the latter shows superficial and deep parts. The triceps brachial muscle is developed and divided into three heads: long, lateral and medial. The teres minor, coracobrachialis, brachialis, anconeus, anconeoepitroclear and tensor of the antebrachial fascia (M. dorsoepitroclear) muscles are typical. The suprascapular, subscapular, axillary, radial, ulnar and musculocutaneous nerves contributed to the innervation of these muscular groups. It can be concluded that the musculoskeletal adaptations of the studied regions favor strength rather than speed and are directly related to fossorial habit of the M. tridactyla. Its anatomy leads to that of the other members of superorder Xenarthra, especially that of the Tamandua tetradactyla and Dasypus novemcinctus texanus, which also present fossorial habit in detriment to Choloepus didactylus, whose habit is exclusively arboreal. Keywords: Giant anteater, innervation, musculature, thoracic limb

  • 27

    1. INTRODUO

    A superordem Xenarthra formada pelas ordens Cingulata, cujos

    integrantes apresentam osteodermos, como o caso dos tatus, e pela ordem

    Pilosa, com indivduos apresentando pelos na cobertura corprea, o que inclui os

    tamandus e os bichos-preguia (GARDNER, 2005). O tamandu-bandeira

    (Myrmecophaga tridactyla) (ordem Pilosa, subordem Vermilingua, famlia

    Myrmecophagidae) tem como parentes mais prximos e integrantes da mesma

    subordem o Tamandua tetradactyla (tamandu-mirim) e o Cyclopes didactylus

    (tamandua, tamandu-ano ou tamandu-Seda), ambos arborcolas e de menor

    porte (GAUDIN, 1999; DEEM & FIORELLO, 2002; DAWKINS, 2009; RODRIGUES

    et al., 2009).

    H carncia de informaes sobre os aspectos morfofisiolgicos dos

    tamandus-bandeira, principalmente em relao aos apndices locomotores.

    Quando se trata dos membros torcicos, a demanda por intervenes clnico ou

    cirrgica eficiente fundamental para essa espcie, pois alm de importantes na

    deambulao, esses apndices tambm so bsicos para a defesa e obteno do

    alimento, por meio do uso de suas poderosas garras (TAYLOR, 1985; NAPLES,

    1999; DAWKINS, 2009; RODRIGUES et al., 2009). Logo, qualquer deficincia

    nesses membros, em especial osteomuscular, inviabiliza o retorno do animal ao

    seu habitat natural. Alm do mais, o estudo da anatomia macroscpica do sistema

    muscular apresenta relevantes informaes a respeito do comportamento,

    ferramenta importante na determinao de hbitos de indivduos de determinada

    espcie (AVERSI-FERREIRA et al., 2005).

    Os msculos do membro torcico j fora descrita em outros indivduos

    da superordem Xenarthra, como em tatus (MILLES, 1941), tamandu-mirim

    (TAYLOR, 1978) e bicho-preguia (NYAKATURA & FISCHER, 2010), mas ainda

    no foi abordada no M. tridactyla. As informaes do presente estudo permite

    avaliar as caractersticas peculiares dos integrantes dessa superordem, contribuir

    com a clnica mdica e cirrgica, anatomia comparativa e futuros estudos

    filogenticos.

  • 28

    Assim, o objetivo deste estudo foi o de se descrever aspectos da

    anatomia dos msculos do ombro e brao em M. tridactyla com nfase nas suas

    fixaes ao esqueleto, relaes topogrficas, ao e inervao.

    2. MATERIAL E MTODOS

    Foram utilizados neste estudo cinco exemplares de tamandu-

    bandeira, adultos, sendo trs fmeas e dois machos. Os animais foram cedidos

    pelo Centro de Triagem de Animais Silvestres (CETAS) - IBAMA-GO (licena

    99/2011), portanto, nenhum animal sofreu eutansia especificamente para esse

    trabalho, que foi previamente aprovado pela comisso de tica no uso de animais

    (Processo CEUA-UFG no. 014/11). Todos os espcimes tiveram os dois

    antmeros dissecados, assim os resultados desse estudo produto da anlise de

    10 membros torcicos.

    O preparo, acondicionamento e dissecao foram realizados no

    Laboratrio de Anatomia Animal do Instituto de Cincias Biolgicas (ICB), da

    Universidade Federal de Gois (UFG). Os animais foram descongelados

    temperatura ambiente, por um perodo de aproximadamente 48 h, higienizados

    em gua corrente e fixados, por meio de injeo intra-arterial de aldedo frmico

    10%. Decorrido perodo de 24 horas aps a fixao, essas peas foram

    submersas em soluo de aldedo frmico a 4% e dissecadas a partir de no

    mnimo 72 horas aps imerso (RODRIGUES, 2010). Na dissecao, foi

    removida a pele e, em segundo plano, a fscia superficial. Em sequida, foram

    removidas as fscias profundas para a evidenciao dos msculos do ombro e

    brao, bem como os nervos destinados a esses msculos. Para evidenciao dos

    msculos profundos, bem como das inseres musculares, a musculatura

    superficial teve seus ventres ou tendes seccionados, quando necessrio.

    A ao hipottica dos msculos foi estabelecida a partir da anlise de

    sua morfologia, topografia e de seus pontos de fixao ao esqueleto.

    Os resultados foram documentados por meio de fotografias, obtidas

    com cmera digital (Canon EOS 50D) e a terminologia empregada obedeceu

  • 29

    nomenclatura estabelecida pelo International Committee on Veterinary Gross

    Anatomical Nomenclature (2012).

    3. RESULTADOS E DISCUSSO

    Diferente da maioria dos mamferos domsticos, cujos membros

    torcicos so especializados puramente em rgos locomotores (NICKEL et al.,

    1986), estes apndices no tamandu-bandeira desempenham tambm papel

    fundamental na defesa, e, em especial, no comportamento alimentar desta

    espcie. O papel principal do membro torcico neste tipo de comportamento

    alimentar envolve uma poderosa retrao das garras em direo ao corpo para

    rasgar e destruir montculos de terra e troncos de rvores infestados por insetos

    (TAYLOR, 1978), o que reflete em vrias adaptaes sseas e musculares em

    todo o membro (MILES, 1941).

    Animais de hbito fossorial apresentam no membro torcico msculos

    flexores mais desenvolvidos, com predomnio de inseres tendinosas em relao

    s carnosas, conferindo maior fora em relao velocidade e inseres

    musculares mais distais e amplas, aumentando o poder de alavanca dos

    msculos (MILES, 1941, TAYLOR, 1978, NICKEL et al., 1986; ENDO et al.,

    2002).

    As adaptaes sseas no membro torcico do M. tridactyla tambm

    so notveis. O modelo biomecnico observado nos trs gneros de

    Myrmecophagidae (Cyclopes, Tamandua e Myrmecophaga) enfatiza a fora em

    detrimento da velocidade (OLIVEIRA, 2001).

    A escpula ampla e apresenta a fossa escapular caudal para fixao

    do M. redondo maior. Esta fossa separada da fossa infraespinhosa pela espinha

    caudal da escpula (Figura 1). A presena dessa fossa aumenta

    consideravelmente a largura da escpula, de forma que esta medida supera o

    comprimento dorsoventral. As fossas supraespinhosa e infraespinhosa

    apresentam dimenses equivalentes e a fossa subescapular profunda e ampla.

    A poro distal da fossa supraespinhosa apresenta um forame para a passagem

    do N. supraescapular. O acrmio desenvolvido e forma um arco voltado

  • 30

    cranialmente, oferecendo uma maior rea para insero muscular, assim como

    em demais membros da superordem Xenarthra (MILES, 1941; TAYLOR, 1978;

    NYAKATURA & FISCHER, 2010). O processo supraglenoidal pouco

    desenvolvido e no apresenta o processo coracoide.

    FIGURA 1 - A. Face lateral da escpula, mero, rdio e ulna de M. tridactyla B. Face medial da escpula, mero, rdio e ulna de M. tridactyla C. Face cranial do mero de M. tridactyla D. Face caudal do mero de M. tridactyla

  • 31

    Em comparao com os demais membros da superordem Xenarthra, a

    escpula do M. tridactyla apresenta as mesmas caractersticas descritas no

    tamandu-mirim (TAYLOR, 1978). O tatu (MILES, 1941) no apresenta o forame

    para passagem do N. supraescapular, e tanto o tatu quanto o bicho-preguia no

    apresentam a fossa escapular caudal. O processo coracoide, que est ausente no

    M. tridactyla, encontra-se fundido ao acrmio no bicho-preguia (NYAKATURA &

    FISCHER, 2010).

    A clavcula do M. tridactyla curta, ovoide e no se articula com o

    esqueleto, estando inserida na interseco tendnea do M. braquioceflico. As

    clavculas do tatu (MILES, 1941) e bicho-preguia (NYAKATURA & FISCHER,

    2010), entretanto, so completas e desenvolvidas. TAYLOR (1978) no faz

    referncia clavcula em seu estudo em tamandu-mirim.

    O mero do M. tridactyla relativamente mais curto, porm mais

    robusto em comparao com o de espcies de porte fsico semelhante. Este perfil

    pode estar relacionado ao uso em movimentos mais lentos, porm mais vigorosos

    dos membros torcicos devido ao hbito fossorial (OLIVEIRA, 2001).

    As cristas supracondilares lateral e medial se unem s tuberosidades

    deltoidea e redonda maior, respectivamente, conferindo ao mero um perfil

    achatado craniocaudalmente. Isto amplia a rea de insero muscular

    melhorando o sistema de alavancas nos movimentos de rotao do mero. Os

    epicndilos desenvolvidos oferecem grande rea para fixao dos potentes

    msculos flexores e extensores do carpo e dos dedos. Um grande forame

    epitroclear est presente no epicndilo medial, que segundo MILES (1941) d

    passagem artria braquial e ao N. mediano (MILES, 1941).

    Os msculos do ombro so aqueles que se originam na escpula e se

    inserem no mero, podendo ser divididos em dois grupos, um lateral e outro

    medial. O grupo lateral inclui o msculo deltoide, supraespinhal, infraespinhal e

    redondo menor. O grupo medial o msculo subescapular, redondo maior,

    coracobraquial e capsular (GETTY, 1986), esse ltimo, no encontrado no

    tamandu-bandeira.

    Os msculos do brao so aqueles agrupados em torno do mero,

    sendo eles: bceps braquial; braquial; tensor da fscia antebraquial; trceps

    braquia; e ancneo. Originam-se na escpula e no mero e se inserem no

  • 32

    antebrao, agindo sobre a articulao do cotovelo e fscia do antebrao (GETTY,

    1986), ressaltando-se que no tamandu-bandeira foi encontrado o M.

    anconeoepitroclear.

    Tomando-se como base a origem, insero e a posio das fibras

    musculares em relao s articulaes e ao eixo envolvido em cada movimento,

    foram propostostas hipteses de ao dos msculos do ombro e brao em M.

    tridactyla.

    A seguir sero descritas as inseres, inervao e hiptese de ao

    dos msculos do ombro e do brao (Quadro 1), assim como a localizao e

    estrutura desses msculos no tamandu-bandeira.

    Msculo deltoide

    O M. deltoide recobre craniolateralmente o contorno do mero, o M.

    infraespinhal e tambm a superfcie laterocranial do M. trceps braquial (Figura 2).

    Est dividido em trs pores: acromial, escapular e clavicular, conforme

    observado no bicho-preguia (NYAKATURA & FISCHER, 2010), mas h

    significativa variao no nmero de partes entre as espcies. Por exemplo, em

    equinos e sunos, ocorre apenas a poro escapular, enquanto ces, gatos e

    ruminantes apresentam as pores acromial e escapular (NICKEL et al., 1986).

    MILES (1941), no tatu, cita a existncia da poro clavicular e acromial. Na

    toupeira, tambm so encontradas trs pores: cleidodeltoidea,

    acromiodeltoidea e espinodeltoidea, sendo observado que as duas primeiras

    pores se originam na clavcula (WHIDDEN, 2000) j no esquilo THORINGTON,

    JR. et al. (1997) observou trs pores: acromiodeltoidea, espinodeltoidea e

    clavodeltoidea.

    A poro acromial tem sua origem no acrmio, espinha da escpula e

    tubrculo supraglenoide; segue em sentido distal e se divide em duas partes,

    estando os msculos braquiorradial e braquial intercalado entre elas (Figura 2).

    Este padro de diviso da poro acromial no foi descrito em outras espcies. A

    parte medial se insere na tuberosidade deltoide, enquanto a lateral se insere no

    epicndilo lateral do mero, crista supracondilar lateral e na fscia dorsal do

  • 33

    antebrao, em conjunto com a poro escapular, o que difere de outras espcies.

    No co (EVANS & deLAHUNTA, 2001), mo pelada (SANTOS et al., 2010a),

    quati (SANTOS et al., 2010b) e no hipoptamo pigmeu (FISHER et al., 2007), a

    poro acromial se une com a escapular para se inserir na tuberosidade deltoide.

    No bicho-preguia, a poro acromial forma um tendo comum com o M. peitoral

    superficial posterior e distalmente, em comum com o M. bceps braquial, insere-se

    no rdio (NYAKATURA & FISCHER, 2010).

    FIGURA 2 - Face lateral do ombro e brao do membro torcico esquerdo de M.

    tridactyla. Brd, M. braquiorradial; DetAL, M. deltoide acromial lateral; DetAM, M. deltoide acromial medial; DetE, M. deltoide escapular; GraD, M. grande dorsal; Otr, M. omotransverso; RMa, M. redondo maior; TFAb, M. tensor da fscia antebraquial; TrLa, M. trceps braquial, cabea lateral; TrLo, M. trceps braquial, cabea longa; Trp, M. trapzio

    A poro escapular origina-se na espinha da escpula, relaciona-se

    cranialmente com a poro acromial e caudalmente com a cabea longa do M.

    trceps braquial.

  • 34

    A poro clavicular apresenta-se como uma delgada lmina de fibras

    musculares, posicionada cranialmente ao ombro (Figura 4). Origina-se na

    clavcula vestigial e se insere na superfcie cranial da tuberosidade deltoide, junto

    ao M. peitoral superficial. Com a regresso da clavcula, a poro clavicular nos

    mamferos domsticos est descrita como poro cleidobraquial do M.

    braquioceflico (GETTY, 1986; SCHALLER, 1999).

    Embora a ao do M. deltoide se resuma flexo da articulao do

    ombro e abduo do brao nos mamferos domsticos (GETTY, 1986;

    SCHALLER, 1999; KNIG & LIEBICH, 2004), mo pelada (SANTOS et al.,

    2010a), quati (SANTOS et al., 2010b) e hipoptamo pigmeu (FISHER et al.,

    2007), no M. tridactyla, a ao de suas partes mais complexa. A poro

    escapular flexiona a articulao do ombro, ab