BALDUINIA. n.13, p. 1-14, IS-IV-2üüS

ANATOMIA VEGETATIVA DE BROMELIA ANTIACANTHA BERTOL.(BROMELIACEAE, BROMELIOIDEAE)1

GRETAALINEDETTKE2MARIAAUXll.IADORAMILANEZE-GUTIERRE3

RESUMOEste estudo objetivou a análise anatômica dos órgãos vegetativos de Bromelia antiacantha Bertol. Asfolhas desta espécie são hipoestomáticas e cobertas por escamas, as quais exibem dimorfismo, mais abun-dantes na face abaxial e na região basal. As demais células epidérmicas são lignificadas, contendo corpúscu-los silicosos. O mesofilo mostra-se composto por hipoderme espessa junto às faces adaxial e abaxial,parênquima aqüífero desenvolvido, parênquima clorofiliano e colunas de aerênquima (células braciformes)entre os feixes vasculares, sempre colaterais. O caule apresenta parênquima homogêneo, com cavidadesmucilaginosas e idioblastos cristalíferos. O rizoma está composto por córtex espesso, com grãos de amido, euma porção mais interna, onde se concentram os feixes vasculares. O sistema radical desta espécie é amplo efasciculado. O velame diferencia-se em epivelame, formando pêlos nas raízes jovens, enquanto que no córtexhá expressivos canais de ar e na endoderme observam-se espessamentos em "U". No cilindro central hápólos de xilema e floema intercalados, estando a porção central altamente lignificada.Palavras-chave: Bromelia antiacantha, Bromeliaceae, anatomia vegetal, órgãos vegetativos.

ABSTRACT[Vegetative anatomy of Bromelia antiacantha Berto!. (Bromeliaceae, Bromelioideae)].This study aimed to analyze the anatomy of the vegetative organs of Bromelia antiacantha Bertol. Theleaves are hypostomatic and covered by scales, which exhibit dimorphism, being more abundant in theabaxialleaf side and in the basal area. The other epidermal cells are lignified, containing silica bodies. Themesophyll is composed by a thick hypoderm in the adaxial and abaxial sides, with well developed aqüiferousparenchyma, chlorophyllous tissue and aerenchyma columns (braciform cells) among the collateral vascularbunches. The stem shows homogeneous parenchyma, with mucilaginous cavities and crystalliferous idioblasts.The rhizome is composed by a thick cortex with starch grains and a more internaI portion, where occurs thevascular bundles. The radical system is wide and fasciculate. The velame differs in epivelame, forming hairsin the young roots, while in the cortex there are expressive air canaIs and "U" form thickenings in theendoderm. In the central cylinder there are xylem poles and inserted phloem, being highly lignified in thecentral portion.Key words: Bromelia antiacantha, Bromeliaceae, plant anatomy, vegetative organs.

I Recebido em 30/03/2008 e aceito para publicação em 10/05/2008.2 Bióloga, bolsista CAPES, mestranda do Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal do Rio Grande

do Sul. CEP 91501-970, Porto Alegre (RS). gretadet@yahoo.com.br3 Bióloga, Dra., Professora Adjunta do Departamento de Biologia, Universidade Estadual de Maringá, CEP 87020-900,

Maringá (PR). mi!aneze@uem.br

INTRODUÇÃOA farm1iaBromeliaceae é predominantemen-

te neotropical, incluindo cerca de 60 gêneros e3000 espécies, distribuídas em três subfarm1iasbem definidas: Pitcairnoideae, Tillandsioideae eBromelioideae (Smith &Downs, 1979). No Bra-sil, ocorrem cerca de 40 gêneros e 1200 espéci-es amplamente distribuídas (Souza & Lorenzi,2005), principalmente na Mata Atlântica (Reitz,1983).

O gênero Bramelia conta com aproximada-mente 47 espécies (Smith &Downs, 1979), des-de o norte do México até o Uruguai e norte daArgentina (Reitz, 1983).

Bramelia antiacantha' Bertol., conhecidapopularmente como caraguatá ou gravatá, ocor-re naturalmente do Espírito Santo ao Rio Gran-de do Sul (Reitz, 1983). Trata-se de uma espé-cie terrestre de grande porte, podendo atingir 2-3 m de altura (Figura 1).Possui caule curto, gros-so, emitindo rizomas também grossos erecobertos por folhas de até um metro de com-primento, responsáveis pela ampla propagaçãovegetativa da espécie. Do caule e rizoma sur-gem raízes adventícias, pouco profundas e bas-tante ramificadas. As folhas, muito numerosas,encontram-se dispostas em roseta bastante den-sa, sem formar cisterna. A lâmina foliar é rija-mente ereta, canaliculada, coberta de escamasesbranquiçadas e com margens espinhosas(Reitz, 1983).

Do centro das folhas de B. antiacanthaemerge a inflorescência, composta por 150-350flores ornitófilas e meliófilas. Durante o períodode floração (dezembro-fevereiro), as folhas cen-trais e brácteas assumem uma coloração ver-melha intensa (Canela & Sazima, 2005). Os fru-tos são bagas ovaladas de cor amarela, odoragradável, polpa comestível e com muitas se-mentes; estas se revelam fotoblásticas neutras

I Do grego anti (contra) e ácantha (espinho), como refe-rência à disposição dos espinhos, que, na parte basa! dalâmina foliar, estão dirigidos para baixo, ao contrário daparte superior.

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e com alta taxa de germinação, mesmo apóslongo período de estocagem (Dettke &Milaneze-Gutierre,2004).Bramelia antiacantha é utilizada como cercaviva, na confecção de cordas e tapetes, e seusfrutos e folhas são usados na medicina caseira.Segundo Andrighetti-Frbhner et alo (2005), osfrutos são utilizados como emoliente eexpectorante em infecções respiratórias, bemcomo para asma e bronquite.

De acordo com Reitz (1983), a espécie de-senvolve-se, principalmente, nos solos muitoúmidos de florestas, na restinga e vegetaçãosecundária, formando sempre densos agrupa-mentos de forma descontínua, pelos diversosambientes que ocupa. Segundo Cogliatti-Carva-lho et alo (2001), a espécie é encontrada nasáreas de vegetação fechada pós-praia e em mataperiodicamente inundada, o que sugere certatolerância à alta salinidade.

No Paraná, a espécie é freqüente às mar-gens da planície de inundação do Alto rio Paraná,permanecendo submersa em períodos curtos decheia (alguns dias até dois meses), fato que in-dica tolerância a este tipo de estresse. Tambémestá associada a ambientes bastante úmidos noRio Grande do Sul (Meira, 1997).

Os estudos morfológicos, anatômicos e fisi-ológicos das Bromeliáceas têm revelado adap-tações que tomam possível sua sobrevivênciaem ambientes estressados. No presente estudo,objetivou-se analisar a anatomia dos órgãosvegetativos de B. antiacantha, fornecendo sub-sídios para futuros estudos ecofisiológicos coma espécie.

MATERIAIS E MÉTODOSO material estudado, proveniente de semen-

tes coletadas na vegetação ripária do Alto rioParaná (Porto Rico, PR), resulta de cultivo noHorto Didático de Plantas Medicinais "ProfIrenice Silva", da Universidade Estadual deMaringá (VEM), e encontra-se depositado noherbário da mesma universidade, sob o regis-tro HUEM12l58.

FIGURA 1- Espécime em floração de Bromelia antiacantha Bertol.

Para a análise histológica foram preparadasseções anatômicas em diversos planos, à mãolivre, com auxílio de lâmina de barbear, a partirde fragmentos de material vegetativo maduro,utilizando-se tecidos frescos. Em seguida, fo-ram descoradas em hipoclorito de sódio 33%,por cinco minutos, coradas com azul-de-astra esafranina (Kraus & Arduin, 1997), e montadasem gelatina glicerinada, como lâminas semi-per-manentes.

Para os testes microquímicos utilizou-se so-lução de lugol, para a identificação dos grãos deamido; cloral hidratado 60%, em solução comácido sulfúrico 25% em etanol absoluto, pararevelar a presença de oxalato de cálcio; celulo-se e lignina, diferenciadas pelo cloreto de zincoiodado (Kraus & Arduin, 1997); Sudan IV, paraa cutina e demais substâncias lipídicas; fenollí-quido, para a detecção de sílica; e cloreto férrico

10%, para substâncias fenólicas (Johansen,1940).

Os desenhos foram elaborados com o auxí-lio de câmara clara e as ilustrações obtidas comfotomicroscópio Olympus (modelo BX51) e pro-grama Image Pro Express, projetando-se, nasmesmas condições ópticas, as escalas corres-pondentes.

RESULTADOS E DISCUSSÃOAs características anatômicas reveladas por

Bromelia antiacantha corroboram, em geral,as informações apresentadas, por diversos au-tores, para espécies da família Bromeliaceae.

As folhas de B. antiacantha apresentam-secom ambas as faces foliares recobertas por es-camas peItadas (Figuras 2a-c). As escamas es-tão inseridas em fIleiras paralelas seguindo o eixolongitudinal da folha, em depressões da

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FIGURA 2 - Escamas peitadas da folha de Bromelia antiacantha Berto!. Face adaxial (a). Face abaxial (b). Região basaldo limbo (c). Escala a,b = lOO!J.m;c = SOO!J.m.

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epiderme, como também observados por outrosautores, tais como Souza et ai. (2005), Proença& Sajo (2004), Aoyama & Sajo (2003) e Braga(1977), para outras espécies de Bromeliaceae.Estas escamas foliares apresentam diferençasde tamanho e morfologia, conforme a região dolimbo analisada. Na face adaxial, são menores,menos abundantes e não se sobrepõem (Figura2a). Na face abaxial, são maiores e mais abun-dantes, cobrindo os poros estomáticos e se so-brepondo (Figura 2b). Embora as escamasfoliares de B. antiacantha estejam presentesnas duas superfícies, no presente trabalho ob-servou-se maior abundância na superfícieabaxial, à semelhança do que ocorre em espéci-es de Aechmea (Bromelioideae) estudadas porSouza et ai. (2005). De acordo com Strehl (1983),estes caracteres são mais conservativos na su-perfície abaxial do que na adaxial, a qual está maisexposta às variações macroclimáticas. A regiãoda folha que mostra maior quantidade de escamasé a região basal, como também ressaltado porBraga (1977) e Proença & Sajo (2004).

As escamas possuem uma célula basal e opedículo é formado por duas células alongadase outras duas células aproximadamente cúbicas(Figura 3a), cujas paredes celulares possuem de-posição de compostos lipídicos. O escudo éfreqüentemente assimétrico, sendo que as duascélulas centrais também possuem deposição desubstâncias lipídicas em suas paredes. Em tor-no destas, estão 3-4 camadas de células comparedes celulósicas de formato ovalado, tenue-mente ligadas entre si e dispostas concentrica-mente em tomo das centrais (Figuras 2a-b).

Na região da base foliar, onde as folhas en-contram-se firmemente imbricadas, há grandequantidade de escamas assimétricas, em ambasas faces foliares (Figura 2c). As células perifé-ricas do escudo são alongadas e formam umacauda, freqüentemente ultrapassando 1 milíme-tro de comprimento, sendo suberifIcadas as pa-redes de todas as suas células.

De acordo com Tomlinson (1969), as esca-mas da base em geral são maiores do que as

escamas das outras partes da folha, como ob-servado neste estudo; no entanto, Braga (1977)encontrou escamas menores na região basal, emalgumas espécies analisadas. Segundo Scatena& Segecin (2005), a presença de escudoassimétrico estaria relacionada ao aumento dacaptação de água e nutrientes nela dissolvidos,pelo aumento da superfície em contato com ofluído, o que seria importante para a espécie emestudo, já que suas folhas não formam cisterna.

As células epidérmicas de B. antiacanthasão pequenas, quadrangulares ou retangulares,possuindo paredes sinuosas, altamente espes-sadas e lignificadas, com exceção da paredepericlinal externa, que permanece fina erecoberta por uma fina cutícula (Figuras 3a-b).No interior das células epidérmicas comuns ob-serva-se um corpúsculo esférico de sílica.

As células epidérmicas mostram as estrutu-ras características de toda a faIlli1ia, segundoTomlinson (1969), incluindo parede periclinal ex-terna delgada, paredes anticlinais e periclinal in-terna espessas, lume pequeno e com um corposilicoso esférico em seu interior, sendo as célu-las da epiderme superior de estrutura semelhanteàs da epiderme inferior. Características daepiderme, como espessamento e presença/au-sência de corpos silicosos, são freqüentementeutilizados como caracteres para a distinção deespécies de Bromeliaceae (Aoyama & Sajo,2003; Scatena & Segecin, 2005).

Os corpos silicosos são encontrados nas célu-las epidérmicas de todas as regiões do limbo foliare, de acordo com Baumert (1907 apud Braga,1977), sua presença atenuaria a incidência diretados raios solares, por reflexão, evitando o aqueci-mento e a conseqüente perda de água dos tecidos.

Os estômatos encontram-se organizados emfIleiras paralelas longitudinais, as células-guar-da apresentam paredes espessadas e a cutículase projeta formando cristas (Figura 3b), à se-melhança do observado por Proença & Sajo(2004) em espécies de Aechmea. As célulassubsidiárias encontram-se subjacentes às célu-las-guarda, possuindo paredes finas (Figura 3b),

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FIGURA 3 - Seções anatômicas transversais da face abaxiaI da folha de Bromelia antiacantha Berto!., mostrando a regiãode inserção de uma escama peitada (a) e um estômato (b). ar: aerênquima, cb: célula basal, cs: células subsidiárias, ec:escama peitada, ep: epiderme, et: estômato, hp: hipoderme, pd: pedículo. Escala a,b = SOl-lm.

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impregnadas por substâncias lipídicas e semcorpos silicosos em seu interior. Os estômatosde B. antiacantha são recobertos pelo escudodas escamas, o que, de acordo com Tomlinson(1969), seria uma adaptação para evitar a perdade água para o ambiente. Também, na espécieem estudo, os estômatos ocorrem em depres-sões da epiderme, fato que Sousa et ai. (2005)não consideram relacionado ao ambiente seco,visto que espécies de ambientes mais úmidostambém apresentam a mesma característica, àsemelhança da espécie em estudo.

Subjacente à epiderme adaxial encontra-sea hipoderme mecânica, composta por 2-3 estra-tos celulares (Figura 4a). Suas células têm lumebastante reduzido, pontuações evidentes e pa-redes lignificadas. Na face abaxial, estahipoderme encontra-se melhor desenvolvida,constituída de 5-6 estratos celulares (Figura 4b).Também possui paredes celulares espessas elignificadas, porém não forma uma camada con-tínua, como a hipoderme adaxial. É regularmen-te interrompida por depressões da epiderme, porocasião da inserção das escamas e ocorrênciade estômatos (Figuras 3b e 4a), dando à faceabaxialo aspecto ondulado (Figura 4c). Na re-gião do bordo foliar, a hipoderme é compostapor mais camadas de células espessadas que seconectam com os espinhos.

Conforme observações de Tornlinson (1969),a hipoderme esc1erificadaem Bromeliaceae é con-tínua e uniforme na face adaxial e descontínua naface abaxial, onde se apresenta interrompida pe-las câmaras subestomáticas; ainda segundo o au-tor, esse tecido apresenta células maiores nas ca-madas do bordo foliar que se projetam para o inte-rior dos espinhos, estando de acordo com as ob-servações de B. antiacantha.

Internamente à hipoderme adaxial, forma-seum parênquima aqüífero, variável em sua cons-tituição segundo a região da folha analisada. Estetecido é composto por células de paredes finase sem c1oroplastídeos (Figuras 4a e 4c). Na re-gião basal da folha, ocupa até cerca da metadedo mesofilo, sendo composta por 9-12 estratos

celulares com células alongadas anticlinalmentee paredes levemente sinuosas na região media-na. Estas diminuem gradualmente de tamanhoconforme distam do bordo foliar, onde ocorremsomente células isodiamétricas.

Na região mediana da folha, o parênquimaaqüífero apresenta a mesma distribuição da re-gião basal; este, porém, ocupa até cerca de umterço do mesofilo, composto por 3-6 estratoscelulares. Na região apical, este tecido se reduza 1-2 estratos celulares, geralmente com a au-sência de células alongadas, ocupando menosde um quarto do mesofilo.

O parênquima c1orofiliano ou clorênquimaocorre logo abaixo do parênquima aqüífero e neleestão imersos os feixes vasculares colaterais,formando uma série única no limbo foliar, ondese alternam feixes de maior calibre com feixesmenores (Figuras 4c-d). Os feixes vascularesde maior calibre e os da região da borda sãototalmente envoltos por fibras pericíclicas, aopasso que os menores apenas as possuem comocalotas adjacentes aos pólos de floema e xilema.Ainda nesta porção, podem ser encontradoscanais secretores de origem esquizógena (Figu-ra 4d), semelhantes aos que eventualmente ocor-rem na medula das raízes, e idioblastos comráfides de oxalato de cálcio.

Na face abaxial, interiormente à hipoderme,encontra-se um parênquima aqüífero cujas cé-lulas possuem c1oroplastos, porém em menorquantidade do que o clorênquima propriamentedito (Figuras 4b-d). Nesta região ocorrem ca-nais de ar preenchidos por células braciformes(oito braços), que se comunicam com as câma-ras subestomáticas dos estômatos subjacentes(Figuras 4c-e), conforme também relatado porTornlinson (1969), Braga (1977), Aoyama & Sajo(2003), Proença & Sajo (2004), Scatena &Segecin (2005) e Souza et ai. (2005), para ou-tras espécies de Bromeliaceae.

O caule de B. antiacantha é muito reduzidoem relação ao tamanho da planta, com cerca de3 cm de altura e 4 cm de diâmetro. Seus entrenós,muito curtos, dificultam a observação da

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FIGURA 4 - Seções anatômicas transversais da folha de Bromelia antiacantha Bertol. Face adaxial (a). Face abaxial (b).Aspecto geral do limbo na região mediana (c,d). Detalhe das células braciformes do aerênquima (e). ab: face abaxial, ar:aerênquima, ca: canal secretor, ec: escamas peitadas, fb: calota de fibras, fv; feixes vasculares, hp: hipoderme, pa:parênquima aqüífero, pc, parênquima clorofiliano. Escala a = lOOllm; b, e = SOllm; c,d = 2S01lm.

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epiderme, que é uniestratificada e recoberta por[ma cutícula. É formado por um parênquima ho-mogêneo, de células aproximadamenteisodiamétricas (Figura 5a). Por todo o caule es-tão dispersas cavidades mucilaginosas de ori-gem lisígena, assim como feixes vasculares des-tituídos de fibras e idioblastos com ráfides.

O rizoma de B. antiacantha, de formato ar-redondado a oval em seção transversal, estárecoberto por escamas foliares secas. Atingeaté cerca de um metro de comprimento antesde formar novas raízes adventícias e uma novaplanta, sendo desprovido de ramificações.

As escamas foliares que cobrem o rizomasão constituídas por epiderme lignificada emambas as faces, preenchidas por parênquimahomogêneo, no qual são encontrados feixesvasculares colapsados e totalmente escle-rificados (Figura 5b). Todas as regiões da esca-ma encontram-se impregnadas por substânciaslipídicas.

O rizoma é recoberto por uma peridermepluriestratificada, com 7-9 estratos celulares deparedes bastante espessas, lignificadas esuberificadas, tendo o lume formato arredonda-do ou retangular, em seção transversal (Figuras5b-c). Nessas paredes celulares estão eviden-tes pontoações, freqüentemente ramificadas.

Em B. antiacantha, a presença de um rizomacom súber e coberto por escamas foliares, tam-bém com impregnação de substâncias lipídicasde todas as suas células, deve estar relacionadocom a proteção mecânica e, principalmente, coma restrição de perda de água por este órgão,funcionando como um isolante térmico, confor-me indicado por Segecin & Scatena (2004).

Internamente à periderme, é possível distin-guir três regiões (Figura 5b e 5d). A região ex-terna é composta por 20-30 camadas deparênquima homogêneo, com células de pare-des celulósicas finas e poucos feixes vascularescolaterais dispostos aleatoriamente, eventual-mente acompanhados por fibras em seus pólos.A região mediana compreende 10-15 estratos

de fibras e outras células esclerenquimáticas,com paredes espessas e lignificadas, formandoum cilindro quase contínuo; nesta porção tam-bém estão presente feixes vasculares. Interna-mente distingue-se uma região de parênquimahomogêneo com muitos feixes vascularescolaterais, dispersos aleatoriamente e envoltospor fibras pericíclicas (Figura 5d). Idioblastoscom ráfides são pouco freqüentes neste órgão,estando dispersos aleatoriamente. Amido é en-contrado como substância armazenada nesteórgão, o que certamente garante a propagaçãovegetativa da espécie.

Bromelia antiacantha apresenta raízesintracorticais (internas) e raízes adventícias (ex-ternas). As raízes intracorticais originam-se decamadas de células meristemáticas do periciclosituadas entre o córtex e o cilindro central docaule e do rizoma, que, segundo Tomlinson(1969), garantem a sustentação de espécies debromélias.

As raízes adventícias apresentam umaepiderme pluriestratificada, constituindo um ve-lame (Figura 6a), cuja camada periférica encon-tra-se diferenciada em epivelame. As células doepivelame têm formato de longos pêlosunicelulares na região apical das raízes (Figura6b). Na região mediana e basal das raízes ad-ventícias, os pêlos freqüentemente se rompem.O velame é composto por 6-8 camadas celula-res, apresentando estratificação em algumasregiões e impregnação de lipídeos em suas pa-redes.

O velame, primariamente reconhecido emraízes de orquídeas, foi relatado por Pita &Menezes (2002) para espécies terrestres deDyckia e de Encholirium, e por Segecin &Scatena (2004) para espécies epífitas deTillandsia. De acordo com Benzing (1990), estetecido tem a capacidade de se embeber comsoluções que depositam-se sobre as raízes, dis-ponibilizando-as para os tecidos internos, alémde fornecer proteção mecânica. Esta estratégiaseria importante para B. antiacantha, já que a

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FIGURA 5 - Seções anatômicas transversais do caule e rizoma de Bromelia antiacantha Bertol. Aspecto do parênquimacaulinar (a). Visão geral do rizoma (b). Detalhe da periderme pluriestratificada do rizoma (c). Detalhe das célulasesclerenquimáticas e feixes vasculares interiores do rizoma (d). ef: escama foliar, fv: feixe vascular, po, parênquimahomogêneo, pp: epiderme pluriestratificada, ri: região interna, sc: esclerênquima. Escalas a,c = IOO~m; b,d = 500~m.

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espécie encontra-se freqüentemente sobre so-los arenosos, que retém pouca umidade no perí-odo seco.

O córtex radical encontra-se dividido emcórtex externo, córtex mediano e córtex interno(Figura 6a).

O córtex externo, subjacente ao velame, estáconstituído por células de formato aproximada-mente hexagonal, com paredes secundárias eprimárias espessas e lignificadas e lume bastan-te reduzido (Figura 6b). De acordo com Pita &Menezes (2002), o córtex externo seria forma-do pela exoderme (ou hipoderme) e parte docórtex subjacente que adquire espessamentoparietal nas porções mais diferenciadas dasraízes, sendo estas regiões de difícil distinção.Segundo as autoras, isso pode ser comprovadopela presença somente da hipoderme nas regi-ões menos diferenciadas, confirmando as ob-servações deste estudo. Em Bromelia antia-cantha, a exoderme é formada por duas cama-das celulares na região apical da raiz, sendo es-tas interrompidas por células de passagem.

As células do córtex externo reagem rapida-mente à presença do oxigênio no ato do cortehistológico, tornando-se escuras. Testes mi-croquímicos indicaram a presença de compos-tos fenólicos em suas paredes celulares, suge-rindo uma proteção adicional para as raízes, con-tra os organismos patogênicos do solo. Aindanesta porção cortical encontram-se grandesidioblastos (Figuras 6a-b), freqüentemente con-tendo ráfides de oxalato de cálcio, com paredecelular fina e formato aproximadamenteisodiamétrico ou alongado.

Na região mediana do córtex, as células apre-sentam paredes celulósicas finas, de formatoprismático a isodiamétrico, e diminutos espaçoscelulares. Freqüentemente encontra-se amidonas células desta porção.

As células do córtex interno são maiores emrelação às do córtex mediano, arredondadas etêm espaços intercelulares maiores. Intercalam-se com grandes canais de ar, dispostos concen-tricamente em torno do cilindro central (Figura

6a) que, de acordo com Meyer (apud Pita &Menezes, 2002), teriam a função de transportarágua por capilaridade.

A endoderme de B. antiacantha é unis-seriada, com estrias de Caspary evidentes pró-ximo à região apical da raiz. Na região medianae basal das raízes, as células da endoderme apre-sentam espessamento celulósico nas paredesanticlinais e periclinal interna, caracterizando oespessamento em forma de "U" (Figura 6c).Internamente à endoderme encontra-se opericiclo, constituído por uma camada de célu-las isodiamétricas, de paredes finas.

O cilindro vascular é poli arco, com aproxi-madamente 27-29 cordões de xilema alternan-do-se com cordões de floema, na região basalda raiz (Figura 6a e 6c). As células da medulasão fibras de paredes espessadas, com deposi-ção de lignina e lume reduzido; nas porções maisdiferenciadas também se encontram substânci-as fenólicas, integrando estas paredes. Apresen-tam-se bastante alongadas axialmente e compontoações evidentes. Por vezes, na região cen-tral da medula encontra-se um canal secretorde origem esquizógena, que percorre toda a ex-tensão da raiz.

Testes histoquímicos com Sudan IV indica-ram a presença de substâncias lipídicas nas pa-redes primárias das células da endoderme emedula.

As raízes intracorticais apresentam a mes-ma constituição e organização de tecidos dasraízes adventícias, diferindo destas pela ausên-cia de velame e pêlos absorventes. Há somenteuma epiderme bi ou trisseriada externamente aocórtex externo, que é mais desenvolvido. Pita &Menezes (2002) também observaram tais ca-racterísticas como diferenciais entre raízes ad-ventícias e intracorticais de outras espécies debromélias terrestres. Outra característica que adistingue da raiz adventícia é a presença delignina nas paredes das células componentes daendoderme.

B. antiacantha apresenta diversas estrutu-ras semelhantes a outras espécies de

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FIGURA 6 - Seções anatômicas transversais da raiz de Bromelia antiacantha Berto!. Esquema geral da distribuição detecidos radicais (a). Detalhe da região superficial próximo ao ápice radical (b). Detalhe dos tecidos condutores do cilindrocentral (c). cc: cilindro central, ce: córtex externo, cm: córtex mediano, cr: canais de ar, em: endoderme, ev: epivelame, fl:floema, id: idioblastos, md: medula esclerificada, rnx: metaxilema, px: protoxilema, vI: velame. Escala a = lmm; b = 200f.lm;c = 50f.lm.

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Bromeliaceae estudadas por diversos autores,tais como suculência foliar e presença de gran-de quantidade de tecidos mecânicos, salientan-do-se fibras e órgãos armazenadores decarboidratos, como o rizoma. Como caracteresúteis na diagnose desta espécie citam-se a pre-sença de escamas peItadas distintas, conformea região foliar; a constituição e distribuição dostecidos foliares; a presença de canais secretores;e a distribuição dos tecidos no rizoma e raiz.

As características acima apresentadas es-tão relacionadas, em parte, com ambientesxerofíticos, onde a presença de água e nutrien-tes é escassa, como sucede em terrenos areno-sos onde esta espécie é encontrada, sendo ne-cessário o desenvolvimento de estruturas quepermitem a economia e/ou o armazenamentodestes elementos nos períodos secos.

Outra característica que merece menção éa eventual submersão dos indivíduos em perío-dos curtos de cheia (no caso de populações lo-calizadas na planície de inundação do Alto rioParaná). A ocorrência de canais de ar em seusistema radical poderia ser uma estratégia paraa sua sobrevivência em condições de anoxia.No entanto, são necessários maiores estudos deecofisiologia, a fim de se comprovar esta possí-vel tolerância.

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