ANINHAMENTO EM METACOMUNIDADES E REDES DE …pdbff.inpa.gov.br/cursos/efa/livro/2009/cursos/mario.pdf · AULAS DESCRITORESECOLOGIA DE INSETOS CONCEITO TEÓRICO Diversidade VARIÁVEIS

ANINHAMENTO EM METACOMUNIDADES E ANINHAMENTO EM METACOMUNIDADES E

REDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESESREDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESESREDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESESREDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESES

MÁRIO ALMEIDA NETOMÁRIO ALMEIDA NETOProf. Ecologia – [email protected]

COMPLEXIDADECOMPLEXIDADECOMPLEXIDADECOMPLEXIDADE

COMPLEXIDADECOMPLEXIDADECOMPLEXIDADECOMPLEXIDADE

EXCESSO DE INFORMAÇÃOEXCESSO DE INFORMAÇÃOEXCESSO DE INFORMAÇÃOEXCESSO DE INFORMAÇÃO

d d l lUnderstanding ecological

systems means essentiallysystems means essentially

unveiling patternspatterns that are

hidden in their complex

hit tarchitectures

Allesina et al 2007 OikosAllesina et al. 2007. Oikos

Understanding patterns in

terms of the processes that

produced them is theproduced them is the

essence of science

Levin, S.A. 1992. Ecology

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSCONCEITOSCONCEITOS

Qual o passo inicial para entender os padrões (regularidades) e os processos (mecanismos) de ( g ) p ( )um sistema?

Resposta: descrever o sistema

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSDESCRITORESDESCRITORES

CONCEITO TEÓRICOCONCEITO TEÓRICO

VARIÁVEISVARIÁVEIS

Í ÉÍ ÉÍNDICES E MÉTRICASÍNDICES E MÉTRICAS

VALORESVALORES

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSDESCRITORESDESCRITORES

DiversidadeDiversidadeCONCEITO TEÓRICOCONCEITO TEÓRICO

Nº de Espécies + AbundânciaNº de Espécies + AbundânciaVARIÁVEISVARIÁVEIS

ÍÍ Ind. SimpsonInd. SimpsonÍNDICESÍNDICES

00..2525VALORESVALORES


ESTRUTURA DE COMUNIDADESESTRUTURA DE COMUNIDADES


Cambridge dictionary

STRUCTURE (ARRANGEMENT)

The way in which the parts of a system or object are arranged or organized


• Community structure

• Community organization

randomvs• Community pattern

randomvs

• Community assembly

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSESCALA LOCAL ESCALA LOCAL vsvs REGIONALREGIONAL

• Que fatores determinam a riqueza local?

• Que fatores explicam diferenças de riqueza entre comunidades?


Ricklefs R 1987 Community diversity: relative roles of local and regionalRicklefs, R. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science, 235: 167‐171.

“...A relação entre a riqueza de espéciesobservada em escalas locais (Slocal) e ariqueza de espécies observada em escalasregionais (SRegional) pode indicar os possíveisprocessos (locais ou regionais) queprocessos (locais ou regionais) queinfluenciam a riqueza de espécies de umadeterminada área geográfica”.

Robert RicklefsRobert Ricklefs


Ricklefs R 1987 Community diversity: relative roles of local and regionalRicklefs, R. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science, 235: 167‐171.

“...A relação entre a riqueza de espéciesobservada em escalas locais (Slocal) e ariqueza de espécies observada em escalasregionais (SRegional) pode indicar os possíveisprocessos (locais ou regionais) queprocessos (locais ou regionais) queinfluenciam a riqueza de espécies de umadeterminada área geográfica”.

Robert RicklefsRobert Ricklefs


Processos locais

Interações entre indivíduos

Processos regionais

Diferenças na idade das áreasç

Competição, predação, mutualismo, parasitismo etc

f ç

Diferenças nas taxas de especiação e imigração, p

Competição → saturação da riqueza

p ç g ç

Diferenças na história de extinçãoq ç


d â l dComo determinar a importância relativa de processos LOCAIS e REGIONAIS sobre a sobre a p

riqueza local de espéciesriqueza local de espécies


(…) determining whether the number of species insimilar localities (…) is similar, regardless of differencessimilar localities (…) is similar, regardless of differencesat the regional level (i.e., convergence in speciesdiversity under similar local conditions)diversity under similar local conditions)

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMETACOMUNIDADESMETACOMUNIDADES

(...) the distributions of species within a region reveal more ( ) p gabout the processes that generate diversity patterns than does

the co‐occurrence of species at any given point

The local community is an epiphenomenon that has relatively little explanatory power in ecology and evolutionary biology



A set of local communities that are linked bylinked byA set of local communities that are linked by linked by

dispersaldispersal of multiple speciesdispersaldispersal of multiple species(Gilpin & Hanski 1991; Wilson 1992)


AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSDESCRITORES DE METACOMUNIDADESDESCRITORES DE METACOMUNIDADES

E é i C id dEspécies

Incidência

Ab dâ i édi

Comunidades

Riqueza média

Ab dâ i édiAbundância média

Amplitude de ocorrência

Abundância média

Grau de endemismo

Especialização de habitat

Sobreposição de ocorrência

Similaridade

Complementaridade

Co‐ocorrência

Compartimentação

Diversidade beta

Turnover

ANINHAMENTO ANINHAMENTO

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO ANINHAMENTO VSVS ENCANTAMENTOENCANTAMENTOAULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM METACOMUNIDADESANINHAMENTO EM METACOMUNIDADES

AA B Mesmo conjunto

de espécies

A BA B

CA B

C D

Aninhamento ocorre quando as espécies presentes emAninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies presentes em áreas mais ricas; i.e. um tipo de padrão nãoum tipo de padrão não‐‐presentes em áreas mais ricas; i.e. um tipo de padrão nãoum tipo de padrão não

aleatório de ocorrência de espéciesaleatório de ocorrência de espécies

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTOANINHAMENTO

100Fonte: ISI Web of Science

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Periódico



Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies subconjuntos das espécies presentespresentes em áreas mais ricaspresentespresentes em áreas mais ricas

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COMO QUANTIFICAR O GRAU DE ANINHAMENTO?

c8c7c6c5c4c3c2c1 c8c7c6c5c4c3c2c1

Espéciesc8c7c6c5c4c3c2c1 c8c7c6c5c4c3c2c1

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Atmar and Patterson (1993)

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ZERO ???ZERO ???


NTNT > 0> 0NTNT > 0> 0




R d P f t t d N t d tt N t d ttRandom(fill=50%)

Perfect nestedness among columns

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0

0

0

0

0 0 1 1 0

1 1 0 0 0

1 1 0 0 0

1 1 0 0 0

1 1 0 0 0

0

0

0

0

0

0 0 1 1 0

1 1 0 0 0

1 1 0 0 0

1 1 0 0 0

1 1 0 0 0

0

1

0

1

0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 1 0 1 1

0

1

0

1

0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 1 0 1 1

NT = 12 / 9 NT = 10 / 8 NT = -2 / -7 NT = 38 / 34

0

0

0

0

0

0 0 1 0

0 1 0 0

0 1 0 0

0 1 0 0

0 0 0

0

0

0

0

0

0 0 1 0

0 1 0 0

0 1 0 0

0 1 0 0

0 0 0

0

0

0

0

0

0 0 0 1

0 0 1 0

0 0 1 0

0 0 1 0

0 1 0 0

0

0

0

0

0

0 0 0 1

0 0 1 0

0 0 1 0

0 0 1 0

0 1 0 0

0

0

0

0

0

0 0 1 1 0

0 0 1 1 0

0 0 1 1 0

0 0 1 1 0

0 0 1 1 0

0

0

0

0

0

0 0 1 1 0

0 0 1 1 0

0 0 1 1 0

0 0 1 1 0

0 0 1 1 0

0

1

0

1

0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 0

0

1

0

1

0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 0

NC = -70 / -20

Nd1 = 51 / 47

NC = -70 / -20

Nd1 = 33 / 33

NC = -70 / -20

Nd1 = 20 / 20

NC = 1 / -40

Nd1 = 33 / 33

0

0

0

0

0 0 0 1

0 0 0 1

0 0 1 0

0 0 1 0

0

0

0

0

0 0 0 1

0 0 0 1

0 0 1 0

0 0 1 0

1

1

0

0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 1

0 0 0 1

1

1

0

0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 1

0 0 0 1

1

1

1

1

0

0 0 0 0 1

0 0 0 0 1

0 0 0 0 1

0 0 0 0 1

0 0 0

1

1

1

1

0

0 0 0 0 1

0 0 0 0 1

0 0 0 0 1

0 0 0 0 1

0 0 0

0

1

0

1

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0

1

0

1

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

0 1 0 1 1

1 0 1 0 0

Nd1 51 / 47 Nd1 33 / 33 Nd1 20 / 20 Nd1 33 / 33

10 0 0 0 10 0 0 010 0 0 0 10 0 0 010 0 0 0 110 0 0 0 111 0 1 0 011 0 1 0 0



Estimador log da redundância de sobreposições

Somatório das sobreposições


Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies subconjuntos das espécies p j pj p

presentespresentes em áreas mais ricas


r2

r1

c8c7c6c5c4c3c2c1

1

0

0

1

0

1

1

1

61111

71 1 1 1

r2

r1

c8c7c6c5c4c3c2c1

1

0

0

1

0

1

1

1

61111

71 1 1 1

r4

r3

r2

1

0

1

0

1

0

0

1

0

0

1

1 61111

60111

51111r4

r3

r2

1

0

1

0

1

0

0

1

0

0

1

1 61111

60111

51111

r6

r5

r4

0

0

1

0

1

0

0

0

0

301101

1

0 51111

51110

r6

r5

r4

0

0

1

0

1

0

0

0

0

301101

1

0 51111

51110

r8

r7

r6

0

0

0

10000001

20000011

0 0 301101

r8

r7

r6

0

0

0

10000001

20000011

0 0 301101

8

1

0000000

3 245667

8

1

0000000

3 245667


Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies subconjuntos das espécies


p j pj ppresentespresentes em áreas mais ricas

2

r1

c8c7c6c5c4c3c2c1

1

0

0

1

0

1

1

1

61111

71 1 1 1

2

r1

c8c7c6c5c4c3c2c1

1

0

0

1

0

1

1

1

61111

71 1 1 1

r4

r3

r2

1

0

1

0

1

0

0

1

0

0

1

1 61111

60111

51111r4

r3

r2

1

0

1

0

1

0

0

1

0

0

1

1 61111

60111

51111

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r5

r4

0

0

1

0

1

0

0

0

0

301101

1

0 51111

51110

r6

r5

r4

0

0

1

0

1

0

0

0

0

301101

1

0 51111

51110

r8

r7

r6

0

0

0

10000001

20000011

0 0 301101

r8

r7

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0

0

0

10000001

20000011

0 0 301101

r8

1

0 10000001

3 245667

r8

1

0 10000001

3 245667


Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies subconjuntos das espécies


p j pj ppresentespresentes em áreas mais ricas

r2

r1

c8c7c6c5c4c3c2c1

1

0

0

1

0

1

1

1

61111

71 1 1 1

r2

r1

c8c7c6c5c4c3c2c1

1

0

0

1

0

1

1

1

61111

71 1 1 1

r4

r3

r2

1

0

1

0

1

0

0

1

0

0

1

1 61111

60111

51111r4

r3

r2

1

0

1

0

1

0

0

1

0

0

1

1 61111

60111

51111

r6

r5

r4

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0

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0

1

0

0

0

0

301101

1

0 51111

51110

r6

r5

r4

0

0

1

0

1

0

0

0

0

301101

1

0 51111

51110

r8

r7

r6

0

0

0

10000001

20000011

0 0 301101

r8

r7

r6

0

0

0

10000001

20000011

0 0 301101

8

1

0000000

3 245667

8

1

0000000

3 245667


NOVA MEDIDA


r2

r1

1

0

0

1

0

1

1

1

61111

71 1 1 1

r2

r1

1

0

0

1

0

1

1

1

61111

71 1 1 1

r4

r3

1

0

0

1

0

1

0

1 60111

51111r4

r3

1

0

0

1

0

1

0

1 60111

51111

r6

r5

0

0

0

1

0

0

301101

1 51110

r6

r5

0

0

0

1

0

0

301101

1 51110

r8

r7

0

0

10000001

20000011

r8

r7

0

0

10000001

20000011

13 245667 13 245667


1 1

1 0

1 1

1 0

1 1

1 1

1 1

1 1

1 0

1 1

1 0

1 1

0

1

1

1

0

1

1

1

1 1

0 1

1 1

0 1

umnsc5c4c3c2c1

r1 11 0 1 1

c5c4c3c2c1

r1 11 0 1 1

c1 c2 c1 c3 c1 c4 c1 c5 c2 c3

1 1

1 1

0 1

1 1

1 1

0 1

1 0

1 0

0 1

1 0

1 0

0 1

1 0

1 0

0 1

1 0

1 0

0 1

0

0

0

1

1

0

0

0

0

1

1

0

1 0

1 0

1 1

1 0

1 0

1 1

s am

ong

colu

r3

r2

r1

0

0

1

0 1 1 1

1 1 1 0

1 0 1 1

r3

r2

r1

0

0

1

0 1 1 1

1 1 1 0

1 0 1 1

Npaired=0 Npaired=67 Npaired=50 Npaired=100 Npaired=67

1 0

1 1

1 0

0 1

1 0

1 1

1 0

0 1

0

0

0

1

1

1

1

0

0

0

0

1

1

1

1

0

0 0

1 1

1 0

1 1

0 0

1 1

1 0

1 1

0

0

0

1

0

1

1

1

0

0

0

1

0

1

1

1

0

0

0

1

0

1

0

1

0

0

0

1

0

1

0

1

Nestedness among rows Nes

tedn

ess

r5

r4

0

0

1 1 0 0

1 1 0 0

r5

r4

0

0

1 1 0 0

1 1 0 0 c2 c4 c2 c5 c3 c4 c3 c5 c4 c5

1 0

1 0

1 0

1 0

0

0

1

1

0

0

1

1

0 0

0 0

0 0

0 0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

1

1 1 1 0

1 0 1 1

0

1

1 1 1 0

1 0 1 1

0

0

1 1 0 0

0 1 1 1

0

0

1 1 0 0

0 1 1 1

Npaired=50 Npaired=0 Npaired=100Npaired=100Npaired=100

r1

r2

r2

r4Npaired=67 Npaired=50

0

1

0 1 1 1

1 0 1 1

0

1

0 1 1 1

1 0 1 1

11 0 1 1 11 0 1 1 01 1 1 0 01 1 1 0

0

0

1 1 0 0

1 1 0 0

0

0

1 1 0 0

1 1 0 0

r2

r1

r3

r1

r4

r2

r5

r3

Npaired=67

N 50

Npaired=0 Ncolumns = 63

N 5301 1 0 0 01 1 0 0

0

1

1 1 0 0

1 0 1 1

0

1

1 1 0 0

1 0 1 1

00 1 1 1 00 1 1 1

0

0

1 1 0 0

1 1 1 0

0

0

1 1 0 0

1 1 1 0

r4

r1

r5

r3

r4

r3

r5

Npaired=50

Npaired=50

Npaired=0

Npaired=100

Nrows = 53

NODF = 58

0

0

1 1 0 0

1 1 1 0

0

0

1 1 0 0

1 1 1 0

0

0

1 1 0 0

0 1 1 1

0

0

1 1 0 0

0 1 1 1r2

r3

r4

r5Npaired=50 Npaired=100


V1NTN

TN

T

-0

50

100

V2NC

0.737

NC

NC

-100

-50

0.566 0.742

NN

V3Nd1

Nd1

Nd1

40

60

80

V4NODF

0.595 0.785 0.874

NO

DF

NO

DF

0

20

10 30 50 70 90 10 30 50 70 90NT NODFNC Nd1

NN

PADRÃO

VSVS

PROCESSO

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMODELOS NULOSMODELOS NULOS

Gotelli & Graves (1996)Gotelli & Graves (1996)

“padrões gerados por aleatorizações de dados ló i ”ecológicos”

“a estratégia é excluirexcluir deliberadamente o mecanismo que está sendo testado”q

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMODELOS NULOSMODELOS NULOS

CARACTERÍSTICAS

Ferramenta para distinguir padrões de processosp g p p

Permite a avaliação de “efeito nenhum”Permite a avaliação de efeito nenhum

Baseado no princípio da parcimôniaBaseado no princípio da parcimônia

Baseado no princípio da falseabilidadeBaseado no princípio da falseabilidade

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSEM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”


Qual atributo de comunidades tende a ser o principal preditor da riqueza deser o principal preditor da riqueza de

espécies?p

ABUNDÂNCIA


EFEITO DA AMOSTRAGEM PASSIVAEFEITO DA AMOSTRAGEM PASSIVA

A B CA B C

ueza

Riqu

A B C


ÁÁreas = alvos

Tamanho relativo da área = probabilidade de “ ” d d íd “l d ”“acerto” de um indivíduo “lançado” ao acaso


DadoConjunto de k ilhas

i i ésima ilha q alq er• i= i‐ésima ilha qualquer

• a = área de uma ilha (ex. a5 = 100 m2)

• j = j‐ésima espécie qualquer

• n = abundância total da espécie (ex. n6 = 300)n abundância total da espécie (ex. n6 300)

• A = soma das áreas de todas as ilhas

k

iA a=∑1

ii

A a=

= ∑


Dado• xi = área relativarelativa da i‐ésima ilha

ii

axA

=A

• A soma das áreas relativas é igual a 1:

1,0k

ix =∑1

,i=∑


Dado• P= probabilidade de um indivíduo não ocorrer na ilha (“errar o alvo”)

(1falha) 1 iP x= −

• Para uma espécie j a probabilidade de ausência de todos• Para uma espécie j, a probabilidade de ausência de todos os indivíduos é:

( falhas) (1 ) ji

nP n x= −


Dado• Probabilidade de que pelo menos 1 indivíduo da espécie jcaia na ilha:

( _ _ _ ) 1 (1 ) ji

nP espécie j na ilha x= − −

• Se somarmos todas estas probabilidades para todas as• Se somarmos todas estas probabilidades para todas as espécies, obtemos a riqueza esperada para a ilha i [E(Si)]:

( )( ) 1 1s

ji i

nE S x⎡ ⎤= − −⎢ ⎥⎣ ⎦∑ ( )1

( )j=⎢ ⎥⎣ ⎦∑

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTOMECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO


A B

Tamanho de ilha = capacidade suporte

A B

CMain‐

LandA

B

Land

B

AA



Grau de isolamento

A B A AMain‐

C BLand

…colonização diferencialç



Heterogeneidade = Aninhamento de habitats

A B

A B

A B

C D

AA B

AC


AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSINTERAÇÕESINTERAÇÕES



REDES ECOLÓGICAS

87654321 87654321

Representações de relações, interações, ou

7

28

3

1

7

28

3

1

4

3

2

1

87654321

0

1

0

0

0

1

0

0

0

0

1

0

1

0

0

1

0001

0000

0000

0 1 0 0

4

3

2

1

87654321

0

1

0

0

0

1

0

0

0

0

1

0

1

0

0

1

0001

0000

0000

0 1 0 0

conexões (diretas ou indiretas) entre elementos

65

465

4

7

6

5

4

1

0

0

0

0000010

0

1

0

0

0

0

10100

0

10000

1001

7

6

5

4

1

0

0

0

0000010

0

1

0

0

0

0

10100

0

10000

1001

(com alguma propriedade em comum)(1,2), (1,5), (2,7), (3,6), (3,8), (4,5), (5,6), (7,8)

8 010001008 01000100

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSREDES BIPARTIDASREDES BIPARTIDAS

Há dois conjuntos distintos de elementosAs interações só ocorrem entre elementos de conjuntos diferentes

AULAS ECOLOGIA DE INSETOSAULAS ECOLOGIA DE INSETOSANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICASANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS



Plant–pollinator network of Zackenberg


Se a “Temperatura da matriz” não é um bom indicador do grau de aninhamento, podemos dizer que as redes mutualísticas são realmente aninhadas?

Grau de Aninhamento vs Significância


80

100

ess Wilcoxon

N = 59

40

60

80

f nes

tedn

e Z = -6.6800p < 0.0001

0

20

40

Deg

ree

of

0

T NODF


Significância (n = 56 redes)

P < 0 05 T NODFP < 0.05 T NODF

Modelo nulo 1 51 45

Modelo nulo 2 43 39



•Levels of nestedness N and modularity M were uncorrelated

•A nested matrix thus appeared to be built on modules assembled by interactions that connected them; largely generalist species were involved in these interactions




Modelo nulo que leva em conta a estrutura “centro‐periferia” das redes prediz grau de p p g

aninhamento em metade das redes mutualísticasmutualísticas

“Community ecology in particular is aboutCommunity ecology in particular is about to emerge as one of the most significant i t ll t l f ti f th 21 t t ”intellectual frontiers of the 21st century”

E.O. Wilson

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