Aos queridos - iac.sp.gov.br · - Aos meus queridos irmãos Aline e Alisson, e demais amigos que de forma efetiva me deram forças para manutenção nesse caminho promissor; - Aos

ii

Aos queridos

Maria Aparecida, Nicomedis e Lucimar,

Ao Dr. Carlos Eduardo de Oliveira

Camargo, que onde estiver, guiou-me

nas horas mais difíceis

DEDICO

Aos meus eternos amigos,

familiares e à Marília Biudes,

todos imensamente especiais

OFEREÇO

iii

AGRADECIMENTOS

- Primeiramente agradeço a Deus, pela dádiva da vida, por poder gozar de tudo de bom que

ela pode me dispor;

- Ao Instituto Agronômico de Campinas (IAC), onde tive a honra de absorver conhecimento

durante todos os anos de dedicação.

- A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal do Nível Superior (CAPES) pela concessão

da bolsa de doutorado;

- À Dra. Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani, que, em momento delicado, assumiu a

orientação da tese, sem medir esforços para sua realização;

- Aos pesquisadores do Centro de Grãos e Fibras, em especial ao Dr. Antônio Wilson

Penteado Ferreira Filho pela amizade e companheirismo, além da grande contribuição no

desenvolvimento desse estudo;

- Ao Dr. Sérgio Augusto Morais Carbonell, cujo apoio foi fundamental para a minha

manutenção no Doutorado.

- A todos os professores pesquisadores e membros que compõem a pós graduação, que

contribuíram para minha formação;

- Aos funcionários do Centro de Grãos e Fibras: Carlos, Norberto, Iolanda, Takio e em

especial a Fátima, que de forma bastante efetiva, colaborou com a condução e obtenção dos

dados, meu eterno obrigado;

- A Fundação do Ensino Superior de Passos (FESP), que me deu a oportunidade de atuar

durante dois anos como docente, profissão gratificante que contribuiu também para o meu

desenvolvimento profissional;

- Aos meus pais, que não mediram esforços para me educarem com princípios e muita

dignidade, sem perder minhas origens;

- Aos meus queridos irmãos Aline e Alisson, e demais amigos que de forma efetiva me deram

forças para manutenção nesse caminho promissor;

- Aos amigos (as) Paula, Cristiani, Sara, Renata, Lilian, José, Felipe e Renata, que de forma

descontraída e com muito companheirismo, participaram de todos os bons e maus momentos

durante o desenvolvimento da tese;

iv

SUMÁRIO

ÍNDICE DE TABELAS ................................................................................................................ v

RESUMO ................................................................................................................................... xi

ABSTRACT ............................................................................................................................. xiii

1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 1

2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................................... 4

2.1 Origem e Biologia do Triticale ................................................................................................. 4

2.2 Produtividade de Grãos............................................................................................................ 6

2.3 Componentes da Produção e Outros Caracteres Agronômicos .................................................... 8

2.4 Tolerância à Toxicidade de Alumínio ..................................................................................... 11

2.4.1 Estudo diferencial de genótipos ........................................................................................... 11

2.4.2 Estudo genético da tolerância à toxicidade de alumínio ......................................................... 14

2.5 Parâmetros Genéticos ............................................................................................................ 15

2.6 Correlações ........................................................................................................................... 19

3 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................................... 21

3.1 Experimentos em Campo - Desempenho de Genótipos ............................................................ 21

3.2 Experimentos em Laboratório ................................................................................................ 25

3.3 Estudo do Tipo de Ação Gênica da Tolerância à Toxicidade de Al3+. ........................................ 27

3.3.1 Obtenção dos híbridos em geração F1................................................................................... 27

3.3.2 Obtenção dos híbridos em geração F2 e dos retrocruzamentos ................................................ 29

3.3.3 Ensaio comparativo entre os parentais e populações híbridas em laboratório........................... 29

3.4 Instalação do Experimento em Telado (Estudo Comparativo Entre Gerações). .......................... 30

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................................... 36

4.1 Experimentos em Campo ....................................................................................................... 36

4.2 Ensaios de Laboratório: Tolerancia à Toxicidade de Alumínio ................................................. 66

4.3 Herança da Tolerância à Toxicidade de Al3+ ............................................................................ 69

4.4 Experimentos em Telado ....................................................................................................... 73

4.4.1 Análise de variância e estudo diferencial .............................................................................. 73

4.4.2 Estimativas de parâmetros genéticos .................................................................................... 81

4.5 Correlações ......................................................................................................................... 104

5 CONCLUSÕES ..................................................................................................................... 116

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 118

v

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela 1 - Origem e genealogia dos genótipos de triticale avaliados em

campo............................................................................................

22

Tabela 2 - Análise de variância conjunta, da produtividade de grãos, em

experimentos instalados em Capão Bonito, em condição de sequeiro

em solo ácido e em solo corrigido e em Tatuí e Mococa, sob

condição de irrigação por aspersão em solo corrigido.......................

36

Tabela 3 - Produtividade média de grãos de vinte genótipos de triticale

avaliados em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e

em solo corrigido (2009 e 2010), em Capão Bonito (C.B.)................

38

Tabela 4 - Produtividade média de grãos de vinte genótipos de triticale

avaliados em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido,

em Tatuí (2008 a 2010) e Mococa (2009 e 2010)..............................

40

Tabela 5 - Altura média das plantas de vinte genótipos de triticale avaliados

em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e em solo

corrigido (2009 e 2010), em Capão Bonito, Tatuí e Mococa..............

42

Tabela 6 - Médias do comprimento das espigas de vinte genótipos avaliados

em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a

2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e em condição de

irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e

Mococa (2009)....................................................................................

45

Tabela 7 - Médias do número de espiguetas por espiga de vinte genótipos

avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo

ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e com


Mococa (2009)..........................................................................

48

Tabela 8 - Médias do número de grãos por espiga de vinte genótipos avaliados

em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a

2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e em condição de


Mococa (2009)...........................................................................

50

Tabela 9 - Número de grãos por espigueta de vinte genótipos avaliados em

Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a

2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de


Mococa (2009)..........................................................................

52

vi

Tabela 10- Massa de cem grãos de vinte genótipos de triticale avaliados em

Capão Bonito em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a



Mococa (2009)....................................................................................

54

Tabela 11- Ciclo médio da emergência ao florescimento de vinte genótipos de

triticale avaliados em Capão Bonito em condição de sequeiro em

solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (2009 e 2010) e em

condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Mococa

(2009 e 2010)......................................................................................

57

Tabela 12- Médias de plantas acamadas (1) de vinte genótipos avaliados em

Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a


irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 a 2010) e

Mococa (2009 e 2010)...............................................................

59

Tabela 13- Graus médios de infecção de manchas foliares (1) de vinte

genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito (C.B), em

condição de sequeiro em solo ácido (2009 e 2010) e solo corrigido

(S.C) em 2010 e em condição de irrigação por aspersão em solo

corrigido, em Tatuí (2009) e Mococa (2009 e 2010)......................

61

Tabela 14- Graus médios de infecção na avaliação de brusone em espigas a

campo (1) de vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito

(C.B), em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e solo

corrigido (S.C) em 2010, e em condição de irrigação por aspersão

em solo corrigido, em Tatuí (2009) e Mococa (2009 e

2010)..........................................................................................

63

Tabela 15- Graus médios de infecção na avaliação de giberela em espigas a

campo (1) de vinte genótipos de triticale avaliados em Capão

Bonito, em condição de sequeiro em solo ácido (2009 e 2010) e

solo corrigido (S.C), em 2010, e em condição de irrigação por

aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2009)....................................

65

Tabela 16- Comprimento médio das raízes de vinte genótipos de triticale e

duas cultivares de trigo controle, após seis diferentes concentrações

de alumínio (média de 4 repetições).............................................

67

Tabela 17- Reações à toxicidade de alumínio (6 mg L-1) em soluções nutritivas

dos parentais P1, P2, P3 e IAC 5 - Canindé (P4) e das gerações F1,

F2, RC1 e RC2, expressas em número de plantas tolerantes (T) e

número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico...........................

70

Tabela 18- Quadrados médios das análises de variância para os caracteres

comprimento de raiz (CR), altura de planta (AP), comprimento de

vii

espiga (CE), ciclo da emergência ao florescimento (CEF) e número

de espigas por planta (NEP) de quatro parentais de triticale e de

suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) avaliados em

Campinas, no ano de 2010..................................................................

74

Tabela 19- Quadrados médios das análises de variância para os caracteres

número de espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por

espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG), massa de

cem grãos (MCG) e produção de grãos por planta (PG) de quatro

parentais de triticale e de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s,

RC1’s e RC2’s) avaliados em Campinas, no ano de 2010...................

75

Tabela 20- Médias e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres

comprimento de raiz (CR), altura de planta (AP), comprimento de

espiga (CE), ciclo da emergência ao florescimento (CEF) e número

de espigas por planta (NEP) de quatro parentais de triticale e de

suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) avaliados em

Campinas, no ano de 2010..................................................................

77

Tabela 21- Médias e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres

número de espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por

espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG), massa de

cem grãos (MCG) e produção de grãos por planta (PG) de quatro

parentais de triticale e de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s,

RC1’s e RC2’s) avaliados em Campinas, no ano de

2010.....................................................................................................

79

Tabela 22- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de

dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e

restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que

controlam o caráter comprimento da raiz, obtidas a partir de plantas

em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em

triticale................................................................................................

82




controlam o caráter altura da planta, obtidas a partir de plantas em

seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em

triticale.................................................................................................

85




controlam o caráter número espigas por planta, obtidas a partir de

plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em

triticale.................................................................................................

88

viii




controlam o caráter produção de grãos por planta, obtidas a partir

de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em

triticale................................................................................................

90




controlam o caráter ciclo da emergência ao florescimento, obtidas a

partir de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s)

em triticale...........................................................................................

93




controlam o caráter comprimento da espiga, obtidas a partir de


triticale.................................................................................................

95




controlam o caráter número de espiguetas por espiga, obtidas a

partir de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s)

em triticale..........................................................................................

97




controlam o caráter número de grãos por espiga, obtidas a partir de


triticale................................................................................................

99




controlam o caráter número de grãos por espigueta, obtidas a partir

de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em

triticale................................................................................................

101




controlam o caráter massa de cem grãos, obtidas a partir de plantas

em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em

triticale.................................................................................................

103

ix

Tabela 32- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),

fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da

raiz (CR), altura da planta (ALT), número de espigas por planta

(NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao

florescimento (FLOR), comprimento da espiga (CE), número de

espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE),

número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos

(MCG), entre os parentais de triticale P1 e P2 em experimento

conduzido em Campinas, no ano de 2010...........................................

105










106










107










108








x


conduzido em Campinas, no ano de 2010..........................................

109


fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres altura da planta

(ALT), número de espigas por planta (NEP), produção de grãos

(PG), ciclo da emergência ao florescimento (FLOR), comprimento

da espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número

de grãos por espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG)

e massa de cem grãos (MCG), entre os parentais de triticale P3 e P4

em experimento conduzido em Campinas, no ano de

2010.....................................................................................................

110

xi

Triticale: desempenho agronômico, estudo genético da tolerância à toxicidade de

alumínio e estimativas de parâmetros genéticos. 2013. Tese (Doutorado em Genética,

Melhoramento Vegetal e Biotecnologia) – Pós graduação – IAC.

RESUMO

O triticale é o primeiro cereal, oriundo do cruzamento interespecífico entre o trigo (Triticum

spp.) e o centeio (Secale cereale), obtido pelo homem visando contribuir para a redução da

deficiência mundial de alimento, em áreas marginais ao cultivo de trigo. A ausência de

informações genéticas, entre outros fatores, dificultam o estabelecimento dessa espécie no

cenário nacional, limitando o número de cultivares desenvolvidas pelos programas de

melhoramento. Visando avaliar linhagens introduzidas do Centro Internacional de

Melhoramento de Milho e Trigo (CIMMYT) - México, quanto a caracteres agronômicos,

foram instalados experimentos em Capão Bonito sob condição de solo ácido e corrigido, em

sequeiro, e em Tatuí e Mococa, em condição de solo corrigido e irrigado. As linhagens

também foram avaliadas quanto à tolerância à toxicidade de alumínio em diferentes

concentrações, empregando-se solução nutritiva. Genitores contrastantes foram recombinados

em forma dialélica para compor o estudo genético da tolerância, além de proporcionar

estimativas das herdabilidades em sentido amplo e restrito, heterose, grau médio de

dominância e número de genes envolvidos no controle do caráter. Os genitores, os F1’s e as

gerações segregantes foram conduzidos e avaliados em vasos preenchidos com terra, em área

telada, no Centro Experimental do Instituto Agronômico, Campinas, SP. Os genótipos de

triticale apresentaram alto potencial produtivo, com destaque para as linhagens 5, 10, 15, 17 e

19, que se revelaram tão promissoras quanto a cultivar IAC 5 - Canindé, utilizada como

controle. As linhagens 3, com reduzido período entre a emergência ao florescimento, e a 5

exibiram as plantas mais baixas; a linhagem 1 e a cultivar IAC 5 - Canindé revelaram as

espigas mais compridas e maior número de espiguetas por espiga; as linhagens 16 e 18

apresentaram alta fertilidade da espiga e a 10 exibiu maior peso de grãos. A maioria das

linhagens de triticale foi tolerante a 15 mg L-1 de Al3+, sendo que a herança da tolerância

mostrou-se qualitativa e governada por um gene, com efeito de dominância na expressão da

tolerância. Os genitores escolhidos apresentaram variabilidade genética para todos os

caracteres agronômicos, com destaque para o P1 e P2 para o aumento do comprimento da raiz.

P1 revelou-se efetivo para reduzir o porte da planta e o ciclo da emergência ao florescimento.

P2 destacou-se também pelo aumento do peso de grãos e P4 se revelou efetivo para aumentar o

xii

comprimento da espiga e número de espiguetas por espiga. As estimativas genéticas

indicaram alta herdabilidade em sentido amplo e restrito para comprimento da espiga, ciclo da

emergência ao florescimento e número de espiguetas por espiga. As variáveis número de

espigas e produtividade por planta exibiram baixa herdabilidade, mostrando que a seleção será

efetiva nas gerações mais avançadas em programas de melhoramento. A produtividade de

grãos por planta associou-se positivamente à plantas com raízes mais compridas, mais altas,

com maior número de espigas por planta, ciclos mais tardios, espigas mais compridas, maior

número de espiguetas férteis e com grãos mais pesados.

Palavras-chave: X Triticosecale Wittmack, potencial produtivo, herança genética,

herdabilidade em sentido amplo e restrito, correlações, estresse abiótico.

xiii

Triticale: agronomic performance, genetic studies of the tolerance to aluminum toxicity

and genetic parameters estimations. 2013. Tese (Doutorado em Genética, Melhoramento

Vegetal e Biotecnologia) – Pós graduação – IAC.

ABSTRACT

Triticale is the first cereal, derived from interspecific cross between wheat (Triticum spp.) and

rye (Secale cereale), obtained by man in order to reduce global food deficiency in marginal

areas of wheat culture. The absence of genetic information, among other factors, hinders the

establishment of this species on the national scene, limiting the number of cultivars obtained

by breeding programs. To evaluate lines introduced from International Maize and Wheat

Improvement Centre (CIMMYT) - Mexico and the agronomic traits, experiments were carried

out in Capao Bonito under acid and limed soil in dryland, and in Tatui and Mococa in limed

soil conditions and irrigated. The lines were also evaluated to aluminum tolerance toxicity in

differents concentrations, using nutrient solution. Contrasting parents were crossed in a diallel

to compose the study of genetic aluminum tolerance, in addition to providing estimates the

heritability in broad and narrow senses, heterosis, average degree of dominance and number

of genes involved to control this character. The parents, the F1's and segregants generations

were carried out and evaluated in pots filled with soil in a greenhouse at the Central

Experimental of Agronomic Institute, Campinas, SP. The genotypes of triticale showed good

yield potential, especially the lines 5, 10, 15, 17 and 19 that showed proved so promising as

IAC 5 - Caninde, used as control. The lines 3, with reduced period between emergence to

flowering plants and 5 exhibited short plants; the line 1 and IAC 5 - Caninde cultivar showed

long spikes and large number of spikelets per spike; the lines 16 and 18 showed high spike

fertility and 10 exhibited higher grain weight. Most triticales lines were tolerant to 15 mg L-1

of Al3 +, and the inheritance of tolerance proved to be qualitative and governed by one gene

with dominance effect on the expression of tolerance. The parents chosen showed genetic

variability for all agronomic traits, especially the P1 and P2 to increase root length. P1 has

proved effective to reduce the plant hight and the cycle from emergence to flowering. P2 was

efficient to increase the grain weight and P4 were effective to increase the head length and

number of spikelets per spike. The estimates of genetic heritability were hight in broad and

narrow senses for head length, cycle from emergence to flowering and number of spikelets

per spike. The variables number of spikes per plant and the grain yield exhibited low

xiv

heritability, suggesting that selection is more effective in latest generations in breeding

program. The grain yield per plant, were generally associated with longest roots, hight plants,

with higher number of heads per plant and late maturing, and they were also associated with

head length spikes, more fertile spikelets and with heavy grains.

Keywords: X Triticosecale Wittmack, productive potential, genetics inheritance, heritability

in broad and narrow sense, correlations, abiotic stress.

1

1 INTRODUÇÃO

O triticale, derivado da hibridação interespecífica entre trigo (Triticum spp.) e centeio

(Secale cereale L.), é o primeiro cereal cultivado em escala comercial obtido por intervenção

humana, com intuito de contribuir para redução da deficiência mundial de alimentos em áreas

marginais ao cultivo do trigo.

Esse híbrido anfidiplóide pode combinar características desejáveis do trigo, como alto

rendimento, qualidades tecnológicas, grãos grandes e bem formados, alto índice de colheita,

estatura baixa, resistência à germinação na pré-colheita, e do centeio, que se caracteriza pela

estabilidade de rendimento, espigas grandes, alta produção de biomassa, sistema radicular

profundo, alto teor de lisina no grão, tolerância ao frio, à seca, às doenças e aos solos ácidos.

Essa espécie é singularmente diferente de outros cereais em qualidade nutricional,

devido ao alto teor de lisina nos grãos, além de demonstrar elevada rusticidade. Apresenta, em

relação ao trigo, maior produtividade, devido a maior quantidade de inflorescências por

espiga e apresentando-se mais competitivo com plantas daninhas, no entanto, com menor

número de afilhos. Os triticales podem ter hábito de crescimento de primavera e inverno,

sendo que apenas o primeiro é cultivado comercialmente no Brasil.

Apesar dos primeiros estudos com o triticale terem iniciado no século passado, sua

introdução no Brasil se deu a partir de 1960, com a introdução de linhagens canadenses e

mexicanas, visando destinar sua produção para consumo humano, que foi rejeitado por

apresentar características tecnológicas indesejáveis para a panificação.

Essa espécie recebeu apoio decisivo no Brasil das indústrias de suínos e aves como

fonte energética para o fabrico de rações, usada predominantemente na alimentação e

ampliação da base nutricional desses animais.

Em função de características genéticas e do menor peso hectolítrico, a extração de

farinha do triticale é menor. A farinha, das primeiras cultivares brasileiras, apresentavam-se

mais escuras e seu glúten é de qualidade inferior, em comparação com a de trigo, fatores que

contribuíram para a rejeição para consumo humano. No entanto é possível que, à medida que

melhore a qualidade e que ocorram alterações nas relações de preços, a farinha de triticale

possa ser usada para a fabricação de biscoitos ou em mistura com farinha de trigo para usos

diversos. Atualmente, a farinha de triticale tem sido usada pelos moinhos como branqueadora

2

em mistura com farinha de trigo comum.

A produção de triticale no Brasil, ao longo dos anos, tem apresentado quedas

significativas. Em relação à safra 2011/12, houve aumento da área plantada, sendo que no ano

agrícola 2012/13 o país estima produzir 117,2 mil toneladas de grãos. A área semeada com

triticale no Estado de São Paulo, em 2012, foi de 17,6 mil hectares, apresentando uma

produção de 45,9 mil toneladas, com uma produtividade média de grãos de 2.608 kg ha-1

(CONAB, 2012). Em panorama mundial, são produzidas em torno de 13,3 milhões de

toneladas de triticale, com destaque para a Polônia e China, que são os maiores produtores

(FAO, 2012).

O baixo número de cultivares disponíveis aos produtores também contribui para a

redução do cultivo com o triticale no Brasil. A primeira cultivar (Triticale BR 1) foi registrada

em 1985, oriunda de introduções do Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo

(CIMMYT) localizado no México, que através dessas introduções, também proporcionou o

registro da cultivar IAC 1 - Juanillo, pelo programa de melhoramento genético do Instituto

Agronômico de Campinas (IAC), no ano de 1988.

Com as constantes introduções de triticale do CIMMYT torna-se necessária a sua

avaliação em diferentes ambientes quanto ao desempenho agronômico, visando identificar

genótipos com alta produtividade, estatura baixa, menor índice de plantas acamadas,

resistência às principais doenças, ciclo precoce e superiores quanto aos componentes da

produção. Após os testes preliminares, os genótipos superiores podem ser lançados como

novas cultivares e ou utilizados como fontes de caracteres agronômicos, em programas de

melhoramento genético do triticale, proporcionando uma expansão da cultura em áreas

marginais ao cultivo de trigo.

O triticale, entre outros cereais semeados na região Sudoeste e norte do Paraná no

período de inverno, necessita apresentar, além dos caracteres agronômicos superiores,

tolerância ao alumínio (Al3+), principalmente devido ao baixo índice pluviométrico verificado

durante esta estação. A toxicidade de Al3+ é um fator importante que limita a produção

agrícola em solos ácidos, associados com a deficiência de cálcio, magnésio e molibdênio,

reduzindo também a disponibilidade de fósforo. Solos com essas características correspondem

em cerca de 50% da terra arável em todo o mundo. Assim, as tentativas de selecionar e

desenvolver variedades com maior tolerância à toxicidade ao Al3+ têm sido preconizadas por

programas de melhoramento em diferentes cereais.

3

A variação genética, em resposta à presença de Al3+ tóxico, tem sido encontrada entre

as espécies de plantas como o centeio, triticale e trigo, sendo verificada variabilidade até

mesmo entre as cultivares dentro da mesma espécie. Nessa mesma ordem, o centeio tem

apresentado maior tolerância, seguido pelo triticale e o trigo. Há relatos de que a elevada

tolerância do triticale provavelmente deve ter sido herdada do centeio.

O uso da tolerância ao Al3+ em espécies cultivadas no inverno tem apontado

incremento significativo em áreas de solo ácido, com limitação de água disponível às plantas,

trabalhos esses desenvolvidos com êxito na cultura do trigo, aveia, centeio, cevada e trigo

duro. Entretanto, após identificar as fontes de tolerância, essas devem ser exploradas em

programas de melhoramento, por meio de recombinações, visando obter genótipos com

elevada tolerância a esse elemento. Conhecer a herança e o tipo de ação gênica envolvida na

expressão da tolerância permite ao melhorista entender a complexidade do caráter nos

genitores e em seus descendentes, bem como identificar o controle do caráter.

Apesar da crescente importância dada ao cultivo de triticale, pouco se sabe sobre o

controle genético dos caracteres agronômicos de interesse. A escolha de estratégias mais

adequadas em um programa de melhoramento, conhecer a magnitude dos parâmetros

genéticos de um caráter, e suas interdependências, torna-se uma ferramenta indispensável para

o melhorista, auxiliando-o na tomada de decisão na seleção, além de indicar o método de

melhoramento mais adequado para condução da população segregante. O uso dessas

informações poderia proporcionar o desenvolvimento do triticale, aumentando

consequentemente seu cultivo.

Em vista do exposto, o presente estudo teve por objetivos:

a) Avaliar o desempenho de genótipos de triticale em diferentes condições de cultivo,

em vários anos, no Estado de São Paulo;

b) Estudar a reação diferencial de 20 genótipos de triticale quanto à tolerância à

toxicidade de alumínio, em soluções nutritivas, no laboratório;

c) Verificar o tipo de ação gênica envolvida na expressão da tolerância à toxicidade de

Al3+;

d) Estimar os coeficientes de herdabilidade em sentido amplo e restrito dos caracteres

agronômicos e verificar suas associações em populações híbridas.

4

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Origem e Biologia do Triticale

O triticale, além de outras gramíneas como trigo, centeio e cevada, pertence à família

Poaceae, subfamília Pooideae, tribo Triticeae e subtribo Triticineae, demonstrando grande

importância para demanda mundial de alimentos (BAIER, 1999).

O Triticale (X Triticosecale Wittmack) é um anfidiplóide produzido pelo cruzamento

do trigo como genitor feminino com o centeio, utilizado como genitor masculino. Os

objetivos na síntese deste novo cereal, com intervenção humana, foi a de combinar as

características desejáveis de duas espécies como a produtividade elevada, ampla

adaptabilidade, boa arquitetura da planta e características superiores do formato dos grãos do

trigo com a alta capacidade crescimento radicular em camadas mais profundas, tolerância ao

estresse, resistência às doenças e qualidade nutricional do centeio (OZKAN et al., 1999).

Os primeiros tipos de triticale apresentavam elevada instabilidade meiótica e

esterilidade, eventos esses que reforçaram a tese de que as espécies utilizadas como genitores

eram separadas por barreiras de incompatibilidade (OETTLER, 2005), além de apresentarem

grãos quebrados e murchos, elevada porcentagem de acamamento, maturidade tardia,

suscetibilidade a doenças, pouca adaptabilidade, baixa produtividade e cor de farinha

indesejável. Esses defeitos dificultaram o melhoramento de triticale como cultura comercial,

apesar dos esforços de pesquisadores que têm resolvido muitos destes problemas em todo o

mundo (OZKAN et al., 1999).

A busca por hibridações entre as duas espécies atraiu o interesse de inúmeros

pesquisadores no final do século XVIII. O primeiro relato de sucesso da obtenção do híbrido

intergenérico foi publicado por Alexandre Stephen Wilson em estudos realizados na

Sociedade Botânica em Edimburgo, no ano de 1875, que redundaram em apenas duas plantas

estéreis. A busca por genótipos de triticale também inspirou o melhorista americano Elbert

Sillick Carman, que obteve triticale com fertilidade parcial. Evidências concretas sobre a

produção viável de triticale foram relatadas pelo pesquisador Wilhelm Rimpau, que, após uma

série de cruzamentos, em 1888 na Alemanha, conseguiu híbridos com produção viável de

sementes (OETTLER, 2005).

No Brasil, o estudo com triticale teve inicio em 1961, com a introdução de cultivares

5

de origem canadense e mexicana, que apresentavam caracteres desfavoráveis para as

condições nacionais. A primeira cultivar de triticale foi registrada em 1985, oriunda de

introduções do Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo (CIMMYT). Em

2005, a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) registrou a primeira

cultivar, obtida mediante cruzamento no Brasil (BRS Minotauro), traçando um marco no

desenvolvimento de triticales nacionais (NASCIMENTO JUNIOR et al., 2008).

Atualmente, são conhecidos três tipos de triticale: octaplóide, hexaplóide e tetraplóide.

Triticales octaplóides (2n=8x=56) apresentam a constituição genótípica AABBDDRR, os

quais são produzidos pela combinação de trigos hexaplóides (2n=6x=42) com o centeio

diploide (2n=2x=14), tornando necessário assim o uso de colchicina para duplicar o número

de cromossomos. A forma hexaplóide (2n=6x=42), com as combinações cromossômicas

AABBRR, resulta da hibridação de trigo tetraploide (2n=4x=28) com o centeio diplóide,

necessitando também a duplicação do número de cromossomos com colchicina. Apesar de

menos comuns, formas tetraplóides (2n=4x=28) também podem ser encontradas,

apresentando as combinações cromossômicas AARR, BBRR e DDRR, as quais apresentam

caracteres agronômicos indesejáveis, inviabilizando seu cultivo (GUPTA & BAUM, 1986).

Com uso mais comum pelos pesquisadores, melhoristas e agricultores, os triticales

hexaplóides podem ser classificados como primários (recém sintetizados entre o cruzamento

entre o trigo e o centeio) e secundários (cruzamento entre triticales primários ou destes com

trigo e centeio), sendo que aplicação direta da hibridação interespecífica pode demonstrar

baixa capacidade adaptativa e desempenho agronômico inferior, em relação aos hexaplóides

secundários (OETLLER, 2005).

O triticale, apesar de ser considerado como espécie autógama, pode apresentar uma

elevada taxa de alogamia, diferentemente do trigo, que se reproduz essencialmente por

autofecundação, com taxa de alogamia inferior a 5%. Essa elevada taxa de alogamia esta

atribuída a forma de reprodução do seu outro genitor, o centeio, que se reproduz

preferencialmente por fecundação cruzada (ALLARD, 1999). Não comumente, algumas

linhagens são descartadas por programas de melhoramento de triticale por apresentar

variabilidade fenotípica em campos de produção de semente e ensaio de linhagens avançadas.

Segundo CARVALHO et al. (2008) a taxa de fecundação cruzada pode variar conforme a

ploidia do triticale e do genótipo, demonstrando que condições adversas de ambientes também

podem interferir na forma de reprodução da espécie.

6

2.2 Produtividade de Grãos

A existência de variabilidade genética para a produção e outros caracteres

agronômicos, em uma população de plantas, é importante para um programa de

melhoramento eficaz (ALLARD, 1966).

O aumento da produtividade é o principal objetivo de um programa de melhoramento

de triticale (CHAPMAN et al., 2005; KOZAK et al., 2007; LEKGARI et al., 2008), sendo que

os melhoristas, em décadas passadas, consideravam a redução do porte e menor porcentagem

de plantas acamadas como principais objetivos de seus programas (GOWDA et al., 2011).

Segundo CAMARGO et al. (2005), o rendimento de grãos em cereais de inverno,

especificamente em trigo, é um caráter poligênico de baixa herdabilidade, altamente

influenciado pelo ambiente, difícil de melhorar per se, pois não possui genes específicos.

Devido à ocorrência da interação genótipo x ambiente, para a avaliação de genótipos quanto a

esse caráter, há a necessidade da instalação de ensaios em vários locais e anos.

Vários trabalhos demonstram os esforços em produzir triticale com elevado potencial

produtivo em ambientes que apresentem algum tipo de condições adversas, como deficiência

hídrica (GIUNTA et al., 1993; OZKAN et al., 1999), condição de solo ácido (OETTLER et

al., 2000) e elevada incidência de doenças (VEITCH et al., 2008). Para HEINRICH et al.

(1983), a estabilidade de rendimento de grãos de um genótipo em ambientes contrastantes

pode ser resultado de fatores como a heterogeneidade genética, compensação dos

componentes de produção, tolerância ao estresse, capacidade de recuperar rapidamente ao

estresse ou uma combinação destes fatores.

OZKAN et al. (1999) avaliaram vinte genótipos de triticale em Adana na Turquia, sob

condições de estresse em alta e baixa magnitude, no mediterrâneo. Em condição de alto

estresse hídrico, o genótipo Lynx/Yogui, revelou a maior produtividade (4.100 kg ha-1), sendo

que na média a produtividade foi de 3.637 kg ha-1, enquanto a linhagem N.I.C. Bulk 1.81

revelou a maior produtividade em condição de baixo estresse, com 7.840 kg ha-1,

produtividade superior em relação a média geral, que foi de 7.033 kg ha-1. Os autores

concluíram que apesar do potencial produtivo ser afetado pela condição de cultivo, houve

presença de variabilidade entre os genótipos estudados, bem como a presença de interação

genótipo x experimento.

Em experimentos conduzidos em Alberta, Canadá, GOYAL et al. (2011) estudando

7

genótipos de triticale e genótipos de trigo em três ambientes distintos, nos anos de 2005/07,

quanto ao desempenho agronômico e qualidades tecnológicas, demonstraram presença de

interação genótipos x locais para a produção de grãos e interação genótipos x anos x locais

para todos os caracteres avaliados, como acamamento, altura da planta, ciclo e peso de mil

grãos. Os pesquisadores constataram, de modo geral, uma superioridade do triticale em

relação as cultivares de trigo controle, demonstrando ampla adaptação, além da possibilidade

de selecionar genótipos de triticale com características tecnológicas superiores. A linhagem de

triticale T14317 exibiu a maior produtividade, com média de 6.810 kg ha-1, enquanto a

cultivar de trigo comum AC Crystal, exibiu média de 3.930 kg ha-1. A superioridade do

triticale em relação aos genótipos de trigo, principalmente em ambientes desfavoráveis, tem

sido alvo constante de pesquisadores na busca por genótipos de triticale com maior

capacidade de se desenvolver em áreas marginais (SWEENEY et al.,1992; GIUNTA et al,

1993; LOPEZ-CASTANEDA & RICHARDS, 1994; GIUNTA & MOTZO, 2005).

Treze linhagens de triticale, oriundas do CIMMYT, foram avaliadas por MOTZO et

al. (2001) na Itália, juntamente com a cultivar de triticale Antares, amplamente utilizada pelo

alto potencial produtivo. Visando a recomendação de novas cultivares, os pesquisadores

avaliaram essas linhagens em diferentes ambientes, demonstrando que o efeito ambiental foi

responsável por grande parte da variabilidade verificada para a produtividade, componentes

da produção e ciclo da emergência ao florescimento, sendo que a média de um experimento

para outro variou de 3.100 a 7.700 kg ha-1, de 37,5 a 49,6 g /1000 sementes e 73 a 117 dias

para o florescimento respectivamente.

O bom desempenho produtivo de linhagens introduzidas em áreas com potencial de

expansão de cultivo tem sido foco de pesquisas com triticale, visando recomendação de novas

cultivares. CONDÉ et al. (2011) avaliando linhagens de triticale mexicanas em experimentos

instalados em Patos de Minas e Rio Paranaíba - MG, no ano de 2008, conduzidos em

condição de irrigação por aspersão, verificaram que apesar da presença de interação genótipos

x locais, a linhagem EP 068009 demonstrou elevado potencial nos dois locais, apresentado

produtividades médias de 6.076 e 9.284 kg ha-1 respectivamente. As cultivares de trigo

comum, semeadas no mesmo experimento, exibiram produtividade máxima de 6.673 kg ha-1.

Trabalhos desenvolvidos no IAC, em 1973, revelaram em condição de campo, que a

melhor cultivar de triticale, I-44424, não diferiu da cultivar de trigo comum IAC 5 - Maringá

em relação às produções de grãos e de palha. Os grãos das cultivares de triticale mostraram-se

8

com o aspecto não desejado de enrugamento da superfície (CAMARGO & FELICIO, 1975).

Em experimentos conduzidos no Estado de São Paulo, em condição de sequeiro e de

várzea, FELICIO et al. (1987) verificaram que onze linhagens de triticale destacaram-se para

produção de grãos em relação às cultivares de trigo IAC 5 - Maringá e IAC 18 - Xavantes. Em

experimentos instalados nos anos de 1986 e 1987, CAMARGO et al. (1989) observaram que a

linhagem, de triticale Nutria 7272 foi a mais produtiva (3.098 kg ha-1), diferindo da cultivar

de trigo IAC 21 - Iguaçu (2.241 kg ha-1) e das demais linhagens de triticale, com exceção da

Merino “S”-JLO”S” (T-20 e 21), Nutria 440 e Juanillo 159, com 2,891, 2.870 e 2.645 kg ha-1

respectivamente. A avaliação de genótipos de triticale e trigo em ambientes favoráveis e

desfavoráveis indicaram que os genótipos de trigo apresentaram adaptação específica para o

ambiente de sequeiro com irrigação por aspersão (ambiente favorável), e o grupo de genótipos

de triticale, adaptação ampla, em ambientes favoráveis e desfavoráveis (FELICIO et al.,

2001).

A cultivar de triticale IAC 1 - Jualillo apresentou produtividade média superior à das

demais cultivares e boa adaptação a solos de várzea úmida (FELICIO et al., 1995) e a cultivar

de triticale IAC 2 - Tarasca, independente da época de semeadura, destacou-se pela produção

de grãos em Capão Bonito, em condição de sequeiro, no quinquênio 1991-95 (FELICIO et al.,

1999).

A grande potencialidade da cultura de triticale tem sido demonstrada no Estado de

São Paulo pela sua adaptação às condições de acidez do solo (principalmente à toxicidade de

alumínio e ferro) e apresentação de menor índice de chochamento das espigas em relação ao

trigo, quando plantada em condição de várzea úmida, permitindo, portanto, sua implantação

nas regiões ecologicamente marginais à triticultura (CAMARGO & FELICIO, 1984;

FELICIO et al., 1988; CAMARGO et al., 1988).

2.3 Componentes da Produção e Outros Caracteres Agronômicos

Diante da complexidade do caráter produção de grãos, muitos autores têm sugerido

que a seleção seja feita por meio dos seus componentes (número de espigas férteis, número de

grãos por espiga e massa de grãos), uma vez que estão sob controle genético mais simples e

são mais facilmente manipulados via seleção (MEDEIROS & SCHEHUBER, 1971).

GIUNTA et al. (1999) visando compreender os efeitos dos componentes de produção

9

sobre o rendimento final em linhagens de triticale, instalaram-se experimentos na Sardenha-

Itália, em condição de sequeiro, nos anos de 1992 e 1993. Esses pesquisadores demonstraram

variabilidade quanto ao comprimento da espiga, grãos por espiga e peso de mil grãos, sendo

que, a variação genotípica encontrada foi amplamente influenciada por efeitos de anos, devido

à presença significativa de interação genótipo x anos para todos os caracteres avaliados.

Segundo os autores, a maior duração da fase vegetativa, elevada disponibilidade de água em

solos mais profundos e maior precipitação durante as fases críticas, resultou em plantas mais

altas, espigas mais férteis e maior número de espigas/m2.

A partir de avaliações de genótipos de trigo comum conduzidos em diferentes

ambientes do Estado de São Paulo, constatou-se grande variabilidade para os componentes de

produção, havendo diversos genótipos que poderiam ser utilizados como fontes genéticas para

o melhoramento dos componentes (CAMARGO et al., 1998; CAMARGO et al., 2005;

SALOMON, 2001).

Outro fator que corrobora com a utilização dos componentes de produção no

melhoramento genético, é a presença de correlações significativas e positivas do caráter

produção de grãos com o número de espigas por planta, de grãos por espiga, grãos por

espigueta e massa de grãos (CAMARGO et al., 1998; LOBATO et al., 2005; MEDEIROS &

SCHEHUBER, 1971).

Em experimentos instalados na Sérvia, com intuito de selecionar genótipos de triticale

de inverno com grãos mais pesados, KONDIC et al. (2012) avaliaram dez genótipos dos quais

apresentaram variabilidade genética quanto a esse caráter. O comportamento dos genótipos

não se manteve nos três diferentes anos de avaliação (2006 a 2008), demonstrando a

influência direta no desempenho final das linhagens. Na média, o genótipo Bogo revelou os

grãos mais pesados, com peso de cem grãos em torno de 4,65 gramas.

Na Rússia, as cultivares existentes de triticale, na sua grande maioria, estão propensas

ao acamamento sob condições ideais de cultivo, nas quais são utilizadas técnicas modernas

como irrigação e adubação nitrogenada em cobertura. Sua solução, segundo KURKIEV et al.

(2006), requer uma mudança de arquitetura das plantas, principalmente, pela obtenção de

porte anão, que poderiam reduzir significativamente o acamamento.

A presença de variabilidade quanto ao porte de planta tem sido verificada em estudos

com a cultura do triticale (CAMARGO et al., 1989). Em ensaios conduzidos com linhagens

mexicanas observou-se que as linhagens de triticale M2A-CML 360 x M2A (T-2), Turk

10

DWF-V 127 x 6TA 204/IA 146, M2A-CML x IA, TCEP 77138, BGL“S”-IGA x PND”S” e

BCM”S”-Addax”S” exibiram plantas significativamente mais baixas em experimentos

instalados em diferentes localidades do Estado de São Paulo, nos anos de 1986 e 1987.

O ciclo, relacionado ao período em dias de duração da emergência ao florescimento e

a maturação, tem sido alvo de inúmeros programas de melhoramento de culturas de inverno.

Plantas de ciclo precoce ficam menos tempo expostas aos estresses bióticos e abióticos,

permitindo a escolha da melhor época de semeadura para aproveitar as condições mais

favoráveis ao desenvolvimento da cultura (CAMARGO, 1993), facilitando,

consequentemente, a rápida sucessão entre as culturas com influência direta no potencial

produtivo (POEHLMAN & SLEPER, 1995).

As condições de cultivo e as variações de fatores climáticos e ou edafoclimáticos, de

cada ambiente, podem influenciar a duração dos ciclos da cultura (OSÓRIO, 1992). O ajuste

do ciclo das cultivares pode favorecer o aumento da produção, pois as cultivares ficam menos

expostas às incidências de doenças e condições ambientais desfavoráveis (WORLAND et al.,

1998).

Para que ocorra esta adaptação, a presença de variabilidade genética quanto ao ciclo

tem sido uma ferramenta importante visando identificar genótipos de triticale mais adequados

em diferentes sistemas de cultivo (GIUNTA et al., 2001; CAMPUZANO et al., 2008),

demonstrando que a variação do ciclo, nesses casos, foi atribuída principalmente ao número

total de folhas por planta.

Quanto à rusticidade, o reconhecimento do triticale em relação a essa variável, está

diretamente ligado à resistência a fatores bióticos. As cultivares de triticale avaliadas por

BAIER et al. (1994) apresentaram resistência a várias doenças fúngicas, incluindo a ferrugem

da folha (Puccinia recondita f.sp. tritici) e do colmo (Puccinia graminis f.sp. tritici), oídio

(Erysiphe graminis f.sp. tritici), carvão (Ustilago tritici), viroses (mosaico e vírus do nanismo

amarelo da cevada), bacterioses (Xanthomonas campestris pv. secalis), suscetibilidade

moderada à giberela, causada por Gibberella zeae, e às manchas das folhas e das glumas,

causadas por Bipolaris sorokiniana, por Drechslera tritici-repentis e por Stagonospora

nodorum.

Os agentes causadores da mancha da folha, doença de grande importância no Estado

de São Paulo, sobrevivem nos restos culturais de trigo, de triticale, de centeio e de outras

espécies suscetíveis e estão também associados à semente. Para se desenvolverem, exigem

11

umidade e temperaturas elevadas. A infecção inicial ocorre nos coleóptilos e nas folhas

inferiores, propagando-se até as espigas (KIMATI et al., 2005).

Trabalhos desenvolvidos no IAC em 1973 revelaram que em condição de campo os

triticales foram resistentes às ferrugens do colmo e da folha (CAMARGO & FELICIO, 1975).

Em experimentos instalados nos anos de 1986 e 1987, CAMARGO et al. (1989) verificaram

que as linhagens de triticale exibiram maior resistência à ferrugem da folha em relação à

cultivar de trigo IAC-21 e que a linhagem de triticale Panche 7287 mostrou-se

moderadamente resistente às manchas-foliares, e as demais linhagens de triticale foram

classificadas como suscetíveis. A cultivar Álamos de triticale mostrou-se imune ao agente

causal de oídio em experimentos instalados em Campinas, em 1987 e 1988 (CAMARGO et

al., 1995).

Experimentos conduzidos por OLIVEIRA & BAIER (1993) em quatro épocas de

semeadura em Passo Fundo - RS, em 1989, revelaram que a cultivar de centeio BR-1

apresentou a melhor resistência à fusariose e à mancha da folha e que entre os genótipos de

triticale foi verificado um avanço importante na resistência às duas doenças.

A resistência encontrada entre genótipos de triticale nacionais se deve a ausência de

isolados com virulência para infectar essa espécie. Em trabalhos realizados na Eslováquia,

HANZALOVÁ & BARTOS (2011) avaliaram diferentes genótipos de triticale quanto à

reação diferencial de isolados de ferrugem da folha (Puccinia recondita f.sp. tritici) obtidos

do trigo. Esses autores demonstraram que alguns isolados podem causar danos,

principalmente nas primeiras fases de desenvolvimento, revelando alta susceptibilidade de

alguns genótipos de triticale, sendo que nas mesmas condições foram identificadas fontes de

resistência, revelando presença de variabilidade genética quanto à reação a ferrugem da folha.

O controle genético simples da resistência em triticale já havia descrita por QUINONES et al.

(1972). SINGH & MCINTOSH (1990) identificaram a presença do gene LrSatu localizado no

cromossomo do centeio (R), o qual conferia resistência ao agente causador da ferrugem foliar.

2.4 Tolerância à Toxicidade do Alumínio

2.4.1 Estudo diferencial de genótipos

A toxicidade de Al3+ é um fator importante que limita a produção agrícola em solos

12

ácidos, que compõem cerca de 50% da terra arável no mundo (FOY et al., 1978). Assim, as

tentativas para selecionar e desenvolver variedades com maior tolerância a esse elemento tem

sido preconizado por programas de melhoramento com diferentes cereais.

O principal sintoma da toxicidade é a inibição do crescimento da raiz, mas o Al3+ pode

também comprometer outras funções como a elongação de raízes laterais, absorção de

nutrientes (especialmente Ca e K), induzir o estresse oxidativo, romper o citoesqueleto e

interferir nos processos apoplásticos, podendo também afetar o transporte intracelular

(KOCHIAN, 1995; MATSUMOTO, 2000; SIVAGURU et al., 2000; YAMAMOTO et al.,

2002; KOCHIAN et al., 2004; HORST et al., 2010).

Segundo RYAN et al. (2011), muitas espécies desenvolveram mecanismos para

melhorar a sua sobrevivência em solos ácidos. Estes mecanismos foram compreendidos e

divididos naqueles capazes de excluir ou dificultar a penetração do Al3 + pela raiz (exclusão ou

mecanismos de resistência) e aqueles que permitem a entrada do Al3+ nas plantas, que

posteriormente ficam alojados no tecido, após a penetração no simplasto (mecanismos de

tolerância).

O efeito primário da toxicidade nos trigos comum e duro, arroz, centeio e triticale é a

paralisação do crescimento da raiz. Pioneiros em desenvolver novas técnicas de avaliação

quanto a reação a presença de Al3+ tóxico, MOORE et al. (1976) relataram que é muito difícil

controlar adequadamente o complexo mineral do solo para que determinado nível de Al3+

possa ser reproduzido de um experimento para outro ou de um local para outro. Além do

mais, essa toxicidade não é o único fator limitante em solos ácidos, e, portanto, os métodos de

separação de plantas tolerantes e sensíveis em determinado nível de Al3+, usando solos ácidos,

não são bastante precisos. Outro problema é que as partes da planta diretamente afetadas, as

raízes, não são facilmente observáveis. Desse modo, os autores citam que o emprego de

soluções nutritivas pode tornar mais eficiente e precisa a separação das plantas em relação à

tolerância ao Al3+.

Um método rápido para a identificação de plantas tolerantes e de fácil reprodução foi

desenvolvido na Universidade de Oregon, com base na paralisação irreversível do meristema

das raízes primárias do trigo no estádio de plântula, utilizando-se soluções nutritivas contendo

diferentes níveis de Al3+. Este método permitiu classificar genótipos de triticale como

tolerantes (CAMARGO et al., 1992) e sensíveis (CAMARGO et al., 2006).

Os genótipos de trigo tolerantes à toxicidade de Al3+, quando avaliados em soluções

13

nutritivas no laboratório foram os mais produtivos em condição de solo ácido e cultivo de

sequeiro, demonstrando uma associação consistente entre dados obtidos em laboratório e no

campo em relação à avaliação da tolerância à toxicidade de Al3+ (LOBATO et al., 2007;

CAMARGO et al., 2006).

Em estudos realizados por NIEDZIELA et al. (2012), foi verificado que dos 232

acessos de triticale avaliados, 111 apresentaram ausência de crescimento (sensíveis) após a

presença do Al3+, pois houve dano irreversível nas raízes das plantas, que exibiram

crescimento abaixo de 0,2 cm. Apenas três acessos foram mais tolerantes que a cultivar de

centeio (Dańkowskie Złote) e apenas uma linhagem excedeu a cultivar controle resistente

(Strzekęcińskie). As demais linhagens revelaram tolerância intermediária ao Al3+ tóxico.

Acessos de triticale com genoma completo do centeio (AABBRR) apresentaram uma

melhor adaptação e potencial de rendimento em ambientes marginais (RAJARAM et al.,

1991). Esses pesquisadores demonstraram que muitos desses triticales "completos" exibiram

níveis de tolerância mais próximo do trigo do que do centeio, revelando a presença de

variabilidade quanto à reação do alumínio tóxico em genótipos de triticale.

Posteriormente BAIER et al. (1994) identificaram linhagens de triticale, em soluções

nutritivas, tão tolerantes à toxicidade de alumínio quanto as cultivares de centeio, usadas

como controle. Novas linhagens de triticale hexaplóide recomendadas para produção

comercial mostraram níveis mais altos de tolerância ao alumínio, em relação a todos os tipos

anteriores e aproximaram ou excederam os níveis observados em centeio.

Estudos com linhas de substituição têm contribuído para identificar a região do

cromossoma onde estão presentes genes candidatos pela expressão de determinados

caracteres. KIM et al. (2001) utilizando uma linhagem de triticale, com substituição do

cromossoma 2D (2R) constataram que, entre as demais linhagens de triticale avaliadas, houve

maior sensibilidade a presença de 1 mg de Al3+, empregando-se solução nutritiva.

CAMARGO & FELICIO (1987) avaliando a linhagem de triticale TCEP 77138 e a

cultivar de centeio Branco, verificaram maior tolerância ao alumínio, em soluções nutritivas,

em relação às cultivares de trigo BH-1146, IAC 5 - Maringá, IAC 21 - Iguaçu e IAC 24 -

Tucuruí. Ainda, CAMARGO et al. (1998) constataram que os genótipos de centeio foram os

mais tolerantes à toxicidade causado por alumínio, em soluções nutritivas. Os genótipos de

triticale apresentaram reação intermediária e o genótipo de trigo duro mostrou-se sensível.

CAMARGO et al. (1992) estudaram, conjuntamente, linhagens de trigo duro,

14

cultivares de trigo comum e de triticale tanto em solo ácido (V% = 14 e H+ + Al3+ = 89

mmolc/dm3), como em solo corrigido (V% = 65 e H+ + Al3+ = 29 mmolc/dm3). A cultivar de

triticale Chiva, tolerante à toxicidade de alumínio, produziu 4.922 kg ha-1 em solo ácido

diferindo das linhagens de trigo duro, sensíveis à toxicidade de alumínio, que produziram de

939 a 2.243 kg ha-1. Em solo corrigido a cultivar de triticale Chiva produziu 4.547 kg ha-1 não

diferindo da melhor linhagem de trigo duro que produziu 4.906 kg ha-1.

A cultivar de triticale IAC 5 - Canindé, a cultivar de trigo comum Anahuac e a cultivar

de trigo duro IAC1003 - Gallareta, de acordo com CAMARGO et al. (2006) foram as mais

sensíveis a níveis crescentes de Al3+ nas soluções nutritivas de tratamento e, portanto,

somente seriam indicadas para cultivo em solos corrigidos.

2.4.2 Estudo genético da tolerância à toxicidade de alumínio

A variabilidade genética, em resposta a presença de alumínio tóxico, tem sido

encontrada entre diferentes espécies de plantas como o centeio, triticale e trigo, havendo

também variabilidade entre as cultivares dentro da mesma espécie (ANIOL & GUSTAFSON,

1984). Nessa mesma ordem, o centeio tem apresentado maior tolerância ao alumínio, seguido

pelo triticale e o trigo. Pesquisadores relataram que a elevada tolerância do triticale

provavelmente deve ter sido herdada do centeio (MA et al., 2000).

Em trigo hexaplóide, os genes mais importantes que condicionam a tolerância ao Al3+

encontram-se no braço curto do cromossoma 5A, sendo também verificados genes

importantes presentes nos braços longos dos cromossomas 2D e 4D (TAKAGI et al., 1983;

ANIOL & GUSTAFSON, 1984; ANIOL, 1990). Linhas de adição entre trigo e centeio

demonstraram que os genes mais importantes, que foram responsáveis pela expressão da

tolerância ao Al3+ em centeio, estavam localizados nos cromossomas 3R, 4R, e no braço curto

do 6R (ANIOL & GUSTAFSON, 1984), sendo demonstrada, ainda, a presença de genes no

cromossoma 7R, que também estavam envolvidos na reação de tolerância em triticale

(NIEDZIELA et al., 2012).

Avaliando linhas de triticale com substituição, em condição de solo ácido, MA et al.

(2000), demonstraram que os genes que conferiram maior tolerância ao Al3+ estavam

presentes no braço curto do cromossoma 3R, genoma esse herdado do centeio, e que estes

genes foram responsáveis pela liberação de ácidos orgânicos em resposta a presença do Al3+.

15

Segundo KIM et al. (2001) a menor tolerância ao Al3+ tóxico do triticale em relação ao

centeio, indicou que o controle da expressão dos genes em centeio foi suprimido pela

presença do genoma do trigo. Os autores concluíram que a melhoria da tolerância ao Al3+ em

triticale pode ser conseguida pelo aumento da expressão gênica de tolerância selecionando-se

linhagens de centeio com elevados níveis de tolerância que, através de hibridações com

genótipos de trigo, também superiores, possam ser obtidos recombinantes altamente tolerantes

ao Al3+.

Apesar de inúmeras pesquisas serem direcionadas para a compreensão da tolerância ao

Al3+ tóxico, poucas informações quanto ao tipo de herança são verificadas na cultura do

triticale. Estudos genéticos mostraram que a tolerância ao alumínio em trigo comum é

controlada por um ou dois pares de genes dominantes (ANIOL, 1990; CAMARGO, 1999;

CAMARGO & FERREIRA FILHO, 2000; CAMARGO et al., 2000).

Em trigo duro, experimentos avaliados em laboratório empregando-se solução

nutritiva, utilizando genitores contrastantes quanto à tolerância e sensibilidade ao alumínio,

verificou-se que o genitor tolerante diferiu da cultivar sensível IAC 1003 - Gallareta pela

presença de um gene com efeito de dominância, caracterizada por herança simples que

conferia a resistência a essa linhagem (CAMARGO et al., 2007; DEL GUERCIO &

CAMARGO, 2011a).

Os resultados do estudo da herança da tolerância à toxicidade de alumínio

possibilitaram a obtenção de novas cultivares de triticale com essa característica, a partir de

seleções realizadas em populações originárias de cruzamentos, entre genótipos de triticales

nacionais com tolerância à toxicidade de alumínio e linhagens mexicanas de alto potencial

produtivo, mas sensíveis à essa toxicidade.

2.5 Parâmetros Genéticos

Os estudos genéticos se tornaram um fator essencial para o sucesso de um programa

de melhoramento de plantas. No entanto é necessário que a precisão e a abrangência de

informações dos parâmetros genéticos no controle da produtividade e de seus componentes,

além de outros caracteres agronômicos de interesse, sejam coletados e usados para tomada de

decisão na seleção do método de melhoramento mais apropriado.

Diversos estudos presentes na literatura demonstram que a produção de grãos é um

16

caráter de herança complexa, revelando dependência de fatores genéticos e ambientais na sua

expressão. O melhorista se confronta com a dificuldade de escolha das linhas parentais, que,

quando cruzadas, resultam em maior proporção de segregantes desejáveis e também com a

dificuldade de selecionar as linhas superiores das progênies nas gerações segregantes iniciais

(KRONSTAD & FOOTE, 1964).

Entre os parâmetros genéticos, as estimativas de herdabilidade mostram-se

importantes, pois fornecem as proporções dos efeitos genéticos e ambientais presente na

variação fenotípica, o que ajuda a compreender o melhor momento de efetuar a seleção. Em

termos conceituais, a herdabilidade no sentido amplo estima a proporção da variância genética

total em relação à fenotípica e em sentido restrito a variância aditiva em relação a fenotípica

(BRIGGS & KNOWLES, 1977).

Por outro lado, o conhecimento da herdabilidade, em sentido restrito, é

particularmente mais importante ao melhorista durante os trabalhos de seleção de plantas ou

espigas que originaram novas cultivares, pois levam em conta os efeitos aditivos de genes,

que realmente são expressos na geração selecionada (PEPE & HEINER, 1975).

Com intuito de obter informações genéticas para auxiliar o programa de melhoramento

de triticale de inverno na Alemanha, GOWDA et al. (2011) conduziram quatro experimentos

com 100 linhagens elite, no ano de 2008. Os pesquisadores constataram que os caracteres

altura da planta, ciclo da emergência ao florescimento, número de grãos por espiga e peso de

mil grãos apresentaram alta herdabilidade (0,92; 0,91; 0,73 e 0,85 respectivamente), nesse

caso a seleção para esses caracteres deveria ser realizada nas primeiras gerações devido à alta

variância genética, presente no controle do caráter. Esses pesquisadores demonstraram ainda

presença de herdabilidade em sentido amplo em média a alta magnitude para o rendimento de

grãos e número de espigas por metro quadrado (0,69 e 0,61 respectivamente). O caráter

rendimento de palha apresentou-se como caráter mais complexo, por revelar baixa

herdabilidade (0,28), indicando que a seleção para esse caráter deveria ser efetuado em

gerações mais avançadas, após sucessivas autofecundações. Essas estimativas indicam haver

uma maior eficácia da seleção nos programas de melhoramento de plantas (HOLLAND et al.,

2001).

Apesar da importância do conhecimento genético no desempenho de um programa de

melhoramento, os melhoristas de triticale têm usados dados obtidos na cultura do trigo, entre

outros cereais, para direcionar suas estratégias. Visando estimar herdabilidade em sentido

17

amplo e restrito em cruzamentos entre a cultivar BH-1146 e três linhagens de trigo oriundas

de introdução do CIMMYT, foi demonstrado por FERREIRA FILHO (1996) que os

caracteres comprimento da espiga (em dois cruzamentos), massa de cem grãos e comprimento

do internódio da raquis, apresentaram valores estimados médios a altos, mostrando que a

seleção para esses caracteres seria possível nas primeiras gerações segregantes (F2 e F3). Esse

pesquisador também verificou que para o número de espigas por planta, número de grãos por

espiga (considerando dois cruzamentos), número de grãos por espigueta e produção de grãos

valores baixos, sugerindo que a seleção para esses caracteres deveriam ser realizada nas

gerações mais avançadas.

Porcentagens da herdabilidade em sentido restrito e amplo foram estimadas por

JOHNSON et al. (1966) mediante cruzamentos entre dois cultivares de trigo comum de

inverno, visando conhecer a magnitude genética dos caracteres: altura da planta, comprimento

da espiga e do internódio da raque, dias para o florescimento, número de espigas por planta,

peso e rendimento de grãos. Na maioria dos casos, a herdabilidade em sentido restrito foi

menor que a correspondente em sentido amplo. As estimativas da herdabilidade em sentido

restrito para altura da planta, comprimento da espiga, dias para o florescimento e peso de

grãos foram suficientemente altas, indicando que a seleção para esses caracteres em geração

F2 seria efetiva. Dados similares foram estimados por CAMARGO & OLIVEIRA (1981), que

verificaram alta herdabilidade para altura de planta e que rendimento de grãos revelou herança

complexa, devido à baixa magnitude, sugerindo que a seleção para altura seria efetiva nas

gerações iniciais e que a produtividade de grãos, deveria ser postergada para gerações mais

avançadas, nas quais testes de progênies pudessem ser realizados.

A fim de estudar a herança dos caracteres: dias para o espigamento, altura de planta e

peso de grãos, BHATT (1972) realizou dois cruzamentos de trigo comum envolvendo três

cultivares. As estimativas da herdabilidade em sentido amplo (altas) e restrito (médias e altas),

e os avanços genéticos indicaram que consideráveis progressos poderiam ser obtidos

aplicando pressão de seleção para os três caracteres. Os resultados indicaram que a ação

gênica foi predominantemente aditiva na expressão desses caracteres agronômicos.

O controle genético da altura da planta foi estimado por KURKIEV et al. (2006) em

combinações híbridas entre trinta e quatro acessos com ampla variabilidade genética, com

plantas apresentando de 70 a 180 cm, em formas de triticale hexaplóides (AABBRR)

avaliados no Instituto de Pesquisa de Melhoramento de Plantas da Rússia. As análises de

18

híbridos F1’s, F2’s e F3’s, bem como seus retrocruzamentos, demonstraram que o porte da

planta foi caracterizado por diferentes modos de herança: dominância para o porte baixo,

dominância de porte mais elevado e herança intermediária, demostrando que os resultados

podem ser influenciados por diferentes combinações híbridas, que podem ser diferentes à

medida que aumenta a divergência genética dos genitores. Os pesquisadores também

verificaram que os genótipos de porte médio e alto diferiram dos de porte baixo em um ou

dois genes.

Após identificar plantas de triticale anãs, que exibiram porte entre 15 a 25 cm,

KURKIEV (2008) avaliou geneticamente esses acessos. Em análise com as gerações oriundas

do cruzamento entre os genótipos anões com genótipos com morfologia comum (acima de 70

cm), observou-se que o nanismo foi determinado por um gene de dominância incompleta,

com influência direta nos componentes que interferem na altura da planta (comprimento do

internódio, estrutura foliar e comprimento da espiga). O estudo permitiu demonstrar que a

presença deste gene inibe completamente a expressão de genes responsáveis pela expressão

dos componentes da altura da planta.

Considerando as variáveis rendimento de grãos, número de espigas por m2, peso de

mil sementes e número de espiguetas por espiga, TAMS et al. (2006) caracterizou grupos

heteróticos e suas combinações através de acessos do banco de germoplasma alemão para

produção de híbridos. A distância genética e a capacidade específica de combinação não

apresentaram associação significativa entre os grupos, divididos pelas análises moleculares.

Ficou evidenciado que as estimativas genéticas, com base em hibridações, são mais efetivas

para identificação de grupos heteróticos do que os marcadores moleculares utilizados no

estudo.

SEYED et al. (2012), estimaram parâmetros genéticos em cevada, pela metodologia de

Jinks e Hayman, proposta em 1953, avaliando progênies em geração F1 de sete cultivares

contrastantes. Os resultados permitiram inferir que, tanto o efeito de aditividade, quanto o de

dominância, foram significativos no controle dos caracteres avaliados, com predominância de

genes com efeito de dominância para a produtividade, dias do florescimento e comprimento

da espiga, verificando, também, a presença de genes com efeito de sobredominância no

controle do peso de cem sementes. A herdabilidade em sentido amplo foi de alta magnitude

para todos os caracteres agronômicos avaliados, variando de 0,75 para ciclo da emergência ao

florescimento, a 0,88 para o comprimento da espiga. Valores intermediários foram observados

19

nas estimativas da herdabilidade em sentido restrito para a maioria dos caracteres, com

exceção do rendimento de grãos, que foi de 0,72.

2.6 Correlações

Caracteres correlacionados são de grande interesse ao melhorista, demonstrando que

as causas genéticas da correlação, podem ocorrer por meio da ação pleiotrópica dos genes; das

mudanças efetuadas na seleção, pois a seleção de um caráter pode causar mudanças

simultâneas em outras e a relação entre uma característica métrica e o poder adaptativo

(FALCONER, 1970).

As correlações genéticas, fenotípicas e ambientais são usadas para estimar o grau de

associação entre os caracteres agronômicos de uma população híbrida. As correlações

utilizando dados de F1 são consideradas ambientais; aquelas usando dados de F2, fenotípicas.

As genéticas são estimadas levando-se em consideração os valores das herdabilidades em

sentido restrito e das correlações fenotípicas e ambientais (FALCONER, 1970).

Correlações genéticas expressam a extensão pela qual, dois ou mais caracteres são

controlados, pelos mesmos genes ou por genes fortemente ligados (FOOLAD et al., 2003).

Estas podem indicar caracteres úteis ao programa de seleção auxiliando, também, na

identificação de caracteres que têm pouco efeito (KENGA et al., 2006).

A busca por identificar caracteres associados ao rendimento de grãos tem direcionado

melhoristas na seleção indireta desse caráter por meio, principalmente, dos componentes da

produção. Considerando a média dos experimentos avaliados por MOTZO et al. (2001), com

linhagens de triticale, foi possível demonstrar que os componentes número de grãos por m2 e

peso de grãos, exibiram correlação fenotípica significativa e positiva com a produtividade,

não havendo nenhuma associação entre si. Os resultados demonstraram, ainda, que o aumento

do número de grãos m2 revelou maior influência no rendimento final, tornando-se um caráter

alvo na seleção direta para melhoria da produtividade.

Triticales de primavera e de inverno foram estudados por SANTIVERI et al. (2002),

para verificar a presença de variabilidade quanto ao período de duração do enchimento de

grãos, e sua relação com a produtividade final em experimentos instalados no Nordeste da

Espanha. Foi constatado que o rendimento de grãos, em triticale, não correlacionou

geneticamente com duração de enchimento de grãos, sendo esse influenciado, principalmente,

20

por efeitos ambientais. Associação genética positiva e significativa foi verificada entre tempo

de enchimento de grãos e peso total, demonstrando que quanto mais tempo um genótipo fica

na fase de enchimento maior é o peso desses grãos. Correlações fenotípicas foram verificadas

entre o rendimento de grãos com a taxa de enchimento de grãos. Esses pesquisadores

concluíram que uma curta duração da semeadura à antese, rapidez no enchimento de grãos e

alto peso final de grãos parecem ser traços importantes para otimizar o rendimento de grãos

de triticale em condições mediterrâneas.

Experimentos conduzidos por CAMPUZANO et al. (2012) em condição de irrigação e

sequeiro na Argentina, durante os anos de 2004 e 2005, demonstraram, de modo geral, que a

produtividade associou-se fenotipicamente com o número de grãos por unidade de área, sendo

esse efeito mais importante que o peso final dos grãos. GIUNTA & MOTZO (2005)

mostraram que o bom desempenho de triticale foi associado com o maior número de espigas

por m2 e grãos por espiga, sem vantagens claras do peso médio de grãos.

PFEIFFER et al. (1996) comparando trigo e triticale em condições adversas de cultivo,

constatou que a superioridade para o rendimento de grãos, em ambas as espécies, foi

atribuído a um maior número de grãos por unidade de área e elevado número de grãos por

espiga. Em condição de estresse, na fase de enchimento de grãos, em experimentos

conduzidos na Austrália, SWEENEY et al. (1992) concluíram que a superioridade, quanto ao

potencial produtivo, foi atribuído aos grãos mais pesados, bem como pelo maior número de

grãos por espiga.

Em experimentos conduzidos em condição de campo, durante dois anos, RAMOS et

al. (1994) avaliaram os efeitos de corte, que variou de zero a dois, no rendimento de grãos,

nos componentes da produção e a correlação existente entre a produção e seus componentes

em triticale. Entre os componentes de produção o que mais influenciou o rendimento de grãos

de triticale, onde não foi realizado corte, foi o número de espigas/m2 nos seis experimentos

avaliados e o número de grãos por espiga apenas nos experimentos em condições de sequeiro.

Isto indicou que os genótipos com maior número de grãos por espiga, foram os mais

produtivos em cultivo sem irrigação.

Visando conhecer as associações fenotípicas, ambientais e genéticas entre a produção

e outras características em uma população hibrida de trigo comum, em condições de solo

corrigido e adubado, CAMARGO et al. (1984) obtiveram correlações fenotípicas e de

ambiente, positivas e significativas, entre produção de grãos com porte, número de espigas

21

por planta, comprimento da espiga e número de espiguetas. As correlações genéticas

mostraram que a produção de grãos foi associada positivamente com altura da planta (rG =

0,38), número de espiguetas por espiga (rG = 0,22), número de espigas por planta (rG = 0,92) e

peso de cem grãos (rG = 0,81). Esses pesquisadores também concluíram que, para essas

condições, a seleção para maior número de grãos por espiga e por espigueta poderia influir

negativamente na produção de grãos (rG = -0,87 e rG = -0,81). Não se verificou associação de

origem genética entre produção de grãos e comprimento da espiga (rG = -0,07).

Empregando quinze cruzamentos dialélicos entre seis variedades de aveia, PETR &

FREY (1966) estudaram as correlações genotípicas entre seis caracteres agronômicos. As

correlações entre altura das plantas com comprimento da panícula, número de espiguetas por

panícula, data de espigamento e rendimento de grãos foram positivas e muitas delas

relativamente altas. Os autores concluíram que o valor relativamente alto para a correlação

entre altura das planta e número de espiguetas por panícula (0,53), indicou que poderia ser

difícil obter uma variedade de aveia de porte baixo capaz de produzir grande número de

espiguetas por panícula. Segundo os mesmos autores uma maneira fácil de obter altos

rendimentos de grãos em variedades de porte baixo seria selecionar genótipos baixos que

produzissem grande número de panículas por planta. Entretanto, isso poderia ser uma pequena

barreira, visto que a correlação genotípica entre ambos os caracteres foi de 0,19.

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Experimentos em Campo – Desempenho de Genótipos

Visando avaliar o comportamento de 19 diferentes linhagens promissoras de triticale,

selecionadas por apresentarem grãos com boa qualidade, e uma cultivar controle (Tabela 1),

foram realizados experimentos em diferentes condições de cultivo do Estado de São Paulo.

Os Ensaios foram instalados em condição de sequeiro em Capão Bonito (Região 2),

em condição de solo ácido, nos anos de 2008 a 2010 e em condição de solo corrigido, em

2009 e 2010.

Em condição de irrigação semearam-se experimentos em Tatuí, nos anos de 2008 a

2010 e em Mococa, nos anos de 2009 e 2010, ambas situadas na Região 4 do zoneamento

para o cultivo de trigo. Assim, totalizaram-se 10 ambientes.

22

Tabela 1. Origem e genealogia dos genótipos de triticale avaliados em campo.

Codificação Genótipos Genealogia Origem

1 38° ITYN-TA-07-

4

FAHAD 5 CIMMYT

2 38° ITYN-TA-07-

19

DAHBI/COATI 1/3/CT775.81/ARDI

1//ANOAS 1

CIMMYT

3 (P1) 38° ITYN-TA-07-

24

T1502 WG/MOLOC 4//RHINO 3/BULL 1-

1/3/FAHAD 5*2/RHINO 1R.1D 5+10

5D’5B’

CIMMYT

4 38° ITYN-TA-07-

26

T1502 WG/MOLOC 4//RHINO 3/ BULL 1-

1/3/POLLMER 3/FOCA 2-1

CIMMYT

5 38° ITYN-TA-07-

31

DAHBI/COATI 1//ASAD/FAHAD 1 CIMMYT

6 38° ITYN-TA-07-

32

DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO1419//ERIZO

9/4/ERIZO 11*2/MILAN

CIMMYT

7 38° ITYN-TA-07-

33


9/4/RONDO/2*ERIZO 11

CIMMYT

8 (P2) 38° ITYN-TA-07-

34


9/4/RONDO/2*ERIZO 11

CIMMYT

9 38° ITYN-TA-07-

6

DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO1419//ERIZO 9 CIMMYT

10 38° ITYN-TA-07-

15

804/BAT/3/MUSX/LYNX//STIER 12-

3/4/VARSA 3-1/5/FAHAD 8-1*2//HARE

263/CIVET

CIMMYT

11 38° ITYN-TA-07-

21


9/4/NIMIR 1/HARE 265//ERIZO 9

CIMMYT

12 38° ITYN-TA-07-

37

FAHAD 4/FARAS

1/5/247/320//BGL/3/MUSX/LYNX/4/

RHINO 9/6/FD 693/2*FAHAD 4

CIMMYT

13 38° ITYN-TA-07-

9

ANOAS 5/STIER 13//RHINO 3/BULL 1-1 CIMMYT

14 (P3) 38° ITYN-TA-07-

10

BULL 10/MANATI 1//COATI

1/3/POLLMER 3.5.1

CIMMYT

15 38° ITYN-TA-07-

11

POPP1 2/CAAL//POLLMER 3.5.1 CIMMYT

16 38° ITYN-TA-07-

14

POLLMER 3/FOCA 2-1//POLLMER

4/3/FAHAD 8-2

CIMMYT

17 38° ITYN-TA-07-

23


9/4/SONNI 3

CIMMYT

18 38° ITYN-TA-07-

29

BULL 10/MANATI//FARAS/CMH84.4414 CIMMYT

19 38° ITYN-TA-07-

30

DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO 1419//ERIZO

9/5/6TA876/6TB164//PND-

T/RHM/3/TESMO 2/4/2*ERIZO 12

CIMMYT

20 (P4) IAC 5 - Canindé LT 978.82/ASAD//TARASCA CIMMYT/IAC ITSN = International Triticale Screening Nursery; Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo

(CIMMYT, México).

23

A cultivar controle de triticale IAC 5 - Canindé foi escolhida por apresentar bom

potencial de rendimento em cultivo de sequeiro e irrigado, porte alto (120 a 135 cm), ciclo

médio (135 a 145 dias), moderada resistência ao acamamento, resistente a ferrugem da folha,

ao oídio, e à debulha natural. Apresenta moderada resistência às manchas foliares e

germinação na espiga. Possui alta suscetibilidade à brusone (IAC, 2012).

O delineamento estatístico utilizado foi o de blocos ao acaso com quatro repetições,

totalizando 80 parcelas por ensaio, sendo, cada uma, com seis linhas de 3 m de comprimento,

espaçadas 0,2 m. A densidade de semeadura empregada foi de 80 sementes viáveis por metro

linear, o que equivale a 1.440 sementes por parcela em uma área útil de colheita de 3,6 m2.

Em cada ensaio e local foram retiradas amostras compostas do solo, na profundidade

de 0-20 cm, visando efetuar análise química do solo. Os resultados da análise química foram

utilizados para o cálculo da quantidade de adubo necessário, tendo como base a tabela de

adubação do Instituto Agronômico de Campinas (RAIJ et al., 1996).

Em cada experimento foram coletados os seguintes dados:

Produtividade de grãos: considerando a produtividade total de grãos obtida nas seis

linhas de cada parcela, transformado em kg ha -1.

Altura das plantas: compreende a distância em centímetros, do nível do solo ao ápice

da espiga, excluindo-se as aristas. A mensuração é feita no campo, na época de maturação, em

três plantas de cada parcela, levando-se em consideração as médias de diferentes pontos em

cada parcela. Os genótipos foram considerados de porte anão (abaixo de 60 cm), semi-anão

(61 a 99 cm) e alto (acima de 100 cm). Os dados de altura das plantas não foram obtidos no

ensaio instalado em Tatuí, no ano de 2008.

Foram também obtidos os componentes da produção descritos a seguir:

Comprimento da espiga: considerando o comprimento médio, em centímetros, de

cinco espigas tomadas ao acaso, excluindo-se as aristas, em cada parcela quando atingiram a

maturação fisiológica.

Número de espiguetas por espiga: computando o número médio de espiguetas de

cinco espigas tomadas ao acaso em cada parcela.

Número de grãos por espiga: considerando o número médio de grãos contados em

cinco espigas colhidas ao acaso, em cada parcela, pelo número total de suas espiguetas.

Número de grãos por espigueta: obtido efetuando a divisão do número total de grãos

pelo número total de espiguetas de cinco espigas coletadas de forma aleatória de cada parcela.

24

Massa de cem grãos: levando em consideração a massa, em gramas, de cem grãos de

cinco espigas, tomados ao acaso em cada parcela.

Os caracteres comprimento da espiga, número de espiguetas por espiga, número de

grãos por espiga e por espigueta e massa de cem grãos foram avaliados em cinco espigas

coletadas ao acaso, em cada parcela, na época da maturação, nos ensaios instalados em Capão

Bonito, em condição de solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (2009 e 2010), em Tatuí

(2008 e 2010) e em Mococa (2009), em solos corrigidos.

Acamamento: considerando-se a porcentagem de plantas acamadas em cada parcela,

por avaliação visual na época da maturação, empregando uma escala de zero (sem

acamamento) até 100% (plantas totalmente acamadas).

Ciclo da emergência ao florescimento: contando-se o número de dias decorridos

entre a emergência das plântulas e o florescimento (quando mais de 50% das espigas estavam

na antese), exceto nos ensaios em Tatuí.

Mancha da folha: avaliada por meio da observação geral, em cada parcela, em pelo

menos duas repetições, nas folhas bandeira das plantas, no início da maturação, em condições

naturais de infecção, usando-se a escala proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune, 1 a

5% de área infectada = resistente, 6 a 25% = moderadamente resistente, 26 a 50% = suscetível

e 51 a 99% = altamente suscetível.

Brusone: avaliada por observação geral, em cada parcela, em pelo menos cinco

espigas por parcela, no início da maturação, em condições naturais de infecção segundo escala

proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune; 1% a 5% de infecção nas espigas = resistente;

6% a 25% = moderadamente resistente; 26% a 50% = moderadamente suscetível; 51% a 75%

= suscetível e +75% = altamente suscetível.

Giberela: avaliada por observação geral, em cada parcela, em pelo menos cinco

espigas por parcela, no início da maturação, em condições naturais de infecção, pela

metodologia similar a descrita para avaliação da brusone.

Os dados de produção de grãos, altura da planta, ciclos da emergência ao

florescimento, comprimento da espiga, número de espiguetas por espiga, número de grãos por

espiga e por espigueta e massa de cem grãos, de cada local e ano, foram submetidas à análise

da variância individual, testando os efeitos de genótipos e repetições utilizando-se o teste F,

ao nível de 5% de probabilidade.

Foram analisadas as variâncias conjuntas para estas características considerando a

25

média em todos os experimentos. Análises conjuntas também foram realizadas considerando-

se os anos dentro de cada local. Posteriormente, foi utilizado o teste F, ao nível de 5%, para

identificar a significância dos efeitos dos genótipos, anos e da interação genótipos x anos. Nas

análises conjuntas foram utilizados como estimativa do desvio padrão residual, o quadrado

médio da interação entre genótipos com efeitos de anos e experimentos.

O teste de Tukey, ao nível de 5%, foi empregado para a comparação da média dos

genótipos para cada caractere avaliado, em cada ensaio e nos grupos de ensaios.

3.2 Experimentos em Laboratório

Para determinação da tolerância à toxicidade de alumínio foram avaliados os 19

genótipos de triticale oriundos do CIMMYT e introduzidos pelo programa de melhoramento

genético do IAC, em 2007, através da coleção denominada "International Triticale Screening

Nursery (ITSN)". A cultivar de triticale IAC 5 - Canindé e as cultivares BH-1146 e Anahuac,

de trigo comum, foram utilizadas como controles, a partir de maio de 2010.

As plântulas dos genótipos foram semeadas em condições de laboratório, para a

tolerância a 0, 3, 6, 9, 12 e 15 mg L-1 de Al3+, em soluções nutritivas, conforme MOORE et al.

(1976), com adaptações de CAMARGO & OLIVEIRA (1981) e CAMARGO et al. (2006). O

delineamento estatístico empregado foi de blocos ao acaso com parcelas subdivididas, sendo

as parcelas compostas, por seis concentrações de alumínio e, as subparcelas, pelos genótipos.

Foram efetuadas quatro repetições para cada solução tratamento.

Em cada repetição as sementes dos genótipos estudados foram submergidas em

solução de hipoclorito de sódio a 10% por aproximadamente 2 minutos e posteriormente

lavadas com água corrente, e colocadas em placas de Petri para germinar em refrigerador a

uma temperatura de 12oC por 48 horas, período necessário para a emergência das raízes.

De cada placa de Petri, foram escolhidas sete sementes uniformes e vigorosas de cada

genótipo e colocadas sobre o topo de seis telas de nylon, postas em contato com soluções

nutritivas completas. Foram utilizadas vasilhas plásticas com 8,3 L de capacidade, sobre a

qual foram adaptadas telas de nylon com malha de aproximadamente 1 mm.

As sementes germinadas de cada um dos 22 genótipos estudados foram colocadas com

auxílio de uma pinça sobre as telas de nylon das vasilhas com a solução nutritiva completa.

As raízes emergentes das sementes tiveram contato às soluções nutritivas. As telas foram

26

cobertas durante 24 horas com um filme plástico visando manter uma alta umidade relativa

favorecendo o crescimento uniforme das plântulas.

A composição das soluções nutritivas completas (MOORE, 1974 e MOORE et al.,

1976; CAMARGO et al., 2006) foi: Ca(NO3)2 4 mmolL-1, MgSO4 2 mmolL-1, KNO3 4

mmolL-1, (NH4)2SO4 0,435 mmolL-1, KH2PO4 0,5 mmolL-1, MnSO4 2 molL-1, CuSO4 0,3

molL-1, ZnSO4 0,8 molL-1, NaCl 30 molL-1, Fe-CYDTA 10 mol L-1, Na2MoO4 0,10

molL-1 and H3BO3 10 molL-1.

Durante todo o período experimental, as soluções das vasilhas foram arejadas e

diariamente seu volume completado com água destilada e o pH ajustado diariamente para 4,0

com H2SO4 0,5 molL-1 ou NaOH molL-1. As vasilhas foram mantidas em banho-maria à

temperatura de 24 1oC, sob condição de laboratório com controle de temperatura ambiente.

O experimento foi mantido com luz fluorescente (80 mol m-2 s-1) em sua totalidade,

desenvolvendo-se as plantas nessas condições por 48 horas. Após esse período, cada plântula

apresentou três a cinco raízes primárias, uma mais longa, com cerca de 5 cm, e duas a quatro

mais curtas, localizadas lateralmente à primeira. As telas foram transferidas para soluções

tratamentos contendo 0, 3, 6, 9, 12 e 15 mg L-1, na forma de Al2 (SO4)2 18 H2O. As

concentrações foram escolhida com base em estudos anteriores que mostraram eficiência na

separação de plantas tolerantes e sensíveis ao Al3+.

A composição das soluções tratamentos foi de um décimo da solução nutritiva

completa, exceto que o fósforo foi omitido e o ferro, adicionado em quantidade equivalente

como FeCl3, no lugar de Fe-CYDTA. O fósforo foi omitido para evitar a possível precipitação

do alumínio. Por causa da precipitação do alumínio como Al (OH)3, especial atenção foi dada

a este ponto. Antes da tela ser transferida para a solução de tratamento, foi adicionada solução

de H2SO4 0,5 molL-1 para o pH em torno de 4,2, colocando-se, então a necessária quantidade

de alumínio como Al2 (SO4)2 18 H2O, visando obter solução com 6 mgL-1 de Al3+. O pH final

foi ajustado para 4,0 com uma solução de H2SO4 0,5 molL-1, evitando-se adicionar NaOH,

que poderia causar a precipitação do alumínio pelo menos no local de queda da gota. As

plântulas permaneceram por 48 horas nas soluções de tratamento. No final desse período, as

telas contendo as plântulas dos genótipos foram transferidas de volta para as vasilhas

contendo as soluções nutritivas completas.

As plântulas cresceram nas soluções completas por mais 72 horas. O crescimento da

raiz, após 72 horas nas soluções completas, depende da severidade da prévia solução

27

tratamento. Com uma quantidade tóxica de alumínio para determinado genótipo, as raízes

primárias não crescerão mais e permanecerão grossas, mostrando no ápice uma injúria típica

com descoloramento.

As plântulas foram retiradas das telas para a determinação do crescimento das raízes.

A quantidade de crescimento da raiz após o efeito prejudicial do alumínio foi determinada em

cada uma das plântulas, medindo-se o comprimento total da raiz primária central ao término

das 72 horas de crescimento na solução completa e subtraindo-se o crescimento até a injúria

provocada pelo alumínio.

Os dados foram analisados, considerando-se a média de comprimento da raiz primária

central das cinco plântulas de cada genótipo, em 72 horas de crescimento nas soluções

nutritivas completas sem alumínio, que se seguiu a 48 horas de crescimento nas soluções de

tratamento contendo seis diferentes concentrações de alumínio. Aqueles que apresentarem

crescimento nesse meio foram considerados tolerantes, enquanto aqueles que não mostraram

crescimento das raízes foram considerados sensíveis.

3.3 Estudo do Tipo de Ação Gênica da Tolerância à Toxicidade de Al3+

Foram utilizados quatro parentais de triticale, sendo dois tolerantes (P1 e P2),

referentes aos genótipos 3 e 8 respectivamente, e dois parentais sensíveis (P3 e P4), ao nível de

15 mg L-1 de Al3+, composto pelo genótipo 14 e pela cultivar IAC 5 - Canindé

respectivamente (Tabela 1). Foram obtidas as sementes F1 e F2 dos cruzamentos P1/P2, P1/P3,

P1/P4, P2/P3, P2/P4 e P3/P4 e também as sementes dos retrocruzamentos, incluindo os dois

genitores como recorrente.

3.3.1 Obtenção dos híbridos em geração F1

Após a escolha dos quatro genitores contrastantes, quanto à tolerância à toxicidade de

alumínio e a outros caracteres agronômicos, esses foram semeados em vasos plásticos, no

telado do Centro de Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Grãos e Fibras do

IAC, localizado no Centro Experimental Central (CEC), Campinas. Tal procedimento teve

por objetivo evitar o ataque de pássaros.

28

A semeadura foi feita em três épocas distintas, a partir do dia 20 de março de 2009,

com diferença de uma semana, uma da outra, para coincidência do florescimento, viabilizando

a realização dos cruzamentos propostos e também como precaução contra alguma alteração

climática que poderia prejudicar a execução dos trabalhos.

Em cada época, foram usados quinze vasos para cada parental, totalizando 180. Em

cada um, semeados quatro sementes. Os vasos, de aproximadamente 0,20 m de altura e 0,20

m de diâmetro, foram dispostos em linhas espaçadas uma da outra de 0,40 m e preenchidos

com solo devidamente corrigido quanto ao pH e adubado.

Para a realização dos cruzamentos: P1/P2, P1/P3, P1/P4, P2/P3, P2/P4 e P3/P4 foram

efetuadas as seguintes operações:

a) Emasculação – Consistiu na retirada dos órgãos masculinos (anteras) das espigas

deixando a parte feminina. Ao realizar esta operação, as espigas emasculadas estavam na fase

final de emborrachamento, isto é, no estádio 10.1 da escala de Feeks-Large (LARGE, 1954).

Foram eliminadas as espiguetas apicais e basais de cada espiga, deixando-se de 8 a 10

espiguetas centrais. Estas foram cortadas na parte média, transversalmente, em relação ao

comprimento da raque. Desse modo, cada espigueta possuía três flores. Nesta fase, as anteras,

em número de três por flor, se encontravam ainda imaturas (cor verde) e com tamanho

adequado, para facilitar-lhes a retirada. Nesse processo, procurou-se não danificar a parte

feminina. Assim, as anteras, de todas as flores de cada espiga, foram cuidadosamente retiradas

com auxílio de uma pinça, evitando o risco de ocorrência de autofecundação; a seguir, cada

espiga foi ensacada, marcando-se a data da emasculação.

b) Polinização – Decorridos cinco dias da emasculação, foi realizada a polinização.

Foram escolhidas e retiradas as espigas com anteras maduras, isto é, no estádio 10.5.1 e 10.5.2

da escala de Feeks-Large (LARGE, 1954), das plantas dos genótipos polinizadores. Estas

espigas tiveram suas espiguetas cortadas na parte média, transversalmente ao comprimento da

raquis e, a seguir, expostas ao sol para facilitar a saída das anteras. Esse processo foi realizado

em dia de sol e no período mais quente do dia, entre 10 e 14 horas. Quando as anteras estavam

liberadas, as espigas foram levadas, cuidadosamente, para a espiga da planta, anteriormente

emasculada, visando à operação de polinização. O saquinho que envolvia a espiga emasculada

foi cortado na parte superior e, em seguida, a espiga com as anteras maduras foi introduzida,

agitando-se de maneira que os grãos de pólen fossem liberados, polinizando-se os estigmas. A

seguir, os saquinhos de papel foram fechados e grampeados, colocando-se uma etiqueta

29

indicando o cruzamento efetuado e sua data. Nesse procedimento foram utilizadas várias

espigas, de modo a obter as sementes necessárias ao trabalho.

c) Colheita das sementes híbridas em geração F1 – Na época da maturação, as espigas,

que estavam ensacadas e devidamente identificadas, provenientes dos seis cruzamentos,

foram colhidas e secas em condições ambientais, sendo a seguir debulhadas manualmente.

3.3.2 Obtenção da geração F2 e dos retrocruzamentos

As sementes dos parentais (P1, P2, P3 e P4) e parte das sementes dos híbridos em

geração F1 (P1 x P2, P1 x P3, P1 x P4, P2 x P3, P2 x P4 e P3 x P4) foram semeadas, em agosto de

2009, em vasos plásticos no mesmo telado. Os pais foram semeados em quatro épocas,

separadas uma da outra em dez dias, e os híbridos em geração F1 em uma época intermediária,

visando à obtenção dos retrocruzamentos: P1/P2//P1, P1/P2//P2, P1/P3//P1, P1/P3//P3, P1/P4//P1,

P1/P4//P4, P2/P3//P2, P2/P3//P3, P2/P4//P2, P2/P4//P4, P3/P4//P3 e P3/P4//P4. Tal procedimento foi

realizado pelas mesmas razões citadas anteriormente.

Em cada uma das épocas, foram semeados os quatro parentais em quinze vasos cada

um, totalizando 60 vasos, por época. Em cada vaso, foram utilizadas quatro sementes. Com

relação às sementes dos híbridos em geração F1, foram semeados dez vasos por híbrido, com

quatro sementes cada um, perfazendo 60 vasos. O preparo dos vasos e a realização dos

cruzamentos foram semelhantes aos descritos anteriormente. Desse modo, foram obtidas as

sementes dos retrocruzamentos RC1’s e RC2’s. As sementes das gerações F2 foram obtidas

por autofecundação natural dos híbridos F1.

3.3.3 Ensaio comparativo entre os parentais e populações híbridas em laboratório

Os parentais (P1, P2, P3 e P4), F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s foram avaliados para tolerância

a 6 mg L-1 de alumínio em solução nutritiva em condição de laboratório, conforme método

descrito anteriormente.

Foram escolhidas sementes uniformes de cada uma das 28 populações, as quais foram

divididas em seis partes iguais correspondentes às seis repetições, realizada com intervalos a

partir de abril de 2010.

30

No total, foram avaliadas 126 plântulas do P1, P2 e P4 e 135 plântulas do P3; 177

plântulas do cruzamento P1 x P2; 186 dos cruzamentos P1 x P3 e P1 x P4; 183 do cruzamento

P2 x P3; 192 do cruzamento P2 x P4 e 186 do híbrido P3 x P4, todas em geração F1. Em geração

F2, foram avaliadas 369 plântulas do cruzamento P1 x P2; 372 do P1 x P3; 366 do P1 x P4; 375

do P2 x P3; 369 do P2 x P4 e 366 do cruzamento P3 x P4. Para o retrocruzamento 1 (RC1),

foram utilizadas 195 plântulas do retrocruzamento (P1 x P2) x P1; 176 do retrocruzamento (P1

x P3) x P1; 213 do (P1 x P4) x P1; 198 do (P2 x P3) x P2; 183 do retrocruzamento (P2 x P4) x P2

e 192 plântulas do retrocruzamento (P3 x P4) x P3. Em relação ao retrocruzamento 2 (RC2)

foram medidas 189 plântulas do retrocruzamento (P1 x P2) x P2; 198 do retrocruzamento (P1 x

P3) x P3 e do (P1 x P4) x P4; 192 do (P2 x P3) x P3; 197 do retrocruzamento (P2 x P4) x P4 e 183

plântulas do retrocruzamento (P3 x P4) x P4.

Nas seis repetições, as frequências de plantas tolerantes e sensíveis foram calculadas

com base nas reações de tolerância (crescimento da raiz após um período de 48 horas em

soluções contendo 6 mg L-1 de Al3+, seguido por mais 72 horas em solução normal) e

sensibilidade (paralisação de crescimento da raiz nas mesmas condições). O teste de qui-

quadrado (X2) foi utilizado para comparar as frequências obtidas e esperadas pela hipótese de

segregação de um par de genes.

3.4 Instalação do Experimento em Telado (Estudo Comparativo Entre Gerações).

Após a medição das raízes, as plântulas, devidamente identificadas, foram

transplantadas para vasos preenchidos com solo adubado e corrigido com calcário

(INSTITUTO AGRONÔMICO, 2002), devidamente etiquetados, localizados em área telada,

no Centro Experimental do IAC (Fazenda Santa Elisa). Foram colocadas três plântulas por

vaso, dispostas no sentido horário.

a b

c

Disposição das plantas em vaso

31

O delineamento estatístico foi o de blocos ao acaso com 28 tratamentos, os quais

incluíram os quatro parentais, os seis F1’s, os seis F2’s, os seis RC1’s e os seis RC2’s, com seis

repetições. Foram utilizados vasos plásticos de aproximadamente 25 cm de altura e 20 cm de

diâmetro dispostos em linhas, espaçadas de 0,40 m, no telado em todo o experimento. A

primeira repetição foi plantada dia 20 de abril; a segunda no dia 11 de maio; a terceira dia 14

de maio; a quarta dia 24 de maio; a quinta dia 27 de maio e a sexta repetição no dia 01 de

junho do ano agrícola da 2010. Em cada repetição, em função da disponibilidade de plântulas

avaliadas quanto a tolerância à toxicidade de alumínio, foram empregados o número de vasos

necessários. O conjunto das seis repetições constituiu-se de 2055 vasos.

As plantas mortas do ensaio foram substituídas por outras de trigo comum, da cultivar

BH-1146, visando manter a competição entre as estudadas.

Foi plantada uma linha adicional de 274 vasos, com três plântulas da cultivar BH-

1146, contornando o experimento, para minimizar os efeitos de bordadura. A adubação

nitrogenada ocorreu semanalmente, do plantio até o início do espigamento, utilizando-se

intercaladamente sulfato de amônio e ureia.

Foram realizados tratamentos fitossanitários com o princípio ativo Trifloxistrobina e

Tebuconazol, com 12 pulverizações, à concentração de 0,750 l/ha, a fim de controlar os

agentes causais das manchas foliares (Bipolaris sorokiniana, Drechslera tritici-repentis e

Stagonospora nodorum) e oídio (Blumeria graminis f. sp. tritici) além das doenças da espiga

giberela (Gibberella zeae) e brusone (Magnaporthe grisea). Foram feitas também aplicações,

à concentração de 0,500 l/ha, de inseticidas a base de Deltrametrina e Lambda-Cialotrina,

para controle de pragas, como pulgões e lagartas.

Os dados coletados em plantas individuais no experimento, conduzido no ano de 2010,

em telado foram:

Tolerância ao alumínio: Considerada como comprimento, em milímetros, da raiz

primária central, após 72 horas de crescimento na solução nutritiva completa, que se seguiu a

um tratamento de 48 horas em solução nutritiva contendo 6 mg L-1 de Al3+.

Altura das plantas: Medida, em centímetros, do nível do solo até o ápice da espiga do

colmo principal, excluindo-se as aristas.

Número de espigas por planta: Computando somente o número de colmos com

espigas férteis.

Produção de grãos: Peso, em gramas, da produção total de grãos de cada planta.

32

Ciclo da emergência ao florescimento: Contando-se o número de dias da emergência

da planta até que uma das espigas apresentasse estruturas florais.

As espigas primárias, devidamente identificadas com o dia do florescimento de cada

planta, foram coletadas individualmente e identificadas, para posterior obtenção dos seguintes

caracteres:

Comprimento da espiga: Medida, em centímetros, da espiga do colmo principal,

excluindo-se as aristas.

Número de espiguetas por espiga: Contando as espiguetas da espiga do colmo

principal.

Grãos por espiga: Número total de grãos da espiga do colmo principal.

Grãos por espigueta: Número calculado pela relação entre o total de grãos da espiga

do colmo principal e o total de espiguetas da mesma espiga.

Massa de cem grãos: Peso, em gramas, de cem grãos coletados ao acaso da produção

total de cada planta.

As médias dos dez caracteres agronômicos estudados foram submetidas à análise da

variância (ANOVA), sendo o teste F utilizado para determinar a significância dos efeitos

avaliados. Considerou-se a média de cada genótipo em cada repetição. Os efeitos de geração

na análise de variância foram divididos em componentes para detectar diferenças entre e

dentro de gerações. O teste de Tukey a 5% foi aplicado para a comparação das médias.

Os parâmetros genéticos (variância fenotípica, genotípica, ambiental, aditiva, de

dominância; herdabilidade em sentido amplo e restrito; heterose; grau médio de dominância e

número de genes que controlam o caráter) foram estimados pelo programa computacinal

GENES (CRUZ, 2006) utilizando-se a ferramenta biométrica análise de gerações segregantes

e não segregantes pela escala genitores, incluindo gerações F1’s, F2’s e seus respectivos

retrocruzamentos. As análises foram realizadas pelo método ponderado, adotando-se a

seguinte expressão para cálculo da variância ambiental da F2:

3

σσσσ

2

F1

2

Py

2

Px2

E

onde:

2

Pxσ = variância do pai x;

2

Pyσ = variância do pai y;

33

2

F1σ = variância do híbrido em geração F1.

As expressões adotadas para cálculo da variância ambiental dos retrocruzamentos

(RC1’s e RC2’s) foram os seguintes:

2

σσσ

2

F1

2

Px2

ERC1

2

σσσ

2

F1

2

Py2

ERC2

sendo que:

2


2


2


Os coeficientes de herdabilidade em sentido amplo e restrito foram estimados para

todos os caracteres agronômicos estudados derivados de dados obtidos de plantas individuais

nas gerações parentais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s, para cada um dos cruzamentos avaliados.

A estimativa da herdabilidade no sentido amplo – h2SA (relação da variância genética

total e a fenotípica) foi obtida conforme o método de BRIGGS & KNOWLES (1977), ou seja:

2

F2

2

F1

2

Py

2

Px2

F2

2

F2

22

SAσ

3

σσσσ

σ

Gh

onde:

2

SAh = herdabilidade no sentido amplo;

2

Gσ = variância genotípica em F2

2

F2σ = variância do híbrido em geração F2;

2


2


2


34

A estimativa da herdabilidade no sentido restrito - h2SR (proporção entre a variância

genética aditiva e a fenotípica) foi calculada pelo método de WARNER (1952), pela seguinte

fórmula:

2

2

2

2

2

1

2

2

2

2

22

SR

2

F

RCRCF

F

Ah

onde:

2

SRh = herdabilidade no sentido restrito;

2

2F = variância do híbrido em geração F2;

2

1RC = variância do retrocruzamento 1;

2

2RC = variância do retrocruzamento 2.

O erro padrão para h2SR foi obtido pela raiz quadrada da seguinte fórmula:

2σ ( 2

SRh ) = 2 {[( 2

1RC + 2

2RC )2 / GLF2] + ( 4

1RC /GLRC1) + ( 4

2RC /GLRC2)} / 4

2F

onde:

2σ ( 2

SRh ) = variância da herdabilidade no sentido restrito;

2


2


2

2F = variância do híbrido em geração F2;

GLRC1 = graus de liberdade associados com 2

1RC ;

GLRC2 = graus de liberdade associados com 2

2RC ;

GLF2 = graus de liberdade associados com 2

2F .

As estimativas dos graus médios de dominância foram estimados com base em

variâncias pela seguinte fórmula:

2

22

ak

A

dd

onde:

2

d = variância devido aos desvios da dominância em F2, obtido pela fórmula:

35

2

d = 2

G - 2

A

2

G = variância genotípica em F2;

2

A = variância aditiva em F2;

Foi também obtido o número de genes mínimos envolvidos na determinação do caráter

para cada combinação híbrida, estimado pela seguinte fórmula:

2

22

8

5,01

G

kR

onde:

R = amplitude entre a diferença das médias dos progenitores;

k = grau médio da dominância

2

G = variância genotípica em F2;

As correlações fenotípicas, genotípicas e ambientais foram usadas para estimar o grau

de associação entre os dez caracteres agronômicos para cada uma das populações P1/P2, P1/P3,

P1/P4, P2/P3, P2/P4 e P3/P4.

Como proposto por FALCONER (1970), as correlações usando dados das gerações

F1’s são consideradas ambientais, aquelas com dados das gerações F2’s, como fenotípicas,

sendo as genéticas calculadas pela seguinte fórmula:

rG = [(rF - √Ex √Ey rA) / √2

xh √2

yh ]

onde:

rG = coeficiente de correlação genotípica entre x e y;

rF = coeficiente de correlação fenotípica entre x e y;

rA = coeficiente de correlação ambiental entre x e y;

2h = estimativa da herdabilidade no sentido restrito, com subscrito x ou y, conforme o

caráter.

E = 1 – 2h , também subscritos, de acordo com a característica em estudo.

36

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Experimentos em Campo

A análise de variância conjunta exibiu efeito significativo para genótipos,

experimentos, considerados como ambientes, e interação genótipos x experimentos,

demonstrando presença de variabilidade genética entre os genótipos avaliados e que o

ambiente interferiu diretamente no desempenho produtivo dos mesmos (Tabela 2). A

existência de variabilidade quanto ao potencial produtivo em uma população de novas

linhagens é importante para um programa de melhoramento efetivo, proporcionando ao

melhorista a escolha dos melhores genitores para posterior recombinação.

A presença de interação genótipos x experimentos já era esperado devido a

divergência edafoclimática entre os locais escolhidos, principalmente devido a forma de

condução dos experimentos (sequeiro e irrigado) e (solo corrigido e solo ácido), efeito de

maior magnitude exibido pelo teste F (359,50*). No entanto, estudos dessa natureza

contribuem de forma mais ampla para compreender o desempenho das novas linhagens em

diferentes locais e condição de cultivo, proporcionando mais informações aos melhoristas,

que auxiliam na recomendação e identificação de novas cultivares promissoras.

Tabela 2. Análise de variância conjunta, da produtividade de grãos, em experimentos

instalados em Capão Bonito, em condição de sequeiro em solo ácido e em solo corrigido e em

Tatuí e Mococa, sob condição de irrigação por aspersão em solo corrigido.

Fator de variação Graus de liberdade Quadrados médios F

Blocos/Ambiente 30 759970,76

Genótipos (G) 19 2588654,42 3,25*

Experimentos (E) 9 273209341,40 359,50*

G x E 171 794482,93 3,32*

Resíduo 570 239576,10

Total 799

Média 3232

CV (%) 15,14

* Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F.

37

Devido a complexidade do rendimento de grãos, os efeitos de locais e anos tem

exercido influência direta no rendimento de grãos, motivos pelos quais pesquisadores

necessitam abranger seus estudos que avaliam o potencial produtivo nessas condições

(OZKAN et al., 1999; MOTZO et al., 2001; FELICIO et al., 2001; GOYAL et al., 2011),

demonstrando que os efeitos ambientais interferem na produtividade, podendo influenciar no

comportamento final das diversas linhagens avaliadas.

A produtividade média de grãos dos vinte genótipos de triticale semeados em Capão

Bonito, em condição de sequeiro, em solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (2009 e 2010)

são apresentadas na tabela 3.

Os quadrados médios das análises de variância individuais revelaram efeito

significativo para genótipos em todos os experimentos e significativos para repetições apenas

em 2009 em condição de solo ácido e em 2010 em solo corrigido.

Na análise de variância conjunta de anos em Capão Bonito, os quadrados médios

revelaram efeitos significativos para genótipos, anos e interação genótipos x anos, exceto para

genótipos em condição de solo corrigido (Tabela 3).

Devido à presença de efeitos significativos da interação genótipos x anos, os

resultados foram avaliados e discutidos para cada genótipo em cada ano. Verificaram-se

diferenças significativas entre os genótipos estudados, pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de

probabilidade nos experimentos instalados em 2009 e 2010.

Apesar do teste F demonstrar efeito significativo para genótipos, não houve diferença

na produtividade de grãos entre as linhagens considerando os dados obtidos em Capão Bonito,

em condição de solo ácido, no ano de 2008, pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de

probabilidade. Verificou-se nesse ano, coeficiente de variação acima de 27%, demonstrando a

baixa precisão experimental dos dados, obtidos nesse ano agrícola.

A linhagem 13 destacou-se quanto à produtividade de grãos (1.556 kg ha-1), em 2009,

não diferindo das linhagens 4, 10, 12, 14, 15, 16, 17, 18 e da cultivar IAC 5 - Canindé. Em

2010, destacou-se a linhagem 17 (4.448 kg ha-1), diferindo das linhagens 1, 3, 5, 8 e 9.

Em condição de solo corrigido no ano de 2009, verificou-se que a linhagem 10

apresentou maior produtividade (4.434 kg ha-1), não diferindo apenas das linhagens 7 e 17,

com produtividade de 3.743 e 3.837 kg ha-1 respectivamente. Em 2010, destacou-se a

linhagem 17, com produtividade de 6.125 kg ha-1, diferindo das linhagens 3, 7, 8, 10 e 14, que

exibiram nessas condições 3.580 a 4.330 kg ha-1.

38

Tabela 3. Produtividade média de grãos de vinte genótipos de triticale avaliados em condição

de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e em solo corrigido (2009 e 2010), em Capão Bonito

(C.B.).

Capão Bonito (solo ácido) C.B. (solo corrigido) Média

Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média Geral

______________________________________ kg ha-1 ____________________________________

1 1078 a 1017 c-g 3063 b-e 1719 2455 e-g 5237 a-c 3846 2570

2 1349 a 754 fg 3462 a-e 1855 1879 g 4549 a-c 3214 2398

3 859 a 1035 b-g 2813 c-e 1569 3584 bc 4330 bc 3957 2524

4 870 a 1136 a-f 3431 a-e 1812 3341 b-d 4924 a-c 4132 2740

5 1448 a 983 c-g 2788 de 1740 2743 c-f 5021 a-c 3882 2597

6 1609 a 1024 c-g 3778 a-e 2137 2125 fg 4653 a-c 3389 2638

7 1156 a 917 d-g 3358 a-e 1810 3743 ab 3580 c 3662 2551

8 1104 a 747 fg 2559 e 1470 2747 c-f 4302 bc 3525 2292

9 1026 a 858 d-g 2726 de 1537 2254 fg 4577 a-c 3415 2288

10 1130 a 1323 a-e 3712 a-e 2055 4434 a 4268 bc 4351 2973

11 1005 a 840 e-g 3670 a-e 1839 2827 c-f 4532 a-c 3679 2575

12 932 a 1181 a-f 3375 a-e 1829 3358 bc 4480 a-c 3919 2665

13 1276 a 1556 a 3288 a-e 2040 3455 bc 5882 ab 4669 3092

14 1370 a 1254 a-e 3761 a-e 2128 2431 e-g 4236 bc 3334 2610

15 1594 a 1344 a-d 4153 a-c 2364 3479 bc 5414 ab 4447 3197

16 823 a 1462 a-c 4181 ab 2155 3254 b-e 5462 ab 4358 3036

17 1219 a 1212 a-d 4448 a 2293 3837 ab 6125 a 4981 3368

18 1271 a 1517 ab 4025 a-d 2271 2299 fg 4796 a-c 3547 2781

19 1021 a 559 g 3327 a-e 1636 3382 bc 5903 ab 4643 2838

IAC 5 - Canindé 1328 a 1309 a-e 3747 a-e 2128 2504 d-g 5570 ab 4037 2892

F (Repetições) 0,17 3,21* 1,93 - 0,72 10,91* - -

F (Genótipos-G) 2,11* 8,72* 4,04* 2,30* 17,49* 4,42* 1,22 1,94*

F (Anos-A) - - - 396,76* - - 87,51* 237,45*

F (GxA) - - - 2,68* - - 4,59* 3,90*

d.m.s.(Tukey 5%) 838 489 1354 - 847 1671 2313 -

C.V. % 27,20 16,91 14,81 - 10,73 13,01 15,07 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano,

não diferem entre si, pelo teste de Tukey.

39

O rendimento médio dos genótipos, quando comparado entre o cultivo em solo ácido e

solo corrigido, foi alterado, com melhor desempenho em solos com aplicação do calcário

como corretivo da acidez. No entanto, as linhagens 15 e 17 exibiram um bom desempenho

médio de produtividade nos dois ambientes, demonstrando ser promissoras para diferentes

condições de cultivo.

A disponibilidade de Al3+ no solo proporcionou redução significativa na produção,

principalmente nos anos de 2008 e 2009, fator agravado pelo baixo índice pluviométrico

durante o enchimento de grãos, de acordo com levantamentos pluviométricos no local.

Apesar de inúmeros relatos que descrevem a rusticidade do triticale, os genótipos

avaliados no presente estudo demonstraram sensibilidade moderada, ao considerarmos apenas

o rendimento final de grãos, fator também descrito por OETTLER et al. (2000), em

experimentos conduzidos em condição de solo ácido.

As produtividades médias dos vinte genótipos de triticale avaliados em condições de

irrigação por aspersão e solo corrigido com calcário, em Tatuí, nos anos de 2008 a 2010, e em

Mococa, nos anos de 2009 e 2010 são apresentadas na tabela 4.

Os quadrados médios das análises de variância individuais para rendimento

demonstraram efeitos significativos para genótipos em todos os experimentos e efeitos

significativos para repetições somente em Tatuí, no ano de 2009.

Nas análises de variância conjuntas de anos, por local, os quadrados médios revelaram

efeitos não significativos para genótipos, significativos para anos e interação genótipos x

anos, em Tatuí, demonstrando que o comportamento dos genótipos não se mantiveram

durante os anos agrícolas, sendo que essa variação anual contribui para compensação do

desempenho médio dos genótipos, não havendo, portanto, variabilidade quanto ao potencial

produtivo. No entanto, em Mococa, verificaram-se efeitos significativos para genótipos e anos

e efeito não significativo para a interação genótipos x anos.

Considerando o resultado descrito na análise conjunta, os genótipos foram

classificados analisando a média dos dois anos em Mococa devido à ausência de interação

genótipos x anos. Por outro lado, houve interação genótipo x anos em Tatuí, portanto, os

dados foram discutidos individualmente por ensaio, em cada ano de experimentação.

Em relação ao coeficiente de variação, verificou-se de modo geral, um bom controle

experimental, exceto para o ensaio instalado em Tatuí, no ano de 2009, com coeficiente de

58,49%. A redução na produtividade ocorrida nesse experimento está relacionada à

40

Tabela 4. Produtividade média de grãos de vinte genótipos de triticale avaliados em condição

de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 a 2010) e Mococa (2009 e 2010).

Tatuí Mococa Média

Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média Geral

______________________________________ kg ha-1 ____________________________________

1 4117 a-c 188 bc 5414 ab 3239 3747 6021 4884 ab 3897

2 3465 bc 479 ab 4136 ab 2693 3761 4848 4304 ab 3338

3 4100 a-c 250 bc 3932 b 2761 3035 4987 4011 b 3261

4 3931 a-c 17 c 5359 ab 3103 3646 5875 4761 ab 3766

5 4456 a-c 160 bc 5862 a 3493 3611 6639 5125 ab 4146

6 4044 a-c 149 bc 5000 ab 3064 3716 5928 4822 ab 3767

7 3129 bc 236 bc 3883 b 2416 3607 5841 4724 ab 3339

8 3827 a-c 267 bc 4671 ab 2922 3629 5632 4631 ab 3605

9 2775 c 139 bc 5615 ab 2843 3511 6035 4773 ab 3615

10 5260 a 528 ab 5448 ab 3746 3584 5351 4467 ab 4034

11 3246 bc 354 a-c 4917 ab 2839 3403 5889 4646 ab 3562

12 3121 bc 125 bc 5031 ab 2759 3424 5448 4436 ab 3430

13 4208 a-c 323 bc 4758 ab 3096 4532 6275 5403 a 4019

14 3860 a-c 260 bc 4622 ab 2914 3382 5684 4533 ab 3562

15 3985 a-c 760 a 4789 ab 3178 4174 6438 5306 a 4029

16 3896 a-c 240 bc 4671 ab 2935 3632 5723 4677 ab 3632

17 4673 ab 240 bc 5365 ab 3426 4212 5816 5014 ab 4061

18 3233 bc 417 a-c 5420 ab 3023 3282 5994 4638 ab 3669

19 5425 a 285 bc 5303 ab 3671 3313 6098 4705 ab 4085

IAC 5 - Canindé 4048 a-c 222 bc 4396 ab 2889 4216 6313 5264 a 3839

F (Repetições) 1,91 3,74* 0,89 - 1,12 2,57 - -

F (Genótipos-G) 4,08* 4,03* 2,47* 1,44 3,27* 2,37* 2,48* 1,99*

F (Anos-A) - - - 513,82* - - 493,97* 471,03*

F (GxA) - - - 2,78* - - 1,45 2,47*

d.m.s. (Tukey 5%) 1770 433 1861 - 1062 1520 1121 -

C.V. % 17,12 58,49 14,38 - 11,02 9,91 10,79 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano,

não diferem entre si, pelo teste de Tukey.

41

grande incidência de patógenos causadores da brusone e da giberela, como demonstrado nas

tabelas 14 e 15, que se desenvolveram nas espigas após o florescimento, interferindo durante

toda a fase de enchimento de grãos, causando depreciação e redução no peso e fertilidade das

espigas.

Considerando os experimentos instalados em Tatuí, destacaram-se as linhagens 10 e

19, com produções médias de grãos de 5.260 e 5.425 kg ha-1 respectivamente, no ensaio

instalado em 2008, diferindo das linhagens 2, 7, 9, 11, 12 e 18 com produtividade de 2.775 a

3.465 kg ha-1.

No entanto, no mesmo local, no ano agrícola de 2009, sobressaiu-se a linhagem 15,

com produção média de 760 kg ha-1, não diferindo apenas das linhagens 2, 10, 11 e 18. Em

2010, a linhagem 5, com produtividade média de 5.862 kg ha-1, revelou-se superior em

relação apenas as linhagens 3 e 7, com produtividade de 3.932 e 3.883 kg ha-1

respectivamente.

Analisando a média dos dois anos em Mococa, verificou-se que as linhagens 13, 15 e a

cultivar IAC 5 - Canindé destacaram-se quanto à produtividade, exibindo média de 5.403,

5.306 e 5.264 kg ha-1 respectivamente, diferindo apenas da linhagem 3, que apresentou

produtividade média de 4.011 kg ha-1.

Os dados experimentais revelaram o potencial produtivo do triticale em diferentes

ambientes de cultivo, principalmente em condição de solo corrigido. O potencial genético das

linhagens foi confirmada pela superioridade ou não diferindo, em alguns casos, da cultivar de

triticale IAC 5 - Canindé, que apresenta boa aceitação pelos agricultores devido à alta

produtividade de grãos. Avaliações quanto ao comportamento agronômico de linhagens de

triticale foram conduzidas em diferentes países com intuito de recomendar novas cultivares

que contribuíram para elevar a produtividade média por ha-1 com esse cereal (OZKAN et al.,

1999; MCLEOD et al., 2011; CONDÉ et al., 2011), demonstrando em alguns casos,

rendimento de grãos acima de 9.000 kg ha-1.

A altura média das plantas dos vinte genótipos de triticale avaliados em experimentos

instalados em Capão Bonito, em condição sequeiro em solo ácido e corrigido e em Tatuí e

Mococa, em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido são apresentadas na tabela 5.

Os quadrados médios das análises de variância individuais revelaram efeitos

significativos para genótipos em todos os anos e locais de cultivo e efeitos significativos para

42

Tabela 5. Altura média das plantas de vinte genótipos de triticale avaliados em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e em solo

corrigido (2009 e 2010), em Capão Bonito, Tatuí e Mococa.

Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (Solo Corrigido) Tatuí Mococa Média

Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2009 2010 Média Geral

___________________________________________________________________ cm ___________________________________________________________

1 83 84 95 87 a-e 121 111 116 a-d 109 119 114 ab 88 102 95 a-c 103

2 89 91 105 95 a 124 113 118 a-c 111 121 116 ab 95 108 101 a 108

3 69 79 90 79 e 103 100 101 e 98 109 103 bc 83 92 88 c 93

4 81 86 98 88 a-d 110 106 108 c-e 96 115 106 a-c 96 100 98 a-c 100

5 74 79 95 83 de 110 104 107 de 86 109 98 c 91 97 94 a-c 95

6 85 84 91 87 a-e 113 104 108 c-e 96 109 103 bc 84 94 89 bc 97

7 78 83 94 85 c-e 114 103 108 c-e 98 109 103 bc 91 101 96 a-c 98

8 75 89 101 88 a-d 121 110 116 a-d 106 118 112 a-c 98 107 102 a 104

9 84 84 98 88 a-d 119 110 114 a-d 105 116 111 a-c 94 101 98 a-c 103

10 75 80 93 83 de 123 103 113 a-d 100 118 109 a-c 98 104 101 a 101

11 79 84 100 88 a-d 116 108 112 b-e 103 118 110 a-c 90 99 94 a-c 101

12 76 86 99 87 a-e 118 113 115 a-d 95 115 105 a-c 91 102 97 a-c 101

13 86 88 104 93 a-c 129 118 123 a 114 125 119 a 101 108 104 a 110

14 84 81 94 86 b-e 116 108 112 b-e 93 118 105 a-c 94 99 97 a-c 100

15 85 86 98 90 a-d 118 109 113 a-d 110 118 114 ab 96 103 99 ab 104

16 75 84 98 85 c-e 114 106 110 b-e 94 115 104 bc 91 97 94 a-c 98

17 78 85 95 86 b-e 116 105 111 b-e 96 115 106 a-c 84 93 89 bc 98

18 81 89 103 91 a-d 115 109 112 b-e 103 115 109 a-c 87 108 98 a-c 102

19 70 81 100 84 de 116 111 114 a-d 101 111 106 a-c 91 98 94 a-c 100

IAC 5 - Canindé 84 93 105 94 ab 124 118 121 ab 100 120 110 a-c 96 105 100 a 106

F (Repetições) 0,06 1,55 7,15* - 0,23 8,68* - 0,79 2,60 - 0,43 2,52 - -

F (Genótipos-G) 2,51* 2,39* 4,06* 4,75* 4,42* 3,39* 6,96* 2,41* 5,27* 4,28* 3,58* 2,41* 5,68* 13,72*

F (Experimentos-E) - - - 182,99* - - 104,10* - - 170,40* - - 113,37* 189,97*

F (GxE) - - - 1,19 - - 0,86 - - 1,08 - - 0,84 1,26*

d.m.s. (Tukey 5%) 18 13 12 9 15 14 11 24 10 15 14 16 11 -

C.V. % 8,78 5,84 4,50 6,51 4,78 4,75 5,13 8,95 3,36 6,43 5,72 6,12 6,04 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.

43

repetições apenas em Capão Bonito, em condição de solo ácido e solo corrigido, em 2010

(Tabela 5).

As análises de variância conjuntas de anos, por local, exibiram efeitos significativos de

genótipos e anos, e efeitos não significativos para interação genótipos x anos em todos os

locais. A análise de variância conjunta considerando todos os experimentos (locais e anos)

mostrou efeito significativo para genótipos, experimentos e interação genótipos x

experimentos pelo teste F, ao nível de 5% de probabilidade. Tendo em vista que não houve

efeito significativo quanto à interação genótipos x anos, os genótipos foram avaliados

considerando a média de anos, por local.

Experimentos conduzidos com trigo no Estado de São Paulo também demonstraram

que, apesar da heterogeneidade dos ambientes e da variação encontrada em relação ao porte

nos diferentes anos e locais avaliados, o comportamento dos genótipos se manteve em relação

à altura da planta, revelando que o ambiente interfere igualmente para todos os genótipos, sem

alterar sua competitividade (SILVA et al., 2011).

Em Capão Bonito, sob condição de solo ácido, as alturas mínimas e máximas plantas

foram de 69 a 105 cm, nos anos de 2008 a 2010. Considerando a média dos três experimentos,

a linhagem 3 exibiu porte semi-anão mais baixo (79 cm), diferindo das linhagens 2, 4, 8, 9,

11, 13, 15, 18 e da cultivar IAC 5 - Canindé, que exibiram nessas mesmas condições, porte

mais alto, com altura média de 87 a 95 cm em condição de sequeiro e solo ácido (Tabela 5).

No mesmo local, em condição de solo corrigido, a altura média das plantas, no ano de

2009 variou de 103 a 129 cm. No ano de 2010, a altura apresentada pelos genótipos de

triticale foi de 100 a 118 cm. Em relação aos dois anos de avaliação, destacou-se a linhagem 3

(101 cm) por apresentar plantas mais baixas, diferindo das linhagens 1, 2, 8, 9, 10, 12, 13, 15,

19 e da cultivar IAC 5 - Canindé, que apresentaram as plantas mais altas nessas condições.

Considerando as médias dos dois anos, em Tatuí, verificou-se que a linhagem 5 (98

cm) exibiu plantas com menor porte, diferindo das linhagens 1, 2, 13 e 15. Em relação à altura

média das plantas, avaliadas com a média dos dois anos em Mococa, a linhagem 3 destacou-

se quanto ao porte semi-anão mais baixo (88 cm), diferindo das linhagens 2, 8, 10, 13, 15 e a

cultivar IAC-5.

A procura de genótipos de porte mais baixo tem sido objetivo de muitos programas de

melhoramento de triticale. Comparando uma linhagem promissora com três cultivares

controle, MCLEOD et al. (2011) demonstraram que, além de elevado potencial produtivo, a

44

nova linhagem (Bumper) revelou plantas mais baixas comparadas com as cultivares controle,

exibindo porte médio de 92 cm, enquanto as demais exibiram média de 97 a 104 cm.

As cultivares existentes de triticale, na sua grande maioria, estão propensas ao

acamamento sob condições ideais de cultivo, como o uso de irrigação e adubação nitrogenada

em cobertura. Sua solução requer mudança arquitetônica, principalmente, pela obtenção de

formas anãs, que poderiam reduzir significativamente o acamamento aumentando, assim, a

atratividade pelos agricultores (KURKIEV et al., 2006).

Apesar dos experimentos serem conduzidos em diferentes zonas tritícolas, observou-se

que a linhagem 3 apresentou porte semi-anão mais baixo nos diferentes ambientes,

demonstrando ser uma fonte genética promissora para esse caráter, em programas de

melhoramento. Por apresentarem porte alto, de modo geral, a redução da altura da planta

juntamente com características associadas a maior resistência do colmo no triticale, pode

contribuir de forma efetiva para reduzir os índices de acamamento verificados para essa

espécie em condições de cultivo, principalmente em condições favoráveis (irrigação por

aspersão e adubação nitrogenada).

O comprimento médio das espigas dos vinte genótipos de triticale avaliados em

experimentos instalados em Capão Bonito, em solo ácido e solo corrigido e em Tatuí e

Mococa são apresentados na tabela 6.

Os quadrados médios das análises de variância individuais para comprimento da

espiga revelaram efeitos significativos para genótipos em todos os experimentos e efeito

significativo para repetições em Capão Bonito e Tatuí, sob condição de solo corrigido, no ano

de 2010, e em Mococa, no ano agrícola de 2009.

As análises de variância conjuntas de anos, por local, mostraram efeitos significativos

para genótipos e anos em todos os locais e efeito não significativo para interação genótipos x

anos em condição de sequeiro, em Capão Bonito, e em condição de irrigação por aspersão em

Tatuí, ambos em solo corrigido, demonstrando que apesar da diferença verificada nos dois

anos agrícolas, o comportamento dos genótipos se manteve estável. Analisando os grupos de

experimentos, verificou-se efeitos significativos para genótipos, experimentos e interação

genótipos x experimentos, demonstrando a necessidade de avaliar anualmente os ensaios

instalados em Capão Bonito, em solo ácido, que apresentou efeito significativo de interação.

A presença de variabilidade quanto ao comprimento da espiga também foi verificado

por GIUNTA et al. (1999) em experimentos conduzidos na Sardenha-Itália, em dois anos de

45

Tabela 6. Médias do comprimento das espigas de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a

2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).

Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (S.C) Tatuí Mococa Média

Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2008 2010 Média 2009 Geral

_______________________________________________________ cm ______________________________________________________________

1 8,5 a-d 9,7 a 10,5 a-c 9,6 12,5 11,2 11,8 a 11,2 13,1 12,1 ab 9,9 a-c 10,9

2 9,3 a 8,9 a-f 9,5 b-e 9,2 10,9 10,2 10,6 b-e 10,1 11,5 10,8 b-g 9,5 b-d 10,0

3 7,0 c-e 7,8 fg 9,3 c-e 8,1 8,8 9,5 9,2 f 8,7 10,1 9,4 gi 8,6 d-f 8,8

4 8,7 a-c 9,2 a-d 10,5 a-c 9,5 10,7 10,6 10,6 b-e 9,7 11,6 10,7 b-g 9,6 b-d 10,1

5 8,2 a-e 8,4 c-g 9,9 a-e 8,9 10,2 10,2 10,2 c-f 9,0 10,7 9,9 e-h 8,8 c-f 9,4

6 7,5 a-e 7,9 fg 9,0 de 8,1 9,2 9,4 9,3 f 8,5 9,7 9,1 h-i 8,0 f-h 8,6

7 7,3 b-e 8,3 c-g 8,8 e 8,1 9,9 9,4 9,7 e-f 9,4 10,9 10,1 d-h 8,4 d-g 9,1

8 8,4 a-e 8,8 a-f 9,5 b-e 8,9 10,7 9,9 10,3 c-f 9,3 11,7 10,5 c-h 9,4 b-e 9,8

9 8,0 a-e 8,2 d-g 9,0 de 8,4 9,9 9,4 9,6 ef 9,1 10,4 9,7 f-h 8,3 e-g 9,0

10 8,8 a-c 9,2 a-d 11,0 a 9,6 11,4 10,6 11,0 a-c 10,9 12,9 11,9 a-c 10,0 ab 10,6

11 8,0 a-e 8,5 b-g 9,7 a-e 8,7 10,9 10,1 10,5 b-e 10,7 12,5 11,6 a-d 9,8 a-c 10,2

12 8,2 a-e 9,4 a-c 10,7 ab 9,4 11,0 10,8 10,9 a-d 9,6 12,7 11,2 a-f 9,4 b-e 10,2

13 8,4 a-e 8,8 a-f 10,4 a-c 9,2 12,1 11,0 11,5 ab 10,8 13,1 12,0 a-c 9,5 b-e 10,6

14 8,8 a-c 9,1 a-e 10,8 ab 9,6 11,2 11,3 11,2 a-c 11,4 12,1 11,8 a-c 9,5 b-d 10,5

15 8,3 a-e 8,9 a-f 9,5 b-e 8,9 10,9 10,4 10,6 b-e 10,9 11,8 11,3 a-e 9,4 b-e 10,1

16 8,9 ab 8,8 a-f 9,6 b-e 9,1 11,0 10,2 10,6 b-e 11,1 12,2 11,6 a-d 10,5 ab 10,5

17 6,8 de 8,0 e-g 8,9 de 7,9 10,1 9,6 9,8 d-f 8,8 10,1 9,5 g-i 7,3 gh 8,6

18 7,8 a-e 8,6 a-g 10,4 a-c 9,0 10,6 10,3 10,5 b-e 9,6 11,7 10,6 b-h 8,5 d-g 9,6

19 6,6 e 7,5 g 8,8 e 7,6 9,4 8,9 9,2 f 7,7 8,3 8,0 i 6,8 h 7,9

IAC 5 - Canindé 8,3 a-e 9,6 ab 10,2 a-d 9,4 11,9 11,2 11,5 ab 12,0 13,2 12,6 a 10,8 a 11,1

F (Repetições) 0,68 2,41 1,60 - 1,74 5,04* - 0,41 9,82* - 4,57* -

F (Genótipos-G) 4,04* 6,88* 7,14* 9,17* 7,21* 5,08* 11,37* 9,80* 18,77* 15,80* 21,20* 8,90*

F (Experimentos-E) - - - 122,44* - - 17,38* - - 133,93* - 167,76*

F (GxE) - - - 1,45* - - 0,92 - - 1,38 - 2,65*

d.m.s. (Tukey 5%) 1,9 1,2 1,4 - 1,8 1,6 1,2 1,9 1,6 1,6 1,2 -

C.V. % 8,91 5,31 5,39 - 6,58 5,97 6,63 7,38 5,33 6,80 4,84 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.

46

experimentação. Os resultados demonstraram que a variação genotípica encontrada foi

influenciada por efeitos de anos, devido à presença significativa de interação genótipos x

anos, discordando parcialmente dos dados obtidos no presente estudo, onde houve efeito

significativo de interação apenas em Capão Bonito, em condição de solo ácido (Tabela 6).

No ano de 2008, a linhagem 2 apresentou as espigas mais compridas, com média de

9,3 cm, diferindo das linhagens 3, 7, 17 e 19. Em 2009, destaque para a linhagem 1, com

média de 9,7 cm, diferindo das linhagens 3, 5, 6, 7, 9, 11, 17 e 19, que exibiram nesse ano,

espigas mais curtas. A linhagem 10 (11,0 cm), no ano de 2010, revelou-se superior quanto ao

comprimento da espiga, não diferindo das linhagens 1, 4, 5, 11, 12, 13, 14, 18 e da cultivar

IAC 5 - Canindé, em Capão Bonito, em condição de solo ácido.

No mesmo local, em condição de solo corrigido, considerando a média dos dois

experimentos, verificou-se que a linhagem 1, com espigas em torno de 11,8 cm, exibiu maior

valor absoluto, não diferindo das linhagens 10, 12, 13, 14 e IAC-5 ao nível de 5% de

probabilidade, pelo teste Tukey.

Em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido, considerando a média dos dois

anos em Tatuí e em Mococa, no ano de 2009, destacou-se pelas espigas compridas a cultivar

IAC 5 - Canindé, com médias de 12,6 e 10,8 cm respectivamente, não diferindo das linhagens

1, 10, 11, 12, 13, 14, 15 e 16 em Tatuí, e das linhagens 1, 10, 11 e 16 em Mococa, no ano de

2009.

Apesar das diferentes condições de cultivo de Capão Bonito, Tatuí e Mococa, a

linhagem 1 se destacou pelas espigas mais compridas nos três locais.

A cultivar IAC 5 - Canindé também revelou ser uma boa fonte genética desse caráter

apenas em condição de solo corrigido, pois apresenta sensibilidade ao alumínio tóxico

presente no solo, o qual reduz significativamente seu potencial produtivo nessas condições,

reduzindo além dos componentes da produção, o comprimento da espiga.

O aumento da espiga, apesar de influenciar diretamente no porte da planta, revela ser

um caráter de suma importância quando está associado ao potencial produtivo. Genótipos com

espigas mais longas proporcionam consequentemente maior número de espiguetas,

aumentando o número total de grãos por espiga. O incremento da espiga demonstrou a

superioridade do triticale em relação ao trigo, indicando que esse caráter provavelmente foi

herdado do centeio, que exibe espigas compridas, que por efeito de compensação, apresenta

maior número de grãos por espiga.

47

O número médio de espiguetas por espiga, dos vinte genótipos de triticale avaliados

em experimentos instalados em condição de sequeiro Capão Bonito, em solo ácido e solo

corrigido, e em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido em Tatuí e Mococa são

apresentados na tabela 7.

Os quadrados médios das análises de variância individuais para o número de

espiguetas por espiga exibiram efeitos significativos para genótipos em todos os experimentos

e efeitos de repetições significativos em solo corrigido em Capão Bonito, nos dois anos de

cultivo (2009 e 2010) e em Tatuí, no ano agrícola de 2010 (Tabela 7).

As análises de variância conjuntas de anos, por local, revelaram efeitos significativos

para genótipos e anos e para interação genótipos x anos em todos os locais e condições de

cultivo. Considerando os grupos de experimentos, verificaram-se efeitos significativos para

genótipos, experimentos e interação genótipos x experimentos, demonstrando comportamento

diferenciado dos genótipos nos diferentes experimentos. Alta influencia do ambiente na

expressão desse caráter já havia sido descrito por GIUNTA et al. (1999) estudando linhagens

de triticale. Em experimentos conduzidos com trigo comum, SILVA et al. (2011) demonstrou

que em condição de solo ácido, houve redução do número de espiguetas por espiga, sem

afetar o comportamento final dos genótipos, pois os genótipos promissores se destacaram nas

duas condições de cultivo (solo ácido e solo corrigido).

Em Capão Bonito, devido à presença de interação genótipos x anos em solo ácido,

verificou-se que no ano de 2008, a linhagem 2 e a cultivar IAC 5 - Canindé, ambas com 22,1

e em 2009 a linhagem 12 (23,8) e a cultivar IAC 5 - Canindé (23,3) exibiram maior número

de espiguetas por espiga, diferindo apenas da linhagem 3, 10 e 19, que exibiram nessa

condição, espigas com menor número de espigueta, nos dois anos de avaliação. No mesmo

local, no ano de 2010, destaque para a linhagem 12 (26,6) pelo maior número de espiguetas

por espiga, não diferindo apenas das linhagens 5, 14, 16 e 18, pelo teste de Tukey (5%).

Em Capão Bonito, sob condição de solo corrigido, destaque para a cultivar IAC 5 -

Canindé (31,4) pelo maior número de espiguetas por espiga, não diferindo das linhagens 1, 2,

5, 6, 9, 12, 13, 17 e 18, no ano de 2009. No ano de 2010, a linhagem 12 e a 17, com 27,3 e

27,5 espiguetas respectivamente, foram superiores apenas em relação ao desempenho das

linhagens 3, 4, 7, 8 e 10, que apresentaram menor número de espiguetas por espiga.

Em condição de irrigação e solo corrigido, a cultivar IAC 5 - Canindé, com 29,3 e

26,4, destacou-se quanto ao número de espiguetas por espiga, não diferindo das linhagens 2,

48

Tabela 7. Médias do número de espiguetas por espiga de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido

(2008 a 2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e com irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).


Geral Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2008 2010 Média 2009

______________________________________ n° ____________________________________

1 19,9 a-c 21,7 a-d 22,9 b-e 21,5 29,3 a-c 24,7 a-d 27,0 24,8 b-e 28,4 b-e 26,6 22,3 bc 24,2

2 22,1 a 22,8 a-c 22,3 c-e 22,4 28,2 a-d 26,1 a-c 27,1 25,6 a-e 28,3 b-e 26,9 23,3 a-c 24,8

3 16,4 c 18,8 d 21,3 e 18,8 21,9 e 22,5 d 22,2 20,8 fg 23,7 g 22,2 21,7 bc 20,9

4 19,8 a-c 21,7 a-d 23,3 b-e 21,6 25,5 d 23,1 cd 24,3 22,6 c-g 26,1 e-g 24,3 22,8 bc 23,1

5 20,3 a-c 23,0 ab 25,2 ab 22,8 28,5 a-d 25,3 a-d 26,9 23,8 b-g 27,1 d-f 25,4 24,1 a-c 24,6

6 21,0 ab 22,6 a-c 23,4 b-e 22,3 29,8 a-c 25,6 a-d 27,7 25,4 a-e 29,6 a-d 27,5 25,1 ab 25,3

7 18,1 a-c 21,0 a-d 21,6 de 20,2 25,3 de 23,4 b-d 24,3 23,2 b-g 26,7 d-f 24,9 22,3 bc 22,7

8 18,9 a-c 21,0 a-d 21,5 de 20,5 26,7 cd 23,1 cd 24,9 22,0 e-g 27,3 c-e 24,6 22,4 bc 22,8

9 20,2 a-c 22,1 a-c 22,6 b-e 21,6 29,8 a-c 24,5 a-d 27,1 24,4 b-f 27,3 c-e 25,9 23,2 a-c 24,2

10 17,6 bc 19,9 cd 22,7 b-e 20,0 25,1 de 22,4 d 23,8 22,2 d-g 25,8 e-g 24,0 22,0 bc 22,2

11 18,6 a-c 21,7 a-d 23,5 b-e 21,3 27,3 b-d 25,4 a-d 26,4 26,3 a-c 30,3 ab 28,3 23,2 a-c 24,5

12 20,1 a-c 23,8 a 26,6 a 23,5 28,6 a-d 27,3 a 27,9 24,0 b-g 30,2 a-c 27,1 23,8 a-c 25,5

13 19,8 a-c 21,0 a-d 23,7 b-e 21,5 29,8 a-c 26,4 a-c 28,1 26,8 ab 30,1 a-c 28,4 24,9 ab 25,3

14 20,2 a-c 21,4 a-d 24,0 a-d 21,8 27,8 b-d 26,1 a-c 27,0 26,0 a-d 28,1 b-e 27,0 24,3 ab 24,7

15 19,7 a-c 20,8 a-d 22,5 c-e 21,0 27,2 b-d 25,9 a-d 26,5 26,7 ab 29,6 a-d 28,1 24,8 ab 24,6

16 20,4 a-c 22,2 a-c 24,0 a-d 22,2 27,1 b-d 24,6 a-d 25,8 25,7 a-e 28,4 b-e 27,0 24,6 ab 24,6

17 19,3 a-c 21,9 a-c 23,5 b-e 21,6 30,5 ab 27,5 a 29,0 25,6 a-e 31,6 a 28,6 23,3 a-c 25,4

18 19,9 a-c 22,1 a-c 24,5 a-c 22,2 28,2 a-d 25,5 a-d 26,8 25,0 b-e 29,6 a-d 27,3 24,3 ab 24,9

19 17,8 bc 20,0 b-d 23,4 b-e 20,4 26,2 cd 24,4 a-d 25,3 20,4 g 24,2 fg 22,3 20,7 c 22,1

IAC 5 - Canindé 22,1 a 23,3 a 23,7 b-e 23,0 31,4 a 26,8 ab 29,1 29,3 a 29,3 a-d 29,3 26,4 a 26,5

F (Repetições) 0,75 0,32 0,31 - 4,62* 4,61* - 0,31 5,76* - 1,35 -

F (Genótipos-G) 2,91* 4,29* 6,09* 6,07* 10,38* 4,97* 6,75* 8,19* 13,18* 8,74* 4,15* 14,53*

F (Experimentos-E) - - - 109,24* - - 77,23* - - 134,70* - 168,31*

F (GxE) - - - 1,49* - - 1,68* - - 1,93* - 2,41*

d.m.s. (Tukey 5%) 4,3 3,1 2,7 - 3,6 3,6 - 4,0 3,0 - 3,5 -

C.V. % 8,45 5,42 4,39 - 4,98 5,48 - 6,27 4,09 - 5,74 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.

49

6, 11, 13, 14, 15, 16 e 17 em Tatuí, no ano de 2008 e diferindo das linhagens 1, 3, 4, 7, 8, 10 e

19 em Mococa, no ano de 2009. Em Tatuí, no ano de 2010, a linhagem 17 apresentou o maior

número de espiguetas, não diferindo das linhagens 6, 11, 12, 13, 15, 18 e da cultivar IAC 5 -

Canindé.

Apesar da existência de interação genótipos x experimentos, destacou-se a cultivar

IAC 5 - Canindé quanto ao número de espiguetas por espiga em todos os experimentos

avaliados, demonstrando ser fonte genética de interesse em programas de melhoramento. A

seleção de linhagens superiores pode contribuir para o aumento da produtividade por meio

dos seus componentes, visando melhorar o desempenho em diferentes condições de cultivo.

O número médio de grãos por espiga, dos vinte genótipos de triticale avaliados em

experimentos instalados em solo ácido e solo corrigido em Capão Bonito e em condição de

solo corrigido em Tatuí e Mococa são apresentados na tabela 8.

As análises de variância individuais revelaram efeitos significativos para genótipos em

todos os experimentos e efeitos significativos para repetições em Capão Bonito, em condição

de solo ácido, no ano de 2009 e em solo corrigido em 2010. Efeito significativo de repetições

também foi encontrado em Tatuí, no ano de 2010 e em Mococa, no ano de 2009. Esses

resultados demonstraram a presença de variabilidade genética quanto ao número de grãos por

espiga entre os genótipos avaliados oriundos de introduções do CIMMYT.

A possibilidade em explorar a variabilidade quanto ao número de espigas, em cereais

de inverno, também foram mencionadas por BIUDES et al. (2007) em trigo comum, SILVA

et al. (2010) em trigo duro e por CAMPUZANO et al. (2012) em triticale, analisando acessos

de origem mexicanas.

Considerando-se conjuntamente os anos agrícolas nos ensaios conduzidos em Capão

Bonito e Tatuí, verificou-se que houve efeitos significativos para genótipos e anos e para

interação genótipos x anos.

Considerando os grupos de experimentos, foram verificados efeitos significativos para

genótipos, experimentos e interação genótipos x experimentos, demonstrando comportamento

diferenciado dos genótipos nos diferentes experimentos, dados esses confirmando a interação

já descrita entre os diferentes anos avaliados no mesmo local. Portanto, as médias dos

genótipos foram comparadas individualmente em cada local e ano de avaliação.

Em Capão Bonito, em condição de solo ácido, verificou-se que a linhagem 16 (45,2)

exibiu maior número de grãos por espiga, não diferindo apenas das linhagens 1, 6, 8, 9, 14,

15, 17, 18 e da cultivar IAC 5 - Canindé no ano de 2009. Em 2010, destaque para a linhagem

50

Tabela 8. Médias do número de grãos por espiga de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a

2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).



______________________________________ n° ____________________________________

1 37,9 36,9 a-d 45,6 cd 40,1 53,6 cd 51,0 cd 52,3 47,3 ab 53,9 bc 50,6 49,6 cd 47,28

2 38,9 33,1 b-d 44,2 d 38,7 52,8 cd 45,3 d 49,0 51,1 ab 48,7 c 49,9 44,7 d 44,82

3 36,8 31,3 cd 56,1 a-d 41,4 53,9 cd 47,8 cd 50,8 47,2 ab 56,7 bc 51,9 51,3 a-d 47,6

4 40,1 34,2 b-d 53,5 a-d 42,6 60,1 b-d 48,5 cd 54,3 50,7 ab 59,1 bc 54,9 56,7 a-d 50,34

5 39,9 30,5 cd 49,1 b-d 39,8 59,9 b-d 48,5 cd 54,2 49,3 ab 57,5 bc 53,4 51,9 a-d 48,31

6 49,6 42,5 ab 52,0 a-d 48,0 56,6 cd 53,7 a-d 55,1 59,6 ab 66,4 b 63,0 58,6 a-c 54,85

7 37,9 29,4 cd 46,0 cd 37,7 57,4 cd 49,7 cd 53,6 55,2 ab 58,2 bc 56,7 51,6 a-d 48,15

8 44,3 35,1 a-d 57,2 a-d 45,5 64,9 bc 53,5 b-d 59,2 55,9 ab 63,7 bc 59,8 57,4 a-d 53,97

9 42,4 36,8 a-d 46,4 cd 41,8 54,5 cd 51,4 cd 53,0 44,7 ab 63,8 bc 54,3 55,7 a-d 49,44

10 35,4 32,9 b-d 52,1 a-d 40,1 56,7 cd 48,9 cd 52,8 49,7 ab 65,9 b 57,8 52,8 a-d 49,28

11 39,3 33,3 b-d 49,7 a-d 40,7 61,2 b-d 48,1 cd 54,6 52,7ab 62,8 bc 57,7 55,0 a-d 50,23

12 35,6 31,5 cd 52,2 a-d 39,7 62,5 b-d 49,9 cd 56,2 42,8 b 58,8 bc 50,8 49,3 cd 47,79

13 38,0 34,0 b-d 48,4 b-d 40,1 60,5 b-d 55,3 a-d 57,9 54,0 ab 67,7 b 60,9 55,2 a-d 51,61

14 45,7 36,9 a-d 51,8 a-d 44,8 58,6 b-d 56,8 a-d 57,7 62,4 a 63,0 bc 62,7 57,2 a-d 54,02

15 41,7 34,9 a-d 48,8 b-d 41,8 62,5 b-d 58,2 a-c 60,3 59,1 ab 65,5 b 62,3 58,4 a-c 53,61

16 49,4 45,2 a 59,3 a-c 51,3 82,8 a 64,7 ab 73,7 61,0 ab 67,7 b 64,3 63,1 ab 61,62

17 39,4 36,9 a-d 48,8 b-d 41,7 64,1 bc 54,4 a-d 59,2 48,4 ab 56,5 bc 52,4 55,4 a-d 50,46

18 49,5 43,6 ab 63,6 a 52,2 82,6 a 65,9 a 74,3 55,0 ab 87,0 a 71,0 64,1 a 63,9

19 39,3 28,4 d 61,8 ab 43,1 72,1 ab 57,9 a-c 65,0 45,8 ab 54,6 bc 50,2 47,6 cd 50,91

IAC 5 - Canindé 35,6 39,3 a-c 45,7 cd 40,2 48,4 d 47,8 cd 48,1 53,7 ab 54,3 bc 54,0 50,2 b-d 46,85

F (Repetições) 2,25 4,22* 1,26 - 1,46 6,36* - 1,12 7,85* - 7,43*

F (Genótipos-G) 2,77* 4,83* 4,30* 3,60* 10,68* 5,67* 7,57* 2,26* 6,84* 2,31* 3,94* 10,44*

F (Experimentos-E) - - - 105,41* - - 54,48* - - 30,24* - 59,00*

F (GxE) - - - 1,85* - - 1,77* - - 2,18* - 2,27*

d.m.s. (Tukey 5%) 14,4 10,9 14,0 - 14,4 12,4 - 19,4 16,0 - 13,0 -


51

18 (63,6 grãos) por diferir das linhagens 1, 2, 5, 7, 9, 13, 15, 17 e da cultivar controle. Apesar

do teste F apontar significância ao efeito de genótipos no ano de 2008, não foi possível

detectar diferença entre os genótipos pelo teste de média, empregando o método de Tukey, ao

nível de 5% de probabilidade.

No mesmo local, destacaram-se as linhagens 16 (82,8) e 18 (82,6) em condição de

solo corrigido no ano de 2009, não diferindo apenas da linhagem 19. Em 2010, a linhagem 18

manteve seu bom desempenho, apesar da grande influência do ano agrícola, com 65,9 grãos

por espigueta, não diferindo apenas das linhagens 6, 13, 14, 15, 16, 17 e 19.

Em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido, a linhagem 14 (62,4)

apresentou maior número de grãos por espigas em Tatuí, no ano de 2008, diferindo apenas da

linhagem 12, com 42,8 por espiga. Em 2010, destacou a linhagem 18, com média de 87 grãos

por espiga, diferindo dos demais genótipos avaliados, superioridade essa mantida no ensaio

em Mococa (64,1), diferindo das linhagens 1, 2, 12, 19 e da cultivar controle em 2009.

A associação entre o número de grãos por espiga e a produtividade tem sido alvo de

muitos estudos com a cultura do triticale. O bom desempenho em relação ao trigo,

principalmente em ambientes com diferentes tipos de estresse, apontaram que a superioridade

quanto ao potencial produtivo foi atribuída a maior fertilidade da espiga, além de demonstrar

efeito positivo também do número de grãos por m2 (SWEENEY et al., 1992; PFEIFFER et

al., 1996; GIUNTA & MOTZO, 2005; CAMPUZANO et al., 2012).

As linhagens 16 e 18 revelaram-se promissoras para o número de grãos por espiga em

todos os experimentos, sendo de grande interesse em programas de melhoramento, por estar

diretamente ligado ao rendimento de grãos.

O número médio de grãos por espigueta dos vinte genótipos de triticale avaliados em

condição de sequeiro em Capão Bonito (solo corrigido e ácido) e em condição de irrigação

por aspersão em Tatuí e Mococa, encontram-se na tabela 9.

Os quadrados médios das análises de variância individuais para o número de grãos por

espigueta exibiram efeitos significativos para genótipos em todos os experimentos e efeitos

significativos para repetições apenas em solo ácido em Capão Bonito e em Mococa, no ano de

2009, e em Tatuí, no ano agrícola de 2010 (Tabela 9).

As análises de variância conjuntas, considerando o efeito de anos por local, revelaram

efeitos significativos para genótipos e anos e para interação genótipos x anos em condição de

solo ácido e corrigido, em Capão Bonito, e em condição de irrigação por aspersão e solo

52

Tabela 9. Número de grãos por espigueta de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e

solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).



______________________________________ n° ____________________________________

1 1,88 c-e 1,71 a-d 1,99 cd 1,86 1,85 gh 2,07 b-g 1,96 1,91 ab 1,90 c-f 1,90 2,22 a-c 1,94

2 1,76 de 1,46 b-d 1,98 cd 1,73 1,88 f-h 1,73 g 1,81 2,01 ab 1,72 f 1,87 1,92 c 1,81

3 2,25 a-d 1,67 a-d 2,64 a 2,18 2,45 b-d 2,14 b-f 2,30 2,26 ab 2,39 b-c 2,33 2,37 a-c 2,27

4 2,00 a-e 1,58 a-d 2,30 a-d 1,96 2,37 c-f 2,10 b-g 2,24 2,23 ab 2,27 b-e 2,25 2,49 ab 2,17

5 1,95 b-e 1,33 d 1,94 cd 1,74 2,10 d-g 1,92 c-g 2,01 2,08 ab 2,11 b-f 2,09 2,17 a-c 1,95

6 2,36 a-c 1,90 a-c 2,22 a-d 2,16 1,93 e-h 2,09 b-g 2,01 2,38 ab 2,25 b-e 2,31 2,35 a-c 2,18

7 2,08 a-e 1,40 cd 2,14 a-d 1,87 2,28 c-g 2,13 b-f 2,20 2,37 ab 2,17 b-f 2,27 2,30 a-c 2,11

8 2,35 a-c 1,68 a-d 2,66 a 2,23 2,44 b-e 2,30 a-c 2,37 2,54 a 2,32 b-d 2,43 2,57 ab 2,36

9 2,09 a-e 1,66 a-d 2,05 cd 1,93 1,85 gh 2,10 b-g 1,97 1,85 ab 2,33 b-d 2,09 2,39 a-c 2,04

10 2,00 a-e 1,65 a-d 2,30 a-d 1,98 2,25 c-g 2,19 b-e 2,22 2,25 ab 2,56 ab 2,40 2,40 a-c 2,20

11 2,12 a-e 1,55 a-d 2,11 b-d 1,92 2,25 c-g 1,89 d-g 2,07 2,02 ab 2,07 b-f 2,04 2,39 a-c 2,05

12 1,79 de 1,33 d 1,96 cd 1,69 2,19 d-g 1,82 e-g 2,01 1,79 b 1,96 c-f 1,87 2,07 bc 1,86

13 1,91 b-e 1,62 a-d 2,04 cd 1,86 2,03 d-h 2,10 b-g 2,06 2,00 ab 2,25 b-e 2,12 2,23 a-c 2,02

14 2,26 a-d 1,73 a-d 2,16 a-d 2,05 2,13 d-g 2,17 b-f 2,15 2,42 ab 2,24 b-e 2,33 2,35 a-c 2,18

15 2,10 a-e 1,60 a-d 2,18 a-d 1,96 2,30 c-g 2,25 a-d 2,28 2,22 ab 2,22 b-f 2,22 2,36 a-c 2,15

16 2,43 ab 2,04 a 2,46 a-c 2,31 3,06 a 2,62 a 2,84 2,36 ab 2,39 b-c 2,38 2,56 ab 2,49

17 2,03 a-e 1,68 a-d 2,08 b-d 1,93 2,10 d-g 1,97 c-g 2,04 1,89 ab 1,79 ef 1,84 2,38 a-c 1,99

18 2,50 a 1,98 ab 2,58 ab 2,35 2,92 ab 2,59 a 2,75 2,24 ab 2,92 a 2,58 2,62 a 2,54

19 2,21 a-d 1,45 cd 2,65 a 2,10 2,75 a-c 2,37 ab 2,56 2,25 ab 2,26 b-e 2,25 2,29 a-c 2,28

IAC 5 - Canindé 1,65 e 1,67 a-d 1,92 d 1,75 1,55 h 1,79 fg 1,67 1,84 ab 1,83 d-f 1,83 1,91 c 1,77

F (Repetições) 2,62 3,48* 1,41 - 1,50 2,16 - 1,70 4,64* - 7,08* -

F (Genótipos-G) 4,99* 3,59* 6,26* 5,54* 14,63* 9,96* 6,93* 2,59* 8,27* 3,47* 3,93* 15,03*

F (Experimentos-E) - - - 92,41* - - 5,66* - - 1,03 - 28,45*

F (GxE) - - - 1,83* - - 3,13* - - 1,85* - 2,21*

d.m.s. (Tukey 5%) 0,54 0,53 0,53 - 0,51 0,39 - 0,72 0,51 - 0,51 -


53

corrigido, em Tatuí. As análises conjuntas, considerando os grupos de experimentos, exibiram

efeitos significativos para genótipos, experimentos e interação genótipos x experimentos,

demonstrando comportamento diferenciado dos genótipos quanto à fertilidade da espigueta

nos diferentes experimentos e anos dentro de local.

A presença de variabilidade quanto ao número de grãos por espigueta, bem como para

os outros componentes proporcionam amplo conhecimento dos fatores que interferem

diretamente na produtividade. A fertilidade da espigueta, esta intimamente ligada a outros

componentes, que incluem o número de espiguetas e o número de grãos por espiga. O efeito

da interação, demonstra a complexidade da expressão do caráter, bem como sua avaliação em

diferentes condições de cultivo, como também demonstrado por GIUNTA et al. (1999)

avaliando linhagens de triticale.

Considerando individualmente cada experimento, verificou-se em Capão Bonito, no

ano de 2008, que a linhagem 18 exibiu maior número absoluto de grãos por espigueta (2,50),

diferindo das linhagens 1, 2, 5, 12, 13 e da cultivar IAC-5. No mesmo local, no ano de 2009, a

linhagem 16 demonstrou as espiguetas mais férteis, com média de 2,04 grãos, diferindo das

linhagens 2, 5, 7, 12 e 19. As linhagens 3, 8 e 19, exibiram em 2010, maior número de grãos

por espigueta, com 2,64 a 2,66, não diferindo das linhagens 4, 6, 7, 10, 14, 15, 16 e 18.

Em condição de solo corrigido em Capão Bonito, a linhagem 16, nos dois anos de

cultivo e a linhagem 18 em 2010 destacaram-se quanto ao número de grãos por espigueta

(3,06; 2,62 e 2,59), não diferindo apenas das linhagens 18 e 19 em 2009 e das linhagens 8, 15

e 19 em 2010.

A linhagem 8 demonstrou espiguetas com maior fertilidade (2,54), diferindo apenas da

linhagem 12 em Tatuí no ano de 2008, em condição de irrigação por aspersão e solo

corrigido. Entretanto, em 2010, destaque para a linhagem 18 que apresentou maior número de

grãos por espigueta (2,92), não diferindo apenas da linhagem 10. Na mesma condição, em

Mococa (2009) destacou-se a linhagem 18, com 2,62 grãos por espigueta, diferindo das

linhagens 2, 12 e da cultivar IAC 5 - Canindé (Tabela 9).

O peso médio de cem grãos dos vinte genótipos de triticale avaliados em experimentos

instalados condição de sequeiro Capão Bonito, em solo ácido e solo corrigido e em condição

de irrigação por aspersão e solo corrigido em Tatuí e Mococa são apresentados na tabela 10.


significativos para genótipos em todos os experimentos e efeitos significativos de repetições

demonstrando comportamento diferenciado dos genótipos nos anos de avaliação. Analisando

54

Tabela 10. Massa de cem grãos de vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e

solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).



______________________________________ g ____________________________________

1 4,02 a-e 3,57 ab 5,15 a-e 4,24 3,79 a-e 5,56 a-d 4,68 4,32 a-c 5,67 a 5,00 4,62 a-c 4,59

2 4,13 a-e 2,83 b-e 4,60 c-f 3,85 3,78 a-e 5,01 d-i 4,40 4,44 a-c 5,11 a-d 4,78 4,68 a-c 4,32

3 3,81 b-e 2,55 c-e 4,82 b-f 3,72 3,48 c-f 4,75 g-i 4,12 4,50 a-c 4,50 c-e 4,50 4,09 b-f 4,06

4 4,25 a-d 3,25 a-d 5,79 a 4,43 4,13 a-d 5,79 ab 4,96 4,34 a-c 5,25 a-c 4,79 4,58 a-d 4,67

5 4,67 ab 2,48 de 5,08 a-e 4,08 3,69 a-f 5,95 a 4,82 4,29 a-c 5,52 ab 4,90 4,56 a-d 4,53

6 3,20 e 2,44 de 4,43 ef 3,35 2,67 f 4,54 ij 3,60 3,86 a-c 4,33 de 4,10 3,57 f 3,63

7 4,69 ab 3,01 b-d 5,22 a-d 4,31 3,98 a-e 5,67 a-c 4,83 4,39 a-c 5,51 ab 4,95 5,00 a 4,68

8 4,55 a-c 2,69 b-e 4,42 ef 3,88 3,83 a-e 5,34 b-f 4,59 5,18 a 5,15 a-c 5,16 4,44 a-e 4,45

9 4,13 a-e 2,88 b-e 4,60 c-f 3,87 2,94 ef 5,13 c-h 4,04 3,19 c 5,34 ab 4,26 4,53 a-e 4,09

10 4,84 a 3,37 a-c 5,42 ab 4,54 4,66 ab 5,49 a-d 5,07 5,28 a 5,67 a 5,47 5,01 a 4,97

11 3,68 b-e 3,08 b-d 4,08 f 3,61 3,89 a-e 4,57 h-j 4,23 3,37 c 4,78 b-e 4,07 4,06 c-f 3,94

12 4,50 a-c 3,37 a-c 5,16 a-e 4,34 4,22 a-d 5,77 ab 5,00 4,06 a-c 5,72 a 4,89 4,74 a-c 4,69

13 4,18 a-e 4,00 a 5,44 ab 4,54 4,73 a 5,34 b-f 5,03 4,45 a-c 5,47 ab 4,96 4,72 a-c 4,79

14 3,64 c-e 3,07 b-d 4,17 f 3,62 3,37 c-f 4,05 j 3,71 3,71 bc 4,04 e 3,88 3,73 ef 3,72

15 3,96 a-e 3,47 ab 4,79 b-f 4,08 3,97 a-e 4,87 e-i 4,42 3,94 a-c 4,53 c-e 4,24 4,22 a-f 4,22

16 3,61 ce 3,27 a-d 4,59 d-f 3,82 3,59 b-f 5,04 d-i 4,31 3,96 a-c 5,04 a-d 4,50 4,57 a-d 4,21

17 4,04 a-e 3,30 a-d 5,15 a-e 4,16 4,26 a-c 5,15 c-g 4,70 3,92 a-c 4,98 a-d 4,45 4,63 a-c 4,43

18 3,34 de 3,48 ab 4,99 b-e 3,94 3,15 d-f 4,80 f-i 3,98 3,15 c 4,95 a-d 4,05 3,79 d-f 3,96

19 4,52 a-c 2,09 e 5,34 a-c 3,98 3,97 a-e 5,39 a-e 4,68 5,14 ab 5,44 ab 5,29 4,87 ab 4,59

IAC 5 - Canindé 3,95 a-e 3,06 b-d 4,77 b-f 3,92 3,55 c-f 4,80 f-i 4,18 3,28 c 5,06 a-d 4,17 4,55 a-d 4,13

F (Repetições) 1,60 6,12* 2,42 - 0,98 3,51* - 0,91 1,10 - 2,54 -

F (Genótipos-G) 5,45* 7,23* 9,91* 1,97* 6,24* 19,85* 3,24* 5,28* 9,31* 2,21* 7,20* 8,93*

F (Experimentos-E) - - - 108,77* - - 157,78* - - 48,59* - 157,58*

F (GxE) - - - 4,80* - - 4,25* - - 3,91* - 3,64*

d.m.s. (Tukey 5%) 1,02 0,89 0,75 - 1,08 0,58 - 1,43 0,81 - 0,80 -

C.V. % 9,54 11,12 5,84 - 10,90 4,26 - 13,17 6,08 - 6,86 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra da coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.

55

os grupos de experimentos, verificou-se efeitos significativos para genótipos, experimentos e

interação genótipos x experimentos.

Em experimentos instalados na Sérvia, visando identificar genótipos com grãos mais

pesados, KONDIC et al. (2012) verificaram que o comportamento dos genótipos não se

manteve nos três diferentes anos de avaliação, demonstrando a influência dos anos no

desempenho das linhagens. Como destacado pelos autores, o peso de grãos tem papel crucial

na produtividade, sendo que a seca e temperatura desfavorável, após o florescimento, tem

importante efeito na redução do peso de grãos e, consequentemente, menor rendimento por

área.

Os experimentos foram analisados individualmente devido à presença de interações.

Nos ensaios instalados em Capão Bonito, destacou-se a linhagem 10 por apresentar grãos

mais pesados (4,84 g), diferindo das linhagens 3, 6, 11, 14, 16 e 18, em condição de solo

ácido, em 2008. Na mesma condição, em 2009, a linhagem 13 demonstrou grãos mais

pesados (4,00 g), não diferindo das linhagens 1, 4, 10, 12, 15, 16, 17 e 18. A linhagem 4

apresentou maior massa de cem grãos em 2010 (5,79 g), não diferindo das linhagens 1, 5, 7,

10, 12, 13, 17 e 19.

Em condição de sequeiro e solo corrigido, em Capão Bonito, no ano de 2009,

destacou-se a linhagem 13 que exibiu maior massa de cem grãos (4,73 g), diferindo das

linhagens 3, 6, 9, 14, 16, 18 e da cultivar IAC 5 - Canindé. Em 2010, destaque para a

linhagem 5, com 5,95 g, não diferindo apenas das linhagens 1, 4, 7, 10, 12 e 19.

Em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido, destaque para as linhagens 8 e

10 em Tatuí, no ano de 2008 (5,18 e 5,28 g), diferindo das linhagens 9, 11, 14, 18 e da

cultivar IAC 5 - Canindé. Em 2010, as linhagens 1, 10 e 12 diferiram apenas das linhagens 3,

6, 11, 14 e 15 por apresentarem o maior valor absoluto da massa de cem grãos (5,67; 5,67 e

5,72 respectivamente). Na mesma condição de cultivo, em Mococa, as linhagens 7 e 10

revelaram grãos mais pesados, com 5,00 e 5,01 g, diferindo das linhagens 3, 6, 11, 14 e 18.

Segundo KONDIC et al. (2012), os genótipos que apresentaram grãos mais pesados

podem estar associados a senescência fisiológica gradual, ou seja, da atividade funcional do

aparelho foliar, que resultou em um processo de longo prazo para a formação do grão e no seu

desenvolvimento, proporcionando uma maior produtividade ao genótipo.

Considerando todos os experimentos, destacou-se a linhagem 10 quanto à massa de

cem grãos, caráter de grande interesse em programas de melhoramento.

56

Os ciclos médios da emergência ao florescimento dos vinte genótipos de triticale

avaliados nos experimentos instalados em Capão Bonito em condição de sequeiro e solo ácido

(2008 a 2010) e em solo corrigido (2009 e 2010) e em condição de irrigação por aspersão e

solo corrigido em Mococa (2009 e 2010), estão dispostos na tabela 11.


significativos para genótipos e não significativos para repetições em todos experimentos,

demonstrando haver variabilidade genética quanto ao ciclo da planta até o florescimento.

Nas análises conjuntas houve efeitos significativos para genótipos, anos e interação

genótipos x anos em todos os locais, demonstrando comportamento diferenciado dos

genótipos de um ano para outro, no mesmo local. Em experimentos instalados na Espanha, na

região do Mediterrâneo, apesar da diferença apresentada entre os experimentos instalados por

SANTIVERI et al. (2002), não houve variabilidade quanto ao número de dias da emergência

ao florescimento entre os genótipos de triticale de primavera avaliados, não havendo também

interação genótipo x experimento. Os resultados demonstraram que, mais importante que o

ciclo da emergência ao florescimento, o período de duração do enchimento de grãos pode

influenciar de forma direta no rendimento final de grãos, caráter que apresentou ampla

variabilidade entre os genótipos estudados, proporcionando a seleção dos mais eficazes.

No presente estudo, considerando individualmente cada experimento, verificou-se que

as linhagens 3, 7, 8, 10 e 12 destacaram-se em Capão Bonito (2008) quanto à precocidade

para o florescimento (57 dias), diferindo das linhagens 1, 2, 6, 11, 15, 17 e da cultivar IAC-5,

em condição de solo ácido. No mesmo local, no ano de 2009, a linhagem 3 exibiu maior

precocidade (58 dias), não diferindo apenas das linhagens 4, 7, 10, 16 e 19. Em 2010, a

linhagem 3 destacou-se quanto a precocidade para o florescimento (48 dias), não diferindo

apenas da linhagem 10.

Em Capão Bonito, cultivado em solo corrigido, a linhagem 3 apresentou plantas mais

precoces para florescer, nos dois anos de cultivo (57 e 46 dias), juntamente com a linhagem

10 (46 dias), no ano agrícola de 2010, não diferindo das linhagens 4, 7, 8, 10, 12, 16 e 19 em

2009 e diferindo de todas as demais linhagens avaliadas no ano agrícola de 2010.

Em Mococa, as linhagens 3 e 10 exibiram os menores ciclos da emergência ao

florescimento no ano de 2009 (51 dias), diferindo das demais linhagens avaliadas, que foram

57

Tabela 11. Ciclo médio da emergência ao florescimento de vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito em condição de sequeiro em

solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (2009 e 2010) e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Mococa (2009 e 2010).

Genótipos Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (Solo Corrigido) Mococa Média

2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2009 2010 Média Geral

__________________________________________________________________ dias ___________________________________________________________________

1 64 a-c 71 c-e 60 de 65 68 a-e 61 a-c 64 60 ab 61 ab 60 63

2 66 a 81 ab 73 a 73 71 a-c 63 a 67 61 a 63 a 62 68

3 57 d 58 i 48 h 54 57 f 46 f 52 51 f 52 c 52 53

4 59 cd 60 g-i 54 fg 58 64 b-f 54 de 59 54 e 57 a-c 55 57

5 59 cd 66 d-h 59 d-f 61 70 a-d 58 a-e 64 58 b-d 62 ab 60 61

6 66 a 82 ab 67 bc 72 72 ab 63 a 67 60 ab 63 a 61 67

7 57 d 62 f-i 57 d-f 59 63 c-f 56 c-e 59 54 e 58 a-c 56 58

8 57 d 66 d-h 58 d-f 60 63 c-f 57 b-e 60 54 e 52 c 53 58

9 59 cd 66 d-h 57 d-f 61 73 a 57 b-e 65 54 e 60 ab 57 61

10 57 d 59 hi 50 gh 55 60 ef 46 f 53 51 f 58 a-c 54 54

11 64 a-c 68 c-f 60 de 64 71 a-c 58 a-e 64 58 b-d 63 a 61 63

12 57 d 66 d-h 56 ef 60 62 d-f 58 a-e 60 54 e 61 ab 58 59

13 62 a-d 70 c-e 60 de 64 70 a-d 61 a-c 65 58 b-d 63 a 61 63

14 60 b-d 72 cd 61 de 64 73 a 62 ab 67 58 b-d 63 a 61 64

15 65 ab 75 bc 62 cd 67 73 a 62 ab 67 59 a-c 63 a 61 65

16 63 a-d 65 d-i 57 d-f 62 63 c-f 56 c-e 59 56 de 56 bc 56 59

17 63 a-c 67 d-g 61 de 64 68 a-e 59 a-d 64 57 cd 60 ab 59 62

18 62 a-d 72 cd 60 de 65 66 a-e 59 a-d 62 58 b-d 63 a 61 63

19 59 cd 64 e-i 54 fg 59 63 c-f 53 e 58 54 e 56 bc 55 57

IAC 5 - Canindé 63 a-c 83 a 68 ab 71 74 a 62 ab 68 59 a-c 63 a 61 67

F (Repetições) 0,66 2,24 1,13 - 1,61 1,65 - 1,10 0,07 - -

F (Genótipos-G) 8,33* 24,57* 25,75* 10,21* 7,98* 16,63* 10,13* 33,60* 7,34* 7,48* 15,88*

F (Experimentos-E) - - - 64,92* - - 212,56* - - 47,57* 209,95*

F (GxE) - - - 4,94* - - 1,86* - - 2,56* 3,92*

d.m.s. (Tukey 5%) 6 8 6 - 9 6 - 3 7 - -

C.V. % 3,66 4,23 3,91 - 5,30 4,16 - 1,76 4,57 - - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.

58

mais tardias para florescer. Em 2010 as linhagens 3 e 8 destacaram-se quanto a precocidade

para florescer (52 dias), não diferindo apenas das linhagens 4, 7, 10, 16 e 19.

A identificação de genótipos de ciclo curto tem sido alvo de inúmeros programas de

melhoramento de culturas de inverno. Plantas de ciclo precoce ficam menos tempo expostas

aos estresses bióticos e abióticos, permitindo a escolha da melhor época de semeadura para

aproveitar as condições mais favoráveis ao desenvolvimento da cultura, principalmente em

áreas com baixa precipitação durante o inverno ou mesmo com chuvas nos últimos dias do

verão, que auxiliam no bom desenvolvimento de lavouras em cultivo de sequeiro

(CAMARGO, 1993).

As condições de cultivo e as variações de fatores climáticos e ou edafoclimáticos, de

cada ambiente, podem influenciar a duração dos ciclos da cultura (OSÓRIO, 1992). A

avaliação de linhagens de triticale e a exploração dessa variabilidade tem sido importante na

recomendação de genótipos para diferentes regiões de cultivo, demonstrando que o ciclo

favorece o seu desempenho em condições específicas, revelando que os genótipos, de ciclo

mais longo, exibiram de modo geral, maior número de folhas, que permanecem

fotossinteticamente ativas por períodos mais longos prolongando, consequentemente, seu

ciclo (GIUNTA et al., 2001; CAMPUZANO et al., 2008).

Apesar do comportamento das linhagens diferirem em Capão Bonito (solo ácido e solo

corrigido) e Mococa, quanto ao ciclo da emergência ao florescimento, nos anos de

experimentação, a linhagem 3 se destacou quanto à precocidade em todos os experimentos,

demonstrando ser fonte genética para esse caráter em programas de melhoramento de triticale.

Para as porcentagens médias de plantas acamadas, nas diferentes localidades e

condições de cultivo (Tabela 12), constatou-se que em Capão Bonito, em condição de solo

ácido, no ano agrícola de 2008, os genótipos apresentaram de 0 a 40% de plantas acamadas.

Nos demais anos, verificaram-se porcentagens médias variando de 0 a 10 % em 2009 e 2010.

No mesmo local, em condição de sequeiro e solo corrigido, as maiores porcentagens foram

verificadas em 2009, variando de 35 a 100 % de acamamento e em 2010 variou de 0 a 35%.

Em Tatuí, as porcentagens médias variaram de 0 a 80% em 2008, de 0 a 70% em 2009

e de 10 a 80 % de plantas acamadas em cultivo com irrigação por aspersão e solo corrigido,

no ano de 2010. Nas mesmas condições, em Mococa, verificaram-se porcentagens médias de

plantas acamadas variando de 5 a 60 % em 2009 e de 0 a 15% em 2010.

59

Tabela 12. Médias de plantas acamadas (1) de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a

2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 a 2010) e Mococa

(2009 e 2010).

Genótipos Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (S.C) Tatuí Mococa

2008 2009 2010 2009 2010 2008 2009 2010 2009 2010

______________________________________________________________ % ________________________________________________________________

1 15 0 0 55 0 40 20 50 5 0

2 30 10 0 60 15 0 45 60 5 15

3 20 0 5 60 5 80 20 45 20 0

4 30 0 0 80 15 80 70 75 45 10

5 20 0 0 65 0 80 30 50 35 0

6 5 0 0 40 0 20 0 10 10 0

7 20 0 5 75 5 60 15 60 15 5

8 25 0 0 100 25 80 55 70 55 15

9 20 0 5 75 15 40 40 75 60 10

10 15 0 5 35 0 60 15 45 50 0

11 0 0 0 60 10 80 25 50 45 0

12 40 0 5 75 35 80 45 65 50 0

13 35 0 10 65 10 80 50 65 25 15

14 25 0 5 70 5 40 0 40 15 0

15 30 0 0 75 10 0 0 30 5 10

16 30 0 10 75 0 20 0 65 5 5

17 25 0 0 60 5 80 60 40 10 0

18 30 0 5 85 25 40 15 80 60 10

19 15 0 0 35 5 60 20 35 30 5

IAC 5-Canindé 15 0 0 65 15 20 0 20 5 5 (1) 0 (sem acamamento) até 100% (todas as plantas totalmente acamadas).

60

De modo geral, houve em pelo menos um experimento avaliado, incidência de plantas

acamadas acima de 40%. Essa proporção de acamamento também foi descrita por MCLEOD

et al. (2011), no Canadá, revelando semelhança entre os dados obtidos no presente estudo. Os

autores citaram que a nova cultivar de triticale, recomendada para cultivo, apresentou menor

porcentagem de plantas acamadas em relação a cultivar controle Pronghom, não diferindo das

cultivares controle.

A presença elevada de plantas acamadas, segundo KURKIEV et al. (2006), tem

dificultado a implantação de lavouras em condições ideais de cultivo, como uso de abubações

nitrogenadas em sistema de irrigação por aspersão. Segundo esses pesquisadores a obtenção

de plantas de porte mais baixo poderiam reduzir significativamente o acamamento.

Para os graus médios de infecção de mancha da folha no presente estudo (Tabela 13)

constatou-se que devido às sucessivas aplicações de fungicida, não houve ocorrência de

mancha da folha, não havendo também ocorrência de brusone e giberela nos experimentos

instalados em Capão Bonito, em condição de solo corrigido, em 2009, e em Tatuí, no ano de

2010. Objetivou-se avaliar os genótipos de triticale quanto à produtividade nesses locais, que

apresentam condições favoráveis para o desenvolvimento de patógenos causadores das

doenças.

Não houve incidência de mancha da folha e giberela nos experimentos instalados em

Capão Bonito, em condição de sequeiro e solo ácido e, em Tatuí, em condição de irrigação

por aspersão e solo corrigido, no ano agrícola de 2008, provavelmente devido às condições

desfavoráveis à ocorrência do patógeno. Esses dados demonstram a dificuldade em selecionar

genótipos resistentes em condição de campo, pois a dependência climática para sua ocorrência

pode inibir o aparecimento de sintomas que permitem a avaliação da severidade da doença e a

reação do genótipo em condição de epidemia.

Quanto aos índices de infecção dos agentes causais de manchas foliares, verificou-se

que apenas em Mococa, no ano de 2010, verificou-se baixa incidência da doença. Em Capão

Bonito, em condição de solo ácido, os genótipos apresentaram de 8 a 40 % de área foliar

infectada, no ano de 2009, e de 5 a 30% em 2010. Em condição de solo corrigido, no ano de

2010, verificou-se incidência média de área foliar infectada de 5 a 25%.

Em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido, os genótipos apresentaram

infecções médias de 9 a 43% de área foliar infectada, no ano de 2009, em Tatuí. Na mesma

61

Tabela 13. Graus médios de infecção de manchas foliares (1) de vinte genótipos de triticale

avaliados em Capão Bonito (C.B), em condição de sequeiro em solo ácido (2009 e 2010) e

solo corrigido (S.C) em 2010 e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em

Tatuí (2009) e Mococa (2009 e 2010).

Capão Bonito (Solo Ácido) C.B S.C Tatuí Mococa

Genótipos 2009 2010 2010 2009 2009 2010

_________________________________________ % __________________________________________

1 25 30 25 43 25 8

2 23 15 15 21 10 5

3 28 30 20 21 15 5

4 10 15 20 23 15 5

5 40 20 15 50 30 10

6 13 10 5 28 8 5

7 10 10 15 41 15 5

8 18 20 15 28 15 5

9 13 20 15 21 10 5

10 23 20 15 25 20 10

11 13 5 5 30 15 15

12 18 10 5 30 8 5

13 15 10 10 15 8 5

14 8 20 10 10 10 5

15 10 10 10 9 10 6

16 33 25 20 23 15 6

17 15 15 10 15 13 5

18 20 20 10 13 15 6

19 20 10 5 20 15 5

IAC 5-Canindé 25 15 5 15 8 5 (1) Avaliação segundo escala proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune, 1 a 5% de área foliar infectada =

resistente, 6 a 25% = moderadamente resistente, 26 a 50% = suscetível e 51 a 99% = altamente suscetível.

62

condição de cultivo, em Mococa, verificou-se porcentagem média de 8 a 30% no ano de 2009

e de 5 a 15% de área foliar infectada.

Pelos resultados apresentados, considerando a escala proposta por METHA (1993),

verificou-se que as linhagens 2, 4, 9, 10, 13, 14, 15, 17, 18, 19 e a cultivar IAC 5 - Canindé

apresentaram moderada resistência ao complexo de patógenos causadores das manchas

foliares, sendo que as demais linhagens avaliadas foram consideradas suscetíveis, com índices

de área foliar infectada superior a 25%.

A mancha foliar tem despertado interesse dos fitopatologistas de muitos cereais

cultivados no inverno. A identificação de fontes de resistência pode contribuir para progresso

da cultura, pois as doenças podem causar redução no potencial produtivo dos genótipos que,

quando ocorrem em associação com outras doenças, podem reduzir em até 80% do

rendimento final da cultivar (KIMATI et al., 2005).

Na tabela 14, encontram-se as porcentagens médias de infecção, causadas por brusone,

nos vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito, em condição de solo ácido (2008

a 2010) e solo corrigido (2010) e em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido em

Tatuí (2010) e em Mococa (2009 e 2010).

No ano de 2008, em Tatuí, não houve ataque do agente causal da brusone,

provavelmente devido a condições desfavoráveis ao desenvolvimento do patógeno.

As maiores porcentagens de infecção na espiga foram verificadas no experimento

conduzido em Tatuí, no ano de 2009, onde se constatou porcentagens de 6 a 78% da espiga

infectada (Tabela 14). As linhagens 2, 6, 15 e a cultivar IAC 5 - Canindé, com ciclo da

emergência ao florescimento mais longo, foram consideradas moderadamente resistentes, com

porcentagens da espiga infectada inferior a 25%.

Entretanto, as linhagens 3, 4, 17 e 19, mais precoces, apresentaram suscetibilidade ao

agente causal da brusone (acima de 50% da espiga infectada). A alta incidência do patógeno

ocorreu devido a sincronia entre o períodos chuvosos com o início do espigamento, condições

epidemiológicas necessárias para a infecção e desenvolvimento do patógeno na espiga,

causando consequentemente chochamento dos grãos. Os demais genótipos avaliados foram

considerados moderadamente suscetíveis, com porcentagens médias abaixo de 50% da espiga

infectada.

63

Tabela 14. Graus médios de infecção na avaliação de brusone em espigas a campo (1) de

vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito (C.B), em condição de sequeiro em

solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (S.C) em 2010, e em condição de irrigação por

aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2009) e Mococa (2009 e 2010).

Capão Bonito (Solo Ácido) C.B S.C Tatuí Mococa

Genótipos 2008 2009 2010 2010 2009 2009 2010

_________________________________________ % __________________________________________

1 10 5 15 10 40 0 0

2 0 0 5 5 6 0 0

3 10 8 0 0 75 0 0

4 20 5 10 0 73 3 0

5 10 8 15 10 43 0 0

6 0 5 0 0 23 0 0

7 0 0 5 0 48 0 0

8 20 5 10 0 38 0 0

9 10 8 20 5 40 0 0

10 10 5 40 0 35 3 0

11 0 0 10 0 50 3 0

12 10 0 10 0 40 3 0

13 10 5 5 0 29 0 0

14 10 5 5 0 35 3 5

15 0 0 5 0 9 0 0

16 10 5 10 0 45 3 0

17 10 8 10 5 55 0 0

18 10 13 15 5 35 0 0

19 20 0 10 0 78 0 0

IAC 5-Canindé 0 5 5 0 9 0 0 (1) Avaliação segundo escala proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune; 1% a 5% de infecção nas espigas =

resistente; 6% a 25% = moderadamente resistente; 26% a 50% = moderadamente suscetível; 51% a 75% =

suscetível e +75% = altamente suscetível.

64

Os genótipos que apresentaram moderada resistência e moderada suscetibilidade

podem ter sido favorecidos no período de avaliação, por apresentarem mais tardios para

florescer, comparados com os demais genótipos estudados.

A brusone pode causar sérios danos às lavouras brasileiras tornando-se mais severa no

inicio do enchimento de grãos. As avaliações no campo foram realizadas no mesmo dia, não

respeitando a variabilidade verificada anteriormente na tabela 11. A avaliação, em cada

experimento, foi realizada quando mais de 50% dos genótipos demonstram estádio de

desenvolvimento adequado (enchimento de grãos), fase mais afetada pelo ataque de doenças.

Essa doença, de ocorrência também no trigo e no centeio, atualmente, tem sido alvo de

pesquisas nos programas de melhoramento desses cereais. A ausência de fonte de resistência,

na maioria das cultivares nacionais, tem contribuído para redução na produtividade e aumento

no preço desses cereais nas diferentes regiões produtoras, principalmente em anos com

precipitações pluviométricas elevadas, durante a fase de espigamento e florescimento. Os

genótipos mexicanos, base genética da grande maioria dos programas de melhoramento de

trigo e triticale no Brasil, tem apresentado suscetibilidade alta a esse patógeno,

desestimulando grande número de produtores, que tem controlado esses enfermidades através

de produtos químicos que, na maioria das vezes apresentam baixa eficiência (ITTT, 2011).

Para a giberela, as porcentagens médias das espigas atacadas em Capão Bonito, em

condição de sequeiro e solo ácido (2009 e 2010) e solo corrigido (2010) e, em Tatuí, em

condição de irrigação por aspersão e solo corrigido (2009) encontram-se na tabela 15.

Em Mococa, nos anos de 2009 e 2010 não houve incidência de giberela,

provavelmente devido às condições desfavoráveis a ocorrência do patógeno. A cultivar IAC 5

- Canindé demonstrou menor porcentagem da espiga infectada (20%). Essa moderada

resistência também pode esta relacionada ao ciclo mais tardio, como discutido anteriormente

para o agente causal do brusone. A linhagem 5 exibiu alta suscetibilidade a esse patógeno

(80%) em pelo menos um experimento. Segundo VEITCH et al. (2008), os cereais são mais

suscetíveis a giberela no período da antese. Condições associadas com elevada temperatura e

umidade alta, ajudam no desenvolvimento da infecção inicial, por desenvolver a maturação do

peritécio, para a liberação dos ascósporos durante o período reprodutivo da planta.

As linhagens 3, 4, 7, 8, 9, 10, 12, 17 e 19 foram suscetíveis ao agente causal da

giberela, com pelo menos 51% da espiga infectada. As demais linhagens revelaram moderada

suscetibilidade, com porcentagem média abaixo de 50% de infecção.

65

Tabela 15. Graus médios de infecção na avaliação de giberela em espigas a campo (1) de

vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito, em condição de sequeiro em solo

ácido (2009 e 2010) e solo corrigido (S.C), em 2010, e em condição de irrigação por aspersão

em solo corrigido, em Tatuí (2009).

Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito S.C Tatuí

Genótipos 2009 2010 2010 2009

______________________________________ % _______________________________________

1 35 30 20 24

2 35 25 10 11

3 75 70 50 35

4 70 40 30 21

5 80 50 35 40

6 25 20 15 16

7 70 40 30 48

8 65 50 40 33

9 55 40 30 35

10 65 35 25 53

11 45 25 15 19

12 65 35 20 40

13 35 40 35 11

14 45 30 20 28

15 35 20 15 10

16 45 35 20 14

17 70 30 25 14

18 35 30 25 15

19 75 60 55 35

IAC 5 - Canindé 20 15 15 8 (1) Avaliação segundo escala proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune; 1% a 5% de infecção nas espigas =

resistente; 6% a 25% = moderadamente resistente; 26% a 50% = moderadamente suscetível; 51% a 75% =

suscetível e +75% = altamente suscetível.

66

A identificação de genótipos que apresentem resistência genética as doenças de espiga,

tem sido apontada como promissora no controle. Em experimentos visando recomendação de

uma nova cultivar de triticale, MCLEOD et al. (2011), verificaram resistência à ferrugem da

folha e do colmo, além de resistência ao oídio. Entretanto, a cultivar Blumper apresentou

moderada resistência a giberela, com incidência de até 50% em pelo menos um experimento.

Relatos sobre o dano causado pela giberela na cultura do trigo têm sido demonstrados

em pesquisas, revelando perdas de até 60% da produtividade (MESTERHAZY & BARTOK,

1993). Porcentagens de redução no potencial produtivo também foram identificados por

ARSENIUK et al. (1993) em genótipos de triticale. A presença do patógeno pode reduzir

tanto quantitativo, quanto qualitativo dos grãos, devido à presença da micotoxina

deoxynivalenol (DON), que inviabiliza o consumo dos grãos por seres humanos e na

alimentação animal, por causar intoxicação.

Genótipos com menor concentração da micotoxina DON são desejados por programas

de melhoramento de triticale e outros cereais. A identificação e seleção podem ser realizadas

em condição de campo e em laboratório, por meio de inoculações do patógeno, pois em

condições de campo, pode ou não haver condições climáticas favoráveis para o

desenvolvimento do patógeno.

4.2 Ensaios de Laboratório: Tolerancia à toxicidade de Alumínio

As médias do comprimento das raízes dos vinte genótipos de triticale, além das duas

cultivares de trigo controle BH-1146 (tolerante) e Anahuac (sensível), nas seis diferentes

concentrações de alumínio, em quatro repetições, são apresentadas na tabela 16.

Na solução tratamento com ausência de alumínio, todos os genótipos apresentaram

crescimento da raiz primária central, sendo observadas apenas diferenças referentes à

constituição genética dos genótipos. Verificou-se também que medida em que se aumentou a

concentração de alumínio, houve uma tendência de redução no comprimento médio das

raízes, sendo possível discriminar os genótipos quanto à reação ao Al3+. Essa redução já era

esperada tendo em vista que todas as espécies avaliadas em solução contendo doses crescentes

de alumínio apresentaram redução do crescimento radicular, a medida que aumenta as doses

de Al3+ (PORTALUPPI et al., 2010).

67

Tabela 16. Comprimento médio das raízes de vinte genótipos de triticale e duas cultivares de

trigo controle, após seis diferentes concentrações de alumínio (média de 4 repetições).

Concentração de alumínio (mg L-1)

Genótipos 0 3 6 9 12 15

_________________________________________ mm ________________________________________

1 96,2 67,6 48,4 45,8 32,2 23,5

2 101,2 77,2 54,2 45,7 29,7 26,1

3 (P1) 97,0 63,8 48,4 36,4 33,4 25,0

4 99,1 71,2 55,5 45,4 38,6 29,2

5 93,6 67,6 51,1 38,2 23,4 21,6

6 82,3 60,5 41,9 34,2 23,0 20,7

7 113,1 82,7 59,4 50,1 37,4 30,6

8 (P2) 86,9 58,9 41,6 30,4 28,9 26,3

9 106,4 73,1 46,9 34,4 26,8 21,4

10 111,8 58,7 50,2 34,0 22,3 11,5

11 92,2 57,6 45,7 32,0 25,9 17,9

12 87,6 66,8 51,1 29,4 21,5 12,4

13 99,3 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0

14 (P3) 96,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

15 103,9 35,0 5,1 3,4 0,0 0,0

16 98,0 57,3 30,6 15,8 2,5 0,0

17 110,1 0,9 0,0 0,0 0,0 0,0

18 107,9 60,5 29,1 14,5 11,0 0,0

19 85,8 52,3 36,6 27,5 13,0 4,2

IAC 5-Canindé (P4) 96,8 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0

BH-1146 102,9 70,4 52,5 40,0 11,6 5,5

Anahuac 92,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

68

Nas diferentes concentrações de Al3+ houve presença de variabilidade que indicassem

possibilidade de seleção para possíveis cultivos em solo ácido. Esses dados confirmam, que

apesar de relatos gerais da tolerância ao Al3+ em triticale (KIM et al., 2001), há presença de

variabilidade, o que é importante para identificar os mais promissores.

A redução da variabilidade genética, em grandes culturas, como o trigo e outros

cereais, poderia aumentar a vulnerabilidade da agricultura devido às mudanças climáticas.

Segundo NIEDZIELA et al. (2012), a manutenção dos recursos genéticos poderá manter a

segurança alimentar mundial, incluindo a tolerância a seca em ambientes com condições

adversas, objetivo que atualmente tem despertado atenção dos programas de melhoramento,

revelando ser uma estratégia com maior contribuição a longo prazo.

Na solução contendo 3 mg L-1 de Al3+ somente a linhagem 14 e a cultivar controle

Anahuac foram sensíveis, devido ao fato desses genótipos exibirem paralisação irreversíveis

do crescimento da raiz primária central nessa concentração.

As linhagens 13, 17 e a cultivar IAC 5-Canindé apresentaram sensibilidade ao

alumínio em solução contendo 6 mg L-1 de alumínio, demonstrando serem sensíveis a esse

elemento.

Os genótipos avaliados, com exceção dos sensíveis a 3 e 6 mg L-1 de Al3+, não

apresentaram sensibilidade em solução contendo 9 mg L-1 de Al3+, demonstrando elevada

tolerância desses genótipos na presença de concentrações elevadas.

A linhagem 15 demonstrou sensibilidade na solução contendo 12 mg L-1 de Al3+ e as

linhagens 16 e 18 foram sensíveis em solução contendo 15 mg L-1 de Al3+. Nessa

concentração, as demais linhagens de triticale avaliadas e a cultivar BH-1146 foram tolerantes

ao alumínio por apresentarem crescimento da raiz primária central. Devido a essa alta

tolerância ao alumínio, esses genótipos poderão ser futuramente recomendados para cultivo

em solos ácidos e servirem como fonte genética desse caráter em programas de melhoramento

de triticale.

Os dados obtidos no presente trabalho confirmam a hipótese que genes de tolerância

oriundos do centeio, condicionam ao triticale, maior tolerância a toxicidade ao Al3+ em

relação ao trigo (RAJARAM et al., 1991; KIM et al., 2001). Os doze primeiros genótipos

revelaram mais tolerantes que a cultivar controle BH-1146, considerada modelo de tolerância

ao Al3+ e utilizada como fonte genética em programas de melhoramento de trigo

(CAMARGO et al., 2006).

69

As linhagens de triticale 4 e 7 apresentaram maior comprimento de raiz na presença de

15 mg L-1 de Al3+, com potencial uso como parâmetros de seleção para novos testes, visando

selecionar genótipos de triticale com tolerância ao Al3+ tóxico.

Fazendo uma analogia com o trigo, a cultivar BH-1146, usada como controle do

presente estudo, tem sido destaque como controle tolerante de elevadas concentrações de

alumínio em solução nutritiva. As primeiras nove linhagens apresentaram crescimento

radicular na ordem de 4 a 6 vezes maior que o crescimento radicular do cultivar de trigo

comum BH-1146, demonstrando o potencial desses genótipos.

As demais linhagens avaliadas, juntamente com a cultivar de triticale IAC 5 - Canindé,

revelaram mais sensíveis que a cultivar de trigo BH-1146, demonstrando de que, de alguma

forma, os genes de tolerância do centeio foram suprimidos, como já demonstrados por

ANIOL & GUSTAFSON (1984) ou mesmo ausentes na constituição genética dessas

linhagens. A presença do genoma do trigo duro na sua constituição pode ter efeito negativo na

expressão da tolerância, por não possuir o genoma D, que apresenta grande parte dos genes

que condicionam a tolerância (LAGOS et al., 1991), pois essa espécie tem sido utilizada com

frequência na transferência de caracteres agronômicos, além de ser uma espécie que também

pode dar origem a novas formas de triticale.

Cultivares melhoradas, com elevado potencial produtivo e tolerante ao Al3+, podem

proporcionar bom desenvolvimento da triticultura em solos ácidos, com custos mais baixos,

visando melhorar a produção, garantindo sua estabilidade em anos com baixa precipitação. As

pesquisas que visam desenvolver novas técnicas para seleção precoce de genótipos com

tolerância têm demonstrado mais rápido, barato e muito útil para programas de melhoramento

de trigo e outros cereais de inverno.

4.3 Herança da Tolerância à Toxicidade de Al3+

As reações à toxicidade de alumínio a 6 mg L-1 de Al3+ em soluções nutritivas das

plântulas dos parentais P1, P2, P3 e P4 (Tabela 1), bem como dos cruzamentos em gerações

F1’s e F2’s, e dos retrocruzamentos RC1’s e RC2’s, expressas em número de plantas tolerantes

(T) e sensíveis (S), encontram-se na tabela 17.

Todas as plântulas dos parentais P3 e P4 foram totalmente sensíveis à presença de 6 mg

L-1 nas soluções tratamento, isto é, apresentaram paralisação irreversível do crescimento das

70

Tabela 17. Reações à toxicidade de alumínio (6 mg L-1) em soluções nutritivas dos parentais

P1, P2, P3 e IAC 5 - Canindé (P4) e das gerações F1, F2, RC1 e RC2, expressas em número de

plantas tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico.

Cultivar ou

Cruzamento

Reações do

parentais

Plantas observadas Proporção

esperada

T : S

Χ2 Probabilidade (1) T (no) S (no)

P1 T 126 0

P2 T 126 0

P3 S 0 135

P4 S 0 126

F1 (P1 x P2) T 177 0 1 : 0 0,00 1,00

F1 (P1 x P3) T 186 0 1 : 0 0,00 1,00

F1 (P1 x P4) T 186 0 1 : 0 0,00 1,00

F1 (P2 x P3) T 183 0 1 : 0 0,00 1,00

F1 (P2 x P4) T 192 0 1 : 0 0,00 1,00

F1 (P3 x P4) S 0 186 0 : 1 0,00 1,00

F2 (P1 x P2) T x T 369 0 1 : 0 0,00 1,00

F2 (P1 x P3) T x S 267 105 3 : 1 2,06 0,20-0,10

F2 (P1 x P4) T x S 257 109 3 : 1 4,46 0,05-0,01

F2 (P2 x P3) T x S 281 94 3 : 1 0,00 1,00

F2 (P2 x P4) T x S 261 108 3 : 1 3,58 0,10-0,05

F2 (P3 x P4) S x S 0 366 0 : 1 0,00 1,00

RC1:(P1 x P2)

x P1 (T x T) x T 195 0 1 : 0 0,00 1,00

RC1:(P1 x P3)

x P1 (T x S) x T 176 0 1 : 0 0,00 1,00

RC1:(P1 x P4)

x P1 (T x S) x T 213 0 1 : 0 0,00 1,00

RC1:(P2 x P3)

x P2 (T x S) x T 198 0 1 : 0 0,00 1,00

RC1:(P2 x P4)

x P2 (T x S) x T 183 0 1 : 0 0,00 1,00

RC1:(P3 x P4)

x P3 (S x S) x S 0 192 0 : 1 0,00 1,00

RC2:(P1 x P2)

x P2 (T x T) x T 189 0 1 : 0 0,00 1,00

RC2:(P1 x P3)

x P3 (T x S) x S 79 119 1 : 1 8,08 0,005

RC2:(P1 x P4)

x P4 (T x S) x S 98 100 1 : 1 0,02 0,95-0,90

RC2:(P2 x P3)

x P3 (T x S) x S 100 92 1 : 1 0,33 0,75-0,50

RC2:(P2 x P4)

x P4 (T x S) x S 101 96 1 : 1 0,13 0,75-0,50

RC2:(P3 x P4)

x P4 (S x S) x S 0 183 0 : 1 0,00 1,00

(1) Probabilidade de sucesso entre as frequências obtidas e esperadas pela hipótese da segregação de um par de

alelos.

71

raízes após permanecerem 48 horas nessas soluções. Os parentais P1 e P2, por sua vez,

mostraram tolerância à essa concentração de Al3+, apresentando crescimento das raízes

mesmo após o período de 48 horas na solução tratamento.

As populações F1’s dos cruzamentos entre os parentais P1, P2, P3 e P4 apresentaram

todas as plântulas tolerantes exceto no cruzamento entre os parentais sensíveis (P3 x P4),

sugerindo que os parentais P1 e P2 carregam um par de genes dominantes para tolerância à

toxicidade de alumínio, dados esses também encontrados por DEL GUERCIO & CAMARGO

(2011a) estudando a herança genética da tolerância a toxicidade ao Al3+ em trigo duro e por

CAMARGO (1999) em trigo comum.

Na geração F2 do cruzamento P1 x P3 foi observada segregação de 267 plantas

tolerantes para 105 plantas sensíveis, aproximando-se da proporção esperada de 3:1, com

valor de probabilidade de 0,25 - 0,10 de não terem ocorrido ao acaso. Para o cruzamento P1 x

P4, a F2 apresentou segregação de 257 plantas tolerantes para 109 plantas sensíveis,

aproximando-se da proporção esperada de 3:1, com valor de probabilidade de 0,05 – 0,01. A

geração F2 do cruzamento P2 x P3 exibiu segregação de 281 plantas tolerantes para 94 plantas

sensíveis, correspondendo à proporção esperada 3:1, com valor de probabilidade igual a 1,00,

indicando 100% de probabilidade de que não tenham ocorrido por acaso. Na geração F2 do

cruzamento P2 x P4, com segregação de 261 plantas tolerantes para 108 sensíveis, também

aproximou da proporção de 3:1, com probabilidade de 0,10 – 0,05.

Por se tratar de uma separação por frequência (plantas tolerantes e sensíveis),

utilizando escala visual, algumas plantas com baixo crescimento radicular, em torno de 1 a 2

mm, provavelmente foram consideradas sensíveis, reduzindo em alguns casos a probabilidade

da frequência esperada pelo teste de qui-quadrado.

Nos RC1’s (P1 x P2) x P1; (P1 x P3) x P1; (P1 x P4) x P1; (P2 x P3) x P2 e (P2 x P4) x P2

todas as plantas foram tolerantes e o RC1 (P3 x P4) x P3 demonstrou todas as plantas sensíveis

na concentração de 6 mg L-1 de Al3+, correspondendo à proporção esperada de 1:0, com

valores de probabilidade igual a 1,00, indicando 100% de probabilidade de que não tenham

ocorrido por acaso.

Em relação ao retrocruzamento 2 (RC2) foram medidas 189 plântulas do cruzamento

(P1 x P2) x P2; 198 do cruzamento (P1 x P3) x P3 e do (P1 x P4) x P4; 192 do (P2 x P3) x P3; 197

do cruzamento (P2 x P4) x P4 e 183 plântulas do retrocruzamento (P3 x P4) x P4.

Os RC2 (P1 x P2) x P2, com todas as plantas tolerantes e (P3 x P4) x P4 com todas

sensíveis, apresentaram proporção esperada 1:0 e 0:1 respectivamente, com valores de

72

probabilidade igual a 1,00, indicando 100% de probabilidade de que não tenham ocorrido por

acaso.

O retrocruzamento (P1 x P3) x P3 apresentou 79 plantas tolerantes para 119 plantas

sensíveis, com proporção esperada de 1:1, com valor de probabilidade de 0,005.

Provavelmente, esse fato ocorreu devido ao baixo vigor apresentado pelas sementes desse

cruzamento, que quando colocadas para germinar, deram origem a plântulas menos

desenvolvidas, quando comparados com os outras populações. O baixo vigor das sementes

desse cruzamento pode estar ligado a incompatibilidade genética entre os parentais

envolvidos.

Observou-se uma segregação de 98 plantas tolerantes e 100 plantas sensíveis no

retrocruzamento (P1 x P4) x P4; de 100 plantas tolerantes para 92 plantas sensíveis no (P2 x P3)

x P3; e de 101 plantas tolerantes para 96 sensíveis no (P2 x P4) x P4, aproximando-se da

proporção esperada 1:1, com valores de probabilidade de 0,95 - 0,90; 0,75 – 0,50 e 0,75 –

0,50 respectivamente, de não terem ocorrido por acaso.

A partir dos resultados seria possível considerar que os parentais P1 e P2 teriam o

genótipo AA (tolerantes), o P3 e P4 aa (sensíveis). O cruzamento entre parentais tolerantes x

sensíveis (F1) seriam Aa (tolerantes) e os F2’s teriam as segregações 1/4 AA (tolerantes), 2/4

Aa (tolerantes) e 1/4 aa (sensíveis). O RC1F1 teria a segregação 1/2 AA (tolerante) e 1/2 Aa

(tolerante) e o RC2F1 apresentaria segregação 1/2 Aa (tolerante) e 1/2 aa (sensível).

Os parentais P1 e P2 mostraram ser portadores de um gene dominante que confere

tolerancia à toxicidade de Al3+, sendo possível sua transferência de forma simples (segregação

mendeliana) nos cruzamentos em que participou.

Apesar da tolerância a toxicidade do Al3+ apresentar herança simples para o triticale,

como também verificado em trigo comum e trigo duro, estudos com centeio indicaram que a

tolerância foi atribuída a vários genes presentes em diferentes cromossomas do genoma R,

indicando a herança complexa, com contribuição aditiva entre esses genes (ANIOL &

GUSTAFSON, 1984; NIEDZIELA et al., 2012).

73

4.4 Experimentos em Telado

4.4.1 Análise de variância e estudo diferencial

As análises de variância para os dez caracteres agronômicos avaliados encontram-se

nas tabelas 18 e 19. Os dados revelaram presença de efeitos significativos para repetições,

pelo teste F, ao nível de 5%, em todos os caracteres avaliados. Esses dados já eram esperados

tendo em vista que as repetições foram plantadas em datas diferentes, sendo a primeira

repetição realizada dia 20 de abril e a sexta repetição no dia 01 de junho de 2010,

demonstrando a influência do ambiente no desenvolvimento dos genótipos avaliados, em cada

repetição, aliado aos efeitos atribuídos ao erro experimental.

Os efeitos de genótipos, entre e dentro de gerações, e o efeito de parentais, foram

significativos para todos os caracteres avaliados, bem como para suas respectivas gerações de

F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s, com exceção para o caráter número de espigas por planta em

geração F1 e F2 e para produção de grãos por planta, no RC2. Verificou-se que entre todos os

caracteres avaliados houve variabilidade genética entre os genitores, a qual também foi

transferida para suas respectivas gerações. Os resultados demonstraram a eficiência da

escolha dos genitores contrastantes para todos os caracteres avaliados, quesito importante no

estudo de parâmetros genéticos.

Visando obter informações genéticas para auxiliar o programa de melhoramento de

trigo duro, DEL GUERCIO & CAMARGO (2011b) encontraram alta variabilidade genética

entre três genitores, para todos os caracteres agronômicos avaliados, bem como a manutenção

dessa variabilidade transferida, por recombinação, para as gerações segregantes. Com base

nesses dados, foi possível indicar possíveis genitores como doadores de caracteres

agronômicos de importância, além de obter recombinantes com caracteres agronômicos

superiores, resultados também obtidos por LOBATO (2010) em trigo comum.

A presença de variabilidade se faz necessária para as estimativas de parâmetros

genéticos, tornando os dados mais representativos com a realidade de um programa de

melhoramento, além de proporcionar informações mais consistentes.

Segundo SINHA & JOSHI (1985), o estreitamento da base genética para caracteres

importantes, que determinam o fenótipo da planta, tem sido a principal razão para o lento

progresso pelos programas no melhoramento e desenvolvimento de novas cultivares de

triticale.

74

Tabela 18. Quadrados médios das análises de variância para os caracteres comprimento de

raiz (CR), altura de planta (AP), comprimento de espiga (CE), ciclo da emergência ao

florescimento (CEF) e número de espigas por planta (NEP) de quatro parentais de triticale e

de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) avaliados em Campinas, no ano de

2010.

Causas de

variação

GL CR AP CE CEF NEP

__________________ cm __________________ ___ dias ___ ____ no ____

Repetições 5 70,09* 99,25* 1,39* 33,41* 6,33*

Genótipos 27 1592,00* 483,86* 13,11* 264,33* 1,38*

Entre

gerações 4 1315,03* 384,84* 6,87* 336,13* 0,88*

Dentro de

gerações 23 1640,17* 501,09* 14,19* 251,84* 1,47*

Parentais 3 4801,31* 1223,21* 45,37* 1191,38* 3,25*

F1’s 5 1357,28* 434,14* 9,05* 61,68* 0,49

F2’s 5 987,24* 268,61* 10,18* 114,09* 0,48

RC1’s 5 1108,45* 421,26* 5,47* 120,27* 2,14*

RC2’s 5 1211,03* 447,07* 13,36* 147,61* 1,70*

Parentais x

repetições 15 6,39 15,45 0,21 3,84 0,28

F1’s x

repetições 25 12,27 21,43 0,30 3,92 0,24

F2’s x

repetições 25 12,94 9,07 0,15 2,82 0,21

RC1’s x

repetições 25 29,24 13,11 0,19 5,15 0,35

RC2’s x

repetições 25 14,98 12,14 0,23 5,51 0,38

Entre

gerações x

repetições 20 27,53 13,66 0,45 6,15 0,30

Dentro de

gerações x

repetições 115 15,93 14,14 0,22 4,28 0,29

Genótipos x

repetições 135 17,65 14,06 0,25 4,56 0,29

Total 167 * Valores significativos ao nível de 5% pelo teste F.

75

Tabela 19. Quadrados médios das análises de variância para os caracteres número de

espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE), número de grãos por

espigueta (NGEG), massa de cem grãos (MCG) e produção de grãos por planta (PG) de

quatro parentais de triticale e de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s)

avaliados em Campinas, no ano de 2010.

Causas de

variação

GL NESP NGE NGEG MCG PG

__________________ n° ____________________ _____________ g _____________

Repetições 5 14,22* 153,67* 0,062* 0,514* 91,43*

Genótipos 27 106,67* 341,91* 0,485* 0,716* 19,48*

Entre

gerações 4 76,11* 397,55* 0,080* 2,139* 25,93*

Dentro de

gerações 23 111,98* 332,24* 0,555* 0,469* 18,36*

Parentais 3 372,34* 862,06* 0,698* 1,167* 62,11*

F1’s 5 64,77* 243,94* 0,377* 0,375* 17,25*

F2’s 5 79,40* 184,89* 0,536* 0,390* 12,07*

RC1’s 5 66,49* 479,62* 0,360* 0,335* 10,61*

RC2’s 5 81,04* 102,61* 0,861* 0,356* 7,27

Parentais x

repetições 15 2,45 52,77 0,018 0,072 8,03

F1’s x

repetições 25 2,58 33,64 0,012 0,042 4,30

F2’s x

repetições 25 0,68 15,14 0,006 0,022 4,73

RC1’s x

repetições 25 1,73 15,73 0,011 0,076 3,49

RC2’s x

repetições 25 1,74 20,42 0,012 0,049 10,91

Entre

gerações x

repetições 20 2,40 35,15 0,021 0,041 7,92

Dentro de

gerações x

repetições 115 1,78 25,35 0,011 0,050 6,14

Genótipos x

repetições 135 1,88 26,80 0,013 0,049 6,41

Total 167 * Valores significativos ao nível de 5% pelo teste F.

76

Na tabela 20 encontram-se as médias dos quatro genitores e de suas respectivas

gerações, quanto aos caracteres comprimento da raiz, altura da planta, comprimento da

espiga, ciclo da emergência ao florescimento e número de espigas por planta.

Quanto ao comprimento da raiz, verificou-se que o P1 apresentou plântulas com raízes

mais longas na concentração de 6 mg L-1 Al3+, com média de 53 cm, diferindo do P2 que,

também tolerante, apresentou média de 44 cm. Os demais genitores (P3 e P4), ambos

sensíveis, apresentaram paralisação do meristema apical, sendo extremamente sensíveis ao

Al3+.

Dentre os F1’s obtidos, destacou-se quanto ao comprimento da raiz o híbrido P2 x P4,

com média de 40 cm, não diferindo do P1 x P2 e do P1 x P4. Apenas o híbrido P3 x P4

apresentou paralisação no crescimento radicular, observada também na geração F2 e nos

respectivos retrocruzamentos RC1 e RC2 (Tabela 20).

Em F2, geração com maior proporção de segregantes, verificou-se que o cruzamento

entre o P1 e o P2 apresentou plântulas com maior crescimento médio de raiz (39 cm), fator que

também permaneceu no RC2 (42 cm), indicando a capacidade desses genitores em transferir

essa característica a seus descendentes. Esse resultado já era esperado, tendo em vista que,

com exceção do cruzamento entre os genitores P3 e P4, o aparecimento dos segregantes

sensíveis ao Al3+ afetaram diretamente o comprimento médio da raiz do genótipo oriundo do

cruzamento entre genitores tolerantes e sensíveis. No retroruzamento 1 (RC1), onde o genitor

tolerante foi o recorrente, observou-se que os genótipos não diferiram entre si pelo teste de

Tukey, ao nível de 5% de probabilidade, com exceção do cruzamento envolvendo os genitores

sensíveis.

Aplicando-se o teste de média para o caráter altura das plantas, verificou-se que o P1 e

P3 apresentaram as plantas mais baixas, com altura média de 84 e 87 cm respectivamente,

diferindo dos genitores, que apresentaram na mesma condição, porte alto.

A variabilidade demonstrada entre os parentais foi transferida para suas progênies,

sendo que em todas as gerações avaliadas foi possível identificar diferença entre os genótipos.

Todos os cruzamentos envolvendo P1 e P3 apresentaram plantas com porte mais baixo e os

cruzamentos com P2 e P4, plantas de porte elevado. Essa situação permaneceu nos

retrocruzamentos, pois os genitores recorrentes influenciaram diretamente no porte das

plantas. Nos cruzamentos em que participaram os parentais P1 e P3 mostraram-se eficientes na

redução do porte das plantas, indicando serem boas fontes genéticas a serem utilizadas em

programas de melhoramento do triticale.

77

Tabela 20. Médias (1) e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres comprimento

de raiz (CR), altura de planta (AP), comprimento de espiga (CE), ciclo da emergência ao

florescimento (CEF) e número de espigas por planta (NEP) de quatro parentais de triticale e

de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) avaliados em Campinas, no ano de

2010.

Genótipos CR AP CE CEF NEP

_____________________ cm ______________________ ____ dias ____ _____ no _____

P1 53 a 84 c 10,4 c 57,9 d 6,4 a

P2 44 b 95 b 12,3 b 64,5 c 5,5 b

P3 0 c 87 c 10,1 c 69,1 b 6,9 a

P4 0 c 116 a 16,1 a 90,5 a 7,2 a

d.m.s. 4 7 0,8 3,3 0,9

F1 (P1 x P2) 39 ab 92 c 11,7 d 62,1 c 6,0

F1 (P1 x P3) 34 bc 91 c 11,9 cd 62,4 c 6,0

F1 (P1 x P4) 36 a-c 104 ab 13,0 b 65,2 bc 6,4

F1 (P2 x P3) 33 c 97 bc 12,7 bc 66,3 b 5,9

F1 (P2 x P4) 40 a 111 a 14,0 a 66,4 b 6,3

F1 (P3 x P4) 0 d 108 a 14,9 a 70,9 a 6,6

d.m.s. 6 8 1,0 3,5 0,9

F2 (P1 x P2) 39 a 92 c 11,4 e 62,7 c 6,0

F2 (P1 x P3) 21 b 90 c 11,9 de 64,6 c 6,2

F2 (P1 x P4) 14 c 101 b 13,1 c 69,6 b 6,6

F2 (P2 x P3) 24 b 100 b 12,5 cd 70,3 b 6,0

F2 (P2 x P4) 24 b 108 a 14,1 b 72,4 ab 6,5

F2 (P3 x P4) 0 d 101 b 14,8 a 73,8 a 6,6

d.m.s. 6 5 0,7 3,0 0,8

RC1 (P1xP2)xP1 35 a 95 cd 11,8 cd 63,3 c 6,1ab

RC1 (P1xP3)xP1 34 a 89 d 11,6 d 64,1 c 6,2 ab

RC1 (P1xP4)xP1 32 a 99 bc 12,5 bc 68,3 b 6,7 a

RC1 (P2xP3)xP2 32 a 104 b 13,2 ab 69,6 b 5,3 b

RC1 (P2xP4)xP2 33 a 113 a 13,9 a 71,4 ab 5,4 b

RC1 (P3xP4)xP3 0 b 103 b 13,6 a 75,1 a 6,7 a

d.m.s. 10 6 0,8 4,0 1,1

RC2 (P1xP2)xP2 42 a 99 b 12,6 c 66,3 c 5,5 b

RC2 (P1xP3)xP3 7 c 95 b 11,9 c 71,4 b 6,3 ab

RC2 (P1xP4)xP4 12 bc 113 a 14,5 b 79,1 a 7,0 a

RC2 (P2xP3)xP3 13 bc 98 b 12,2 c 72,0 b 6,2 ab

RC2 (P2xP4)xP4 15 b 115 a 14,6 b 78,1 a 6,4 ab

RC2 (P3xP4)xP4 0 d 110 a 15,5 a 77,1 a 6,8 a

d.m.s. 7 6 0,9 4,2 1,1 (1) Médias dentro de cada geração seguidas da mesma letra na coluna não diferem pelo teste de Tukey a 5%.

78

Em relação ao caráter comprimento da espiga revelou a superioridade do P4 (16,1 cm) em

apresentar espigas mais compridas diferindo dos demais genitores avaliados. Nas demais

gerações, destacaram-se os cruzamentos P2 x P4, em geração F1 e RC1 e o cruzamento P3 x P4

nas diferentes gerações, mesmo quando ambos os genitores foram utilizados como recorrente.

Essa combinação demonstrou eficiente em aumentar o comprimento da espiga. De modo geral

houve uma tendência dos cruzamentos onde o P4 participou como um dos genitores, em

acréscimo substancial do comprimento da espiga, revelando-se boa fonte genética em

programas de melhoramento (Tabela 20).

Para o ciclo da emergência ao florescimento houve diferenças entre todos os genitores

avaliados, revelando alta variabilidade genética para esse caráter, com destaque para o P1, que

apresentou plantas de ciclo precoce (58 dias). Na mesma condição, P4 exibiu ciclo tardio, com

média de 90 dias da emergência até o florescimento. Os demais genitores avaliados,

apresentaram ciclo intermediário, com aproximadamente 64 dias entre a emergência até o

início do desenvolvimento reprodutivo para o P2, sendo que o P3 exibiu ciclo médio de 69

dias. Nas gerações F1 e F2 houve diferenças significativas entre os híbridos avaliados, sendo

que os cruzamentos em que o P1 estava envolvido apresentaram, de modo geral, ciclos mais

precoces, com exceção do P1 x P4, em geração F2. Os retrocruzamento (P1 x P2) x P1 e (P1 x

P3) x P1 entre os RC1’s e o (P1 x P2) x P2 entre os RC2’s tiveram ciclos mais precoces,

diferindo dos demais, respectivamente. Os resultados sugeriram que o P1, com menor período

entre a germinação até o florescimento, poderia ser utilizado para transferir esse caráter em

blocos de cruzamento (Tabela 20).

Quanto ao número de espigas por planta, o teste de média apontou P2 com menor

capacidade de perfilhar em relação aos demais genitores avaliados, que não apresentaram

diferença significativa entre eles. A baixa variabilidade quanto a esse caráter foi mantida nas

gerações F1 e F2, não havendo diferença pelo teste de F, ao nível de 5% de probabilidade. Nas

gerações de retrocruzamentos, destacaram-se as combinações híbridas P1 x P4 e P3 x P4, com

ambos genitores recorrentes, quanto ao número de espigas por planta, diferindo do (P2 x P3) x

P2 e (P2 x P4) x P2 entre os RC1’s e do (P1 x P2) x P2 entre os RC2’s.

As médias dos genitores e suas respectivas gerações quanto aos caracteres número de

espiguetas por espiga, número de grãos por espiga, número de grãos por espigueta, massa de

cem grãos e produção de grãos por planta estão dispostas na tabela 21.

Em relação ao número de espiguetas por espiga, destacou-se o P4 entre os demais

genitores avaliados, com média de aproximadamente 40 espiguetas por espiga. Os genitores

79

Tabela 21. Médias (1) e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres número de

espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE), número de grãos por

espigueta (NGEG), massa de cem grãos (MCG) e produção de grãos por planta (PG) de

quatro parentais de triticale e de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s)

avaliados em Campinas, no ano de 2010.

Genótipos NESP NGE NGEG MCG PG

_______________________ n° _______________________ ______________ g _______________

P1 21,4 c 57,7 c 2,70 a 4,91 b 17,0 b

P2 25,5 b 74,0 b 2,92 a 5,67 a 22,1 a

P3 27,6 b 78,3 ab 2,87 a 4,93 b 24,6 a

P4 39,7 a 86,1 a 2,17 b 4,63 b 22,7 a

d.m.s. 2,6 12,1 0,23 0,45 4,7

F1 (P1 x P2) 24,0 d 67,9 c 2,82 a 5,55 b 20,2 ab

F1 (P1 x P3) 24,9 cd 69,2 bc 2,77 a 5,50 b 19,9 b

F1 (P1 x P4) 28,4 b 65,5 c 2,31 c 5,95 a 20,7 ab

F1 (P2 x P3) 27,7 bc 81,3 a 2,94 a 5,49 b 23,6 a

F1 (P2 x P4) 30,2 ab 75,3 a-c 2,51 b 6,05 a 23,7 a

F1 (P3 x P4) 32,8 a 78,7 ab 2,42 bc 5,55 b 22,3 ab

d.m.s. 2,9 10,3 0,20 0,37 3,7

F2 (P1 x P2) 23,7 d 66,0 d 2,77 a 5,55 a 19,3 ab

F2 (P1 x P3) 25,9 c 75,0 ab 2,89 a 4,86 d 20,3 ab

F2 (P1 x P4) 30,3 d 67,6 cd 2,25 bc 5,04 cd 18,8 b

F2 (P2 x P3) 29,4 b 81,4 a 2,78 a 5,18 bc 22,8 a

F2 (P2 x P4) 32,0 a 74,4 bc 2,38 b 5,40 ab 21,2 ab

F2 (P3 x P4) 33,2 a 73,6 bc 2,22 c 5,03 cd 20,0 ab

d.m.s. 1,5 6,9 0,14 0,26 3,9

RC1 (P1xP2)xP1 24,7 d 69,5 c 2,81 b 5,33 ab 20,0 ab

RC1 (P1xP3)xP1 24,9 d 67,9 c 2,72 b 5,09 b 19,1 ab

RC1 (P1xP4)xP1 27,8 c 67,3 c 2,42 c 5,17 b 18,3 b

RC1 (P2xP3)xP2 29,6 bc 89,3 a 3,02 a 5,38 ab 22,1 a

RC1 (P2xP4)xP2 31,0 ab 82,2 ab 2,66 b 5,67 a 20,9 ab

RC1 (P3xP4)xP3 33,0 a 77,3 b 2,36 c 5,02 b 20,3 ab

d.m.s. 2,3 7,1 0,19 0,49 3,3

RC2 (P1xP2)xP2 26,7 c 79,6 ab 2,98 a 5,51 a 21,1

RC2 (P1xP3)xP3 29,0 b 84,5 ab 2,91 a 4,85 c 22,1

RC2 (P1xP4)xP4 34,4 a 77,3 b 2,27 b 5,11 bc 22,3

RC2 (P2xP3)xP3 29,9 b 87,5 a 2,94 a 4,93 bc 24,1

RC2 (P2xP4)xP4 34,3 a 77,3 b 2,26 b 5,28 ab 21,2

RC2 (P3xP4)xP4 36,0 a 79,8 ab 2,23 b 5,05 bc 21,5

d.m.s 2,3 8,0 0,19 0,39 5,9 (1) Médias dentro de cada geração seguidas da mesma letra na coluna não diferem pelo teste de Tukey a 5%.

80

P2 e P3, com 25,5 e 27,6 respectivamente, não diferiram entre si quanto ao número de

espiguetas, pelo teste de Tukey, ao nível de 5%. O P1, com média de 21,4 apresentou espigas

com menor número de espiguetas. Os cruzamentos P2 x P4, em geração F2 e o cruzamento P3

x P4, em F1 e F2 foram os que demonstraram espigas com maiores números de espiguetas,

diferindo dos demais genótipos avaliados, exceto do cruzamento P2 x P4 em F1. Nos RC1’s, o

cruzamento que se destacou foi (P3 x P4) x P3, diferindo dos demais, exceto do (P2 x P4) x P2.

Nos RC2’s, onde o genitor P4 foi o recorrente, houve um acréscimo no número de

espiguetas por espiga, destacando-se como fonte genética para aumentar o comprimento da

espiga associado ao maior número de espiguetas por espiga.

O teste de média realizado para o caráter número de grãos por espiga apontou o P4

(86,1) como genitor de destaque em relação aos demais, não diferindo apenas do P3. No

entanto, o cruzamento P2 x P3 destacou-se como boa combinação híbrida para aumentar o

número de grãos por espiga, não diferindo apenas dos cruzamentos P2 x P4 e P3 x P4 em

geração F1 e do cruzamento P1 x P3 em geração F2. Nos RC1’s e RC2’s, essa mesma

combinação híbrida e seus respectivos genitores utilizados como recorrente, também

mantiveram as espigas mais férteis em relação aos demais genótipos avaliados, com exceção

da combinação (P2 x P4) x P2 e dos (P1 x P2) x P2, (P1 x P3) x P3 e (P3 x P4) x P4

respectivamente.

Analisando o número de grãos por espigueta, verificou-se que apenas o P4 revelou-se

inferior, sendo que não houve diferença significativa entre os demais genitores avaliados pelo

teste de Tukey a 5%. Essa inferioridade foi mantida nas participações desse parental em

combinações híbridas, nas gerações F1’s e F2’s. Não houve diferença significativa entre os

demais genótipos dessas respectivas gerações. A combinação (P2 x P3) x P2, destacou-se por

apresentar as espiguetas mais férteis, diferindo dos demais RC1’s. As combinações onde o

recorrente em RC2 foi o genitor P4, houve redução no número de grãos por espigueta, sendo

que esses genótipos foram inferiores quanto a esse caráter. As demais combinações foram as

que apresentaram as espiguetas mais férteis, não havendo diferença entre si, pelo teste de

Tukey a 5%.

O genitor P2 destacou-se quanto à massa de cem grãos, com médias de 5,67 g,

diferindo dos demais parentais avaliados, que apresentaram grãos mais leves. Os híbridos (P1

x P4) e (P2 x P4), em geração F1, apresentaram os grãos mais pesados, diferindo dos demais

genótipos avaliados. Na geração F2, destaque para a combinação híbrida entre o P1 e P2, que

revelou maior massa de cem grãos, não diferindo apenas do híbrido P2 x P4. Em RC1, a

81

combinação (P2 x P4) x P2, foi a mais promissora, não diferindo do (P1 x P2) x P1 e (P2 x P3) x

P2. Destacou-se no RC2 o genótipo (P1 x P2) x P2, não sendo superior apenas ao cruzamento

(P2 x P4) x P4. De modo geral, o genitor P2 esteve presente em todas as combinações que

apresentaram os grãos mais pesados, sugerindo que esse parental seria uma fonte promissora

de aumento da massa de cem grãos.

Quanto à produção de grãos por planta, verificou-se que as médias entre os genitores

P2, P3 e P4 não diferiram entre si pelo teste de Tukey a 5%, sendo que apenas o P1 exibiu

plantas menos produtivas em relação aos demais. Em F1, destaque para os híbridos P2 x P3 e

P2 x P4, com 23,6 e 23,7 respectivamente, diferindo apenas do cruzamento entre o P1 e P3. A

superioridade da combinação híbrida entre o P2 e P3 também foi mantida em geração F2 e

RC1, onde o recorrente foi o P2, diferindo apenas do cruzamento entre o P1 x P4, em geração

F2 e no RC1. No RC2 não houve diferença significativa para produção de grãos por planta.

4.4.2 Estimativas de parâmetros genéticos

As estimativas das variâncias fenotípicas, genotípicas, ambientais, aditiva e de

dominância, das herdabilidades em sentido amplo e restrito, heterose, grau médio de

dominância e do número de genes envolvidos no controle do comprimento da raiz do triticale

encontram-se na tabela 22.

Observa-se que houve predominância da variação genotípica sobre a ambiental,

representando quase a totalidade da variância fenotípica observada. A decomposição da

variância genética demonstrou que a variância aditiva foi o componente mais importante,

representando em todos os cruzamentos a totalidade ou mesmo grande parte da variância

genética apresentada para o comprimento da raiz, interferindo no efeito de dominância que,

em alguns, casos foi negativo. A importância dos efeitos da aditividade no comprimento da

raiz em Al3+ também foram demonstrados por FERREIRA et al. (1997) em arroz, que

também verificaram estimativas de variância aditiva maior que a genética. A presença de

variância aditiva condiciona possibilidade de ganho com a seleção de genótipos

homozigóticos superiores a partir da F2 (RAMALHO et al., 1993).

Os coeficientes de herdabilidade nos sentidos amplo e restrito, mostraram-se de altas

magnitudes para comprimento da raiz, com exceção do cruzamento P1 x P2, onde se verificou

baixa variância fenotípica, atribuída pela redução na proporção genotípica do caráter. Em

82

Tabela 22. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de

ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do

número de genes que controlam o caráter comprimento da raiz, obtidas a partir de plantas em

seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.

Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4

Variância

fenotípica 147,03 324,21 359,16 394,37 451,39 -

Variância

genotípica 93,76 287,67 325,54 360,10 414,37 -

Variância

ambiental 53,27 36,54 33,62 34,27 37,02 -

Variância

aditiva 129,81 306,57 267,43 367,01 404,92 -

Variância de

dominância - - 58,11 - 9,54 -

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

63,77 88,73 90,64 91,31 91,80 -

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

88,28±11,86 94,56±11,42 74,46±13,94 93,06±11,57 89,70±11,66 -

Heterose (%) -19,29 27,37 32,48 50,14 79,50 -

Grau médio de

dominância - - 0,66 - 0,22 -

Número de

genes que

controlam o

caráter

3 1 2 1 1 -

83

algumas combinações híbridas a herdabilidade em sentido amplo foi menor que no sentido

restrito (Tabela 22), ocasionada pelo maior valor estimado da variância aditiva sobre a

variância genética. Provavelmente, as variâncias obtida dos retrocruzamento foram de baixa

magnitude, em relação aos outros parâmetros, influenciando diretamente no valor obtido da

herdabilidade em sentido restrito.

De modo geral, os dados obtidos quanto à herdabilidade demonstraram que a maior

parte do fenótipo é atribuída a causas genéticas, concordando com os dados obtidos por DEL

GUERCIO (2009) estudando linhagens de trigo duro. As herdabilidades desta magnitude

indicam que há amplas possibilidades de ganhos genéticos para o caráter com a seleção.

A heterose manifestada no híbrido em relação aos genitores revelou-se positiva nos

cruzamentos entre pais tolerantes com sensíveis, demonstrando o acréscimo no comprimento

da raiz nessas combinações híbridas. Heterose negativa foi observada entre o cruzamento dos

dois genótipos tolerantes (P1 x P2), revelando desempenho menor do híbrido em relação à

média dos pais. Deve-se ressaltar que o vigor híbrido, apesar de positivo em alguns casos, não

tem sido objetivo dos programas de melhoramento, pois o triticale, devido a prevalência do

seu sistema reprodutivo, apresenta mecanismos que dificultam a obtenção de sementes

híbridas, inviabilizando sua produção.

Nos cruzamentos P1 x P2, P1 x P3 e P2 x P3 observou-se que as estimativas da variância

de dominância foram negativas, não sendo possível computar o grau médio de dominância e a

estimativa do número de genes que controlam o comprimento da raiz não pode refletir o

verdadeiro valor paramétrico, pois o método para a sua obtenção admite ausência de ligação

gênica, supondo que todos os locos tenham efeitos iguais e que os genitores sejam

contrastantes (CRUZ & REGAZZI, 1997). A magnitude encontrada para o grau médio de

dominância nos cruzamentos entre o P1 x P4 e P2 x P4 revela a existência de dominância

parcial no controle do comprimento da raiz em triticale. O valor positivo para a estimativa

indica que a dominância ocorre em direção à manifestação fenotípica de maior grandeza do

caráter, ou seja, raízes mais longas foram parcialmente dominantes sobre as mais curtas.

O número de genes que controlam o comprimento da raiz em triticale foi de um a três

genes dependendo do cruzamento (Tabela 22). Entretanto, houve prevalência entre um e dois

genes no controle desse caráter, sendo que a presença de um terceiro gene foi verificada

apenas no cruzamento onde os dois genitores apresentaram-se tolerantes, revelando herança

oligogênica no crescimento da raiz em triticale, após permanência em solução contendo Al3+.

84

Mesmo considerando o cruzamento entre os genitores tolerantes à toxicidade de Al3+,

o caráter apresentou herança oligogênica. Resultados dessa natureza, com a cultura do

triticale, são escassos na literatura. Dessa forma, se faz necessário a comparação com outros

cereais. Dados obtidos por ANIOL (1990) estudando diferentes fontes genéticas em trigo. No

entanto, FERREIRA et al. (1997) sugeriram que o crescimento da raiz em arroz estava

condicionado a 4 genes, com comportamento quantitativo, dados também obtidos por

CAMARGO & FERREIRA FILHO (2000) avaliando dois genitores contrastantes de trigo

quanto ao crescimento radicular.

Não foi possível estimar nenhum parâmetro associado ao cruzamento P3 x P4, pois os

dois genitores apresentaram paralisação irreversível da raiz após permanência na

concentração de 6 mg L-1 de Al3+, apresentando-se como sensíveis, comportamento que

manteve nas gerações posteriores (F1, F2, RC1 e RC2).

Quanto à altura média das plantas, as estimativas das variâncias fenotípicas,

genotípicas, ambientais, aditiva e de dominância, das herdabilidades em sentido amplo e

restrito, heterose, grau médio de dominância e do número de genes envolvidos no controle do

caráter encontram-se na tabela 23.

A variância fenotípica, em todos os cruzamentos, apresentou valores elevados,

demonstrando a alta variabilidade fenotípica entre os genótipos avaliados. A variância

genética, revelou-se em média duas vezes maior que a variância ambiental, desconsiderando o

cruzamento P1 x P2, onde a variância ambiental foi a de maior magnitude que a variância

genética.

O desmembramento da variância genética revelou que efeitos de aditividade foram

responsáveis por grande parte do controle genético e que efeitos de dominância estavam

presentes nos cruzamentos P1 x P2, P1 x P3, P2 x P4 e P3 x P4 em menor magnitude. Em estudos

com trigo verificou-se que variância genética aditiva foi a de maior magnitude para o caráter

altura de planta em relação ao efeito de dominância, demonstrando que a seleção poderia ser

realizada com sucesso para a melhoria do caráter (CAMARGO et al., 2000). Resultados

similares também foram verificados em cevada por MADIC et al. (2009).

As estimativas do coeficiente de herdabilidade em sentido amplo e em sentido restrito,

sendo a ultima de maior interesse para o melhorista de plantas, de modo geral, apresentaram-

se intermediárias, com exceção do cruzamento envolvendo o P1 e P2, onde verificaram-se

herdabilidades baixas em sentido amplo e restrito. Esses dados discordam dos obtidos por

LOBATO (2010), que demonstrou alta herdabilidade em sentido amplo (0,72 a 0,90) para a

85



número de genes que controlam o caráter altura da planta, obtidas a partir de plantas em seis

gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.


Variância

fenotípica 74,41 133,36 147,95 186,34 179,99 162,82

Variância

genotípica 19,85 87,83 95,29 125,91 118,07 101,48

Variância

ambiental 54,56 45,54 52,66 60,43 61,92 61,34

Variância

aditiva 4,58 73,89 111,62 139,24 96,56 87,18

Variância de

dominância 15,26 13,93 - - 21,50 14,30

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

26,67 65,85 64,41 67,57 65,60 62,32

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

6,16±20,24 55,40±15,65 75,45±13,22 74,72±13,38 53,65±15,44 53,54±15,42

Heterose (%) 2,48 7,12 4,12 7,36 5,54 6,95

Grau médio

de

dominância

2,58 0,61 - - 0,66 0,57

Número de

genes que

controlam o

caráter

74 7 4 6 8 7

86

altura da planta, avaliando linhagens contrastantes de trigo comum em condição de telado. Em

experimento na China, também com trigo comum, YAO et al. (2011) constataram que a

herbabilidade em sentido restrito foi de 95,08%, apesar da alta influência do ambiente na

expressão do caráter, indicando que a seleção torna-se efetiva nas primeiras gerações

segregantes, discordando dos dados obtidos no presente estudo.

Vale ressaltar que as estimativas são válidas para determinadas combinações híbridas,

sendo estritamente dependente também das condições onde o experimento foi conduzido, pois

a alteração de qualquer fator externo, incluindo local, ano e outros efeitos, pode gerar

resultados, em alguns casos, discordantes ficando restrito para as condições específicas que

estavam envolvidas no estudo.

A heterose nas diferentes combinações foi positiva em todos os cruzamentos

avaliados, demonstrando a superioridade do híbrido em relação à média dos pais. A

exploração da heterose torna-se um desafio para os melhoristas tendo em vista do incremento

no porte da planta na geração híbrida avaliadas, pois plantas mais altas ficam mais vulneráveis

ao tombamento, caráter desfavorável em condição de campo.

As estimativas dos graus médios de dominância, quando presentes, apontaram o efeito

de dominância parcial no controle da altura da planta, sendo que as plantas mais altas tiveram

dominância parcial sobre as mais baixas, de modo geral, em grande parte das diferentes

combinações híbridas. Dados que também foram demonstrados em estimativas de parâmetros

genético em trigo comum (CAMARGO et al., 2000) e em trigo duro (DEL GUERCIO, 2009).

Por outro lado, verificou-se efeito de sobredominância no cruzamento P1 x P2, onde

houve baixa variabilidade para esse caráter, requisito básico para obter estimativas mais

contundentes, além de apresentar padrão de resposta diferente quanto ao número de genes

envolvidos no controle do caráter quando comparadas com os demais cruzamentos envolvidos

nas estimativas. No processo de seleção, torna-se necessário aumentar o número de indivíduos

da população segregante, pois a altura da planta se manifesta, de modo geral, por genes

recessivos, dificultando o trabalho do melhorista em selecionar segregantes de porte baixo,

que são preferidos em grande parte dos cultivos.

Estudos com uma fonte de nanismo demonstrou que a linhagem anã apresentava genes

com dominância incompleta, sendo que a presença do mesmo suprimia a expressão de genes

que condicionam plantas altas, com espigas longas e colmos compridos, tornando todos esses

caracteres reduzidos na presença dessa fonte genética (KURKIEV, 2008).

87

O número de genes estimados para os diferentes cruzamentos apontaram a presença de

4 a 8 genes no controle da altura da planta em triticale, sendo que a seleção dos genótipos

mais baixos seria possível com o aumento da população segregante para a seleção de

genótipos com porte mais baixo, sendo necessárias novas seleções para esse caráter nas

gerações segregantes subsequentes. Esses dados discordam dos obtidos por KURKIEV et al.

(2006), que demonstraram que linhagens de triticale de porte alto e baixo diferiam em apenas

1 a 2 genes. Trabalhos com trigo comum realizados por YAO et al. (2011) revelaram que o

número de genes que contribuíram para o controle do caráter apresentou-se variável,

dependente da combinação híbrida, sendo que esses genitores diferiram entre si por portarem

de 1 a 3 genes envolvidos na expressão do porte da planta.

Com base nas estimativas de parâmetros genéticos envolvidas no controle do número

de espigas por planta (Tabela 24) constata-se que houve concordância, indiferentemente do

cruzamento avaliado, em que o efeito de variância, responsável pela variabilidade total, foi

atribuída a efeitos de ambiente, sendo verificada reduzida variância genética para o número de

espigas por planta. As estimativas da variância aditiva, por sua vez, nos cruzamentos P1 x P2,

P1 x P4, P2 x P3 e P2 x P4, foram superiores a variância genética, resultando em valores

negativos da variância atribuída ao efeito de dominância, diferentemente do observado no

cruzamento entre o P3 e P4, onde o efeito da dominância foi mais importante que o de

aditividade no controle do afilhamento.

As estimativas da herdabilidade em sentido amplo variaram de 18,15 a 44,62 %

revelando-se de baixa a intermediária magnitude, demonstrando a complexidade da herança

genética quanto ao caráter. As herdabilidades em sentido restrito foram superiores a

herdabilidade em sentido amplo nos cruzamentos onde a variância aditiva foi superior a

variância genética, sendo mantido a herdabilidade variando também entre baixa a

intermediária. Esses dados discordaram dos obtidos por GOWDA et al. (2011) que

demonstraram herdabilidade intermediária (61 %) para o caráter número de espigas por m2

estimados de diferentes linhas de triticale de inverno, a qual de forma indireta, representa o

número de espigas por planta. Estudos com trigo comum (LOBATO, 2010) e com trigo duro

(DEL GUERCIO, 2009) demonstraram a complexidade da herança do caráter, que de modo

geral, apresentou baixa herdabilidade em sentido amplo e restrito.

A heterose entre as combinações híbridas exibiu, de modo geral, valores negativos,

demonstrando que a média apresentada pelo F1 foi menor que a média dos genitores, com

exceção do cruzamento entre o P1 e P2. A exploração do híbrido de triticale poderia ser

88



número de genes que controlam o caráter número espigas por planta, obtidas a partir de

plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.


Variância

fenotípica 3,04 4,60 6,74 5,88 5,64 7,61

Variância

genotípica 0,55 1,46 2,24 2,62 1,14 1,92

Variância

ambiental 2,48 3,13 4,50 3,26 4,50 5,69

Variância

aditiva 1,04 1,27 2,24 3,54 2,39 0,66

Variância de

dominância - 0,19 - - - 1,25

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

18,15 31,89 33,19 44,62 20,23 25,18

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

34,40±17,32 27,71±18,64 33,27±17,78 60,35±14,99 42,43±16,73 8,69±20,12

Heterose (%) 1,04 -8,49 -5,70 -3,97 -1,80 -4,63

Grau médio

de

dominância

- 0,55 - - - 1,95

Número de

genes que

controlam o

caráter

12 14 12 10 10 55

89

afetada decorrente a constante perda de vigor no número de espigas por planta, caráter de

grande contribuição no rendimento de grãos total.

As magnitudes encontradas para o grau médio de dominância nos cruzamentos

revelaram pouca informação, tendo em vista que, não foi possível estimar esse parâmetro

devido aos valores negativos encontrados na variância de dominância em pelo menos quatro

cruzamentos. Houve predomínio de dominância parcial no cruzamento envolvendo o

cruzamento P1 x P3, sendo que no controle do número de espigas por planta no cruzamento P3

x P4 houve prevalência de sobredominância. O controle gênico envolvido no controle do

caráter, em pelo menos cinco combinações híbridas, foi em torno de 10 a 14 genes,

demonstrando a complexidade do controle do caráter. Essas informações revelaram que a

seleção para o número de espigas por planta deve ser feita nas gerações mais avançadas,

devido a herança poligênica, com grande influencia dos fatores ambientais que podem

interferir no desempenho genético do genótipo.



dominância e do número de genes envolvidos no controle da produção de grãos por planta

estão dispostas na tabela 25. A distribuição de grande parte da variabilidade contida na F2 foi

atribuída aos fatores ambientais, mais representativos que a variabilidade genética contida

nessa geração para esse caráter em explicar a variância total. A variância aditiva foi o

componente mais importante da variância genética para o caráter, enquanto a variância de

dominância, apesar de menor magnitude, revelou-se também importante no controle da

produção de grãos por planta, em pelo menos três combinações híbridas, sendo que nas

demais combinações os valores estimados da variância de dominância foram negativos.

Apesar da baixa variância genética apresentada, os resultados demonstram a

possibilidade do ganho com a seleção de genótipos superiores quanto a produtividade, sendo

que em alguns casos, o aumento da população torna necessário para aumentar a possibilidade

da seleção mantendo-se nas gerações subsequentes.

A herdabilidade no sentido amplo, a qual estima a proporção da variância genética

total em relação à fenotípica, e a herdabilidade no sentido restrito, que estima a proporção da

variância genética aditiva em relação à fenotípica, foram de intermediária a baixa magnitude

(valores), demonstrando a complexidade dos programas de melhoramento em selecionar

genótipos superiores, pois caracteres com baixa herdabilidade apresentam baixa eficiência em

serem transmitidos para as gerações posteriores, devendo ser realizadas seleções nas gerações

90



número de genes que controlam o caráter produção de grãos por planta, obtidas a partir de



Variância

fenotípica 57,79 83,11 103,25 129,22 100,69 121,51

Variância

genotípica 15,93 29,16 24,16 58,29 10,24 20,49

Variância

ambiental 41,85 53,95 79,09 70,93 90,45 101,02

Variância

aditiva 10,43 20,83 41,29 32,94 46,89 43,31

Variância de

dominância 5,50 8,33 - 25,35 - -

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

27,57 35,08 23,40 45,11 10,17 16,86

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

18,04±18,97 25,06±18,89 39,99±17,63 25,95±18,75 46,58±16,05 35,65±17,38

Heterose (%) 3,69 -2,37 4,81 3,00 5,49 -3,57

Grau médio

de

dominância

1,03 0,89 - 1,24 - -

Número de

genes que

controlam o

caráter

69 15 8 30 8 26

91

avançadas. Em experimentos com triticale de inverno, GOWDA et al. (2011) encontraram

predominância da herança intermediária no controle da produção de grãos por planta,

discordando dos dados obtidos no presente estudo. As estimativas obtidas pelos pesquisadores

demonstraram que apenas o rendimento de palha revelou baixa herdabilidade, sendo que em

trigo comum houve predominância do comportamento quantitativo na expressão do

rendimento de grãos que, de modo geral, apresentou baixa herdabilidade (CAMARGO &

OLIVEIRA, 1981).

Valores positivos de heterose foram verificados na maior parte dos cruzamentos

avaliados, com exceção dos cruzamentos P1 x P3 e P3 x P4, que apresentaram as plantas em

geração F1 menos produtivas que a média dos seus genitores, demonstrando a superioridade o

híbrido em relação a média dos pais. Devido a presença de alta variabilidade fenotípica entre

os genitores, os altos valores de vigor híbrido são esperados, tendo em vista que, genótipos

contrastantes podem produzir combinações híbridas superiores, devido a complementaridade.

Para os casos em que se busca obter híbridos de triticale, verifica-se a presença de

ganho no vigor da planta, com reflexos diretos na produtividade, apesar da redução do

número de espigas por planta (Tabela 24). Possivelmente outros caracteres podem estar

suprindo a redução de espigas por planta sem haver interferência no rendimento de grãos.

Estimativas genéticas obtidas por OETTLER et al. (2000), em estudos com híbridos de

triticale de inverno, exibiram heterose média de 10,3%, em relação ao potencial produtivo da

planta, sendo que entre as diferentes combinações híbridas, foram verificados valores de

heterose que variaram de -11,4 a 22,4%, dependendo dos genitores envolvidos no

cruzamento.

Nos cruzamentos P1 x P4, P2 x P4 e P3 x P4 observou-se que as estimativas da variância

para efeitos de dominância foram negativas, não sendo possível computar o grau médio de

dominância e a estimativa do número de genes que controlam esse caráter não pode refletir o

verdadeiro valor paramétrico. Foi constatado que todas as combinações híbridas, envolvendo

o P4, foram as que apresentaram valores negativos dos efeitos de dominância. Esses dados

indicam que os efeitos aditivos dos genes foram responsáveis pelo rendimento de grãos por

planta nos cruzamentos envolvendo esse genitor, tornando a seleção de genótipos superiores

mais promissoras. As combinações híbridas P1 x P2 e P2 x P3 indicaram a existência de ação

gênica de sobredominância para o maior produção de grãos por planta. Ação gênica

parcialmente dominante foi encontrada entre o cruzamento envolvendo os genitores P1 e P3.

92

O número de genes que, provavelmente, controlam a produtividade de grãos por planta

em triticale foi elevado, variando de 8 a 69, caracterizando herança poligênica. Essa

observação desconsidera os cruzamentos onde não foram estimados os graus médios de

dominância.

As estimativas de parâmetros envolvidas no controle do ciclo da emergência ao

florescimento, obtido a partir dos dados coletados nas combinações híbridas, oriundos do

cruzamento em forma dialélica dos quatro parentais (P1, P2, P3 e P4), encontram-se na tabela

26. Desmembrando a variância fenotípica, que apresentou elevadas estimativas, observou-se

que a variância devido ao ambiente se mostrou como componente de menor influencia na

variância total observada, sendo a maior variância atribuída a fatores genéticos.

A variância devido a efeito aditivo dos genes também revelou ser mais importante que

o efeito de dominância, demonstrando a possibilidade de fixar o caráter com a seleção. Os

valores de herdabilidade em sentido amplo foram de médio a alto (0,63 - 0,87), resultados

também observados na herdabilidade em sentido restrito (0,59 - 0,80) mostrando que grande

parte da variação encontrada nas populações híbridas era de origem genética, estando de

acordo com os valores estimados por GOWDA et al. (2011) em triticale de inverno, que

também foram de alta magnitude. Valores dessa grandeza sugerem que poucos genes estão no

controle do caráter e que seleções poderiam ser realizadas com sucesso nas primeiras gerações

segregantes (Tabela 26).

O comportamento do heterozigoto, observado na geração F1, foi eficiente em reduzir o

ciclo da emergência ao florescimento das diferentes combinações híbridas, quando

comparadas com a média do seus genitores, sendo encontrados valores próximos a 14 %.

Aumento no número de dias que antecedem o florescimento foi verificado na combinação

entre os dois genitores mais precoces (P1 e P2), cuja média ficou acima da média dos pais. Os

dados obtidos quanto ao ciclo contribuem para compreensão da redução do número de espigas

por planta verificada nos híbridos em geração F1. A redução no período vegetativo interfere

diretamente no número de afilhos, pois as plantas mais tardias permanecem mais tempo

afilhando, enquanto as mais precoces se desenvolvem mais rapidamente, consequentemente,

apresentam menor número de afilhos.

Considerando o grau médio de dominância, foi verificado que as ações gênicas

envolvidas nos diferentes cruzamentos apresentaram comportamento parcialmente dominante,

sendo que esses genes contribuíram de forma direta no aumento do ciclo da emergência ao

florescimento.

93



número de genes que controlam o caráter ciclo da emergência ao florescimento, obtidas a

partir de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.


Variância

fenotípica 22,18 36,50 106,76 48,88 105,67 84,33

Variância

genotípica 14,09 30,21 93,39 41,15 92,14 68,88

Variância

ambiental 8,09 6,29 13,37 7,73 13,53 15,45

Variância

aditiva 13,56 29,50 63,40 42,10 69,48 64,50

Variância de

dominância 0,52 0,71 29,98 - 22,66 4,38

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

63,50 82,77 87,47 84,17 87,19 81,68

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

61,14±14,50 80,22±13,01 59,38±15,72 86,13±12,16 65,75±14,37 76,48±13,11

Heterose (%) 1,57 -1,50 -11,88 -0,62 -14,39 -10,87

Grau médio

de

dominância

0,28 0,22 0,97 - 0,80 0,37

Número de

genes que

controlam o

caráter

11 5 11 3 4 9

94

Apesar da possibilidade de seleção nas primeiras gerações segregantes, o aumento da

população torna-se necessário, visando identificar os indivíduos com mais precocidade para

florescer, pois há uma tendência em aparecer maior número de indivíduos com ciclo mais

tardio nas gerações subsequentes após a hibridização.

As estimativas de herdabilidade em sentido amplo e restrito para dias da emergência

ao florescimento foram suficientemente altas em estudos conduzidos por JOHNSON et al.

(1966) com genitores de trigo contrastantes para o ciclo e suas combinações híbridas. Os

resultados indicaram que a seleção para esse caráter em geração F2 seria efetiva.

A herança oligogênica apresentada no controle do ciclo da emergência ao

florescimento revelou a presença de 3 a 11 genes, apesar da alta herdabilidade apresentada

nos diferentes cruzamentos, sugerindo que devidas atenções devem ser dadas nas gerações de

seleção posteriores, com intuito de obter genótipos que apresentem a maior frequência desses

genes.

Na tabela 27 são apresentadas as estimativas das variâncias fenotípicas, genotípicas,

ambientais, aditiva e de dominância; das herdabilidades em sentido amplo e restrito; heterose;

grau médio de dominância e do número de genes envolvidos no controle do comprimento da

espiga obtidas das diferentes gerações de triticale. A variância atribuída a fatores genéticos foi

a mais importante para explicar a variância total observada na geração F2, sendo que a

variância atribuída ao meio apesar de menor contribuição, também revelou importante na

variância fenotípica. A variância atribuída aos efeitos aditivos dos genes foi mais importante

para explicar grande parte da variância genética, revelando também a presença de variância

conferida aos efeitos de dominância. Esses dados confirmam a possibilidade de melhoramento

para esse caráter, devido fixação de genes favoráveis nas gerações selecionadas.

A herdabilidade em sentido amplo obtida foi de média a alta magnitude, indicando que

consideráveis progressos podem ser obtidos através de seleção para genótipos com espigas

mais compridas. Por outro lado, a herdabilidade em sentido restrito, considerada a mais

importante durante os trabalhos de seleção de plantas ou espigas, devido aos efeitos aditivos

dos genes, revelaram de intermediária a baixa magnitude, demonstrando a presença de blocos

gênicos com efeito de dominância, não sendo transmitidos de uma geração para outra.

Em estudos com trigo, YAO et al. (2011) demonstraram que a herdabilidade em

sentido amplo, para o caráter comprimento da espiga em trigo comum, foi de 76,62%, sendo

considerada de alta magnitude, como verificado na maioria das combinações híbridas do

presente estudo. No entanto, o número de genes que controlam o caráter foi maior em

95



número de genes que controlam o caráter comprimento da espiga, obtidas a partir de plantas

em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.


Variância

fenotípica 1,38 3,85 2,82 4,86 3,34 4,56

Variância

genotípica 0,72 2,99 2,04 3,86 2,31 3,39

Variância

ambiental 0,66 0,86 0,78 1,00 1,03 1,17

Variância

aditiva 0,43 2,67 1,68 2,22 2,31 1,91

Variância de

dominância 0,29 0,31 0,35 1,64 - 1,48

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

51,95 77,71 72,33 79,42 69,10 74,36

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

31,10±17,73 69,54±14,60 59,81±15,08 45,74±17,30 69,39±13,70 41,88±16,82

Heterose (%) 3,83 16,27 -1,56 13,79 -1,04 14,04

Grau médio

de

dominância

1,16 0,48 0,65 1,21 - 1,24

Número de

genes que

controlam o

caráter

22 6 10 9 5 10

96

triticale, que os verificados em trigo comum, pois os genitores apresentaram ampla

variabilidade genética quanto a esse caráter.

Em grande parte dos cruzamentos ficou evidente o incremento do vigor híbrido

visando um aumento do comprimento da espiga, sendo que no cruzamento P1 x P3 o

incremento em relação a média dos pais foi de aproximadamente 16%. Apenas nos

cruzamentos P1 x P4 e P2 x P4 houve redução do comprimento da espiga do híbrido em

geração F1, se comparado com a média dos seus genitores.

A presença de genes com efeitos de sobredominância prevaleceu no controle do

comprimento da espiga em pelo menos três combinações híbridas, sendo também encontrada

efeito de dominância parcial dos genes nos cruzamentos P1 x P3 e P1 x P4. Não foi possível

estimar o grau médio de dominância do cruzamento entre o P2 e P4 devido ao valor negativo

encontrado nos efeitos de dominância.

De modo geral prevaleceu a presença de 5 a 10 genes no controle do comprimento da

espiga em triticale, determinando herança oligogênica.

As estimativas de parâmetros genéticos atribuídos ao número de espiguetas por espiga

encontram-se na tabela 28. A alta variabilidade encontrada na geração F2, com exceção das

gerações referentes ao cruzamento entre o P1 e P2, as quais não refletiram o contraste esperado

para que fossem representativas as estimativas obtidas, demonstraram a divergência entre os

genitores selecionados, revelando que aproximadamente três quartos da proporção dessa

variância foram atribuídas a fatores genéticos, sendo o restante devido a condições

ambientais. A variância aditiva revelou-se mais importante que a variância de dominância,

sendo que nos cruzamentos P1 x P3, P1 x P4, P2 x P3 e P2 x P4 as estimativas de variância de

dominância foram negativas, não sendo possível estimar o grau médio de dominância para

essas combinações híbridas. Os demais cruzamentos demonstraram contribuição dos efeitos

de dominância na variância atribuída a fatores genéticos, demonstrando comportamento de

dominância completa (P3 x P4) e sobredominância (P1 x P2).

As herdabilidades em sentido amplo e restrito foram de média a alta magnitude,

indicando que a seleção para esse caráter poderia ser feito com sucesso nas primeiras gerações

segregantes, devido ao pequeno número de genes responsáveis pelo controle do caráter, que

variou de 3 a 6 genes (Tabela 28). A heterose revelou-se positiva no incremento do número de

espiguetas por espiga em todas as combinações híbridas, demonstrando superioridade em

relação a média dos genitores, concordando com os dados obtidos por DEL GUERCIO

(2009), que demonstrou alta herdabilidade em sentido amplo e restrito em genitores de trigo

97



número de genes que controlam o caráter número de espiguetas por espiga, obtidas a partir de



Variância

fenotípica 9,86 18,42 29,90 26,34 34,23 25,16

Variância

genotípica 4,50 13,27 25,30 17,61 25,37 18,34

Variância

ambiental 5,35 5,14 4,60 8,73 8,86 6,81

Variância

aditiva 0,36 14,11 29,25 22,29 28,73 11,93

Variância de

dominância 4,14 - - - - 6,41

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

45,68 72,06 84,61 66,86 74,11 72,92

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

3,67±20,90 76,60±13,54 97,98±10,94 84,66±12,39 83,93±12,14 47,42±16,05

Heterose (%) 2,64 1,38 6,80 4,20 7,59 2,40

Grau médio

de

dominância

4,78 - - - - 1,03

Número de

genes que

controlam o

caráter

182 5 3 4 3 6

98

duro. Por outro lado, CAMARGO et al. (1998) e LOBATO (2010) demonstraram diferentes

magnitudes de herdabilidade em sentido amplo e restrito, que apresentaram alta e baixa

herdabilidade para o número de espiguetas por espiga, de acordo com a combinação híbrida.



dominância e do número de genes envolvidos no controle do número de grãos por espiga em

triticale encontram-se na tabela 29.

A variabilidade total encontrada na geração F2, em todos os cruzamentos, foi atribuída

a fatores genéticos e ambientais como a mesma importância, demonstrando a complexidade

do caráter e do efeito do ambiente na expressão do mesmo. A decomposição da variabilidade

genética revelou que a variância devido ao efeito aditivo foi maior que a variância de

dominância, sendo que alguns casos revelaram-se superior à variância genética, interferindo

no processamento dos demais parâmetros avaliados.

Estimando componentes da variância GOWDA et al. (2011) verificaram efeito

significativo da variância genotípica para o número de grãos por espiga em linhagens de

triticale de inverno, demonstrando que parte da variabilidade encontrada entre as linhagens

estudadas foi atribuída a fatores genéticos.

Os parâmetros genéticos estimados para o cruzamento entre os genitores P1 e P2

revelaram discrepância em relação às demais combinações híbridas, proporcionando pouca

informação para o presente estudo.

A complexidade do caráter foi confirmada entre a herdabilidade em sentido amplo e

em sentido restrito, que exibiram estimativas de baixa a média magnitude, dependendo do

cruzamento, demonstrando que o número de genes variou de 6 a 10. Alta herdabilidade em

sentido restrito foi encontrada apenas no cruzamento P1 x P3, fato atribuído a superioridade do

valor estimado da variância aditiva sobre a genética. Os dados obtidos no presente estudo

foram similares aos obtidos em estudos com trigo comum (LOBATO, 2010) e também em

trigo duro (DEL GERCIO, 2009). Entretanto, estudos com triticale de inverno apontaram alta

estimativa de herdabilidade em sentido amplo para o número de grãos por espiga em

experimentos instalados na Alemanha (GOWDA et al., 2011), demonstrando a possibilidade

da transferência para suas progênies, além da seleção ser efetiva nas primeiras gerações,

discordando com os dados obtidos no presente estudo.

99



número de genes que controlam o caráter número de grãos por espiga, obtidas a partir de



Variância

fenotípica 165,22 299,35 290,40 330,47 388,24 490,32

Variância

genotípica 45,59 164,57 190,35 145,98 239,14 307,05

Variância

ambiental 119,63 134,78 100,04 184,49 149,10 183,27

Variância

aditiva 2,15 230,12 193,75 207,05 252,68 278,31

Variância de

dominância 43,44 - - - - 28,73

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

27,59 54,98 65,55 44,17 61,59 62,62

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

1,30±21,07 76,87±13,30 66,72±14,18 62,65±14,59 65,08±14,11 56,76±15,07

Heterose (%) 3,27 1,76 8,83 6,91 6,15 4,01

Grau médio

de

dominância

6,36 - - - - 0,45

Número de

genes que

controlam o

caráter

363 8 8 10 6 7

100

O incremento do número de grãos por espiga apontado nas gerações híbridas em todos

os cruzamentos, demonstraram a superioridade em relação a média de seus genitores, sendo

que esses genes contribuíram de forma parcialmente dominante no cruzamento P3 x P4.

Na tabela 30 encontram-se as estimativas dos parâmetros genéticos envolvidos no

controle genético do número de grãos por espigueta, obtidas de seis diferentes combinações

híbridas em triticale. Apesar da baixa variabilidade encontrada entre os genitores pelo Teste F,

verificou-se que na maioria das combinações híbridas houve alta variabilidade fenotípica

apresentada na F2, atribuída a fatores genéticos como efeito de maior importância. A variância

devido ao ambiente também revelou-se presente em alta magnitude para compor a variância

total observada, fato de suma importância, pois, indica a presença de muitos genes no controle

do caráter, além de influência do ambiente na expressão dos mesmos.

Nos cruzamentos P1 x P2, P1 x P3, P2 x P3 e P2 x P4 a variância aditiva foi igual ou

maior que a variância genética, sendo observados valores positivos em baixa magnitude

apenas nas combinações híbridas P1 x P4 e P3 x P4, os quais apresentaram genes parcialmente

dominantes e com comportamento de sobredominância respectivamente, para aumento do

número de grãos por espigueta. DEL GUERCIO (2009) demonstrou que em algumas

combinações híbridas os genes apresentaram comportamento parcialmente recessivo,

analisando apenas a geração F1, resultado que não se manteve na geração F2, onde verificou-

se dominância parcial para aumento e redução do número de grãos por espigueta, dificultando

a compreensão efetiva dos resultados.

A herdabilidade em sentido amplo para número de grãos por espigueta, na maioria dos

cruzamentos, apresentou-se de magnitude intermediária, sendo observado baixa herdabilidade

no cruzamento P1 x P2, onde verificou-se menor variância fenotípica, sendo a variância

atribuída ao ambiente mais importante que à devida a fatores genéticos. Dados concordantes

foram obtidos em trigo comum por FERREIRA FILHO (1996), que também verificou

herdabilidades de média a alta magnitude no controle do número de grãos por espigueta.

Alta herdabilidade em sentido amplo foi verificada nos cruzamentos P2 x P4 e P3 x P4,

com magnitudes acima de 70%, que provavelmente foi associada a grande divergência

genética entre os genitores. Quanto a herdabilidade em sentido restrito, apesar de

apresentarem valores superiores em relação ao sentido amplo, revelaram-se concordantes

entre si, exceto no cruzamento P3 x P4, que revelou herdabilidade em sentido restrito de média

magnitude.

101



número de genes que controlam o caráter número de grãos por espigueta, obtidas a partir de



Variância

fenotípica 0,117 0,183 0,217 0,187 0,288 0,405

Variância

genotípica 0,037 0,095 0,141 0,092 0,204 0,301

Variância

ambiental 0,080 0,087 0,075 0,095 0,084 0,104

Variância

aditiva 0,037 0,119 0,109 0,111 0,232 0,183

Variância de

dominância - - 0,033 - - 0,117

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

31,29 52,13 65,25 49,23 70,70 74,34

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

31,47±17,67 65,07±14,71 50,21±15,87 59,22±15,00 80,84±12,48 45,29±16,34

Heterose (%) 0,51 0,18 5,11 2,14 1,32 3,74

Grau médio

de dominância - - 0,77 - - 1,13

Número de

genes que

controlam o

caráter

18 12 10 10 5 8

102

A heterose foi positiva para todos os cruzamentos avaliados, demonstrando o

incremento na geração híbrida sobre a média dos genitores, sendo também verificada a

presença de aproximadamente 10 genes no controle do número de grãos por espiga em

triticale.

Na tabela 31 estão dispostas as estimativas das variâncias fenotípica, genotípica,

ambiental, aditiva e de dominância, das herdabilidades em sentido amplo e restrito, heterose,

grau médio de dominância e do número de genes envolvidos no controle da massa de cem

grãos. As variâncias atribuídas aos fatores genéticos e ambientais explicaram igualmente a

variabilidade contida na geração F2, sendo que apenas no cruzamento P1 x P4 e P2 x P4 houve

predominância da variabilidade genética sobre a ambiental. A baixa variabilidade fenotípica

encontrada no cruzamento P1 x P2 foi devida quase na sua totalidade atribuída a fatores

ambientais, demonstrando pouca variabilidade genética entre essa combinação.

A variância devido a ação aditiva foi mais importante em todos os cruzamentos que a

variância referente ao efeito de dominância, sendo que nos cruzamentos P1 x P2, P2 x P3 e P2 x

P4 o valor entre a diferença entre a variância genética e a aditiva apresentou valores abaixo de

zero, afetando as estimativas para os demais parâmetros, principalmente quanto ao grau

médio de dominância.

As herdabilidades em sentido amplo e restrito foram, de modo geral, concordantes

revelando-se como intermediárias no controle da massa de cem grãos. No cruzamento P1 x P2,

devido a baixa variabilidade apresentada na geração F2, observou-se herança complexa quanto

a esse caráter, devido a baixa herdabilidade em sentido amplo e restrito. Quanto ao

cruzamento P1 x P3, verificou-se que a herdabilidade em sentido restrito, diferentemente que

em sentido amplo, apresentou de baixa magnitude, revelando a dificuldade em obter

genótipos superiores, sendo sua seleção mais efetiva apenas nas gerações mais avançadas.

Altas herdabilidades em sentido amplo e restrito foram verificadas apenas no cruzamento

entre P2 e P4, demonstrando a possibilidade de ganho com a seleção nas primeiras gerações

segregantes, para grãos mais pesados, sem grande influencia dos fatores ambientais.

Estimativas de herdabilidade com média a baixa magnitude foram obtidas para massa

de cem grãos em todos os cruzamentos, como verificado por VAN SANFORD & UTOMO

(1995) em trigo de inverno. Entretanto, as estimativas da herdabilidade em sentido amplo

verificadas por GOWDA et al. (2011) e por ANNICCHIARICO & PECETTI (1998), em

triticale e trigo duro respectivamente, foram altas, discordando parcialmente dos dados

103



número de genes que controlam o caráter massa de cem grãos, obtidas a partir de plantas em

seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.


Variância

fenotípica 0,181 0,377 0,729 0,544 0,902 0,627

Variância

genotípica 0,024 0,191 0,502 0,292 0,666 0,319

Variância

ambiental 0,156 0,185 0,227 0,251 0,236 0,308

Variância

aditiva 0,060 0,137 0,365 0,407 0,705 0,290

Variância de

dominância - 0,054 0,136 - - 0,028

Herdabilidade

no sentido

amplo (%)

13,56 50,79 68,82 53,82 73,81 50,87

Herdabilidade

no sentido

restrito (%)

33,24±17,53 36,31±17,73 50,10±15,90 74,82±13,31 78,12±12,88 46,32±16,17

Heterose (%) 5,06 11,66 24,57 3,45 17,53 16,00

Grau médio

de

dominância

- 0,89 0,86 - - 0,44

Número de

genes que

controlam o

caráter

12 15 14 6 10 11

104

obtidos no presente trabalho, dos quais apenas uma combinação apresentou alta magnitude

quanto à herança do caráter.

A presença do vigor híbrido também se manteve em todos as combinações híbridas

avaliadas, sendo estimados ganhos entre 3,45 a 24,57 % em relação a média dos pais,

superioridade mantida entre todos os componentes da produção (número de espiguetas por

espiga, grãos por espiga e por espigueta e massa de cem grãos). O número de genes, que

variou de 6 a 15 no controle da massa de grãos, demonstrou comportamento parcialmente

dominante nos cruzamentos P1 x P3, P1 x P4 e P3 x P4. Resultados também obtidos em trigo

comum por CAMARGO (1989) indicaram a possível contribuição de vários genes na

expressão do caráter, onde, nas diferentes combinações híbridas, apresentaram dominância

gênica parcial para o aumento da massa de cem grãos.

Esses dados confirmam a necessidade de realizar vários cruzamentos para obter

estimativas de parâmetros mais representativas, pois a divergência genética encontrada entre

os genitores podem afetar diretamente os dados, dificultando a compreensão real dos fatores

genéticos no controle do caráter em questão.

4.5 Correlações

As correlações ambientais (rA), fenotípicas (rF) e genéticas (rG) entre os caracteres

comprimento da raiz, altura da planta, número de espigas por planta, produção de grãos por

planta, ciclo da emergência ao florescimento, comprimento da espiga, número de espiguetas

por espiga, número de grãos por espiga, número de grãos por espigueta e massa de cem grãos

avaliadas nas seis combinações híbridas entre os quatro genitores de triticale (P1, P2, P3 e P4)

encontram-se nas tabelas 32, 33, 34, 35, 36 e 37.

De modo geral, apesar das diferentes combinações entre os genitores avaliados,

verificou-se uma similaridade entre as correlações estimadas, salvo algumas exceções onde

houve diferenças entre os valores e até mesmo em sinais. Segundo FALCONER (1970), as

diferenças entre os sinais demonstram que as fontes de variação genéticas e ambientais

afetaram os caracteres por meio de mecanismos fisiológicos diferentes.

Considerando a associação dos caracteres em todas as combinações híbridas,

verificou-se que a produção de grãos por planta, de modo geral, exibiu correlação fenotípica

positiva e significativa com todos os caracteres avaliados, revelando que as plantas mais

produtivas apresentavam raízes mais compridas, mais altas, com maior número de espigas por

105

Tabela 32. Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e

genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (ALT), número de

espigas por planta (NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao florescimento

(FLOR), comprimento da espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número de

grãos por espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos

(MCG), entre os parentais de triticale P1 e P2 em experimento conduzido em Campinas, no

ano de 2010.

CR ALT NEP PG FLOR CE NESP NGE NGEG

rA -0,06

ALT rF 0,03

rG 0,01

rA 0,07 0,08

NEP rF 0,10 0,10

rG 0,05 0,10

rA 0,21* 0,29* 0,73*

PG rF 0,11* 0,25* 0,83*

rG 0,02 0,00 0,21

rA -0,21* 0,56* -0,10 -0,01

FLOR rF 0,02 0,45* 0,09 0,14*

rG 0,05 0,36 0,19 0,26

rA 0,13 0,61* 0,02 0,42* 0,33*

CE rF 0,06 0,56* 0,27* 0,53* 0,31*

rG 0,01 0,16 0,24 0,28 0,10

rA -0,23* 0,69* 0,10 0,29* 0,70* 0,62*

NESP rF 0,14* 0,66* 0,25* 0,42* 0,56* 0,78*

rG 0,05 0,00 0,06 0,08 0,03 0,10

rA -0,14 0,71* 0,11 0,40* 0,45* 0,71* 0,78*

NGE rF 0,11* 0,62* 0,21* 0,51* 0,35* 0,79* 0,78*

rG 0,02 -0,02 0,02 0,03 0,01 0,04 0,01

rA 0,02 0,46* 0,08 0,36* 0,04 0,54* 0,28* 0,82*

NGEG rF 0,02 0,30* 0,07 0,36* -0,04 0,43* 0,17* 0,75*

rG 0,01 -0,16 0,02 0,13 -0,05 0,05 -0,16 0,39

rA 0,28* 0,14 0,19* 0,42* -0,15* 0,34* -0,04 0,22* 0,38*

MCG rF -0,03 0,19* 0,18* 0,37* -0,04 0,26* 0,08 0,19* 0,22*

rG -0,07 0,19 0,05 0,09 0,03 0,04 0,31 0,08 -0,04

106







ano de 2010.


rA -0,13

ALT rF -0,10

rG -0,06

rA -0,06 0,01

NEP rF -0,03 0,29*

rG -0,01 0,20

rA -0,08 0,25* 0,74*

PG rF -0,05 0,43* 0,78*

rG -0,02 0,19 0,22

rA -0,12 0,53* 0,03 0,11

FLOR rF -0,09 0,62* 0,20* 0,24*

rG -0,07 0,55 0,31 0,35

rA -0,19* 0,68* 0,12 0,51* 0,47*

CE rF -0,15* 0,71* 0,38* 0,51* 0,56*

rG -0,11 0,51 0,50 0,45 0,41

rA -0,23* 0,73* 0,10 0,41* 0,62* 0,88*

NESP rF -0,16* 0,74* 0,30* 0,42* 0,79* 0,80*

rG -0,12 0,59 0,44 0,43 0,64 0,59

rA -0,20* 0,58* 0,18* 0,57* 0,42* 0,87* 0,81*

NGE rF -0,03 0,68* 0,22* 0,51* 0,53* 0,72* 0,80*

rG -0,01 0,58 0,25 0,47 0,43 0,52 0,61

rA -0,10 0,20* 0,19* 0,52* 0,03 0,52* 0,31* 0,80*

NGEG rF 0,12* 0,26* 0,02 0,36* -0,04 0,26* 0,16* 0,71*

rG 0,11 0,20 -0,12 0,16 -0,04 0,09 0,07 0,44

rA -0,08 0,41* -0,07 0,28* 0,20* 0,39* 0,34* 0,33* 0,18*

MCG rF -0,10 0,17* 0,07 0,29* -0,12* 0,07 -0,03 0,05 0,14*

rG -0,05 -0,04 0,13 0,11 -0,13 -0,08 -0,11 -0,05 0,04

107







ano de 2010.


rA 0,17*

ALT rF 0,14*

rG 0,10

rA 0,09 0,26*

NEP rF 0,15* 0,29*

rG 0,08 0,12

rA -0,03 0,27* 0,84*

PG rF 0,17* 0,49* 0,77*

rG 0,13 0,28 0,26

rA 0,16* 0,42* 0,15* 0,04

FLOR rF -0,04 0,43* 0,28* 0,15*

rG -0,08 0,26 0,27 0,15

rA -0,08 0,30* 0,32* 0,46* 0,08

CE rF 0,01 0,55* 0,39* 0,49* 0,45*

rG 0,03 0,40 0,31 0,32 0,42

rA 0,04 0,60* 0,27* 0,27* 0,51* 0,60*

NESP rF -0,03 0,58* 0,33* 0,29* 0,74* 0,77*

rG -0,04 0,62 0,52 0,40 0,90 0,92

rA -0,04 0,47* 0,31* 0,45* 0,21* 0,69* 0,57*

NGE rF 0,05 0,61* 0,27* 0,58* 0,22* 0,63* 0,53*

rG 0,06 0,45 0,18 0,49 0,16 0,40 0,40

rA -0,06 0,12 0,15* 0,33* -0,16* 0,38* -0,07 0,77*

NGEG rF 0,08 0,22* 0,05 0,43* -0,35* 0,10 -0,20* 0,72*

rG 0,09 0,15 -0,05 0,27 -0,25 -0,06 -0,14 0,35

rA 0,00 0,08 0,12 0,37* -0,14 0,22* -0,10 0,22* 0,35*

MCG rF 0,09 0,32* 0,13* 0,41* -0,06 0,07 -0,04 0,21* 0,27*

rG 0,07 0,24 0,08 0,24 0,01 -0,02 -0,02 0,10 0,09

108







ano de 2010.


rA 0,10

ALT rF -0,06

rG -0,06

rA -0,01 0,02

NEP rF 0,02 0,18*

rG 0,02 0,15

rA 0,04 0,06 0,87*

PG rF 0,00 0,31* 0,88*

rG 0,00 0,17 0,26

rA -0,12 0,41* -0,06 -0,12

FLOR rF -0,12* 0,43* 0,18* 0,15*

rG -0,11 0,38 0,24 0,34

rA 0,18* 0,55* 0,19* 0,31* 0,38*

CE rF -0,06 0,03 -0,01 -0,03 0,09

rG -0,07 -0,13 -0,09 -0,30 -0,01

rA -0,04 0,58* 0,19* 0,23* 0,72* 0,74*

NESP rF -0,15* 0,66* 0,26* 0,32* 0,69* 0,06

rG -0,14 0,59 0,25 0,45 0,58 -0,20

rA -0,01 0,51* 0,24* 0,37* 0,42* 0,85* 0,73*

NGE rF -0,08 0,59* 0,23* 0,43* 0,21* 0,01 0,67*

rG -0,07 0,40 0,15 0,37 0,10 -0,43 0,43

rA 0,05 0,10 0,15* 0,30* -0,23* 0,38* -0,08 0,62*

NGEG rF 0,03 0,13* 0,05 0,25* -0,42* -0,05 -0,11* 0,65*

rG 0,02 0,08 -0,02 0,14 -0,30 -0,26 -0,07 0,40

rA -0,01 0,02 0,21* 0,27* -0,13 -0,01 -0,08 0,01 0,08

MCG rF 0,03 0,29* 0,10 0,25* -0,07 0,05 0,05 0,06 0,06

rG 0,03 0,28 0,04 0,22 -0,04 0,07 0,06 0,06 0,03

109







ano de 2010.


rA 0,18*

ALT rF 0,12*

rG 0,06

rA 0,37* 0,11

NEP rF 0,05 0,26*

rG -0,03 0,17

rA 0,35* 0,16* 0,83*

PG rF 0,13* 0,43* 0,65*

rG 0,03 0,33 0,20

rA 0,11 0,55* -0,02 -0,08

FLOR rF -0,02 0,36* 0,25* -0,04

rG -0,04 0,16 0,32 -0,01

rA 0,32* 0,41* 0,40* 0,53* 0,20*

CE rF -0,02 0,51* 0,26* 0,39* 0,37*

rG -0,06 0,40 0,12 0,22 0,31

rA 0,20* 0,69* 0,12 0,12 0,75* 0,52*

NESP rF -0,07 0,51* 0,29* 0,17* 0,78* 0,70*

rG -0,09 0,40 0,35 0,18 0,68 0,65

rA 0,14 0,56* 0,12 0,29* 0,28* 0,61* 0,61*

NGE rF 0,12* 0,57* 0,07 0,56* 0,00 0,54* 0,34*

rG 0,08 0,37 0,03 0,51 -0,09 0,33 0,17

rA -0,06 -0,03 0,02 0,22* -0,42* 0,19* -0,30* 0,57*

NGEG rF 0,17* 0,21* -0,12* 0,43* -0,52* 0,07 -0,35* 0,75*

rG 0,17 0,27 -0,18 0,48 -0,46 0,02 -0,29 0,67

rA -0,06 -0,23* 0,15* 0,28* -0,20* 0,08 -0,27* 0,05 0,34*

MCG rF 0,17* 0,13* 0,04 0,41* -0,38* 0,03 -0,26* 0,24* 0,43*

rG 0,16 0,24 -0,03 0,41 -0,35 0,01 -0,20 0,25 0,35

110


genética (rG) entre os caracteres altura da planta (ALT), número de espigas por planta (NEP),

produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao florescimento (FLOR), comprimento da

espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE),

número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos (MCG), entre os parentais de

triticale P3 e P4 em experimento conduzido em Campinas, no ano de 2010.

ALT NEP PG FLOR CE NESP NGE NGEG

rA 0,04

NEP rF 0,10

rG 0,03

rA 0,21* 0,77*

PG rF 0,29* 0,66*

rG 0,15 0,15

rA 0,33* 0,00 -0,16*

FLOR rF 0,31* 0,19* -0,09

rG 0,23 0,56 -0,05

rA 0,56* 0,08 0,39* 0,05

CE rF 0,61* 0,23* 0,29* 0,19*

rG 0,28 0,38 0,06 0,13

rA 0,59* 0,11 0,18* 0,51* 0,65*

NESP rF 0,59* 0,23* 0,14* 0,59* 0,69*

rG 0,28 0,35 0,03 0,32 0,35

rA 0,55* -0,03 0,33* -0,25* 0,75* 0,42*

NGE rF 0,54* -0,04 0,45* -0,20* 0,47* 0,34*

rG 0,30 -0,06 0,35 -0,11 0,11 0,15

rA 0,27* -0,07 0,28* -0,55* 0,45* -0,09 0,86*

NGEG rF 0,27* -0,14* 0,40* -0,49* 0,14* -0,14* 0,86*

rG 0,12 -0,21 0,26 -0,22 -0,12 -0,09 0,39

rA -0,06 0,19* 0,41* -0,27* 0,17* -0,16* 0,07 0,16*

MCG rF 0,18* 0,10 0,45* -0,20* 0,02 -0,08 0,21* 0,27*

rG 0,20 -0,08 0,23 -0,08 -0,08 0,01 0,16 0,18

111

planta, mais tardias, espigas maiores, com maior número de espiguetas, espigas e espiguetas

mais férteis além de grãos mais pesados.

A presença de correlação fenotípica positiva entre o comprimento da raiz com a

produtividade, também verificada por CAMARGO & FERREIRA FILHO (2000), DEL

GUERCIO (2009) e LOBATO (2010), realçam a importância da seleção precoce da tolerância

a toxicidade do Al3+ empregando-se solução nutritiva. Por se tratar de um método rápido e

eficiente na reprodução dos efeitos nocivos do alumínio, a seleção para a tolerância influencia

de forma direta no rendimento do genótipo selecionado, que se estabelece com maior vigor,

por apresentar raízes primárias longas nos primeiros estádios de desenvolvimento, tornando-

as mais eficientes na produtividade final por se adaptar melhor a efeitos climáticos adversos,

principalmente ao baixo índice pluviométrico.

As plantas mais produtivas, em todas as combinações híbridas, apresentaram maior

número de espigas por planta, demonstrando a presença de correlação fenotípica entre esses

caracteres. Genótipos com bom afilhamento apresentam um maior número de espigas por

planta, caráter importante no processo de seleção em linhas segregantes, visando obter

linhagens promissoras, principalmente pela relação direta com a produtividade de grãos,

resultados esses confirmados no presente estudo.

Associação entre a produtividade e seus componentes tem sido foco de estudo em

diversos cereais, incluindo o triticale. Dados obtidos demonstraram que o número de grãos

por m2 e peso de grãos exibiram correlação fenotípica significativa e positiva com a

produtividade (DEL GUERCIO, 2009; LOBATO, 2010), concordando com o presente estudo.

MOTZO et al. (2001) demonstraram que aumento do número de grãos m2 revelou maior

influência no rendimento final, tornando-se um caráter alvo na seleção direta para melhoria da

produtividade, resultados que também foram obtidos no presente estudo, devido ao maior

número de espigas por planta, caráter que revelou correlação acima de 70% com o rendimento

por planta.

Estudos complementares revelaram associações parcialmente concordantes aos dados

obtidos no presente trabalho, pois a produtividade associou-se fenotipicamente com o número

de grãos por unidade de área (GIUNTA & MOTZO, 2005) além da associação com o número

de grãos por espiga (PFEIFFER et al., 1996; CAMPUZANO et al., 2012), sem as vantagens

claras do peso médio de grãos, discordando com os dados obtidos por SWEENEY et al.

(1992), que verificaram que o potencial produtivo em linhagens de triticale estava associado

aos grãos mais pesados. Associação positiva e significativa entre a produtividade e número de

112

grãos por espiga foram consistentes em todos os estudos, efeito também observado no

presente estudo.

Os resultados referentes às correlações genéticas mantiveram representativas as

correlações fenotípicas obtidas, desconsiderando algumas exceções, verificando que os

genótipos mais produtivos apresentaram também as plantas mais altas, tardios, espigas mais

compridas, com maior número de grãos por espiga e espigueta, além de exibirem grãos mais

pesados. A inconsistência entre correlações fenotípicas e genotípicas foram verificadas apenas

em relação ao comprimento da raiz e número de espigas por planta. Esses resultados são

parcialmente similares aos obtidos por GOWDA et al. (2011), exceto na identificação de

ausência de correlação genética entre o rendimento e a altura da planta em triticale de inverno.

A manutenção da associação da produção com seus componentes realçam a alternativa da

seleção por meio de seus componentes, que apresentam controle genético mais simples.

Correlações genéticas positivas foram encontradas por DEL GUERCIO (2009) em

trigo duro, demonstrando que os genótipos mais produtivos revelaram maior número de grãos

por espiga e por espigueta, além de apresentar grãos mais pesados, resultados também obtidos

em trigo comum (CAMARGO et al., 1984).

Algumas exceções foram observadas nos cruzamentos P1 x P3 e P2 x P3 onde não

houve correlação fenotípica significativa entre a produção e o comprimento da raiz (Tabelas

33 e 35). As plantas mais produtivas oriundas dos genitores P2 e P3 também não foram as que

apresentaram as espigas mais compridas pelo teste t, ao nível de 5%.

Ausência de correlação fenotípica positiva e significativa também foi observada entre

a produção de grãos por planta e o ciclo da emergência ao florescimento na geração

segregante envolvendo dos genitores P2 e P4 (Tabela 36). Visando selecionar genótipos mais

produtivos com ciclo precoce, essa combinação poderia facilitar a obtenção de segregantes

que atribuem os dois caracteres desejáveis em triticale, aumentando a possibilidade do

melhorista em identificar esses ideótipos.

Apesar do comportamento diferenciado dos genitores envolvidos na combinação

híbrida, verificou-se que a seleção para aumento de qualquer um dos caracteres agronômicos

de interesse, bem como a seleção atribuída aos componentes da produção, afetaria

diretamente no aumento da produtividade da planta na geração F2. No entanto, nem para todos

os caracteres tem-se objetivo de acréscimo com a seleção, principalmente quanto ao porte da

planta e ao ciclo. Por ter apresentado correlação fenotípica positiva e significativa, o

113

aparecimento de segregantes que combinem alta produtividade com porte reduzido e precoce

seria possível com o aumento da população de segregante em geração F2.

As associações entre o comprimento médio da raiz e os demais caracteres, avaliados

nas diferentes combinações híbridas, não demonstraram resultados concordantes, sendo que

cada cruzamento em particular houve comportamento diferenciado. As plântulas que

revelaram as raízes mais compridas no P1 x P2 também apresentaram maior número de

espiguetas por espiga e grãos por espiga. No entanto, no P1 x P3, correlação fenotípica

negativa e significativa foi verificada entre o comprimento da raiz com os caracteres

comprimento da espiga e número de espigueta por espiga, demonstrando que a seleção

realizada na geração F2 poderia causar redução no comprimento e consequentemente menor

número de espiguetas na espiga. Entretanto, as seleções dos genótipos mais tolerantes ao

alumínio em solução nutritiva causariam aumento na fertilidade da espigueta (Tabela 33).

No cruzamento P1 x P4 verificou-se que a comprimento da raiz associou-se

fenotipicamente ao incremento da altura da planta, associação também presente no híbrido P2

x P4, além de aumentar ainda o número de espigas por planta. Por outro lado, a maior

tolerância observada na F2 oriunda do cruzamento entre o P2 e P3 foi encontrada nas plantas

mais precoces e com menor número de espiguetas por espiga. Os genótipos com raízes mais

compridas exibiram também as espigas e espiguetas mais férteis e grãos mais pesados no P2 x

P4.

A inconsistência entre os dados obtidos nas diferentes combinações híbridas indicam a

baixa associação entre o comprimento da raiz com os demais caracteres avaliados, sendo que

em grande parte dos casos, não houve nenhuma interferência fenotípica na planta. Essa

inconsistência também foi demonstrada por e LOBATO (2010), em genótipos de trigo

comum. Entretanto, DEL GUERCIO (2009) verificou que híbridos oriundos de um genitor

tolerante (P1) com um sensível (P3) demonstraram que os genótipos com maior crescimento

radicular revelaram as espigas mais longas e maior número de espigas por planta, além de

verificar correlações negativas e significativas com número de grãos por espiga e por

espigueta.

Genótipos de porte alto, em todas as combinações híbridas entre os genitores P1, P2, P3

e P4, também exibiram maior número de espigas por planta, tiveram ciclo mais longo para

florescer e espigas mais compridas, além de exibirem-se superiores quanto aos componentes

da produção (número de espiguetas por espiga, grãos por espiga e por espigueta e massa de

cem grãos). Fizeram exceções os híbridos P1 x P2 e P3 x P4, onde não houve correlação

114

fenotípica entre a altura da planta e o número de espigas por planta e quanto ao comprimento

da espiga no cruzamento P2 x P3. Esses dados indicam a necessidade de obtenção de grandes

populações segregantes para permitir a recombinação e possibilitar a seleção de genótipos de

porte baixo, produtivos e com os caracteres agronômicos de interesse.

Relatos de associação positiva e significativa em trigo têm sido mencionados por

muitos pesquisadores (JOHNSON et al., 1966; CAMARGO et al., 1984; DEL GUERCIO,

2009). Entretanto, GOWDA et al. (2011) demonstraram ausência de correlação genética entre

a altura da planta com os demais caracteres avaliados em triticale de inverno, exceto quando

os genótipos mais altos apresentaram menor número de espigas por m2 e menor índice de

colheita, sendo identificado apenas associação positiva e significativa com o rendimento total

de biomassa e de palha, que foi maior em linhagens mais altas.

A correlação fenotípica entre o número de espigas por planta com os caracteres ciclo

da emergência ao florescimento, comprimento da espiga e os componentes da produção

revelou comportamento diferenciado entre as diversas combinações híbridas. Não houve

também correlações fenotípicas entre o número de espigas por planta com o número de grãos

por espigueta, exceto em alguns casos em que essas correlações foram negativas e

significativas como verificados nos híbridos P2 x P4 e P3 x P4. O número de espigas por planta

também não demonstrou influência no peso de grãos na maioria dos cruzamentos avaliados,

com exceção do híbrido P1 x P2 e P1 x P4, que demonstraram correlações fenotípicas positivas

e significativas entre esses dois caracteres.

Considerando todas as combinações híbridas, verificou-se que os genótipos com maior

número de espigas por planta foram os mais tardios para florescer, exibiram as espigas mais

compridas, com maior número de espiguetas e grãos por espiga. Ausências de correlações

fenotípicas significativa foram verificadas apenas entre o número de espigas por planta e ciclo

da emergência ao florescimento no cruzamento entre o P1 e P2; com o comprimento da espiga

entre o P2 e P3 e com o número de grãos por espiga nos híbridos P2 x P4 e P3 x P4.

Dados similares foram obtidos por DEL GUERCIO (2009) demonstrando que o

aumento do número de espigas por planta prolonga o número de dias que antecedem o

florescimento, em trigo duro, ou seja, os genótipos mais tardios apresentam maior número de

espigas por planta, por permanecerem mais tempo na fase de afilhamento.

O ciclo da emergência ao florescimento apresentou correlação fenotípica positiva e

significativa com o comprimento da espiga, exceto no cruzamento P2 x P3, juntamente com

número de espiguetas por espiga, revelando que os genótipos mais tardios exibiram as espigas

115

mais compridas e com maior número de espiguetas. Os genótipos mais tardios também

exibiram maior fertilidade da espiga nos híbridos P1 x P2, P1 x P3, P1 x P4 e P2 x P3,

concordando com os dados obtidos por GOWDA et al. (2011) estudando linhagens de triticale

elite na Alemanha. No cruzamento P3 x P4 houve correlação fenotípica negativa e

significativa, demonstrando que os genótipos mais precoces exibiram espigas com maior

número de grãos.

Com exceção dos híbridos P1 x P2 e P1 x P3, o ciclo da emergência ao florescimento

revelou correlação fenotípica negativa e significativa com o número de grãos por espigueta,

dados esses também verificados para massa de cem grãos, exceto para os cruzamentos P1 x P2,

P1 x P4 e P2 x P3, onde não foram identificadas correlações significativas. Correlações

negativas e significativas entre o ciclo com os demais caracteres de agronômicos de interesse

são de suma importância, pois facilitam a obtenção de genótipos superiores quanto aos

caracteres agronômicos de interesse e que apresentem ciclo precoce, objetivos dos programas

de melhoramento de cereais de inverno.

A associação fenotípica entre o comprimento da espiga e os demais componentes da

produção (número de espiguetas por espiga, grãos por espiga e por espigueta e massa de cem

grãos) revelou-se discordante, de acordo com o cruzamento avaliado. No híbrido P1 x P2 os

genótipos que exibiram as espigas mais compridas tiveram tendência em exibir maior número

de espiguetas por espiga, com espigas e espiguetas mais férteis e grãos mais pesados,

concordando com os dados obtidos por LOBATO (2010) que verificou associação fenotípica

positiva e significativa entre o comprimento da espiga e os componentes da produção em

trigo.

Correlações fenotípicas positivas e significativas entre o comprimento da espiga com

os componentes da produção também foram verificadas nos híbridos P1 x P3 e P3 x P4, com

exceção da massa de cem grãos, onde não foram encontradas correlações fenotípicas

significativas. Os híbridos P1 x P4 e P2 x P4 que exibiram as espigas mais compridas exibiram

também maior número de espiguetas e grãos por espiga. No cruzamento envolvendo o P2 e o

P3 não houve correlação entre o comprimento da espiga e os componentes da produção,

demonstrando ser independentes entre si.

As correlações fenotípicas entre os componentes da produção, de modo geral, foram

constantes apesar das diferentes combinações híbridas. Houve tendência dos genótipos com

maior número de espiguetas exibirem maior número de grãos por espiga, sendo que o

aumento do número de espiguetas interferiu negativamente no número de grãos por espigueta,

116

exceto nos híbridos P1 x P2 e P1 x P3. Ausência de correlação fenotípica foi verificada entre o

número de espiguetas por espiga e massa de cem grãos, sendo que, apenas o cruzamento entre

o P2 x P4 revelou correlação negativa e significativa entre esses dois caracteres.

À medida que se aumentou o número de grãos por espiga houve também um

acréscimo no número de grãos por espigueta em todos os cruzamentos avaliados, sendo que

na maioria das vezes o aumento do número de grãos por espiga também aumentou o peso dos

grãos, exceto nas combinações híbridas entre o P1 x P3 e P2 x P3. Os genótipos com maior

fertilidade da espigueta apresentou os grãos mais pesados, com exceção do híbrido P2 x P3,

onde não houve correlação fenotípica entre esses dois caracteres.

Associação fenotípica positiva e significativa foi observada entre o número de grãos

por espiga e massa de cem grãos, exceto nos cruzamentos P1 x P3 e P2 x P3. Em estudos com

triticale de inverno GOWDA et al. (2011) demonstraram que não houve correlação fenotípica

positiva entre o número de grãos e o peso de mil sementes. Estudando genótipos de trigo

comum ALVARO et al. (2008) também demonstraram presença de correlações fenotípicas

entre os componentes da produção, sugerindo que a seleção poderia favorecer o potencial

produtivo entre eles.

5 CONCLUSÕES

Dentre os genótipos de triticale introduzidos do CIMMYT, demonstram potencial

produtivo as linhagem 15 e 17 em condição de sequeiro, além das linhagens 5, 10, 19 e a

cultivar IAC-5 em cultivo irrigado. As linhagens 3 (precoce) e 5 revelam ser fontes genéticas

para reduzir o porte da planta.

A maioria das linhagens de triticale é tolerante a 15 mg L-1 de Al3+.

A herança da tolerância à toxicidade de alumínio presente nos parentais P1 e P2 é

condicionada por um gene dominante que confere tolerância a esse elemento.

Os genitores escolhidos apresentam variabilidade genética para todos os caracteres

agronômicos, com destaque para o P1 e P2 para o aumento do comprimento da raiz. O P1

mostra-se ainda fonte genética para redução no porte da planta e menor ciclo da emergência

ao florescimento. O P2 destaca-se pelo aumento do peso de grãos e o P4 se revela promissor

para aumentar o comprimento da espiga e número de espiguetas por espiga.

As estimativas genéticas apontam presença de variância aditiva como efeito mais

importante na expressão dos caracteres avaliados, com presença de herdabilidade em sentido

117

amplo e restrito de alta magnitude para comprimento da espiga, ciclo da emergência ao

florescimento e número de espiguetas por espiga. Herdabilidade intermediária é verificada

para o porte da planta, comprimento da espiga, número de grãos por espiga e espigueta e para

a massa de 100 grãos. O número de espigas e produtividade por planta revelam baixa

herdabilidade, sendo mais efetiva a seleção nas gerações mais avançadas.

A produtividade de grãos por planta, de modo geral, está associada fenotipicamente a

plantas com raízes mais compridas, mais altas, com maior número de espigas por planta, mais

tardias, espigas maiores, com maior número de espiguetas, espigas e espiguetas mais férteis

além de grãos mais pesados.

118

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