Apontamentos de Diferenciação

Apontamentos de Diferenciao e Desenvolvimento

Universidade de Coimbra Faculdade de Cincias e Tecnologia

3Ano 2SemestreAno lectivo 2009-2010 Carlos M. T. Custdia Bioqumica

Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010

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ContedoParte I Histologia ....................................................................................................................... 5 Introduo................................................................................................................................. 7 Tecido Epitelial.......................................................................................................................... 8 Epitlios de Revestimento................................................................................................. 16 Epitlios Sensoriais ou Neurossensoriais............................................................................ 24 Epitlios Glandulares........................................................................................................ 33 Classificao das Glndulas ............................................................................................... 34 Biologia dos Epitlios ....................................................................................................... 36 Tecido Conjuntivo ................................................................................................................... 37 Clulas do Tecido Conjuntivo ........................................................................................... 37 Fibras .............................................................................................................................. 42 Variedades do Tecido Conjuntivo ..................................................................................... 44 Tipos de Tecido Conjuntivo ................................................................................................. 47 Tecido Conjuntivo Propriamente Dito .............................................................................. 48 Tecido Conjuntivo de Suporte .......................................................................................... 52 Tecidos Conjuntivos Especiais .......................................................................................... 67 Tecido Muscular ...................................................................................................................... 76 Tecido Muscular Estriado Esqueltico ............................................................................... 77 Tecido Muscular Estriado Cardaco ................................................................................... 84 Tecido Muscular Liso ....................................................................................................... 86 Biologia do Tecido Muscular ............................................................................................. 88 Tecido Nervoso ....................................................................................................................... 89 Vista Geral do Sistema Nervoso ........................................................................................ 89 Clulas do Sistema Nervoso .............................................................................................. 90 Fibras Nervosas ............................................................................................................... 99 Organizao do Sistema Nervoso Central ........................................................................ 101 Parte II Diferenciao Celular ................................................................................................. 103 Introduo............................................................................................................................. 105 Gametognese ....................................................................................................................... 109 Meiose ........................................................................................................................... 109 Gmetas ........................................................................................................................ 114

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Espermatognese ........................................................................................................... 117 Oognese....................................................................................................................... 120 Ciclo menstrual .............................................................................................................. 122 Desenvolvimento Embrionrio ............................................................................................... 124 Fertilizao .................................................................................................................... 124 Desenvolvimento Embrionrio Primrio ......................................................................... 127 Clonagem .............................................................................................................................. 132 Clulas estaminais Embrionrias (Pluripotncia e contexto) ..................................................... 137 Referncias ............................................................................................................................ 139

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Parte I Histologia

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IntroduoHistologia A histologia o estudo dos tecidos do corpo, e da forma como estes tecidos se organizam para constituir os rgos. Tecido um conjunto ou grupo de clulas especializadas para realizar uma determinada funo. As clulas de um dado tecido podem no ser todas iguais, mas todas tm de contribuir para a funo especfica do tecido. Os tecidos so constitudos pelas clulas e pela matriz extracelular. A matriz extracelular ainda constituda por um variadssimo nmero de molculas, sendo que algumas delas formam estruturas altamente organizadas e complexas como as fibras de colagneo ou a membranas basais. So consideradas quatro principais categorias de tecidos: 1. Epitelial Grupos de clulas que com raras excepes tm a funo de revestimento de outros tecidos. Ex: tecido epitelial da pele, revestimento dos intestinos, da traqueia, etc. 2. Conjuntivo o tipo de tecido com maior variabilidade. normalmente constitudo por clulas que preenchem espaos, sendo estruturas de suporte. Ex: o tecido adiposo um tecido conjuntivo importante, na medida em que serve de suporte a determinados rgos (como os rins), serve tambm para a proteger o organismo; 3. Muscular constitudo por clulas que se dispem em feixes e que so responsveis pela contraco. Neste tecido encontramos dois tipos, tecido muscular estriado, e tecido muscular liso. Dentro do tecido muscular estriado encontramos ainda dois subtipos, o msculo-esqueltico e o msculo cardaco. 4. Nervoso constitudo por clulas que so responsveis pela transmisso de impulsos nervosos.

Num movimento esto envolvidos todos os tipos de tecidos.

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Tecido EpitelialO tecido epitelial constitudo por clulas polidricas justapostas, existindo pouca matriz extracelular entre elas. A matriz extracelular deste tecido muito reduzida pois as clulas esto muito juntas e muito encaixadas umas nas outras. As clulas epiteliais geralmente aderem firmemente umas s outras por meio de junes intercelulares. Esta caracterstica permite a este tipo de clulas uma organizao em folhetos (para revestir a superfcie externa ou as cavidades do corpo) ou em unidades secretoras. As principais funes dos epitlios so a de revestimento (ex: pele), absoro de molculas (ex: intestino), secreo (ex: glndulas), percepo de estmulos (ex: lngua) e contraco (ex: mioepitelio). A forma dos ncleos das clulas epiteliais, normalmente acompanha a forma da clula. Praticamente todas as clulas epiteliais esto apoiadas num tecido conjuntivo. No caso dos tecidos epiteliais que revestem as cavidades de rgos ocos (principalmente no aparelho digestivo e respiratrio), a camada de tecido conjuntivo que suporta os epitlios chama-se de lmina prpria. Membrana Basal Na superfcie de contacto entre as clulas epiteliais e o tecido conjuntivo, existe uma estrutura chamada de lmina basal. Os constituintes principais da lmina basal so o colagneo do tipo IV (que forma a lmina densa) e as glicoprotenas laminina, entactina e fibronectina e integrina (que formam a lmina lcida). A lmina basal prende-se ao tecido conjuntivo por intermdio de fibrilhas de colagneo do tipo VII. As lminas basais unem o epitlio ao tecido conjuntivo (funo estrutural), determinam a polaridade das clulas epiteliais, filtram molculas entre o epitlio e o tecido conjuntivo, regulam a proliferao do epitlio (quando o epitlio sofre alguma leso, a lmina basal fornece o substrato por onde migram as clulas responsveis pela reparao da ferida e, em seguida, induz a sua diferenciao) e influenciam o metabolismo das clulas epiteliais. A membrana basal uma camada situada abaixo dos epitlios, sendo normalmente formada pela fuso de duas lminas basais, ou por uma lmina basal e uma lmina reticular. A lmina reticular constituda por fibras reticulares (colagneo dos tipos III e VII) e por uma matriz de mucopolissacardeos, que formam as placas de ancoragem.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Clulas Epiteliais As clulas epiteliais podem ser de vrios tipos: 1. No diferenciadas, apresentam apenas a funo de revestimento; 2. Clulas secretoras, tm a capacidade de produzir substncias, e esto em norma espalhadas entre as clulas no diferenciadas. Destacam-se as clulas caliciformes que produzem muco; 3. Clulas especiais, produzem esterides por exemplo; 4. Clulas ciliadas, possuem clios na zona apical. Os clios vo ser mais ou menos importantes consoante a localizao das clulas; 5. Clulas responsveis pelo processo de absoro, encontram-se principalmente no intestino; 6. Clulas nervosas, por exemplo neurnios modificados; 7. Clulas neurossensoriais, constituem o tecido neurossensorial e so responsveis pela captao de estmulos como por exemplo cheiros, sabores, etc. 8. Clulas Mioepiteliais, esto envolvidas em contraces. Encontram-se em glndulas, e ao contrarem estimulam a secreo. Polaridade Celular A superfcie das clulas epiteliais caracteristicamente dividida em, pelo menos, dois domnios funcionais e bioquimicamente distintos, ainda que se encontrem em continuidade fsica. Estes domnios so o apical, que a poro de membrana mais distante da membrana basal, e que fica normalmente voltada para o lmen de uma cavidade secretora, ou de um rgo, e o domnio basal, que corresponde poro da membrana celular que est mais prxima da membrana basal do tecido. A assimetria destes dois domnios, basal e apical, define uma importante caracterstica das clulas epiteliais, designada por polaridade celular. Nos epitlios muito caracterstica a polaridade celular, sendo que a distribuio dos organelos dentro da clula assimtrica, ou seja, depende dos plos basal e apical.

Especializaes da Face Apical Cutcula uma superfcie que reveste alguns epitlios, e que pode conter quitina ou queratina. Na pele, a cutcula corresponde camada de clulas mortas queratinizadas. Glicoclice formado por glicoprotenas que revestem a superfcie das clulas epiteliais. Basicamente um revestimento de hidratos de carbono, que importante no reconhecimento celular e na proteco da superfcie da clula por parte de enzimas (por exemplo no intestino, o glicoclice protege as membranas do epitlio intestinal da aco das enzimas digestivas). Nas clulas do intestino o glicoclice mais desenvolvido do que em outras clulas que tambm o possuem.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Microvilosidades so expanses da membrana plasmtica que permitem um aumento da superfcie de contacto. As microvilosidades podem ser expanses curtas ou longas, em forma de dedos ou pregas sinuosas. Podem ainda ter um aspecto estriado, quando as expanses tm todas mais ou menos o mesmo tamanho, ou ento de aspecto em escova quando tal no acontece. As clulas especializadas na absoro, como as do epitlio de revestimento do intestimno delgado ou dos tbulos proximais dos rins possuem centenas de microvilosidades. Os estereoclios so um tipo de microvilosidades que aparecem sobretudo no epiddimo e no canal deferente. Estes tipos de microvilosidades caracterizam-se por serem prolongamentos longos e imveis, que na verdade so microvilosidades ramificadas, no devendo ser confundidos com os verdadeiros clios! Clios e Flagelos Os clios so prolongamentos longos que se encontram superfcie das clulas e que possuem motilidade. Os flagelos so mais longos que os clios e so normalmente encontrados sozinhos ou em pares. Os clios so mais curtos que os flagelos e encontram-se normalmente em grande nmero, e movem-se todos na mesma direco. Quando vistos em seco transversal, os clios ou flagelos eucariotas esto cercados pela membrana plasmtica, e contm um feixe de 92 + 2 microtbulos. Os nove pares de microtbulos fundidos (tambm chamados de dubletos) formam um cilindro externo volta do par de microtbulos no fundidos que est no meio (a esta estrutura damos o nome de Axonema). A base de todos os flagelos ou clios eucariotas encontra-se no citoplasma e forma um organelo chamado corpo basal. Os nove pares de microtbulos extendem-se at ao corpo basal, onde so acompanhados por mais um microtbulo cada, formando 9 trios de microtbulos. A protena motora dos clios e flagelos d pelo nome de Dineina, enquanto que a protena que liga cada par de microtbulos ao par seguinte a Nexina. Estruturalmente os clios e os flagelos eucariotas so iguais, e ambos se encontram revestidos pela membrana plasmtica. Podem ocorrer ainda associaes entre microvilosidades e clios.

A nica diferena entre os clios e os flagelos, para alm do tamanho a maneira como estes se movem. Os clios movem-se num movimento em chicote, enquanto os flagelos se movem num movimento ondulatrio.

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Os microtbulos so compostos por 13 subunidades de tubulina. A tubulina divide-se em duas subunidades, a tubulina e a tubulina, possuindo polaridade. (+) ()

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Junes celulares Existem variados tipos de junes celulares, sendo que todas so compostas por protenas que unem as clulas umas s outras. Esta unio leva a que as trocas de material entre clulas sejam mais rpidas. Normalmente ambas as clulas contribuem com material para formar a juno. Existem vrios tipos de junes celulares: Tight junctions (Junes de Ocluso) So estruturas da membrana plasmtica especializadas que ligam clulas epiteliais adjacentes. As tight junctions so o resultado da ligao de protenas especficas entre as duas membranas adjacentes, formando uma srie de juntas que circundam cada uma das clulas epiteliais. So normalmente encontradas na regio das clulas que est mais prxima do lmen dos rgos, ou seja, da regio apical. As tight junctions possuem duas funes: 1. Previnem o movimento de substncias atravs dos espaos intermembranares, impedindo assim que qualquer molcula passe do lmen do rgo para o interior do organismo por entre as clulas epiteliais; 2. Restringem a migrao de protenas membranares e fosfolpidos de uma regio da clula para outra, sendo que assim, por exemplo as protenas especficas da face apical no consiguem migrar para a face basolateral.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Uma vez que foram os materiais a entrar em determinadas clulas e que permitem que existam faces nas clulas diferentes (que possuem protenas diferentes e com funes diferentes), as tight-junctions ajudam a garantir o movimento direccional dos materiais no organismo. Junes de Adeso So junes que formam faixas contnuas a toda a volta das clulas junto do terminal apical. Estas junes contribuem para a aderncia entre clulas vizinhas. Desmossomas Os desmossomas so tambm estruturas especializadas associadas membrana plasmtica. Estas estruturas juntam e seguram firmemente clulas adjacentes, actuando como soldas. Cada desmossoma tem uma estrutura densa na superfcie citoplasmtica chamada de placa. Esta placa liga membrana protenas especializadas na adeso celular. Estas protenas saem da placa de uma clula, atravessam a membrana plasmtica dessa clula, o espao intermembranar e vo ligarse s protenas da placa da clula adjacente. A placa dos desmossomas est ainda ligada a fibras de queratina provenientes do citesqueleto. Estas fibras conferem grande estabilidade s clulas do tecido epitelial. Na regio basal, para fazer aderir as clulas do tecido epitelial s do tecido conjuntivo podem ainda existir hemidesmossomas, que so apenas metade de um desmossoma, ou seja, s tm uma placa na membrana celular da clula epitelial. Gap Junctions (Junes Comunicantes) So constitudas por 6 subunidades que so protenas integrais, as conexinas. Cada conexina possui 4 segmentos transmembranares. Cada gapjunction possui dois poros, um em cada uma das membranas plasmticas das clulas que une, sendo portanto constituda por duas estruturas. As gap-junctions no se encontram permanentemente abertas, a rotao das subunidades permite o fecho e abertura dos canais, atravs da ligao de ies especficos. Atravs do poro das gap-junctions podem passar molculas at 1kDa, e tambm so usadas para a transmisso de sinais elctricos.

Em suma, as trs principais funes das junes celulares so a proteco, a adeso e a comunicao.

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Zona onde esto as tightjunctions (junes de ocluso e por isso se chama zonula occludens) Zona onde esto as junes de adeso (por isso se chama zonula adherens)

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Funes Gerais dos Epitlios Os epitlios apresentam vrias funes: Revestimento a principal funo dos epitlios. Desta funo advm ainda a funo de proteco do organismo (por exemplo a epiderme que possui funo de revestimento e proteco imunitria); Absoro Por exemplo o epitlio do intestino, e tambm dos tbulos proximais dos rins; Secreo Por exemplo as glndulas excrinas, como as sudorparas ou as salivares; Sensorial Por exemplo o tacto, ou o epitlio gustativo (aco de neurnios modificados presentes no epitlio); Excreo Por exemplo alguns epitlios renais; Contraco Por exemplo as clulas mioepiteliais associadas s glndulas.

Classificaes dos Epitlios Os epitlios podem ser de dois grupos: Epitlios de Revestimento, dentro dos quais se destacam os epitlios sensoriais (ou neurossensoriais, que formam um subgrupo dentro dos epitlios de revestimento); Epitlios Glandulares.

Existem dois critrios de classificao de epitlios, a forma e o nmero de camadas. Quanto forma existem trs classificaes bsicas: Clulas pavimentosas ou escamosas (lembram um mosaico) As clulas pavimentosas so mais largas do que altas. Nestas clulas o ncleo, como possui um certo volume, faz uma salincia acompanhando ao mesmo tempo o formato da clula. As clulas dos epitlios pavimentosos formam uma estrutura serrilhada que favorece a adeso; Clulas Cbicas O ncleo apresenta uma forma esfrica e ocupa uma posio central na clula. As clulas apresentam uma altura e largura semelhantes; Clulas Prismticas, Colunares ou Cilndricas Estas clulas apresentam um ncleo ovide junto do plo basal (caracterstica que ajuda na sua determinao), e so mais altas do que largas.

Quanto ao nmero de camadas um epitlio diz-se: Simples se possuir uma nica camada; Estratificado se possuir mais do que uma camada.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Epitlios de Revestimento Vrios tipos de Epitlio de Revestimento Epitlios Simples Epitlio Simples pavimentoso Possui uma nica camada de clulas epiteliais pavimentosas, que possuem, normalmente, bordas serrilhadas para facilitar a adeso. Este tipo de tecido est presente nos vasos sanguneos e linfticos (endotlio) e no mesotlio (tecido que reveste os pulmes, corao e vsceras). O epitlio pavimentoso pode tambm ser chamado de escamoso.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010 Epitlio Simples Cbico (ou Cuboidal) Possui uma s camada de clulas epiteliais cbicas. Pode ser encontrado normalmente em pequenos tubos que esto associados a funes de secreo. Por exemplo glndulas salivares, pncreas, superfcies dos ouvidos ou ainda o epitlio que reveste os ovrios.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010 Epitlio Simples Prismtico, Colunar ou Cilndrico Possui uma nica camada de clulas epiteliais colunares. encontrado em superfcies que possuem uma grande capacidade de absoro ou secreo como por exemplo as microvilosidades do intestino. ainda encontrado a revestir a epiderme de muitos invertebrados mais evoludos, como por exemplo as medusas, os equinodermes, e alguns gastrpodes. As clulas caliciformes so clulas grandes que esto presentes na parede do intestino. Estas clulas produzem muco pois o intestino necessita de estar lubrificado.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Epitlio Estratificado a camada de clulas que est no topo da estratificao do tecido, que decide o tipo de tecido epitelial estratificado que se est a observar. Epitlio Estratificado Pavimentoso As primeiras camadas, a contar da membrana basal, so clulas mais altas (cuboidais ou prismticas), e medida que nos aproximamos do topo do tecido, as clulas vo ficando mais achatadas. Este tipo de tecido encontra-se na pele (epitlio estratificado pavimentoso queratinizado). O tecido estratificado pavimentoso no queratinizado reveste cavidades hmidas, como por exemplo a boca, o esfago ou a vagina. Nos epitlios estratificados pavimentosos no queratinizados, as clulas da superfcie mantm os seus ncleos e os seus oraganelos, ao contrrio das clulas superficiais dos tecidos estratificados pavimentosos queratinizados, que esto mortas. Este tipo de tecido tem uma funo essencialmente de proteco (regenera-se muito rapidamente). Encontramos tambm este epitlio nos peixes (devido ao contacto permenente com a gua).

As clulas epiteliais vo ficando gradualmente mais achatadas

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010 Epitlio Estratificado Cbico O mais comum neste gnero de tecidos existirem apenas duas camadas. Este tipo de epitlio est normalmente associado a canais excretores de algumas glndulas sudorparas, ou mamrias. um tecido raro.

Epitlio Estratificado Prismtico, Colunar ou Cilndrico um tecido raro. A primeira camada de clulas junto da membrana basal no possui clulas muito altas. A ltima camada pode apresentar clulas ciliadas. Este tipo de epitlio tem uma localizao muito especfica, sendo apenas encontrado na conjuntiva dos olhos, nos canais excretores de grandes dimenses de algumas glndulas, numa parte da uretra e numa parte da epiglote. Em outros animais encontrado por exemplo no esfago de anfbios adultos, e certas zonas de fetos de mamferos, como por exemplo a laringe ou a superfcie nasal.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010 Epitlio Estratificado de Transio Este tecido muito associado bexiga e s vias urinrias dos mamferos, sendo por isso tambm chamado de epitlio urinrio. As clulas da ltima camada so de grandes dimenses e tm um aspecto arredondado, no sendo nem pavimentosas nem prismticas. A forma destas clulas muda consoante o grau de enchimento da bexiga, sendo que medida que a bexiga vai enchendo, estas clulas vo ficando mais achatadas, diminuindo a altura do epitlio.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010 Epitlio Pseudo-Estratificado composto por clulas colunares de vrios tamanhos, que comeam todas na membrana basal. Os ncleos ocupam posies diferentes nas diferentes clulas, no estando todos na regio basal da clula. Este tipo de tecido est muito associado ao tracto respiratrio, nomeadamente traqueia, uma vez que normalmente ciliado. Este gnero de tecido existe ainda em alguns tbulos do aparelho reprodutor masculino. Neste tecido existem normalmente clulas caliciformes.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Nmero de camadas de clulas Exemplos de Localizao Revestimento de vasos (endotlio); Revestimento das cavidades pericrdica, pleural e peritonal (mesotlio) Revestimento externo do ovrio, ductos de glndulas, folculos da tiride Revestimento do intestino e da vescula biliar

Forma das Clulas

Principal Funo Facilita o movimento das vsceras (mesotlio); transporte activo por pinocitose (mesotlio e endotlio); secreo de molculas biologicamente activas (mesotlio)

Pavimentosas

Simples (uma s camada) Cbicas

Revestimento e secreo

Prismticas, Colunares ou Cilindricas

Proteco, lubrificao, absoro e secreo

PseudoEstratificado (camadas de clulas com ncleos a diferentes alturas)

Revestimento da traqueia, brnquios e cavidade nasal.

Proteco, secreo e transporte mediado por clios de partculas em suspenso no muco que reveste as passagens areas

Pavimentosas queratinizadas

Epiderme

Proteco e preveno da perda de gua

Pavimentosas no queratinizadas

Boca, esfago, vagina

Proteco, secreo e preveno da perda de gua

Estratificado (duas ou mais camadas)

Cbicas

Glndulas sudorparas, folculos do ovrio em crescimento

Proteco e secreo

Transio

Bexiga, ureteres e clices renais

Proteco e distensibilidade

Prismticas, Colunares ou Cilindricas

Conjuntiva dos olhos

Proteco

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Epitlios Sensoriais ou Neurossensoriais Estes epitlios so epitlios de revestimento e so constitudos por 2 tipos de clulas, as clulas especializadas na recepo de estmulos e clulas de revestimento ou de suporte. Os estmulos so normalmente provenientes do meio ambiente, podendo no entanto ser produzidos pelo prprio organismo. Existem quatro tipos de Epitlios Neurossensoriais: 1. 2. 3. 4. Olfactivos; Auditivos; Visuais; Gustativos.

1 - Epitlio Neurossensorial Olfactivo O epitlio neurossensorial olfactivo encontra-se na mucosa do tecto da cavidade nasal. Este epitlio constitudo por vrios tipos de clulas, as basais, as de suporte e as olfactivas (que so neurnios modificados). um epitlio pseudo-estratificado. A especialiazao destes epitlios a deteco de aromas ou odores, sendo designados de quimioreceptores. Na parte apical das clulas olfactivas existem especializaes como os clios. As Glndulas de Bowman, que esto no tecido conjuntivo no qual assenta este epitlio produz uma camada de muco que mantm a superfcie apical deste tecido hmida.

Este epitlio pode ser facilmente degradado pela inalao de biocidas, como o CH3Br (Brometo de Metilo), que um biocida estremamente txico. Este composto (CH 3Br) vai degradar o epitlio, no entanto este possui uma capacidade regenerativa, pelo que se vai regenerar em aproximadamente duas semanas. A regenerao contudo no leva a que o epitlio fique como originalmente.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 20102 - Epitlio Neurossensorial Visual O epitlio neurossensorial visual est localizado na retina do olho, mais precisamente na poro sensitiva da retina. constitudo por clulas que so capazes de detectar estmulos luminosos, os cones e os bastonetes. Nas clulas deste tecido est bem evidenciada a polaridade celular, uma vez que os organelos se encontram assimetricamente distribudos ao longo da clula. Tanto os bastonestes como os cones esto divididos em quatro pores, duas no segmento interno e duas no segmento externo. Os segmentos interno e externo esto ligados por um clio que tem o seu corpo basal no segmento interno. Os segmentos externos so constitudos por uma srie de vesculas achatadas que se apresentam como que empilhadas umas em cima das outras. Dentro das vesculas encontram-se os pigmentos fotossensveis, a rodopsina (de cor prpura) nos bastonetes, e a fotopsina (ou iodopsina) nos cones. Os segmentos internos incluem na sua constituio, a regio celular onde se encontram os organelos, o corpo celular (que maioritariamente preenchido pelo ncleo), e a extenso interna que termina em regies pr-sinpticas que permitem o contacto com os neurnios.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010A revestir todas estas clulas, encontra-se um epitlio simples cbico, chamado de epitlio pigmentado, que possui melanina. As clulas deste epitlio, chamadas clulas pigmentadas so necessrias para remover a segmentos antigos dos fotoreceptores, para proteger e nutrir os fotoreceptores, e ajudar a clarear a viso, uma vez que reflectem a luz devido presena de melanina.

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Clulas cbicas do epitlio pigmentado

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 20103 Epittilo Neurossensorial Auditivo O epitlio neurossensorial auditivo est localizado no ouvido interno, ou labirinto, que constitudo por uma parte ssea e uma parte membranosa. So os receptores auditivos, em conjunto com as clulas de suporte, que constituem este epitlio. Os receptores encontram-se localizados em regies com cerca de 2 a 3 mm chamadas mculas, regies estas que aparecem em partes do ouvido interno chamadas sculo e utrculo. Tambm vamos encontrar receptores auditivos nos canais semi-circulares e na cclea (rgo de Corti ou colcheia). Os receptores auditivos esto sempre localizados em zonas especficas e mais espessas do ouvido interno, havendo uma associao das clulas de suporte com os receptores auditivos.

As mculas existentes no sculo e no utrculo, possuem entre 2 a 3 mm, e as clulas deste epitlio possuem uma especializao na parte apical, que resulta em microvilosidades e estereoclios. A revestir este epitlio encontra-se uma camada gelatinosa de natureza proteica (glicoprotenas) onde se encontram inseridos os Otlitos, que so constitudos por carbonato de clcio e so responsveis pela manuteno do equilbrio. Os otlitos apenas existem nas mculas. Tanto o sculo como o utrculo so constitudos por epitlio simples pavimentoso, mas as mculas so constitudas por epitlio simples prismtico.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Nos canais semi-circulares, que tambm so constitudos por epitlio simples pavimentoso, existem estruturas chamadas de cristas ampolares. Nestas regies esto embutidos os receptores auditivios. As cristas ampolares so formaes alongadas do neuroepitlio, e a sua estrutra parecida com a das mculas, contudo a camada de glicoprotenas das cristas ampolares mais espessa e no apresenta otlitos. A zona apical das clulas do epitlio simples prismtico das cristas ampolares est especializada em clios.

A crista ampolar localiza-se nos canais semicirculares

Zona onde esto os receptores auditivos

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 20104 Epittilo Neurossensorial Gustativo O epitlio neurossensorial gustativo sita-se na cavidade bocal, mais propriamente na lngua, sendo do tipo estratificado pavimentoso no queratinizado. Existem vrios tipos de papilas gustativas, as papilas fungiformes, filiformes e circunvaladas. As papilas filiformes possuem um formato cnico alongado e estas papilas no possuem gomos gustativos. As papilas fungiformes assemelham-se a cogumelos, sendo que a base estreita e parte superficial dilatada e lisa. Estas papilas possuem gomos gustativos. As papilas circunvaladas so 7 a 12 estruturas circulares grandes, em que as superfcies achatadas estendem-se acima das outras papilas. Estas papilas encontram-se distribudas na regio do V lingual, que se situa na parte posterior da lngua. As papilas circunvaladas possuem gomos gustativos e os sabores detectados por estas so os que perduram por mais tempo, uma vez que os gomos gustativos se situam numa regio onde as papilas circunvalas formam um sulco.

Sulcos das papilas circunvaladas onde se vm os gomos gustativos.

Os gomos gustativos so estruturas especializadas que contm os receptores gustativos e as clulas de suporte destes. Os receptores gustativos so capazes de detectar os 4 sabores bsicos da boca (doce, salgado, amargo e azedo) consoante a sua localizao na lngua.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Epitlios Glandulares Os epitlios glandulares so constitudos por clulas prprias que so capazes de segregar substncias. Existem dois tipos de glndulas, as excrinas e as endcrinas. Ambas so formadas a partir do epitlio de revestimento. O processo de formao das glndulas d-se por uma invaginao do epitlio, havendo de seguida a proliferao das clulas epiteliais para o interior do tecido conjuntivo, e por fim estas diferenciam-se em clulas secretoras.

Cordes de clulas a formar uma glndula endcrina cordonal

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Aps a diferenciao das clulas e formao da glndula, esta pode ento ser de dois tipos, excrina ou endcrina. Glndulas Excrinas As clulas epiteliais diferenciam-se em dois tipos, as clulas do canal e as clulas secretoras. Estas glndulas possuem assim um canal que liga as clulas secretoras superfcie do epitlio e por onde so canalizadas as substncias segregadas. As glndulas secretoras ficam em continuidade com o epitlio. Glndulas Endcrina As clulas epiteliais apenas se diferenciam em clulas secretoras. Estas glndulas no tm qualquer contacto com a superfcie do epitlio, mas ficam em contacto com capilares sanguneos, para poderem segregar as substncias (como por exemplo hormonas) para a corrente sangunea. A membrana basal acompanha todo o processo de formao das glndulas, quer endcrinas quer excrinas, e fica a revesti-las aps a sua formao. Existem ainda as Glndulas Intraepiteliais, que so clulas nicas, como as clulas caliciformes, que esto no meio do epitlio a segregar substncias para a superfcie deste, como por exemplo muco. Classificao das Glndulas Classificao das Glndulas Excrinas As glndulas excrinas classificam-se quanto morfologia, e quanto ao tipo de secreo. Quanto morfologia, as glndulas excrinas classificam-se primeiro quanto ao aspecto do canal excretor, e depois quanto ao aspecto da poro de clulas secretoras. O canal excretor pode ser de dois tipos, simples, se existir apenas um canal excretor que liga a poro secretora superfcie do epitlio, ou composto, se o canal excretor possuir ramificaes. A poro de clulas secretoras pode apresentar trs tipos, tubular, se tiver a forma de um tubo, acinosa, ou ainda alveolar, quando possui a forma de um alvolo.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Por combinao dos dois critrios (forma do canal e forma da parte secretora), j conseguimos classificar as glndulas excrinas. A glndula mamria, por exemplo, composta alveolar. As glndulas so envolvidas por tecido conjuntivo. Tambm podemos classificar as glndulas pela maneira como estas segregam as substncias, e aqui temos trs tipos de classificao: Holcrinas Todo o contedo da clula, excepo do ncleo, transformado em secreo e segregado para o exterior. Ex: glndulas sebceas;

Apcrinas Parte das clulas destaca-se e arrastada na secreo. Ex: glndulas sudorparas e mamrias;

Mescrinas Apenas se libertam os produtos da secreo. Ex: parte excrina do pncreas e glndulas salivares.

Por vezes existem rgo que so glndulas, como caso do pncreas, e estes rgos podem ter os dois tipos de glndula, excrina e endcrina. A estas glndulas chamamos aficrinas, pois possuem os dois tipos de secreo (excrina e endcrina).

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Classificao das glndulas endcrinas As glndulas endcrinas so classificadas quanto sua forma, e neste caso existem duas hipteses: Cordonais que so glndulas alongadas, formando uma espcie de corda; Vesiculares (ou foliculares) que so glndulas mais arredondadas, formando uma espcie de vescula.

Biologia dos Epitlios Todos os epitlios assentam na membrana basal, que a barreira fsica entre este tipo de tecido e o tecido conjuntivo que lhe serve de suporte. Os epitlios raramente possuem vasos sanguneos, pelo que a sua nutrio feita a partir da difuso das molculas atravs da membrana basal, sendo o tecido conjuntivo a fonte desses nutrientes. Por este facto, os tecidos epitliais no podem ser muito espessos. As clulas epiteliais possuem curtos tempos de vida pois tm dificuldade de acesso aos nutrientes, mas esto em constante renovao pelo que tm uma grande capacidade de regenerao. A renovao dos tecidos importante pois estes esto sempre sujeitos a desgaste, como por exemplo no estmago e no intestino, onde o epitlio renovado a cada 2 - 3 dias. Os epitlios renovam-se por mitose das clulas mais internas (clulas mais junto da membrana basal). Ocorrem tambm fenmenos de Metaplasia, em que um tipo de epitlio se transforma noutro. Este fenmeno comum no epitlio pseudo-estratificado da traqueia de fumadores activos, sendo que este se transforma em epitlio estratificado pavimentoso. Este processo reversvel, e quanto mais novo for o indivduo, mais facilmente o processo se reverte. Outro exemplo o do epitlio de transio da bexiga, que na falta de vitamina A, perde a sua elasticidade, podendo mesmo ficar queratinizado, ou seja, fica muito rgido eno consegue desempenhar a sua funo. O mesmo exemplo da bexiga pode ainda acontecer nos alvolos pulmonares.

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Tecido ConjuntivoOs tecidos conjuntivos so responsveis pelo estabelecimento e manuteno da forma do corpo. Este papel de cariz mecnico dado por um conjunto de molculas (matriz) que envolve as clulas e que as liga umas s outras. As funes deste tecido so a de suporte e a de proteco. Estruturalmente, o tecido conjuntivo pode ser divido em trs tipos de componentes: Clulas; Fibras; Substncia Fundamental Amorfa (ou apenas de Substncia Fundamental).

O tecido conjuntivo fundamental. Este tecido, ao contrrio dos outros tipos de tecido, maioritariamente constitudo por matriz extracelular. A matriz extracelular do tecido conjuntivo, consiste em diferentes combinaes de protenas fibrosas (como o colagneo) e de substncia fundamental amorfa. A substncia fundamental amorfa um complexo viscoso e altamente hidroflico constitudo por macromolculas aninicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoprotenas multiadesivas (como a laminina ou a fibronectina). Estes compostos ligam-se a protenas receptoras (integrinas) presentes na superfcie das clulas e a outros componentes da matriz, fornecendo assim uma fora tnsil e uma certa rigidez matriz. A matriz do tecido conjuntivo tambm serve como um meio atravs do qual os nutrientes e os catabolitos, so trocados entre as clulas e o sangue. Os tecidos conjuntivos tm origem no mesnquima, que um tecido embrionrio formado por clulas alongadas, as clulas mesenquimais. Estas clulas possuem muitos prolongamentos citoplasmticos (forma estrelada) e esto imersas numa matriz viscosa e com poucas fibras. O mesnquima origina-se a partir do folheto embrionrio intermdio chamado de mesoderme. A mesoderme um tecido primitivo. Clulas do Tecido Conjuntivo Algumas clulas deste tecido so produzidas localmente, permanecendo sempre no tecido conjuntivo. A estas chamamos clulas fixas do tecido conjuntivo. Outras, como os leuccitos, vm de outros tecidos para o tecido conjuntivo, e podem neste permanecer temporariamente. Chamamos a estas clulas, clulas mveis (ou emigrantes) do tecido conjuntivo. Fibroblastos Os fibroblastos sintetizam colagneo, elastina, glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteinas multiadesivas, ou seja, os fibroblastos sintetizam as fibras e todas as outras molculas que constituem a matriz extracelular. Os fibroblastos so as clulas mais comuns do tecido conjuntivo. Enquanto esto activos na sntese de fibras e molculas da matriz, estas clulas so denominadas fibroblastos. Quando j no esto to activas chamam-se fibrcitos. Os fibroblastos tm muitos prolongamentos membranares e um citoplasma abundante. O seu ncleo grande e tem uma forma ovide. Os fibrcitos so mais pequenos que os fibroblastos, tm um aspecto fusiforme, possuem poucos prolongamentos do citoplasma e o ncleo menor. Os fibroblastos raramente sofrem mitose em adultos.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Macrfagos As caractersticas dos macrfagos dependem do seu estado de actividade funcional e do tecido que habitam. Medem habitualmente entre 10 e 30m de dimetro e usualmente possuem um ncleo oval ou em forma de rim localizado numa posio excntrica. Os macrfagos fagocitam corantes adicionados ao tecido ainda vivo. Ficando assim visveis nas preparaes. As membranas dos macrfagos so irregulares, e estas clulas emitem pseudpodes para se moverem. A principal funo destas clulas a fagocitose e a pinocitose, tanto de restos de clulas mortas, como de bactrias em infeces, ou seja, os macrfagos limpam o organismo. Os macrfagos tambm segregam substncias importantes para o sistema imunitrio. Os macrfagos derivam dos moncitos, os quais circulam no sangue. Quando os moncitos atravessam a parede das vnulas (fenmeno chamado de diapedese) e penetram no tecido conjuntivo, amadurecem e transformam-se em macrfagos, ficando maiores e com maior actividade secretora.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Mastcitos O mastcito maduro uma clula globolar, grande e com um citoplasma muito granuloso. O ncleo pequeno, esfrico e ocupa uma posio central, podendo ser de difcil observao se o nmero de grnulos for muito elevado. Nos grnulos esto contidas molculas como a histamina, que aumenta a permeabilidade dos vasos capilares, a heparina, que um anticoagulante, ou os glicosaminoglicanos, que so molculas da matriz extracelular. Na superfcie dos mastcitos existem receptores especficos das IgE (produzidas pelos plasmcitos).

Plasmcitos So clulas grandes e ovides que possuem um citoplasma basfilo. O ncleo destas clulas esfrico e excntrico. No tecido conjuntivo normal no existem muitos plasmcitos, a no ser que haja uma infeco bacteriana, ou nos tecidos sujeitos penetrao destas, como a mucosa intestinal. Os Plasmcitos derivam dos Linfcitos B.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Leuccitos (Ver Sangue pp 70-75) Os leuccitos ou glbulos brancos so constituintes normais dos tecidos conjuntivos. Estes migram do sangue para os tecidos conjuntivos por diapedese atravs da parede dos capilares e das vnulas. A diapedese potenciada por invases microbianas, uma vez que os leuccitos so clulas especializadas na defesa do organismo. Os leuccitos abundam no sangue, que um tecido conjuntivo especial. Adipcitos (Ver tecido adiposo pp 67-69) As clulas adiposas ou adipcitos, so clulas do tecido conjuntivo que se especializaram no armazenamento de energia. Estas clulas possuem um citoplasma muito reduzido, e o ncleo est encostado na membrana celular (posio parietal). Possuem uma gota lipdica que preenche praticamente toda a clula.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Fibras A matriz extracelular do tecido conjuntivo constituda por fibras e pela substncia fundamental amorfa. As fibras so de trs tipos principais, colagneo, reticulares e elsticas, e esto organizadas em dois sistemas: Sistema de colagneo; Sistema elstico.

Sistema de Colagneo O sistema de colagneo constitudo por fibras de colagneo, que so mais grossas e por fibras reticulares que so mais finas. As fibras de colagneo so em geral brancas, e predominam em certos tecidos como os tendes. Estas fibras so flexveis mas resistentes, sendo estas as propriedades que lhes permitem suportar grandes foras. As fibras de colagneo so formadas por tropocolagneo, que uma hlice tripla de colagneo.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Existem vrios tipos de colagneo, e estes possuem todos o mesmo tipo de aminocidos e a mesma forma helicoidal, mas variam entre si no arranjo da sequncia dos aminocidos, e na combinao de cadeias com sequncias diferentes. Os vrios tipos de colagneo esto resumidos na seguinte tabela.

O colagneo do tipo I o mais abundante no organismo humano, constituindo cerca de 90% de todo o colagneo do organismo. As fibras reticulares so constitudas por colagneo do tipo III (1 III)3, associado a um elevado teor de glicoprotenas e proteoglicanos (estas fibras contm 6 a 12% de hexoses, enquanto as fibras de colagneo apenas contm 1%). Estas fibras so muito finas e formam uma rede extensa em certos rgos. Estas fibras abundam no msculo liso, e constituem uma delicada rede ao redor de rgos parenquimatosos como as glndulas endcrinas. O Sistema Elstico O sistema elstico formado por fibras elsticas elaunnicas e oxitalanicas. As fibras do sistema elstico so muito finas. O sistema elstico composto pelas fibras elsticas. A estrutura deste sistema desenvolve-se em trs fases. Na primeira fase as fibras oxitalanicas formam feixes de microfibrilhas compostas por diversas glicopretenas, entre as quais a fibrilina (molcula grande). A fibrilina vai formar uma estrutura necessria deposio de elastina. Numa segunda fase, vai ocorrer a deposio irregular de elastina entre as microfibrilhas, formando-se as fibras elaunnicas. Na terceira fase, a elastina continua a depositar-se entre as microfibrilhas, ficando estas livres apenas na regio perifrica, e constituindo assim as fibras elsticas. O colageneo do tipo III forma fibras que se dispem em rede e no em feixes. As fibras elsticas so usualmente amarelas, frgeis e extensveis. Estas fibras so resistentes fervura (no desnaturam) e acidez. A enzima elastase consegue degradar estas fibras. As fibras elsticas tal como as de colagneo so produzidas pelos fibroblastos. Estas fibras so encontradas ao redor de vasos sanguneos de grande calibre, como a artria aorta, ou nos pulmes.

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Substncia Fundamental Amorfa Esta substncia uma mistura complexa altamente hidratada. Na sua constituio, para alm da gua esto os proteoglicanos, as glicoprotenas estruturais, os sais, e protenas plasmticas com baixo peso molecular. A gua encontra-se normalmente associada aos proteoglicanos. As principais funes desta substncia so a de proteco e transporte e armazenamento de molculas. Esta substncia d matriz uma consistncia gelatinosa. Variedades do Tecido Conjuntivo Existem diversas variedades de tecidos conjuntivos, formados pelos constituintes bsicos (clulas e matriz extracelular). Os nomes dados a estes vrios tipos de tecidos reflectem o seu componente predominante ou a organizao estrutural do tecido. Nos invertebrados existe um tecido chamado de mesogleia. Este tecido situa-se entre a epiderme e a mesoderme, podendo ser s uma lmina. Este tecido no possui clulas, apenas matriz, sendo esta constituda por glicosaminoglicanos e fibras semelhantes ao colagneo. Este tecido existe em Cnidria e Ctenophora.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010O mesnquima um tecido percursor do tecido conjuntivo, que constitudo por clulas com uma forma estrelada. Este tecido no possui fibras na matriz, apenas substncia fundamental amorfa.

O tecido mucoso, tambm conhecido como gelatina de Wharton, constitudo com clulas do tipo mesenquimatoso (clulas estreladas) e possui poucas fibras de colagneo entre a substncia fundamental amorfa. Encontramos este tecido no cordo umbilical e na polpa de dentes jovens.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Existe tambm uma variedade de tecido conjuntivo chamada de tecido reticular. Este tecido tem muitas fibras reticulares na matriz, sendo basicamente constitudo por estas. Este tecido tem vrias clulas mveis, e as suas fibras formam uma rede de suporte volta de rgos hemtopoiticos.

Existe ainda o tecido elstico. Neste tecido h uma grande predominncia das fibras elsticas, sendo o tecido praticamente constitudo por estas. A cor tpica deste tecido a amarela, sendo visto normalmente a rosa nas preparaes definitivas devido aos corantes. Possui algumas fibras de colagneo e alguns fibroblastos. Encontramos este tecido nos ligamentos amarelos da coluna vertebral dos mamferos e nas cordas vocais verdadeiras do homem (nas mulheres no existe este tecido nas cordas vocais).

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Tipos de Tecido Conjuntivo

Tecido Conjuntivo Com propriedades especiais

Propriamente dito

De Suporte

Adiposo Laxo Denso Cartlagneo

Elstico Modelado

Reticular ou Hemopoitico No Modelado sseo

Mucoso

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Tecido Conjuntivo Propriamente Dito Existem dois tipos de tecidos conjuntivos propriamente ditos, o laxo (ou difuso/frouxo) e o denso.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Tecido Laxo - O tecido conjuntivo laxo suporta estruturas normalmente sujeitas a presso e atritos pequenos. um tecido conjuntivo muito comum que preenche espaos entre grupos de clulas musculares, suporta clulas epiteliais e forma camadas volta de vasos sanguneos. Este tecido tambm se encontra nas papilas da derme, hipoderme, nas membranas serosas que revestem as cavidades peritoneais e pleurais e nas glndulas. O tecido conjuntivo laxo contm todos os elementos estruturais tpicos do tecido conjuntivo propriamente dito, no havendo predominncia de nenhum dos tipos de componentes, ou seja, h um equilbrio de propores entre o nmero de clulas e a matriz extracelular. As clulas mais numerosas so os fibroblastos e os macrfagos. Existem neste tecido os dois tipos de fibras (colagneo e elsticas), mas nenhuma destas muito abundante. Este tecido tem uma consistncia delicada, flexvel, bem vascularizado e no muito resistente a traces. Possui ainda alguma elasticidade.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Tecido Denso O tecido conjuntivo denso adaptado para oferecer resistncia e proteco aos tecidos. formado pelos mesmos componentes encontrados no tecido conjuntivo laxo, mas aqui predominam as fibras de colagneo, e h uma menor quantidade e clulas. O tecido conjuntivo denso menos flexvel e mais resistente tenso que o tecido conjuntivo laxo. Quando as fibras de colagneo so organizadas em feixes sem uma orientao definida, o tecido designa-se por denso no modelado. Neste tipo de tecido as fibras formam uma rede tridimensional que lhe confere uma certa resistncia s traces exercidas em qualquer direco. Este tipo de tecido encontrado na derme profunda da pele.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010O tecido denso modelado apresenta feixes de colagneo paralelos uns aos outros e alinhados com os fibroblastos. Trata-se de um tecido conjuntivo no qual as fibras se formaram em resposta s foras exercidas num determinado sentido. Os fibroblastos, em resposta a essas mesmas foras, orientam as fibras que produzem de modo a oferecer-lhes o mximo de resistncia. Este tipo de tecido tpico dos tendes. Tanto nos tecidos densos modelados como nos no modelados, difcil de ver os ncleos das clulas.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Tecido Conjuntivo de Suporte Tecido Cartilagneo O tecido cartilagneo uma forma especializada de tecido conjuntivo. Este tecido possui uma consistncia rgida e desempenha funes de suporte de tecidos moles, reveste superfcies articulares (onde absorve choques e facilita o deslizamento dos ossos nas articulaes). A cartilagem essencial para a formao e crescimento dos ossos longos do corpo, principalmente na vida intrauterina e depois do nascimento. A cartilagem, tal como todos os tecidos conjuntivos, possui clulas e matriz extracelular abundante. As clulas da cartilagem designam-se condroblastos (ou condrcitos quando no estado adulto). As cavidades da matriz so ocupadas por um ou mais condrcitos e so designadas por lacunas. As funes do tecido cartilagneo dependem principalmente da estrutura da matriz, sendo esta constituda por fibras de colagneo e de elastina, associadas a macromolculas (proteoglicanos), cido hialurnico e diversas glicoprotenas. As cartilagens possuem uma consistncia firme, apesar da flexibilidade do grande nmero de fibras que as constituem. Esta firmeza deve-se a interaces electrostticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados e o colagneo, e grande quantidade de molculas de gua que se encontram ligadas aos glicosaminoglicanos, conferindo turgidez matriz. O tecido cartilagneo no possui vasos sanguneos, vasos linfticos e nervos. Assim, a sua nutrio assegurada pelos vasos sanguneos que atravessam o pericondrio, que o tecido conjuntivo envolvente. O pericondrio est em continuidade com a cartilagem numa face, e em continuidade com o tecido conjuntivo proprimente dito na outra face. Chegamos a verificar uma diferenciao gradual de clulas do pericondrio em condroblastos na zona deste tecido mais prxima do tecido cartilagneo. O pericondrio possui nervos, vasos linfticos e vasos sanguneos. As cartilagens que revestem a superfcie dos ossos nas articulaes mveis no possuem pericondrio, recebendo os nutrientes do lquido sinovial das cavidades articulares. Em alguns casos, as cartilagens podem ser atravessadas por vasos sanguneos que vo nutrir outros tecidos.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Durante a gnese da cartilagem, os condroblastos encontram-se todos muito juntos, ficando cada vez mais isolados medida que a matriz se vai formando. Os condrcitos, depois da cartilagem estar formada, podem sofrer mitose e formar grupos de condrcitos, que se designam por grupos isgenos.

Existem trs tipos de cartilagem, a Hialina, a Elstica e a Fibrosa. Cartilagem Hialina A cartilagem hialina o tipo de cartilagem mais frequentemente encontrado no corpo humano, sendo por isso tambm o mais estudado. Este tecido forma o disco epifisirio (entre a epifise e a difise dos ossos longos do corpo) que responsvel pelo crescimento do osso em extenso, sendo posteriormente substitudo por tecido sseo. Em torno dos condrcitos existem zonas estreitas que so ricas em proteoglicanos e pobres em colagneo. Estas zonas recebem o nome de matriz capsular ou territorial, pois parece formar uma cpsula ao redor das clulas. As restantes regies da matriz, so mais ricas em colagneo e designam-se matriz interterritorial.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010A matriz deste tecido no possui predominncia de nenhum tipo de fibra, sendo as fibras de colagneo maioritariamente do tipo II, e podendo ainda existir fibras elsticas.

No adulto a cartilagem hialina encontrada principalmente na parede das fossas nasais, na traqueia e brnquios, na extremidade ventral das costelas e nas superfcies articulares dos ossos longos.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Cartilagem Elstica A cartilagem elstica encontrada no pavilho auditivo, no conduto auditivo externo, nas trompas de Eustquio, na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. Esta cartilagem muito semelhante cartilagem hialina, mas aqui, para alm das fibras de colagneo do tipo II, encontramos uma grande abundncia de fibras elsticas, estando estas em continuidade com o pericondrio. A cartilagem elstica pode aparecer isolada, ou formar uma pea cartilagnea em conjunto com a cartilagem hialina. O seu crescimento aposicional, sendo que esta cartilagem est menos sujeita a desgaste que a cartilagem hialina.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Cartilagem Fibrosa ou Fibrocartilagem o tipo de cartilagem menos abundante no corpo humano. Este tecido possui caractersticas intermdias entre o tecido conjuntivo denso e o tecido cartilagneo hialino. Este tipo de tecido est sempre associado ao tecido conjuntivo denso, sendo difcil estabelecer limites entre os dois tipos de tecido. Neste tecido os condrcitos formam fileiras alongadas. Na cartilagem fibrosa h uma predominncia clara das fibras, sendo estas de colagneo do tipo I, podendo existir algumas fibras elsticas. Este tipo muito resistente e possui uma funo de suporte. Pode ser encontrado nos discos intervertebrais (entre as vrtebras), na snfise pbica, em alguns tendes e nos ligamentos dos ossos. tambm encontrado em morcegos e roedores (ajudando a manter as orelhas erguidas).

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Tecido sseo O tecido sseo o constituinte principal do esqueleto, servindo de suporte para as partes moles do corpo, e de proteco para os rgos vitais. Este tecido aloja e protege a medula ssea responsvel pela formao de clulas do sangue. O tecido sseo proporciona apoio aos msculos esquelticos, transformando as suas contraces em movimentos. Os ossos so ainda um depsito de clcio, fosfato e outros ies, armazenando-os ou libertando-os de maneira controlada, de modo a manter constante as suas concentraes no organismo. O tecido sseo um tecido conjuntivo especializado que formado por clulas e por uma matriz extraclelular calcificada, ou seja, rgida. O tecido sseo muito resistente traco, possuindo contudo alguma flexibilidade, um tecido relativamente leve, e um tecido dinmico que possui a capacidade de se regenerar.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Clulas do Tecido sseo Osteoprogenitoras so clulas de origem mesenquimatosa que tm uma forma estrelada. Estas clulas esto activas durante o crescimento dos ossos e na reparao do tecido sseo. Os osteoblastos tm origem nestas clulas. Os osteoblastos depois passam a ostecitos.

Osteoblastos Os osteoblastos so as clulas que sintetizam a parte orgnica da matriz ssea, nomeadamente as fibras de colagnio do tipo I, os proteoglicanos e as glicoproptenas. Estas clulas tm a capacidade de concentrar fosfato de clcio contribuindo para a mineralizao da matriz. Os osteoblastos dispem-se sempre lado a lado na matriz ssea, num arranjo semelhante ao tecido epitelial simples. Quando ficam aprisionados pela matriz recm-formada passam a designar-se ostecitos, ou seja, os osteoblastos so as clulas precursoras dos ostecitos. A matriz vai-se depositando volta dos osteoblastos e dos seus prolongamentos, formando assim as lacunas e os canalculos. Quando a matriz recm-formada e ainda no est calcificada chama-se osteide.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Ostecitos so as clulas encontradas no interior da matriz ssea, ocupando as lacunas das quais partem os canaliculos. Cada lacuna contm apenas um ostecito. Dentro dos canalculos os prolongamentos dos ostecitos estabelecem contacto atravs de junes comunicantes, por onde passam pequenas molculas e ies. Os ostecitos so clulas achatadas com forma de amndoa. Os ostecitos so essenciais para a manuteno da matriz ssea.

Osteoclastos Os osteoclastos so clulas mveis, gigantes, extensamente ramificadas, com partes dilatadas e polinucleadas, podendo conter entre 6 a 50 ou mais ncleos. Os osteoclastos no existem sempre no tecido sseo, aparecendo apenas quando necessrio reabsorver osso em excesso, ou quando o organismo necessita de clcio. Estas clulas possuem uma capacidade fagoctica. Os osteoclastos provm da fuso de moncitos e so muito importantes na reabsoro de matria ssea. Este tipo de clulas secreta colagenases, que vo degradar as fibras de colagneo, e cido clordrico, que vai dissolver os cristais de fosfato de clcio do osso. Estas clulas no so parte integrante do tecido sseo, migrando para ele quando h necessidade.

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Matriz ssea Os sais minerais constituem cerca de 65 a 70% do osso. Os ies que aqui encontramos so o fosfato e o clcio, existindo tambm bicarbonato, magnsio, potssio, sdio e citrato, mas todos em menores quantidades. O clcio e o fosfato formam cristais de hidroxiapatite, sendo a sua frmula qumica a seguinte, Ca10(PO4)6(OH)2. Os ies da superfcie dos cristais de hidroxiapatite so hidratados, existindo uma camada de gua e ies volta dos cristais. A parte orgnica da matriz formada por 95% de fibras de colagneo do tipo I, sendo os restantes 5% proteoglicanos e glicoprotenas. Dentro das glicoprotenias existe uma em particular que importante. Essa glicoprotena a osteonectina, que possui uma grande afinidade tanto para os cristais de hidroxiapatite, como para as fibras de colagneo. O osso um reservatrio de Clcio e Fosfato. Variedades de Tecido sseo Existem muitas variedades de tecido sseo, pelo que surgiu a necessidade de o classificarmos. Existem vrias maneiras de classificar os ossos: Podemos classificar quanto ao comprimento e aqui temos a classificao em longos, curtos, chatos e irregulares.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010 Os ossos longos dividem-se em trs partes, as duas extremidades chamadas de epfises, sendo a que fica mais prxima do tronco a proximal, e a outra a distal, e a difise, que parte longa e mais ou menos clindrica do osso. A difise une as duas epfises. As epfises esto intimamente relacionadas com o crescimento dos ossos. Dentro dos ossos longos encontramos o Fmur, o mero, a Ulna, o Rdio, a Tbia, entre outros.

Os ossos curtos so ossos com forma cuboide e so encontrados principalmente no pulso e no tornozelo. Estes ossos transferem foras ou movimentos. So exemplos destes ossos, os ossos do carpo e os ossos do tarso.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010 Os ossos chatos tm uma superfcie lisa na qual assenta o msculo. Estes ossos possuem pouco volume, sendo ossos de revestimento (protegem rgos vitais). Exemplos destes ossos so os ossos das caixas craniana e torcica (como as costelas), e os ossos da cintura escapular (escpula ou omoplata e clavcula).

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010 Os ossos irregulares possuem variadas formas e feitios, e apresentam muitas superfcies para ligao do msculo, ou para articulao. Exemplos destes ossos so as vrtebras e alguns ossos do crnio.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010 Podemos tambm classificar os ossos quanto sua estrutura macroscpica, ou seja, quanto sua estrutura quando visto a olho nu. Neste tipo de classificao existem dois tipos de osso, o osso esponjoso e o osso compacto.

A parte central dos ossos normalmente constituda por cavidades, e por isso recebe o nome de tecido esponjoso. Ao redor do tecido esponjoso encontra-se o tecido compacto, que osso mais compactado. Temos ainda o critrio de classificao que se baseia no grau de desenvolvimento do osso. Neste critrio temos dois tipos de tecido sseo principais, o tecido sseo primrio ou imaturo, que se encontra no incio do desenvolvimento dos ossos, e o tecido sseo secundrio, maduro ou adulto, que se verifica j na fase adulta do desenvolvimento. Ao osso maduro, podemos chamar ainda lamelar ou definitivo.

Tecido Maduro O tecido maduro divide-se em esponjoso e compacto. O tecido esponjoso do osso possui um arranjo semelhante ao do tecido compacto, mas aqui esse arranjo desorganizo, no sendo to evidente como no tecido compacto. Este tecido tem muitas cavidades, e organiza-se em trabculas.

O tecido sseo compacto constitudo por sistemas de Havers, ou steos. Estes sistemas so constitudos por um canal central, onde passam vasos sanguneos e nervos, que se encontra rodeado por lamelas concntricas. Estas lamelas concntricas so constitudas pela matriz celular ossificada e pelos ostecitos.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Existem tambm os sistemas de lamelas intermedirios, que se encontram entre os sistemas de Havers. Estes sistemas so sistemas de Havers incompletos, e resultam da formao dos sistemas de Havers completos. Os sistemas de lamelas intermedirios preenchem espaos entre os sistemas de Havers completos. Interna e Externamente, os ossos so revestidos pelos sistemas de lamelas circunferenciais interno e externo, respectivamente.

A comunicao entre os canais dos sistemas de Havers d-se pelos canais de Volkman. Estes canais ligam diferentes sistemas de Havers entre si. Externamente, ao redor do tecido sseo, existe um tecido conjuntivo chamado de Peristeo. Este tecido possui fibras de colagneo na sua constituio, e tem maior abundncia de clulas na regio mais prxima do osso. A ligar este tecido ao osso existem fibras de colagneo chamadas fibras de Sharpey. No interior dos canais de Havers, e na regio trabecular, existe outro tecido conjuntivo semelhante ao peristeo a recobrir o osso. Este tecido designa-se por Endsteo. cmtc

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Tecidos Conjuntivos Especiais Tecido Adiposo O tecido adiposo um tipo especial de tecido conjuntivo onde se observa uma predominncia de clulas adiposas, ou adipcitos. Estas clulas podem ser encontradas isoladas ou em pequenos grupos no tecido conjuntivo comum. Contudo, a maioria destas clulas forma agregados grandes, constituindo o tecido adiposo que se encontra espalhado pelo corpo. O tecido adiposo o maior depsito corporal de energia, armazenada sob a forma de triacilglicerdeos (gorduras). Deste facto resulta a grande importncia que este tecido tem. O tecido adiposo portanto um reservatrio de energia, ou seja, um tecido de armazenamento. As funes do tecido adiposo so: Isolamento trmico; Modelao do corpo, ou seja, d forma ao corpo (funo desempenhada principalmente nas mulheres); Suporte, uma vez que existem determinados rgos que se apoiam neste tipo de tecido, como por exemplo os rins; Preenchimento de espaos.

Existem duas variedades de tecido adiposo, o tecido adiposo unilocular e o tecido adiposo multilocular. Esta designao advm da gotcula de gordura armazenada neste tecido. No tecido adiposo, as clulas encontram-se agrupadas em lbulos ou seces que esto rodeados por tecido conjuntivo. O tecido unilocular possui clulas em que existe apenas uma nica gotcula lipdica que ocupa praticamente toda a clula. O citoplasma destas clulas reduzido e o ncleo pequeno e ocupa uma posio parietal. A cor deste tecido varia entre o branco e o amarelo, dependendo da dieta da pessoa. So os carotenides dissolvidos na gota lipdica que determinam a cor. O tecido adiposo unilocular o mais frequente e est distribudo por todo o corpo.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Nos recm-nascidos h o chamado panculo adiposo que no mais que um tecido inteiro unilocular. Com o crescimento, o efeito hormonal leva a uma deposio selectiva do tecido adiposo. No tecido adiposo multilocular, existem vrias gotas lipdicas na clula, existindo sempre uma que maior que todas as outras. Este tecido apresenta uma cor mais acinzentada (parda) pois um tecido muito vascularizado e existem muitos citocromos nas mitocndrias. A distribuio deste tipo de tecido adiposo pelo corpo mais limitada.

Nos recm-nascidos este tecido concentra-se principalmente na regio da cintura e do pescoo.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010O tecido adiposo deriva do mesnquima. As clulas mesenquimatosas podem diferenciar-se em fibroblastos ou lipoblastos, sendo que os lipoblastos podem ainda ser uniloculares ou multiloculares.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Tecido Sanguneo O sangue o fluido contido no aparelho circulatrio. Este fluido possui um movimento regular e unidireccional causado pelas contraces rtmicas do corao. A principal funo do sangue o transporte de molculas e ies atravs do corpo, como por exemplo o O2, a Glicose, Ureia, Hormonas, etc. A defesa do organismo outra importante funo desempenhada pelo sangue. Ou seja, no sangue existem clulas associadas ao transporte de molculas e outras defesa do organismo. Nos animais invertebrados, existe um fluido chamado de Hemolinfa, que responsvel pelas funes de transporte de molculas e defesa do organismo. Este fluido anlogo ao sangue. Em todos os animais existem os chamados pigmentos respiratrios dos quais exemplo a hemoglobina (no caso dos animais vertebrados). A hemoglobina responsvel pelo transporte de O2, sendo que esta protena existe em grande abundncia nos glbulos vermelhos (tambm chamados de hemcias ou eritrcitos). As clulas de defesa presentes no sangue, so genericamente os leuccitos (isto no caso dos vertebrados), sendo que na hemolinfa estas clulas se chamam hemcitos. Estas clulas possuem pseudpodes e podem sofrer diapedese. No organismo existem cerca de 5L de sangue, o que representa aproximadamente 7% do peso do corpo. Destes 5L, aproximadamente 55% so plasma sanguneo, sendo os outros 45% ocupados pelas clulas do sangue e por fragmentos de clulas (plaquetas). Ao contedo destes 45% (clulas e plaquetas) d-se o nome de Elementos Figurados do Sangue. Todas as clulas do sangue provm de clulas pluripotentes que tm vrias linhagens.

Hematopoiese A hematopoiese o processo de formao das clulas do sangue, que ocorre principalmente na medula ssea. As clulas estaminais hematopoiticas so as clulas me a partir das quais se vo originar todas as clulas do sangue. A hematopoiese divide-se em dois tipos: Eritropoiese referente formao dos eritrcitos; Leucopoiese referente formao dos leuccitos.

Estes processos ocorrem em dois tecidos diferentes, o mieloide e linfoide. O tecido mieloide a medula vermelha dos ossos, enquanto o tecido linfoide inclui os nodos linfticos, o bao e o timo. Na hematopoiese, uma clula pluripotente estaminal, pode seguir duas vias de diferenciao, dando origem a uma clula linfide progenitora, ou a uma clula mielide progenitora. Ao contrrio das clulas estaminais pluripotentes, as clulas progenitoras no tm capacidade de auto renovao. As clulas progenitoras mielides originam os eritrcitos e muitos dos leuccitos, enquanto as clulas progenitoras linfides originam os linfcitos T e B, entre outras clulas.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Clulas do Sangue Eritrcitos Os eritrcitos so clulas com forma de disco bicncavo. Em condies normais, estas clulas possuem uma forma arredondada. O tamanho dos eritrcitos muito semelhante ao tamanho dos capilares sanguneos, sendo que nestes vasos formam-se filas ou colunas de eritrcitos atrs uns dos outros. Os eritrcitos, quando colocados em soluo hipotnica, aumentam muito de volume e rebentam (processo chamado de hemlise). Se forem colocados em soluo hipertnica, perdem gua do citoplasma, e ficam com salincias (ficam crenados). A crenao dos eritrcitos pode levar ao aparecimento de trombos. Os eritrcitos so clulas anucleadas (no tm ncleo) quando maduras, e o seu tempo de vida de cerca de 120 dias. Leuccitos Os leuccitos classificam-se em granulcitos e agranulcitos, sendo esta diviso feita com base na quantidade de granulaes apresentada no citoplasma e pela forma do ncleo.

Granulcitos Neutrfilos Eosinfilos Basfilos

Agranulcitos Linfcitos Moncitos

Os Linfcitos e os Moncitos possuem grnulos em muito menores quantidades. Neutrfilos Os neutrfilos so os leuccitos que existem em maior quantidade (cerca de 60 a 70% dos glbulos brancos so neutrfilos). O seu ncleo pode ter entre dois a cinco lbulos, sendo que trs lbulos so os casos mais comuns. Os grnulos so vesculas especializadas chamadas de lisossomas que contm enzimas. Estes lisossomas podem ser primrios ou secundrios, sendo que os secundrios so mais especficos, ou seja, esto direccionados para a digesto de um ou mais compostos especficos. Os neutrfilos coram tanto com corantes bsicos como com corantes cidos. A sua funo a fagocitose de bactrias e fungos. cmtc

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Eosinfilos Os eosinfilos coram com corantes cidos. So muito menos numerosos que os neutrfilos, e possuem um ncleo com dois lbulos. Tal como os neutrfilos, possuem muitos grnulos, mas nos eosinfilos estes so maiores. Os grnulos correspondem a lisossomas primrios e secundrios. Os eosinfilos aumentam de nmero quando ocorrem infeces, sendo que estas clulas tm um papel importante na defesa do organismo contra parasitas, e modulam o processo inflamatrio. Participam ainda em reaces alrgicas e antivirais. Basfilos Os basfilos possuem grnulos muito grandes e em grande nmero, o que por vezes dificulta a visualizao do ncleo da clula. Os ncleos dos basfilos so volumosos e possuem uma forma retorcida e irregular (parecida com a letra S). Estas clulas so muito raras e dificilmente se encontram em esfregaos. Os seus grnulos possuem Histamina, que um factor quimiotctico para os eosinfilos e para os neutrfilos, e Heparina que um anticoagulante. As membranas destes granulcitos possuem IgE. Os basfilos participam nas reaces alrgicas. Os leuccitos agranulcitos possuem grnulos mas em muito menor quantidade que os granulcitos. Os grnulos dos agranulcitos so azurfiros, ou seja, so lisossomas primrios. Estas clulas podem migrar para o tecido conjuntivo atravs de um fenmeno chamado de diapedese. Dentro dos agranulcitos temos dois tipos de clulas, os moncitos e os linfcitos.

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010Moncitos Os moncitos possuem um ncleo ovide em forma de rim ou feijo, sendo a sua posio geralmente excntrica. Os moncitos quando passam para o tecido conjuntivo, amadurecem e diferenciam-se em macrfagos. Estas clulas possuem alguns grnulos, e tm capacidade de fagocitar vrus, fungos e protozorios. So mediadores do processo inflamatrio e participam em reaces alrgicas.

Linfcitos Os linfcitos so responsveis pela defesa imunolgica do organismo. Estas clulas reconhecem molculas estranhas presentes em diferentes agentes infecciosos e combatem-nos por meio de uma resposta imunitria (libertao de anticorpos, e resposta celular ou citotxica). Embora os linfcitos tenham morfologia semelhante, vo ser diferentes entre si pois a constituio proteica das suas camadas difere de linfcito para linfcito. Existem dois tipos principais de linfcitos, os linfcitos B e os linfcitos T (a suas diferenas so o local de maturao e a sua funo). Os linfcitos B diferenciam-se em plasmcitos que so clulas produtoras de anticorpos, e os linfcitos T so responsveis pela destruio de clulas infectadas por vrus. Plaquetas Sanguneas As plaquetas sanguneas no so clulas, mas sim fragmentos de clulas. A sua forma irregular e podem ter granulaes. Na sua constituio, existe gua (

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