Apostila Anatomia Vegetal

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  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

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    NDICE

    PAG.

    A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAO DAS EMBRYOPHYTA 3

    A CLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA 4

    MERISTEMAS E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAO PRIMRIA DO CORPO

    VEGETAL 7

    SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIO E CARACTERSTICAS GERAIS 10

    SISTEMA VASCULAR: CLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES 13

    ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREO 16

    ANATOMIA DOS RGOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO 21

    ANATOMIA ECOLGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIES

    AMBIENTAIS 31

    ANATOMIA DOS RGOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO 36

    APNDICE I. TCNICAS BSICAS EM ANATOMIA VEGETAL 45

    BIBLIOGRAFIA CONSULTADA 52

    FIGURAS 55

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    A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAO DAS EMBRYOPHYTA

    A diversidade vegetal tal qual a conhecemos conseqncia de milhares de anos de evoluo que

    originaram s diferentes formas, estruturas e estratgias adaptativas relacionadas conquista dos

    diferentes ambientes. Sob essa tica, a transio do ambiente aqutico para o ambiente terrestre pode ser

    citada como um dos principais eventos evolutivos relacionados diversidade das plantas e envolveu o

    desenvolvimento de estruturas especializadas como os rgos e tecidos vegetais.

    A origem evolutiva de razes, caules e folhas foi fundamental para a conquista do ambiente terrestre

    pelas plantas. As razes fixam a planta ao solo e atuam na absoro e distribuio de gua para todas as

    partes do corpo vegetal, enquanto o caule suporta as folhas os principais rgos fotossintetizantes

    responsveis pela produo de alimento.

    O surgimento desses rgos foi acompanhado por modificaes na estrutura interna envolvendo os

    sistemas de revestimento, fundamental e vascular. No ambiente terrestre a gua foi o principal fator crtico

    sobrevivncia das plantas - , de modo que elas precisaram desenvolver um sistema para

    obteno desse recurso bem como para evitar sua perda. Para tanto, as plantas necessitavam de um

    sistema eficiente na absoro e conduo da gua surgindo assim o sistema vascular (xilema e floema) e

    consequentemente as plantas vasculares ou Tracheophyta (Fig.1), que atualmente so representadas

    pelas Lycophyta e Monilophyta (antes includas nas e, pelas Spermatophyta (plantas com

    semente) incluindo Esse sistema vascular contou com a presena

    de um importante composto qumico que impermeabiliza e confere rigidez aos elementos vasculares,

    auxiliando na sustentao a lignina. No entanto, absorver a gua do solo era apenas parte do processo e

    as plantas terrestres precisavam ainda desenvolver um sistema para evitar a perda dessa gua; eis que

    surge a cutcula, uma substncia lipdica, que reveste a epiderme e tem a funo principal de evitar

    excessiva evaporao. No entanto, essa cutcula dificultava as trocas gasosas surgindo ento estruturas

    especializadas que favoreciam essas trocas gasosas na epiderme os estmatos.

    Conforme a diversificao dessas plantas avanava como conseqncia do sucesso na conquista

    de novos ambientes e (colonizao do continente), novas formas e estratgias tambm iam surgindo tais

    como as plantas perenes (espcies arbustivas, arbreas etc.) juntamente com o crescimento secundrio

    produzido pelos meristemas laterais: 1.cmbio vascular (que promove o crescimento secundrio do sistema

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    vascular) e 2.felognio (responsvel pelo crescimento secundrio da casca, substituindo a epiderme pela

    periderme), alm da lignina principal, componente dos tecidos de sustentao (fibras, esclereides etc.). Vale

    salientar, que os meristemas constituem uma das principais diferenas entre plantas e animais promovendo

    crescimento indeterminado incorporando novas clulas ao corpo da planta durante toda a sua vida (ver

    Meristemas e tecidos vegetais).

    Essas modificaes no corpo vegetativo foram acompanhadas por mudanas evolutivas nos

    sistemas reprodutivos que incluem o surgimento das sementes, bem como de flores e frutos que protegem

    as sementes atuando na atrao dos polinizadores, constituindo os provveis responsveis pela a ampla

    diversificao, sobretudo das angiospermas que constituem o maior grupo (em nmero de representantes)

    de plantas terrestres viventes (Fig.2).

    No entanto, esse apenas um resumo da imensa diversidade morfolgica e anatmica relacionada

    s diferentes to diversificado

    ambiente o ambiente terrestre.

    A CLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA

    A clula constitui a unidade estrutural bsica de qualquer organismo vivo segundo a teoria celular

    estabelecida por Matthias Schileiden e Theodor Schwann em 1838 e foi descoberta pelo fsico Robert

    Hooke, ao observar a cortia ao microscpio. Quanto organizao estrutural, as clulas podem ser

    classificadas em procariticas e eucariticas (Fig.3).

    De acordo com registros fsseis, as clulas eucariticas se diversificaram a partir de clulas

    procariticas segundo a Teoria da Endossimbiose, baseada na existncia de fagcitos primitivos que

    teriam englobado precursores de mitocndrias e cloroplastos dentre outras partculas, dando origem a

    clulas animais e vegetais tal qual a conhecemos (Fig.3).

    As clulas animais e vegetais so bastante similares em estrutura (Fig.5). Entretanto algumas

    peculiaridades so atribudas s clulas vegetais como: parede celular, vacolos, plastdeos e substncias

    ergsticas.

    A parede celular sem dvida a principal caracterstica da clula vegetal. Vale salientar que o

    protoplasto todo o contedo da clula vegetal sem a parede celular, que geralmente removida

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    enzimaticamente para estudos de cultura de tecidos, manipulao gnica, hibridizao etc. Durante a

    diviso celular mittica, o processo de formao da parede celular comea na telfase com a instalao do

    fragmoplasto complexo formado por microtbulos e vesculas que origina a placa celular (Figs.6,7). Nesta

    placa so depositadas substncias pcticas e esta passa a ser chamada de lamela mdia, situada entre

    duas clulas adjacentes (Figs.6,7).

    De modo geral, a composio da parede celular inclui microfibrilas de celulose imersas em uma

    matriz de polissacardeos no-celulsicos (hemicelulose e pectinas), alm de outras substncias

    inorgnicas e orgnicas como lignina, protenas e lipdeos, ex. ceras, cutina e suberina (Figs.6,7). A parede

    primria a primeira a se formar e em muitas clulas a nica a ser produzida sendo rica em celulose e

    pectina que so depositadas sobre a membrana plasmtica juntamente com outros componentes estruturais

    (Figs.6-8). No entanto, em outras clulas pode ocorrer tambm a deposio de parede secundria,

    internamente a parede primria (em direo ao lume celular), sendo constituda por trs camadas que

    variam quanto orientao das microfibrilas: S1, S2 e S3, constitudas principalmente por hemicelulose e

    lignina que conferem rigidez parede (Fig.9). A camada S3 pode estar ausente em alguns tipos celulares.

    Em algumas regies a deposio de parede menos acentuada/ausente formando os chamados

    campos primrios de pontoao, que esto associados com os plasmodesmos que permite a

    comunicao clula-clula (Fig.8). A parede celular primria muitas vezes no o nico tipo de parede

    formado em uma clula, em algumas ocorre tambm deposio de parede secundria, e os campos

    primrios de pontoao passam a constituir as pontoaes, que formam verdadeiros canalculos quando

    observados em seco transversal (Fig.10). As pontoaes podem ser de diferentes tipos sendo os

    principais: simples, areoladas e semi-areoladas, alm de areoladas com toro (espessamento da membrana

    de pontoao, ver Sistema vascular (Fig.10). Essas

    pontoaes podem ainda apresentar diferentes arranjos ao longo da parede lateral da clula, e constituem

    um carter muito utilizado nas diferentes anlises anatmicas (Fig.10).

    Os plastdeos apresentam forma e tamanho distinto e classificam-se de acordo com a presena ou

    ausncia de pigmento bem como com o tipo de substncia armazenada. Os plastdeos esto envoltos por

    duas membranas (dupla-membrana) e so originados a partir dos proplastdeos precursores de todos os

    plastdeos, sendo estes muito pequenos e incolores. A partir dos proplastideos so originados trs tipos

    principais de plastdeos: os cromoplastos, os cloroplastos e os leucoplastos (Fig.11).

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    Os leucoplastos do origem a outras trs classes de plastdeos, das quais a mais conhecida o

    amiloplasto, cujo principal representante so os estatlitos muito importantes no controle do gravitropismo.

    Os etioplastos so considerados estgios intermedirios da diferenciao de cloroplastos e cromoplastos

    (Fig.11).

    Os cloroplastos constituem os principais plastdeos sendo responsveis por um dos principais

    processos vegetais a fotossntese. A estrutura do cloroplasto consiste da membrana externa, uma

    membrana interna, o estroma (uma matriz homognea), e um sistema de endomembranas formado pelos

    tilacides que em conjunto forma a grana (Fig.11), onde se concentram os pigmentos (clorofilas e

    carotenides).

    Os leucopastos se caracterizam pela ausncia de pigmentos e so responsveis pelo

    armazenamento de substncias como amido (amiloplastos), leo (elaioplastos), ex. muitas Ruataceae

    (laranja/limo) que possuem leo essencial. Esses leucoplastos podem ainda armazenar protenas

    (proteoplastos ou protenoplastos), como em muitas sementes. Os etatlitos so um tipo especial de

    amiloplasto estando envolvidos com o gravitropismo (Fig.11).

    Os cromoplastos so plastdeos que apresentam pigmentos carotenides ou flavonides que

    conferem cor, sendo encontrados em ptalas, frutos e outras partes coloridas da planta. Na maioria das

    vezes, os cromoplastos surgem a partir da converso/desdiferenciao de cloroplastos atravs da alterao

    do arranjo dos tilacides e dos pigmentos armazenados (Fig.11).

    Como descrito anteriormente, o vacolo uma estrutura tpica da clula vegetal e ao contrrio dos

    plastdios, apresenta uma nica membrana que denominada de tonoplasto (Figs.3,5,12).

    O vacolo se forma pela fuso de vesculas provenientes do retculo endoplasmtico ou de vacolos

    menores e est envolvido em inmeros processos metablicos da clula como autofagia e degradao de

    molculas e outras substncias que esto dissolvidas podendo permanecer nele armazenadas, como, por

    exemplo, as substncias ergsticas (produto do metabolismo celular), como: amido, cristais, leos, ceras,

    protenas, compostos fenlicos, resinas etc. (Fig.12). Muitas vezes as clulas que contm as substncias

    ergsticas so morfologicamente diferentes das demais sendo denominadas de idioblastos (idio=diferente,

    blasto=clula, ou seja, uma clula diferente das demais).

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    Alm dessas estruturas, as clulas vegetais apresentam ainda mitocndrias (que atua na respirao

    celular), retculos endoplasmticos (envolvidos na sntese e transporte de protenas), dictiossomos

    (secreo) e ribossomos (RNA), como na clula animal e qualquer outro tipo de clula.

    E est formada assim a clula vegetal (Figs.3,5)!

    MERISTEMAS E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAO PRIMRIA DO CORPO

    VEGETAL

    Os meristemas tm a capacidade de incorporar novas clulas ao corpo da planta

    indeterminadamente e representam uma das principais caractersticas distintivas entre plantas e animais. As

    clulas meristemticas so clulas no diferenciadas, fundamentalmente parenquimticas e se

    caracterizam pela presena de parede delgada, citoplasma denso, poucos vacolos e organelas em geral

    dispersos pela clula e ncleo proeminente, estruturas tpicas de clulas em intensa atividade mittica

    (Fig.13). As clulas meristemticas so ditas totipotentes, pois possuem a capacidade de originar,

    qualquer outro tipo de clula bem como um indivduo inteiro.

    Os meristemas apicais so definidos ainda durante o desenvolvimento embrionrio, no interior da

    semente, sendo atualmente comprovado atravs de estudos moleculares (Fig.14). O processo comea logo

    aps a fecundao do vulo (n) pela clula espermtica do gro-de-plen (n) para originar o zigoto (2n). A

    primeira diviso do zigoto assimtrica, apresentando uma polaridade onde produzida uma grande clula

    basal, o futuro suspensor e uma clula apical menor que dar origem a todo o embrio, determinando assim

    o eixo embrionrio raiz-caule. A partir desta diviso inicial, o embrio sofre vrias outras divises mitticas

    passando pelos estgios de proembrio, globular, cordiforme e torpedo. Durante o estgio cordiforme se

    diferencia o meristema apical caulinar, na poro superior do embrio e o meristema radicular na poro

    basal a partir da hipfise (clula do suspensor imediatamente adjacente ao embrio). O meristema radicular

    ir originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dar origem ao sistema caulinar, e

    esses dois meristemas iro promover o crescimento da planta em comprimento (longitudinal). Este o

    resultado das modificaes do vulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente que, quando madura,

    constituda pelo: embrio, tegumentos e endosperma (quando presente).

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    O sistema radicular proveniente do meristema radicular que na raiz recebe o nome de subapical

    devido presena da coifa que tem funo principal de proteger o meristema radicular (Fig.15). Alm disso,

    as clulas da coifa produzem uma secreo mucilaginosa que atua como lubrificante do pice radicular e

    facilita sua penetrao da raiz pelas partculas do solo.

    Uma das principais regies do meristema radicular o centro quiescente, um conjunto de clulas

    que permanecem meristemticas e produz todos os tecidos da raiz (Fig.15). O centro quiescente pode

    apresentar uma nica clula geradora ou conjuntos de clulas geradoras dos meristemas e tecidos

    primrios: protoderme que ir produzir a epiderme; meristema fundamental que forma o sistema

    fundamental; procmbio que d origem ao sistema vascular (Fig.16). Quando apenas uma clula est

    presente no centro quiescente denomina-se sistema aberto enquanto um conjunto de clulas denominado

    sistema fechado. O primeiro tipo considerado filogeneticamente mais basal, sendo encontrado em grupos

    como Lycophyta e Monilophyta ( ), enquanto o segundo mais derivado e ocorre em

    angiospermas. Em algumas razes a regio central da coifa apresenta-se diferenciada das demais clulas e

    denominada de columela. A origem dos tecidos nas razes pode ser de duas formas distintas: 1.epiderme

    e coita tem as mesmas iniciais (dermatocaliptrognio), 2.epiderme e crtex compartilham as mesmas

    iniciais enquanto a coifa tem suas prprias iniciais caliptrognio (Fig.16).

    Do ponto de vista molecular, o desenvolvimento radicular controlado por genes como

    SCARECROW e SHORTROOT que contribuem para a formao da raiz.

    Em seco longitudinal, o pice radicular apresenta-se dividido na: zona de alongamento celular,

    onde as clulas sofrem alongamento, a zona pilfera, onde se encontram os plos absorventes e a zona de

    maturao, onde as clulas esto em processo de diferenciao (Fig.16).

    Vale lembrar que a primeira raiz formada ainda no embrio constitui a radcula do embrio e tem

    origem exgena (externa), diferente das razes laterais formadas pelo periciclo que tem origem endgena

    (interna, ver Sistema vascular). Razes adventcias de origem diferente da radcula do embrio (caules,

    folhas) tambm tm origem exgena.

    O meristema apical caulinar (MAC) responsvel por produzir todo o sistema caulinar da planta

    caule e folhas, rgos com origem exgena, alm das gemas axilares, ns e interns que constituem o

    fitmero (Fig.17). Estudos sobre o meristema apical caulinar vm sendo feitos aproximadamente 250

    anos desde os primeiros trabalhos com Wolff em 1759, autor Theoria Generationis

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    origem de novos tecidos e folhas a partir do pice meristemtico. Alguns anos mais tarde Nageli em 1858

    introduziu o conceito de meristema enquanto Hanstein em 1860 descreveu aqueles que seriam os

    meristemas primrios formadores dos sistemas primrios: dermatognio, periblema e pleroma, fornecendo

    as noes iniciais de organizao e funo do meristema apical caulinar. Integrando todos estes conceitos,

    Schmidt em 1924, props uma nova interpretao para o meristema apical caulinar, descrevendo a

    estrutura que ficou conhecida como tnica-corpo (Fig.17). Neste modelo, a tnica constitui uma ou mais

    camadas de clulas superficiais que sofrem divises, preferencialmente, anticlinais promovendo um

    aumento da superfcie caulinar, enquanto que o corpo apresenta uma massa de clulas centrais que se

    dividem em vrios planos (periclinal, transversal) proporcionando um aumento em volume do corpo

    (Fig.18).

    Outros modelos foram descritos tanto em angiospermas (Foster 1938 apud Tooke & Battey 2003)

    como nas (Gifford 1954 apud Tooke & Battey 2003), complementares a teoria tnica-corpo,

    nos quais foi demonstrada a presena de alguns limites citohistolgicos dentro do corpo conhecidos como:

    zona central (CZ, Central Zone), zona perifrica (PZ, Peripheral Zone) e zona medular (RZ, Rib Zone)

    e que so utilizados at os dias atuais. Recentes pesquisas com Arabidopsis thaliana (Brassicaceae),

    modelo molecular de plantas, tm demonstrado que padres de expresso dos genes

    SHOOTMERISTEMLESS (STM), WUSCHEL (WUS) e CLAVATA (CLV) no meristema apical caulinar,

    corroboram a zonao apical inicialmente proposta por Gifford e Foster (Fig.18).

    Durante o desenvolvimento do meristema apical caulinar, a tnica d origem a protoderme e esta a

    epiderme, atravs de divises predominantemente anticlinais que promove o crescimento em superfcie. A

    zona central representa o centro organizador do pice caulinar, sendo equivalente ao centro quiescente do

    pice radicular e suas clulas se mantm meristemticas, formando todas as outras zonas que compem o

    corpo. A zona perifrica responsvel pela formao dos rgos foliares, do meristema fundamental que

    dar origem ao crtex, e do procmbio que produz o cilindro vascular, enquanto a zona medular forma a

    medula. Assim o meristema apical caulinar est organizado na tnica que forma a protoderme, responsvel

    pelo crescimento em superfcie e no corpo constitudo pelas zonas central, perifrica e medular que so

    responsveis pelo crescimento em volume do rgo.

    A partir do desenvolvimento dos meristemas apicais tem-se o corpo primrio da planta que consiste

    dos meristemas primrios: protoderme, meristema fundamental e procmbio e seus respectivos tecidos

    primrios: epiderme, tecidos fundamentais e tecidos vasculares (Fig.19).

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    SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIO E CARACTERSTICAS GERAIS

    O sistema de revestimento formado pela potoderme, que tem origem na tnica durante o

    desenvolvimento dos meristemas apicais, sendo representado pela epiderme ou pela periderme em

    algumas plantas e rgos que apresentam crescimento secundrio.

    A epiderme o sistema de revestimento primrio do corpo vegetal podem apresentar uma ou vrias

    camadas, alm de cutcula, cristais e clulas especializadas como: estmatos, tricomas, papilas, plos

    radiculares, clulas buliformes, clulas suberosas e silicosas, litocisto, etc., sendo um tecido complexo

    (Figs.20-23). As clulas epidrmicas so vivas, vacuoladas, com cloroplastos e parede celular primria,

    alm de poder armazenar vrias substncias (Figs.20-23). A epiderme pode ser ondulada ou plana, em

    seco transversal; e as paredes celulares podem ser sinuosas ou retas em vista frontal (Fig.20).

    A epiderme unisseriada mais comumente observada nos diferentes rgos, entretanto a epiderme

    multisseriada pode ocorrer sendo o exemplo mais conhecido o velame das razes de epfitas (ex.

    orqudeas, Orchidaceae) ou em folhas de xerfitas e em ambos os casos tem funes adaptativas

    importantes a esses dois grupos de plantas (Fig.20).

    A cutcula est presente nas clulas epidrmicas e protege essa camada da excessiva incidncia de

    raios solares evitando a excessiva transpirao, alm de atuar como barreiras contra fungos, bactrias e

    insetos (Fig.20). Esta cutcula constituda por substncias lipdicas como a cera, constituda por cutina e

    suberina que so altamente hidrofbicas. As ceras epicuticulares apresentam uma srie de formatos e tipos

    e constitui um carter muito til taxonomia (Fig.20).

    O complexo estomtico consiste das clulas-guarda, envolvidas na abertura e no fechamento

    estomtico durante a fotossntese e trocas gasosas segundo um balano de H2O, Cl- e K

    +, e das clulas

    subsidirias (Fig.21). O arranjo dessas clulas em vista frontal confere diferentes tipos de estmatos, um

    carter muito utilizado na taxonomia, sendo os principais anomoctico clulas subsidirias no se

    distinguem das demais clulas epidrmicas; anisoctico clulas-guarda envoltas por trs clulas

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    subsidirias de tamanho diferente em relao s demais clulas epidrmicas; paractico estmato

    acompanhado, de cada lado, por uma ou mais clulas subsidirias posicionadas de forma que seu eixo

    longitudinal fica paralelo a fenda estomtica; diactico estmato envolvido por duas clulas subsidirias

    posicionadas de modo que o seu maior eixo forma um ngulo reto com a fenda estomtica (Fig.21).

    Em seco transversal, os estmatos podem estar localizados em diferentes posies em relao

    s demais clulas epidrmicas, podendo estar: ao mesmo nvel, acima ou abaixo (Fig.21). Os estmatos

    podem ocorrer ainda em criptas como nas folhas de Nerium oleander (Apocynaceae), um importante carter

    xeroftico (Fig.21, ver Anatomia ecolgica).

    Em uma folha dorsiventral, os estmatos podem estar localizados em ambas as faces em que a

    folha dita anfiestomtica; apenas na face adaxial folha epiestomtica; apenas na face abaxial folha

    hipostomtica (ver Anatomia dos rgos vegetativos).

    Alm dos estmatos, a epiderme pode apresentar ainda outras clulas especializadas como

    tricomas que atuam na proteo contra perda de gua e ataques de herbvoros (Fig.22). Os tricomas

    podem ser glandulares ou tectores, unicelulares ou multicelulares, unisseriados ou multisseriados. Os

    tricomas gladulares so responsveis pela secreo de vrias substncias que podem desempenhar

    diferentes funes (ver Estruturas secretoras). Na folha dorsiventral, os tricomas podem estar posicionados

    como os estmatos na lmina foliar: em ambas as faces, apenas na face abaxial ou apenas na face adaxial.

    Outras estruturas epidrmicas so as papilas (projees epidrmicas muito curtas) e os plos radiculares,

    estes ltimos tem origem a partir dos tricoblastos e atuam aumentando a superfcie de absoro de gua

    do solo (Fig.22). As clulas buliformes esto envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento

    de folhas (Fig.23).

    Muitas dessas caractersticas da epiderme foram resultantes da conquista de novos ambientes e se

    desenvolveram ao longo de milhares de anos de evoluo, atuando na proteo do corpo vegetal, alm de

    ser importantes para fins taxonmicos e filogenticos.

    Como mencionado anteriormente alguns rgos vegetais apresentam crescimento secundrio em

    que a epiderme substituda pela periderme atravs da atividade do felognio que pode se originar da

    epiderme, camadas subepidrmicas, crtex, periciclo ou floema e produz sber ou felema para o exterior e

    feloderme para o interior do rgo (Fig.24).

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    O sistema fundamental se origina a partir do meristema fundamental durante o desenvolvimento

    do corpo primrio da planta a partir dos meristemas apicais e produz o parnquima, o colnquima e o

    esclernquima, trs tecidos simples que desempenham principalmente as funes de preenchimento e

    sustentao.

    O parnquima o tecido mais comumente distribudo no interior da planta ocorrendo em todos os

    rgos vegetais. As clulas parenquimticas so capazes de se diferenciar em qualquer outro tipo de

    celular, conferindo a totipotncia (Fig.25). Os tipos principais de parnquima so: fundamental, clorofiliano

    ou clornquima, armazenador ou de reserva incluindo o aernquima. Vale salientar que o tecido

    parenquimtico tambm est presente nos tecidos vasculares como axial e o de transporte (Fig.26) e tm

    origem ontogentica diferente que no do meristema fundamental, mas a partir do procmbio ou cmbio

    vascular, neste ltimo caso quando em crescimento secundrio.

    O parnquima de preenchimento est distribudo pelo crtex e medula de razes e caules bem com

    na nervura principal das folhas (Fig.26).

    O parnquima clorofiliano ou clornquima ocorre em partes fotossintetizantes como folhas e alguns

    caules apresentando grande quantidade de cloroplastos (Fig.26). O parnquima clorofiliano pode ser:

    palidico presente no mesofilo das folhas cujas clulas tm formato retangular; esponjoso ou lacunoso

    tambm presente no mesofilo das folhas, com clulas em geral isodiamtricas, braciforme tpico de

    Bromeliaceae e Cyperaceae, em que as clulas apresentam prolongamentos de suas paredes

    (Figs.11,26).

    O parnquima armazenador ou de reserva tem a funo principal de armazenar substncias

    podendo ser: amilfero amido, ex. batata-inglesa (Solanum tuberosum, Solanaceae); aqfero gua, ex.

    Cactaceae, Bromeliaceae; aernquima ar, como em muitas plantas aquticas ex. Nymphaea sp.,

    Nymphaeales (Figs.11,26).

    O colnquima um tecido de sustentao estando constitudo por clulas vivas que se

    caracterizam pela presena espessamentos irregulares de parede primria e ausncia de cloroplastos. Este

    tecido est presente em rgos jovens da planta, geralmente na poro perifrica adjacente

    epiderme/hipoderme disposto em conjuntos isolados de clulas ou sob a forma de um cilindro contnuo

    (Fig.27).

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    13

    Em pores mais velhas da planta o colnquima pode se diferenciar em esclernquima com a

    deposio de lignina. Diferentes tipos de espessamento podem ocorrer no colnquima sendo os principais:

    angular apresenta espessamentos de parede acentuados nos ngulos da clula, lacunar com

    espessamentos de parede adjacentes aos espaos intercelulares, lamelar espessamentos acentuados

    nas paredes tangenciais externas e internas (Fig.27).

    Ao contrrio do parnquima e do colnquima, as clulas do esclernquima no mantm o

    protoplasto vivo na maturidade funcional e apresentam paredes uniformemente espessadas cuja natureza

    qumica inclui lignina e suberina (Figs.26,27). As clulas esclerenquimticas podem estar dispostas em

    conjuntos, ou formar um cilindro contnuo, bem como estarem isoladas e em geral esto presentes em

    frutos, sementes, caules e razes. Dois tipos principais de clulas esclerenquimticas podem ser descritas:

    esclereides em geral clulas curtas, com paredes secundrias muito espessas, lume extremamente

    reduzido e presena de numerosas pontoaes e fibras que so alongadas, com extremidades afiladas e

    paredes espessadas (Fig.27). Vale lembrar que as fibras, assim como o parnquima, tambm podem estar

    presentes nos tecidos vasculares, mas nesse caso tem origem ontogentica diferente a partir do

    procmbio ou do cmbio vascular, quando em crescimento secundrio.

    As esclereides podem ter diferentes formas: braquiesclereides isodiamtricas, astroesclereides

    forma de estrela, presente em muitas plantas aquticas como Nymphaeae sp. (Nymphaeales),

    osteoescleredes forma de osso , macroescleredes clulas colunares presentes em muitas

    sementes, tricoescleredes semelhante tricomas. Estas clulas geralmente se diferenciam a partir de

    clulas parenquimticas comuns (Fig.27).

    SISTEMA VASCULAR: CLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES

    O sistema vascular constitui uma das principais novidades evolutivas que tiveram papel fundamental

    na conquista do ambiente terrestre tendo como funo principal absorver gua e solutos do solo e distribu-

    los pelo interior do corpo vegetal, estando constitudo por um eficiente sistema formado pelo xilema e pelo

    floema (Fig.28). Esse sistema surge nas Lycophyta , estando presentes tambm em

    caracterizando as traquefitas plantas vasculares (Fig.1).

    A camada mais externa do sistema vascular o periciclo estando presente em razes, caules e

    folhas, podendo ser unisseriado ou multisseriado, parenquimtico ou fibroso, contnuo ou descontnuo

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    14

    formado conjunto de clulas dispersas pelo sistema vascular (Fig.28). Este tecido responsvel pela

    formao de parte do cmbio vascular (ver Anatomia dos rgos vegetativos) e de razes laterais (Fig.28).

    o tecido mais externo ao sistema vascular consiste no tecido de transfuso que em

    geral multisseriado e parenquimtico estando constitudo pelas traquedes de transfuso (Fig.28).

    O xilema e o floema so tecidos complexos e tm origem ontogentica a partir do procmbio

    durante o desenvolvimento inicial do corpo da planta pela atividade dos meristemas apicais e do cmbio

    vascular quando o rgo apresenta crescimento secundrio (Fig.28, ver Anatomia dos rgos vegetativos).

    O procmbio constitui um tecido meristemtico primrio que origina os tecidos vasculares primrios cujas

    clulas podem se dividir em vrios planos (anticlinal, periclinal e transversal), se caracterizando

    basicamente pela forma alongada quando em vista longitudinal e pela colorao citoplasmtica densa

    quando comparadas s demais clulas. Quando o rgo apresenta crescimento secundrio, o procmbio

    juntamente com o periciclo se diferenciam no cmbio vascular que produz dois tipos de iniciais: fusiformes

    e radiais. As iniciais fusiformes so clulas alongadas e do origem aos elementos condutores,

    parnquima e fibras que compem o sistema axial enquanto as iniciais radiais so clulas curtas,

    isodiamtricas e formam os raios que constituem o sistema radial (Fig.29). As clulas radiais geralmente

    consistem de clulas parenquimticas, que no xilema geralmente tornam-se lignificadas (ver Anatomia dos

    rgos vegetativos). A atividade cambial controlada essencialmente pelo gene ARBORKNOX1 (Goover et

    al. 2006).

    O floema responsvel pela conduo de substncias orgnicas e inorgnicas em soluo, tais

    como: gua, carboidratos, substncias nitrogenadas, lipdeos, cidos orgnicos, hormnios, vitaminas, ons

    inorgnicos etc. (Fig.28). Os estgios de maturao do floema primrio incluem: protofloema que se

    desenvolve primeiro e metafloema que surge posteriormente (Fig.30). O floema secundrio est constitudo

    por elementos condutores (elementos de tubo crivado e clulas crivadas), bem como clulas companheiras,

    clulas de Strasburguer ou albuminosas, clulas parenquimticas e fibras. As clulas crivadas esto

    presentes n s sendo anlogas aos elementos de tubo crivado das angiospermas enquanto

    as clulas de Strasburguer ou albuminosas que so clulas parenquimticas especializadas anlogas s

    clulas companheiras do floema das angiospermas (Fig.30). Do ponto de vista evolutivo, os elementos de

    tubo crivado bem como as clulas companheiras so considerados mais derivados em relao s clulas

    crivadas e s clulas de Strasburger ou albuminosas.

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    15

    As clulas crivadas e os elementos de tubo crivados se caracterizam pela presena das reas

    crivadas nas paredes laterais que permitem o contato entre as clulas vizinhas. Apenas nos elementos

    crivadas placas crivadas esto presentes nas pores terminais da clula. A morfologia desses elementos

    pode ser observada na figura 30.

    O elemento de tubo crivado e a clula companheira tm a mesma ontogentica a partir de uma

    mesma inicial. No processo de diferenciao, a precursora desses dois elementos sofre uma diviso

    mittica desigual/assimtrica seguida pela formao da placa crivada (apenas no elemento de tubo crivado)

    e eliminao do protoplasto da clula (Fig.30). Ao final, tanto o elemento de tubo crivado perde o

    protoplasto na maturidade funcional. Ao contrrio do elemento de tubo crivado e da clula companheira, as

    clulas crivadas e de Strasburguer tem origem a partir de clulas distintas.

    Outros dois aspectos muito comuns no estudo do floema incluem a presena de calose e da

    protena-P. A calose uma combinao de polissacardeo composto de cadeias de resduos de glicose

    arranjadas em espiral que se deposita nas reas crivadas e nas placas crivadas como forma de proteo

    contra injuria impedindo a entrada de patgenos no sistema condutor da planta. A protena-P tem um

    aspecto mucilaginoso e ocorre em elementos de tubo crivado de angiospermas com provvel funo de

    defesa contra patgenos, semelhante quela da calose (Fig.30).

    O xilema o tecido responsvel pela conduo de gua e nutrientes inorgnicos, alm de

    desempenhar importante papel no armazenamento e sustentao (Fig.28). Alm disso, devido presena

    de elementos predominantemente lignificados, o xilema mais conspcuo que o floema apresentando-se

    conservado nos registros fsseis. Os estgios de maturao do xilema primrio incluem: protoxilema que

    se desenvolve primeiro e metaxilema que surge posteriormente (Fig.31). O xilema secundrio est

    constitudo pelos elementos condutores ou traqueais (elementos de vaso e traquedes), alm de fibras e

    clulas parenquimticas (Figs.9,10,27). O xilema das formando essencialmente pelas

    traquedes vasculares sendo anlogas aos elementos de vaso das angiospermas (Fig.9,10). No xilema as

    tendncias evolutivas apontam que os elementos de vaso so mais derivados em relao s traquedes.

    Do ponto de vista estrutural os elementos do protoxilema apresentam espessamentos anelares e

    helicoidais enquanto que os elementos do metaxilema e do xilema secundrio se caracterizam pela

    presena de parede essencialmente lignificada exceto na regio das pontoaes (Figs.9,10). Isto acontece

    porque os elementos do protoxilema so encontrados em rgo que ainda esto em crescimento primrio

    em comprimento (alongamento) e a estrutura dessas clulas favorece este crescimento, ao contrrio dos

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    16

    elementos do metaxilema e do xilema secundrio que se desenvolvem em rgos onde o crescimento em

    comprimento j cessou, desempenhando funo primordial de conduo e sustentao. As pontoaes

    podem ser de diferentes tipos e este representa um carter bastante utilizado em estudos taxonmicos

    (Figs.9,10, ver Meristemas e tecidos vegetais).

    A principal caracterstica dos elementos de vaso a placa de perfurao na poro terminal da

    clula, sendo a diferena fundamental entre estas clulas e as traquedes (Figs.9,10). Esta placa pode

    apresentar diferentes tipos (simples, mltipla etc.) e posies (transversal, obliqua etc.) constituindo

    importantes caracteres taxonmicos e filogenticos (Figs.9,10). As etapas de diferenciao de um elemento

    de vaso envolvem deposio de parede secundria, formao da placa de perfurao e eliminao do

    protoplasto (Fig.31). Ao contrrio dos elementos de vaso, nas traquedes no h eliminao do protoplasto

    na maturidade funcional, de modo que elas permanecem vivas. O processo de formao dos elementos

    traqueais constitui um clssico exemplo de morte celular programada em plantas que pode diferir em muitos

    aspectos da morte celular por apoptose que ocorre nas clulas animais (Fukuda 2000).

    As fibras xilemticas (Fig.27) tm funo principal de armazenamento e sustentao sendo clulas

    alongadas, com parede secundria espessada, geralmente lignificada, apresentando pontoaes laterais

    simples (fibras libriformes) ou areoladas (nas fibrotraquedes). Estas fibras podem ainda apresentar septos

    sendo denominadas de fibras septadas.

    Tanto no xilema como no floema (nos sistema axial e radial) as clulas parenquimticas so

    similares aquelas observadas em outros tecidos vegetais podendo apresentar amido e cristais, bem como

    outras incluses celulares. O parnquima axial pode ser classificado em: paratraqueal quando associado

    aos vasos ou apotraqueal quando independente dos vasos. O parnquima paratraqueal pode ser

    classificado ainda em vasicntrico quando as clulas ao redor dos vasos apresentam formato circular ou

    aliforme parnquima com expanses laterais em volta dos vasos. O parnquima apotraqueal pode ser

    escasso, difuso ou apresentar-se em faixas. Essas constituem algumas das caractersticas bsicas

    utilizadas em estudos de dendrologia (ver Anatomia dos rgos vegetativos).

    ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREO

    Assim como os animais, as plantas tambm secretam uma srie de substncias atravs de

    estruturas especializadas para tal funo as estruturas secretoras. O processo de secreo consiste em

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    17

    um complexo fenmeno de separao de substncias do protoplasto ou seu isolamento em partes desse

    protoplasto (ex. nos vacolos). As substncias produzidas durante o processo de secreo incluem: ons

    removidos sob a forma de sais, assimilados eliminados como acares, componentes da parede celular,

    produtos do metabolismo secundrio sem importncia fisiolgica (parcial ou totalmente), como taninos,

    alcalides, leos minerais, resinas, cristais etc. Outras substncias secretadas so indispensveis ao

    metabolismo e desenvolvimento vegetal como os hormnios e enzimas (Fig.32). Os produtos de secreo

    podem estar envolvidos com a sobrevivncia atuando como componentes estruturais, armazenamento de

    reservas, proteo contra herbivoria, patgenos e excessiva incidncia solar, alm de apresentarem grande

    importncia na indstria como componentes de biofrmacos, inseticidas e repelentes.

    A forma como estas substncias secretada pode ser bastante varivel, sendo os principais

    mtodos de secreo: granulcrina que ocorre por fuso de vesculas com a membrana plasmtica

    (exocitose), ecrina (ou mercrina) passagem direta (passiva) de ons pela membrana, holcrina

    secreo de substncias associada lise (degenerao) das clulas secretoras (Fig.33).

    As estruturas secretoras nas plantas podem ser classificadas em dois grandes grupos: estruturas

    secretoras externas e internas. As estruturas externas esto presentes na superfcie dos rgos enquanto

    que as internas esto presentes no interior dos rgos nos tecidos vegetais.

    Algumas das principais estruturas secretoras externas so: tricomas glandulares, glndulas de

    sal, coleteres, hidatdios, hidroptios, nectrios, osmforos. Os tricomas glandulares esto especialmente

    envolvidos com a proteo podendo ser captados ou peltados (Fig.33). Os tricomas glandulares peltados

    se caracterizam por apresentarem uma clula basal, uma curta haste (1-poucas clulas com paredes

    laterais cutinizadas) e uma ampla cabea (4-18 clulas formando 1-2 anis concntricos). J o tipo captado

    apresenta uma clula basal, uma haste alongada (1-muitas clulas) e uma cabea oval-esfrica (1-4

    clulas). As plantas carnvoras apresentam tricomas glandulares especiais que secretam essencialmente

    enzimas responsveis pela digesto de insetos capturados por essas plantas para obteno do nitrognio

    necessrio para seus processos metablicos (Fig.33). Outro tipo de tricoma glandular o tricoma urticante

    (Urticaceae, Euphorbiaceae), envolvido com a proteo. Este tipo de tricoma apresenta uma base

    multicellular secretora e uma clula apical alongada que se rompe (quando tocada) na poro apical

    secretando uma mistura de histamina, acetilcolina e serotonina que altamente irritante pele. O

    mecanismo de secreo envolve o acmulo da secreo na base que posteriormente transferida para a

    clula apical, que se rompe quando tocada (Fig.34).

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    18

    Uma das principais caractersticas adaptativas das plantas halfitas, que vivem em locais com

    elevada salinidade como restinga e mangue como, por exemplo, Avicennia sp. (Acanthaceae) e Rizhophora

    mangle (Rhizophoraceae), so as glndulas de sal que atuam no balano de sais no interior da planta

    (Fig.34). Essas glndulas consistem de um pednculo ou haste e uma vrias clulas apicais maiores.

    Estas glndulas podem apresentar diferentes formas de secreo, podendo eliminar o sal diretamente sob a

    superfcie do rgo atravs de canalculos presentes na clula apical ou podem acumul-lo na clula apical

    que posteriormente se rompe liberando o contedo na superfcie do rgo (Fig.34).

    Os coleteres so tricomas da epiderme ou subepiderme que secretam uma substncia colante e se

    caracterizam por apresentar um eixo central multisseriado no-secretor envolto por clulas epidrmicas

    secretoras (Fig.34). Os coleteres podem apresentar diferentes arranjos estando presentes em rgos

    jovens podendo estar envolvidos com a proteo de rgos em desenvolvimento (Fig.34).

    Os hidatdios so responsveis pela eliminao (passiva) de gua no estado lquido pelo processo

    denominado de gutao (Fig.35). Essas estruturas formam a partir da modificao de partes foliares e sua

    estrutura consiste de poros estmatos que perderam a capacidade de abertura e fechamento, epitema

    tecido secretor que est sempre associado ao sistema vascular da folha, bainha que circunda todo o

    hidatdio (Fig.35). Alguns grupos de plantas podem apresentar ainda os tricomas-hidatdios que tem

    funo semelhante aos hidatdios, mas estrutura diferente sendo tricomas epidrmicos que secretam gua

    e ons de forma ativa.

    Os hidroptios so observados especialmente na face abaxial de folhas de plantas aquticas (ex.

    Nymphaea sp., Nymphaeaceae, Nymphaeales) e tem funo de promover o balano de gua e sais

    minerais. Em seco transversal, um hidroptio consiste de uma clula do p, uma clula lentiforme

    (central) envolta por uma clula em forma de taa, uma base (Fig.35). O mecanismo de secreo dessas

    estruturas ainda pouco compreendido.

    Os nectrios e os osmforos esto envolvidos com uma das mais importantes etapas do ciclo de

    vidas das plantas (especialmente as angiospermas) a polinizao, alm de favorecer o estabelecimento

    de relaes simbiticas como forma de proteo. Os nectrios florais podem estar diretamente

    relacionados com a polinizao e extraflorais que atuam na proteo, ocupando as mais variadas

    localizaes no corpo da planta. Essas estruturas secretam (a partir do floema) o nctar, um fluido com

    elevado teor de acares, sacarose, glicose e frutose. Os nectrios florais ocorrem em famlias como

    Malvaceae, Solanaceae e Myrtaceae e sua estrutura inclui uma epiderme constituda por tricomas uni ou

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    19

    multicelulares, uni ou multisseriados glandulares secretores. Outros ainda podem apresentar uma epiderme

    unisseriada com estmatos modificados associada a um tecido secretor interno, multisseriado intimamente

    relacionado ao floema (Fig.35).

    Um dos clssicos exemplos de nectrios extraflorais envolve os grandes espinhos de Acacia sp.

    (Fabaceae) e formigas, em que a planta fornece energia e abrigo para as formigas enquanto essas

    protegem a planta de patgenos (Fig.36). Os nectrios extraflorais podem ser uni ou multicelulares e os

    mtodos de secreo podem ser glanulcrino ou crino.

    Os osmforos so glndulas especiais que ocorrem em geral no perianto da flor e so

    responsveis pela produo de fragrncias que em geral consistem em uma mistura de terpenides e

    compostos aromticos volteis (Fig.37). Estas fragrncias tm o poder de atrair polinizadores bem como

    afastar herbvoros. Os osmforos so comumente observados em Asclepiadaceae, Solanaceae, Arecaceae,

    Orchidaceae etc. A estrutura dos osmforos consistem de uma epiderme secretora e clulas ricas em

    amiloplastos, cujos mtodos de secreo podem ser granulcrino ou crino.

    As estruturas secretoras internas ocorrem no interior do rgo e podem ser: clulas, idioblastos,

    cavidades/ductos secretores. As clulas podem secretar uma srie de substncia tais como leo,

    mucilagem, resinas, taninos, cristais etc. As clulas oleferas so muito comuns em Rutaceae e Lauraceae

    e consistem de uma parede primria externa, uma camada de suberina imediatamente interna a esta, uma

    cavidade olefera onde a secreo armazenada e a cpula por onde a secreo depositada no interior

    do vacolo (Fig.37). A mucilagem um polissacardeo que depositado entre o protoplasto e a parede

    celulsica suprimindo o lume celular (Fig.37). Nestas clulas podem ainda ser armazenados cristais (rfides

    ou drusas) juntamente com a mucilagem. As clulas de mucilagem so muito comuns em Cactaceae,

    Malvaceae, Lauraceae etc.

    Os idioblastos so clulas que se diferenciam das demais em aspecto e tamanho podendo

    secretar taninos, cristais etc. Os cristais (Figs.12,37) presentes nos idioblastos podem ser drusas ou rfides

    compostos por oxalato de clcio, carbonato de clcio ou slica. O litocisto uma clula que se caracteriza

    pela presena de um amplo cristal (cistlito) adjacente epiderme (Fig.23). O tanino um composto

    fenlico resultante do metablito secundrio que atua como mecanismo de defesa sendo muito comum em

    famlias como Myrtaceae, Fabaceae, Ericaceae, Rosaceae etc.

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    20

    As clulas de mirosina so observadas em Capparidaceae e Brassicaceae e secretam a enzima

    mirosinase que capaz de decompor tioglucosdeos em glucose e em isocianatos (gs mostarda),

    compostos altamente txicos sendo importantes em interaes planta-animal (Fig.37).

    Os cavidades ou ductos (canais) secretores so estruturas multicelulares que podem se formar

    por trs processos bsicos: esquizgeno por afastamento de clulas, lisgeno por dissoluo (autlise)

    celular, esquizolisgeno por afastamento e dissoluo de clulas (Fig.38). As cavidades so mais curtas

    que os ductos cuja estrutura representada por um epitlio juntamente com o lume celular. As principais

    secrees destas estruturas consistem de terpenides e carboidratos. Alguns dos principais exemplos

    dessas estruturas so os ductos secretores de resinas em Pinus sp., s

    oleferas de Citrus sp., Rutaceae (Fig.38).

    As kino veins so um tipo pouco comum de estrutura secretora sendo descritas em espcies de

    Eucalyptus sp. (Myrtaceae), que parecem surgir em resposta a estresse ou injrias. Estas estruturas tm

    esse nome pela semelhana com um fruto africano Cucumis metuliferus,

    Cucurbitaceae). A kino veins apresentam processo holcrino de secreo, produzindo um contedo rico

    em polifenis e taninos. Estas estruturas

    que envolve a poro central (canal) da estrutura (Fig.38).

    A seringueira (Hevea brasiliensis, Euphorbiaceae) uma das mais conhecidas espcies produtoras

    de ltex (borracha natural) um composto rico em terpenos, carboidratos, sais, esteris, gorduras,

    polissacardeos etc. com funo principal de defesa e armazenamento, sendo amplamente utilizada pela

    indstria e comrcio. O ltex produzido por cavidades ou ductos secretores denominados de laticferos

    que so muito comuns nas Euphorbiaceae podendo ser classificados quanto (Fig.38):

    1. Origem

    1.1. Simples formado por uma nica clula

    1.2. Compostos formados por vrias clulas conectadas

    2. Estrutura geral

    2.1. Articulados (compostos)

    2.1.1. Anastomosados

    2.1.2. No-anastomosados

    2.2. No-articulados (simples)

    2.2.1. Ramificados

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    21

    2.2.2. No-ramificados

    Alm do papel fundamental no metabolismo vegetal atuando na eliminao de substncias, as

    estruturas secretoras constituem um carter bastante utilizado em estudos taxonmicos.

    ANATOMIA DOS RGOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO

    As primeiras plantas vasculares que se tem registro so as Rhyniophyta, plantas que provavelmente

    habitavam ambientes pantanosos e no apresentavam o corpo diferenciado em raiz, caule e folhas, rgos

    que parecem ter surgido em resposta a conquista do ambiente terrestre para desempenhar importantes

    funes nas plantas nesse novo ambiente (Fig.39). Os rgos bem como os tecidos e sistemas vegetais

    so resultantes da atividade dos meristemas apicais e primrios (protoderme, meristema fundamental e

    procmbio) e em muitas plantas tambm dos secundrios ou laterais: cmbio vascular e felognio (Figs.15-

    17).

    Do ponto de vista anatmico os rgos vegetativos podem ser diferenciados com base no

    posicionamento dos elementos do protoxilema em relao aos elementos do metaxilema (Fig.31). Os

    elementos do protoxilema so os primeiros elementos a serem produzidos no xilema primrio quando o

    rgo ainda apresenta crescimento longitudinal (em comprimento/alongamento), sendo seguidos pelos

    elementos do metaxilema que se diferenciam em rgos que j cessaram o crescimento longitudinal. No

    floema primrio os primeiros elementos produzidos so os elementos do protofloema seguido pelos

    elementos do metafloema (Fig.30, ver Sistema vascular).

    A organizao do sistema vascular primrio constitui o estelo cujos limites so estabelecidos pelo

    periciclo e pela endoderme que envolve o floema e xilema (Fig.40). O periciclo pode ser unisseriado ou

    multisseriado, com clulas parenquimticas ou lignificadas e contribui para a formao de razes laterais e

    de parte do cmbio vascular durante o crescimento secundrio. Os principais tipos de estelo so:

    protostelo cilindro central slido, ex. Monilophyta ( ) e em razes em geral; sifonostelo em

    que o sistema vascular forma um cilindro contnuo com a parte medular sendo preenchida por parnquima;

    eustelo cilindro de feixes colaterais que circundam a medula e so resultantes da sada de folhas ou

    ramos, ex. eudicotiledneas; atactostelo feixes dispersos no tecido parenquimtico envoltos por uma

    nica epiderme e periciclo, ex. monocotiledneas; polistelo muitas vezes descrito como atactostelo,

    consiste de feixes dispersos pelo parnquima em que cada feixe est envolto por sua prpria endoderme e

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    22

    periciclo, ex. monocotiledneas. No polistelo cada feixe individualmente constitui um monostelo. O

    protostelo considerando um carter plesiomrfico em relao ao sifonostelo (Fig.40).

    Os feixes vasculares que compem os diferentes tipos de estelo podem ser colaterais em que o

    floema encontra-se externo ao xilema; bicolaterais que apresentam floema interno ao xilema e em contato

    com este tecido; anficrivais o floema envolve o xilema; anfivasais o xilema envolve o floema (Fig.41).

    As razes fixam a planta ao solo alm de atuarem na absoro de gua bem como no

    armazenamento de reservas, podendo estar ausentes em espcies epfitas. Os principais sistemas

    radiculares so pivotante apresentando uma raiz principal alm de razes laterais, ex. muitas

    eudicotiledneas ou fasciculado em que a raiz principal se degenera sendo produzido um sistema de

    razes adventcias, ex. muitas monocotiledneas (Fig.42). Os tipos principais de razes incluem: 1.razes

    subterrneas como as 1.1.tuberosas armazenadoras, intumescida ex. beterraba (Beta vulgaris,

    Amaranthaceae); 2.razes areas podendo ser 2.1.de suporte e; 2.2.escora que sustentam a planta, cujo

    tipo principal inclui as razes tabulares (ex. Ficus sp., Moraceae); 2.3.respiratria (pneumatforos)

    geralmente se desenvolvem em plantas que habitam locais alagados (ex. mangue) e apresentam

    geotropismo negativo (ex. Avicennia sp., Acanthaceae); 2.4.grampiformes atuando na fixao da planta

    em um suporte (ex. hera, Hedera sp., Araliaceae); 3.contrteis capazes de contraes peridicas (ex. lrio,

    Lilium sp., Liliaceae). As razes podem ainda formar associaes simbiticas como micorrizas associao

    com fungos; ndulos radiculares associao simbitica com bactrias (geralmente Rhizobium) fixadoras

    de N2 (ex. muitas leguminosas); ou no simbiticas como os haustrios presentes em plantas parasitas

    que penetram na hospedeira para obteno de nutrientes (ex. Loranthaceae). Algumas modificaes

    radiculares incluem gavinhas que atuam da mesma forma que as caulinares e foliares (ex. Orchidaceae)

    para escalar um suporte. As razes podem ainda estar modificadas em espinhos (ex. Arecaceae).

    O desenvolvimento primrio da raiz (crescimento primrio) se d pela atividade do meristema

    radicular que ir formar os meristemas primrios (protoderme, meristema fundamental e procmbio) e esses

    os tecidos e sistemas primrios: epiderme, sistema fundamental e sistema vascular (Figs.15,16,19).

    Como em qualquer outro rgo vegetal, o sistema de revestimento primrio da raiz est

    representado pela epiderme que pode apresentar plos radiculares que facilitam a absoro de gua

    (Fig.22), sendo produzidos por clulas especializadas denominadas de tricoblastos. A epiderme pode ser

    unisseriada ou multisseriada como o velame de espcies epfitas como orqudeas, ex. Laelia sp.,

    Orchidaceae (Fig.20). Na raiz de origem da radcula (aquela que primeiro se forma ainda no embrio) o

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    23

    sistema fundamental representado apenas pela regio cortical enquanto que nas razes adventcias como

    ocorre em muitas monocotiledneas (que so de origem diferente da radcula do embrio, podendo ser de

    origem caulinar, foliar etc.) se observa ainda a medula (Fig.43). Tanto a regio cortical como a medular

    pode ser constituda pelo parnquima e esclernquima. O colnquima comumente est ausente nas razes.

    A camada mais interna do crtex a endoderme, uma camada altamente especializada e seletiva podendo

    estar diferenciada em uma bainha amilfera bem como nas estrias de Caspary cuja natureza qumica inclui

    lignina e suberina. Em monocotiledneas as clulas da endoderme podem ainda apresentar espessamentos

    em U ou em O , ficando apenas algumas clulas sem espessamento as clulas de passagem. Em

    eudicotiledneas a endoderme costuma ser parenquimtica podendo apresentar atividade meristemtica

    produzindo clulas que compem parte do crtex ao contrrio das monocotiledneas. O sistema

    fundamental pode tambm estar diferenciado na exoderme (hipoderme) que, assim com a endoderme

    tambm se caracteriza pela presena de estrias de Caspary, como observado em razes de orqudeas, ex.

    Laelia sp., Orchidaceae (Fig.20).

    Aps a entrada da gua na raiz, ela pode seguir trs vias principais: apoplstica (via parede

    celular), simplstica (via protoplasto) ou via transcelular (pelo interior da clula). Esse movimento da gua

    pelas clulas favorecido pelas aquaporinas que so canais na membrana plasmtica e pelos

    plasmodesmos importantes conexes intercelulares (Figs.8,44). A endoderme restringe a via apoplstica

    devido presena das estrias de Caspary, destacando a importncia da capacidade seletiva desta camada.

    Na raiz em crescimento primrio o xilema e o floema ocupam posies alternadas em que o

    protoxilema se localiza externamente ao metaxilema (exarca) e no formam feixes (Fig.43), sendo essas

    as principais caractersticas anatmicas das razes. O nmero de plos de protoxilema bastante variado

    podendo ser: monarca (1), diarca (2), triarca (3), tetrarca (4), pentarca (5), hexarca (6), poliarca (mais de 6).

    Razes poliarcas so comumente observadas nas monocotiledneas.

    As razes das eudicotiledneas em geral apresentam crescimento secundrio (em espessura) que

    promovido pelo cmbio vascular que produz tecidos vasculares secundrios e pelo felognio que forma

    a periderme o tecido de revestimento secundrio, e esses dois constituem os meristemas laterais. O

    cmbio vascular tem origem mista e se diferencia a partir do procmbio e do periciclo (Figs.24,28,29,43). O

    cmbio de origem procambial est localizado entre o xilema e o floema e produz elementos condutores,

    fibras e parnquima enquanto outra parte de origem do periciclo e se diferencia do lado oposto aos plos

    de protoxilema formando apenas raios parenquimticos que geralmente tornam-se lignificados. A

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    24

    conformao da raiz em crescimento secundrio vai se modificando medida em que novas clulas vo

    sendo incorporadas pela atividade do cmbio vascular formando uma estrutura cilndrica. Aliado ao

    crescimento secundrio do sistema vascular, o sistema de revestimento, antes representado pela epiderme,

    substitudo pela periderme que tem origem do felognio que pode se instalar a partir de clulas da

    epiderme, do crtex, do periciclo ou do floema. A atividade do felognio produz sber/felema (camadas de

    clulas suberificadas) para o exterior e feloderme (clulas com paredes delgadas) para o interior. Epiderme

    e crtex podem ser completamente eliminados quando o felognio se diferencia a partir do periciclo

    (Fig.43).

    Vale salientar que variaes da atividade cambial da raiz podem ocorrer produzindo variaes

    estruturais (descritas na literatura como estruturas anmalas), tais como a raiz da aboboreira (Cucurbita

    pepo, Cucurbitaceae) que apresentam amplos raios parenquimticos que amplia a capacidade de

    armazenamento do rgo, a beterraba (Beta vulgaris, Amaranthaceae) em que so produzidos vrios

    cmbios acessrios ou concntricos ao invs de um nico como geralmente acontece (Fig.45).

    O sistema caulinar produzido pelo meristema apical caulinar estando constitudo pelo caule, ns,

    internos, folhas e gemas, sendo as duas ltimas as principais diferenas entre razes e caules (Figs.17-19,

    ver Meristemas e tecidos vegetais). As gemas caulinares podem ser terminais promovendo o crescimento

    da planta em altura ou laterais (axilares) localizadas nas axilas das folhas. Essas gemas constituem o

    principal aspecto para caracterizar os dois principais de sistemas caulinares: monopodial em que o

    crescimento controlado pela atividade de uma nica gema apical (ex. palmeiras); simpodial em que o

    crescimento envolve vrias gemas laterais, ex. muitas das angiospermas (Fig.45). O caule tem funo de

    suporte e sustentao podendo ser classificado em: 1.areos incluindo 1.1.haste no lenhosos e

    delicados ocorrendo na maioria das ervas; 1.2.tronco lenhoso, sendo encontrado na maioria das rvores;

    1.3.estipe cilndrico, no ramificado encerrado por uma coroa de folhas presente em muitas palmeiras;

    1.4.colmo, onde os ns e internos so bastante evidentes podendo ser oco (ex. bambu) ou cheio (ex. cana-

    de-acar); 1.5.volvel que se enrola em algum tipo de suporte comum em muitas trepadeiras (lianas);

    1.6.sarmento ou rastejante preso pela raiz em um nico ponto, ex. aboboreira, Cucurbita pepo,

    Cucurbitaceae; 1.7.estolho razes se desenvolvem a partir de cada n, ex. morangueiro, Fragaria sp,

    Rosaceae; 1.8.rizforo caule com geotropismo positivo; 1.9.claddios caules fotossintetizantes e

    armazenadores, ex. Cactaceae; ou 2.subterrneo tais como: 2.1.rizoma com crescimento longitudinal, ex.

    espada-de-so-jorge, Sanseviera sp., Agavaceae; 2.2.tubrculo apresenta a poro terminal intumescida,

    ex. batata-inglesa, Solanum tuberosum, Solanaceae; 2.3.cormo caule suculento envolto por catafilos

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    25

    (folhas modificadas) secos, ex. Gladiolus sp., Iridaceae; 2.4.bulbo envolto por catafilos suculentos, ex.

    cebola, Allium cepa, Liliaceae; 2.5.xilopdio caule espessado, duro, constitudo por parte caulinar e parte

    radicular. Algumas modificaes caulinares incluem gavinhas que atuam na fixao da planta em algum

    tipo de suporte por estmulo de contato tigmotropismo, ex. maracuj, Passiflora sp., Passifloraceae;

    domcias que desempenham importante papel nas relaes planta-animal, ex. Cordia nodosa,

    Boraginaceae.

    O sistema de revestimento do caule em crescimento primrio representado pela epiderme que

    pode apresentar cutcula espessa ou delgada, constituda por substncias lipdicas que previnem a perda

    excessiva de gua (Fig.20). Algumas estruturas especializadas podem estar presentes na epiderme tais

    como estmatos, que atuam nas trocas gasosas e tricomas envolvidos na proteo, podendo ser de

    diferentes formas e tipos (Figs.21,22, ver Sistema de revestimento e fundamental). O sistema fundamental

    representado principalmente pelo crtex e medula que podem estar constitudos por parnquima e

    esclernquima. A regio cortical subepidrmica pode apresentar ainda colnquima (Fig.27) bem com estar

    diferenciada em uma hipoderme geralmente multisseriada.

    O sistema vascular do caule em crescimento primrio est constitudo pelo xilema e floema

    primrios em que o protoxilema ocupa posio interna ao metaxilema (endarco), e ao contrrio das razes

    esto organizados em feixes vasculares que podem ser de diferentes tipos (Fig.42), representando as

    principais caractersticas anatmicas do caule. Da mesma forma que nas razes, o nmero de plos de

    protoxilema pode ser bastante variado. Vale lembrar que feixes vasculares uma terminologia utilizada

    apenas para rgos em estrutura primria, estrutura secundria no forma feixe!

    Assim como nas razes, o caule (especialmente em eudicotiledneas) tambm pode apresentar

    crescimento secundrio que promovido pelo cmbio vascular que produz tecidos vasculares

    secundrios e pelo felognio (tambm descrito como cmbio da casca) formando a periderme o tecido

    de revestimento secundrio constituindo os meristemas laterais. No caule o cmbio vascular tambm tem

    origem mista a partir do procmbio localizado entre o xilema e o floema, sendo denominado de cmbio

    fascicular (localizado entre o floema e o xilema) e a partir do periciclo entre os feixes vasculares o

    cmbio interfascicular (Figs.29,46). O cmbio fascicular em geral produz elementos condutores, fibras e

    parnquima axial que constituem o xilema (lenho), e o floema secundrios, compondo o sistema axial,

    enquanto o cmbio interfascicular produz clulas radiais que compem os raios parenquimticos que

    geralmente tornam-se lignificados e constituem o principal indicador de crescimento secundrio, o sistema

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    26

    radial. O parnquima axial pode ser classificado em paratraqueal (em contato com os vasos) cujos tipos

    principais incluem escasso, vasicntrico, aliforme e confluente; apotraqueal (independente dos vasos)

    sendo difuso e difuso em agregados (Fig.47, ver Sistema vascular). medida que o crescimento

    secundrio dos tecidos avana, o sistema vascular assume uma forma cilndrica constituindo o cilindro

    vascular. Neste momento, no se tem mais feixes vasculares, e sim pores de sistema axial juntamente

    com raios. No lenho podem ser reconhecidas ainda duas regies principais o cerne (no-condutor) na

    poro mais central e o alburno (condutor) na poro mais perifrica (Fig.46).

    , em geral, constitudo essencialmente por traquedes vasculares (softwood), apresentando pouco

    parnquima axial, elementos de vaso esto ausentes, sendo considerado lenho simples (Figs.10,47). Alm

    disso, podem ocorrer ductos resinferos (ex. Pinus sp.) tanto no sistema axial como no radial que podem se

    desenvolver em resposta injrias bem como ao de geadas, e a resina secretada por essas estruturas

    protege a planta de fungos e insetos preservando as traquedes. O lenho das angiospermas (hardwood), o

    sistema axial mais variado quanto aos tipos celulares (elementos de vaso, traquedes, fibras, clulas

    parenquimticas etc.), alm de apresentar amplos e largos raios parenquimticos, sendo considerado um

    (Figs.10,47).

    Nas monocotiledneas o crescimento secundrio resultante da atividade do Meristema de

    Espessamento Secundrio (MES) ou Secondary Thickening Meristem (STM) produzido pelo periciclo. Ao

    contrrio das eudicotiledneas, no crescimento secundrio das monocotiledneas, o periciclo no forma

    cmbio vascular, mas produz tecido vascular e parnquima para o interior e apenas parnquima para o

    exterior promovendo o crescimento em espessura do rgo (Fig.48).

    Como ocorre na raiz, no caule o crescimento secundrio consiste ainda da substituio da epiderme

    pela periderme que se origina a partir do felognio que pode se instalar a partir de clulas da epiderme, do

    crtex, do periciclo ou do floema (Fig.24). Como descrito na raiz, no caule a atividade do felognio tambm

    produz sber/felema (camadas de clulas suberificadas) para o exterior e feloderme (clulas com paredes

    delgadas) para o interior. Na periderme podem ocorrer ainda as lenticelas que se originam a partir dos

    estmatos e tem funo de permitir as trocas gasosas e aerao (Fig.47). A periderme no caule

    comumente descrita como casca que compreende todos os tecidos externos ao cmbio vascular podendo

    ser dividida em casca externa que abrange a periderme, floema (no-funcional), crtex, constituindo as

    clulas e tecidos mortos e casca interna que inclui floema (funcional) e o cmbio vascular que consistem

    nos tecidos vivos. O modo como se formam as peridermes e sua aparncia geral um carter de

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    27

    importncia taxonmica e econmica, como, por exemplo, a formao de cortia, ex. Quercus suber

    (Fagaceae).

    Os caracteres presentes no sistema vascular secundrio e na periderme do caule so comumente

    utilizados na dendrologia ramo da botnica que estuda as plantas lenhosas e suas madeiras atravs de

    seces transversais e longitudinais radiais ou tangenciais (Fig.48). Alguns aspectos utilizados nos estudos

    de dendrologia incluem anis de crescimento, caractersticas das clulas xilemticas (dimetro,

    comprimento, tipos de pontoao, placa de perfurao etc.), dentre outros.

    Assim como na raiz, o caule tambm apresenta algumas variaes cambiais e estruturais como

    caule composto muito comum em lianas (trepadeiras), onde so observados vrios cilindros vasculares em

    um mesmo caule. Ao contrrio do que se observa na maioria dos caules, em que as iniciais radiais

    produzem raios e as fusiformes se diferenciam em elementos axiais, um tipo de variao cambial caulinar

    inclui a converso de iniciais cambiais radiais em pores de sistema axial bem como de iniciais

    fusiformes em radiais (ex. Aristolochia sp., Aristolochiaceae). O cmbio vascular pode ainda produzir xilema

    e floema para o interior do rgo (ex. Thumbergia sp., Acanthaceae), diferente da situao mais comum em

    que o cmbio forma xilema para o interior e floema para o exterior. O cmbio nem sempre contnuo,

    podendo apresentar-se interrompido pelo floema atravs das cunhas do floema (ex. Bignoniaceae). Nestas

    cunhas o cmbio praticamente para de produzir xilema e passa a formar apenas elementos floemticos. O

    floema pode ainda estar incluso, ou seja, internamente ao floema (ex. Psilotum sp., Psilotales,

    Monilophyta). A planta pode ainda produzir um tipo de lenho quando jovem e outro com quando torna-se

    adulta, caracterizando os polimorfismos do lenho (ex. Cactaceae). As variaes cambiais e estruturais

    podem ainda ser observadas nvel de sistema de revestimento como o sber estratificado que consiste

    na formao de sber a partir de clulas corticais sem haver produo de felognio, muito comum em

    monocotiledneas (ex. Cordyline sp., Agavaceae); o ritidoma que consiste de sucessivas peridermes e a

    poliderme que apresenta alternncia de camadas de clulas suberificadas e no suberificadas, ex.

    Myrtaceae, Onagraceae, e Rosaceae (Figs.48,49).

    Deve ser mencionado ainda que entre a raiz e o caule localiza-se a zona de transio, uma regio

    de extenso varivel onde os tecidos vasculares esto em constante transformao (diviso e fuso), ou

    seja, em transio de um rgo outro. Os tecidos vasculares podem estar arranjados de diferentes formas

    na zona de transio (Fig.50).

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    28

    A folha o principal rgo fotossintetizante estando constituda basicamente pela base, pecolo e

    limbo podendo apresentar uma diversidade de formas, tipos e tamanhos (Fig.50). Em monocotiledneas

    ocorre ainda a bainha foliar. Os dois tipos bsicos de folha so: simples e composta, cuja lmina foliar

    (limbo) definida pela presena da gema axilar (Fig.50). A origem evolutiva da folha baseada em duas

    teorias: 1.Teoria da enao em que as microfilas teriam surgido como emergncias que posteriormente

    tornaram-se vascularizadas e 2.Teoria telmica onde o tecido se desenvolveu e se fundiu sobre ramos

    dicotmicos (Fig.51). A teoria da enao mais aceita tendo como principais evidncias a presena do

    protostelo em grupos mais basais e o surgimento das lacunas foliares resultantes da sada de traos

    foliares que permitiram o aparecimento evolutivo da medula e consequentemente dos sifonostelos em

    grupos derivados (Fig.51).

    Assim como nas razes laterais, caules e ramos, as folhas tambm tm origem exgena e surgem a

    partir da zona perifrica do meristema apical caulinar segundo um intervalo de tempo (plastocrono) e

    disposio (filotaxia) determinados. Neste meristema, a ontognese da folha comea a partir da inicial

    subapical que sofre divises, havendo posteriormente a diferenciao do meristema intercalar que

    promove o crescimento apical (longitudinal) e da inicial submarginal que se divide formando o meristema

    marginal que favorece a expanso lateral que d origem a lmina foliar (Fig.51). A nervura mediana tem

    origem do meristema apical caulinar enquanto as nervuras secundrias e tercirias tm origem do

    meristema marginal onde ocorre a diferenciao de pores de procmbio que forma as nervuras. Nas

    eudicotiledneas a nervura mediana geralmente mais desenvolvida que as secundrias ou tercirias,

    enquanto que nas monocotiledneas as nervuras tm aproximadamente o mesmo calibre. O meristema

    marginal produz ainda o mesofilo (sistema fundamental), enquanto o meristema intercalar produz a

    epiderme (das faces abaxial e adaxial).

    Diferente da raiz e do caule, as folhas em geral no apresentam crescimento secundrio. Alguns

    tipos de modificaes foliares incluem: folhas de plantas carnvoras que apresentam tricomas secretores

    de enzimas digestivas (ex. Nepenthes sp.); brcteas que atuam na atrao de polinizadores (ex. bico-de-

    papagaio, Euphorbiaceae); gavinhas que atuam na fixao da planta em algum tipo de suporte por

    estmulo de contato (tigmotropismo); h ainda os catafilos (secos ou suculentos) que protegem as gemas

    (ex. cebola, Allium cepa, Liliaceae); escamas protetoras de gemas axilares (ex. Tilia sp., Malvaceae);

    espinhos que tem funo principal de defesa (ex. Cactaceae). Ao contrrio dos espinhos, os acleos,

    observados em muitas Rosaceae, constituem simples projees epidrmicas no-vascularizadas.

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    29

    O controle molecular das folhas exercido por genes como PHANTASTICA (PHAN), PINHEAD

    (PNH), YABBY (YAB), PHABULOSA (PHAB) envolvidos com a dorsiventralidade definindo o eixo adaxial-

    abaxial, UNIFOLIATA (UNI) e LEAFY (LFY) que determinam o tipo de folha (simples ou composta) bem

    como genes da famlia KNOX que controlam a forma da folha e o crescimento determinado do rgo

    (Leyser & Day 2003).

    Como em qualquer outro rgo vegetal, a anatomia da folha inclui os sistemas de revestimento,

    fundamental e vascular. O sistema de revestimento em geral representado pela epiderme em ambas as

    faces podendo ser unisserada ou multisseriada, revestida por uma cutcula espessa ou delgada constituda

    por substncias lipdicas que evitam a excessiva perda de gua pela planta (Fig.20). Nessa epiderme

    comum a presena de estruturas especializadas como tricomas (defesa), estmatos (trocas gasosas), alm

    de clulas buliformes, clulas silicosas, suberosas, litocistos etc. (Fig.20, ver Estruturas secretoras). Os

    estmatos podem estar presentes em ambas as faces da folha que dita anfiestomtica; apenas na face

    abaxial (hipoestomtica) ou apenas na face adaxial (epiestomtica). Em seco transversal os estmatos

    podem ainda estar ao mesmo nvel, acima ou abaixo das demais clulas epidrmicas bem como em criptas,

    uma importante caracterstica xeroftica (Figs.20,21, ver Anatomia ecolgica). Em vista frontal, os estmatos

    das folhas de monocotiledneas geralmente esto arranjados em fileiras enquanto que nas

    eudicotiledneas esto aleatoriamente dispersos (Fig.21). O sistema fundamental da folha pode estar

    representado pela hipoderme uni ou multisseriada bem como por um tecido colenquimtico subepidrmico,

    alm do mesofilo (Fig.27). O mesofilo foliar em geral est diferenciado em parnquima palidico e

    lacunoso (descrito ainda como esponjoso) que podem estar distribudos de diferentes formas conferindo os

    diferentes tipos de mesofilo: 1.heterogneo como 1.1.dorsiventral, bifacial ou bilaterial que apresenta

    parnquima palidico e lacunoso; 1.2. isobilateral em que o parnquima palidico encontra-se distribudo

    em ambas as faces da folha, sendo encontrado em folhas de xerfitas estando relacionado com a eficincia

    do processo fotossinttico; 2.homogneo ou isomorfo em que no h distino entre parnquima palidico

    e lacunoso (Fig.52). Assim como na raiz e no caule, na folha a endoderme ou bainha do feixe tambm

    est presente, mostrando a continuidade dos tecidos (Figs.44,52). Esta bainha pode ser parenquimtica ou

    esclerenquimtica (suberificada), uni ou multisseriada, ou ainda formar extenses. Alguns feixes podem

    estar envolvidos por duas bainhas: uma com grandes clulas parenquimticas e uma com clulas menores

    cujas paredes so espessadas contendo lamela de suberina sendo anloga endoderme, sendo

    denominada de bainha de mestoma (Fig.52).

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    30

    O parnquima palidico se caracteriza por clulas retangulares e poucos espaos intercelulares

    enquanto o parnquima lacunoso apresenta clulas isodiamtricas com muitos espaos intercelulares

    (Fig.51). Os cloroplastos esto amplamente distribudos por todo o mesofilo foliar.

    Como em qualquer outro rgo vegetal, na folha o sistema vascular tambm formado pelo floema

    que est voltado para a face abaxial e pelo xilema voltado para a face adaxial (Fig.53), formando os feixes

    ou unidades foliares (nervuras), cuja camada mais externa o periciclo uni ou multisseriado,

    parenquimtico ou lignificado. Os feixes vasculares constituem a venao foliar que pode apresentar

    diferentes padres cujos principais so: paralelinrvea muito comum em monocotiledneas e peninrveas

    observado principalmente em eudicotiledneas (Fig.53).

    A estrutura do mesofilo foliar est relacionada realizao do processo fotossinttico podendo

    ainda estar diferenciado na anatomia Kranz do coroa (Fig.52). Esta estrutura foi descrita pelo

    botnico alemo Gottlieb Friedrich Johann Haberlandt e consiste de clulas do mesofilo (parnquima

    palidico) em arranjo radiado formando uma camada concntrica em volta da bainha do feixe (endoderme)

    cujas clulas so muito grandes e com cloroplastos muito conspcuos (Fig.52). Esta estrutura observada

    em plantas que realizam fotossntese C4, em que a fixao de CO2 acontece nas clulas do mesofilo

    radiado enquanto a produo de acares ocorre nas clulas da endoderme, processo dividido

    espacialmente entre essas duas clulas. Ao contrrio das plantas C4, nas plantas CAM e C3 as clulas da

    bainha do feixe tem tamanho e aspecto similar s demais clulas do mesofilo e todo o processo

    fotossinttico acontece em uma mesma clula (clulas do mesofilo). No entanto, nas plantas CAM as

    etapas de fixao e produo das reservas acontecem em perodos diferentes (noite e dia) caracterizando

    uma diviso temporal (Fig.52). Vale salientar que a estrutura anatmica no o nico aspecto a ser levado

    em considerao na definio do processo fotossinttico, mas sim a estrutura bioqumica, pois algumas

    plantas (ex. Bienertia cycloptera, Chenopodiaceae) so capazes de realizar fotossntese C4 sem apresentar

    anatomia Kranz por possurem as enzimas envolvidas no processo, comprovadas por imunolocalizao:

    PEP carboxilase e Rubisco (Voznesenskaya et al. 2002). Na ausncia da diviso espacial (clulas do

    mesofilo e bainha do feixe) tpica da estrutura Kranz, esta planta utiliza como estratgia o dimorfismo de

    cloroplastos juntamente com sua distribuio em diferentes posies no interior da clula atuando na

    fixao e produo de acares.

    Toda esta estrutura discutida aqui compreende os diferentes aspectos anatmicos dos diferentes

    rgos vegetativos com seus tecidos e sistemas compondo o esporfito maduro (Fig.53).

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    31

    ANATOMIA ECOLGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIES

    AMBIENTAIS

    A ecologia a cincia que permite entender as interaes (biticas e abiticas) que determinam a

    distribuio e abundncia dos seres vivos, dentre eles as plantas. O modo positivo como as plantas

    respondem aos fatores ambientais tornando-se aptas a sobreviverem e se reproduzirem em determinado

    ambiente sob determinadas condies constitui uma adaptao. As adaptaes abrangem modificaes

    morfolgicas externas e internas (anatmicas) bem como especializaes fisiolgicas incorporadas

    evolutivamente a um indivduo.

    Alguns dos principais fatores crticos a sobrevivncia de uma planta envolvem nutrientes, gua,

    salinidade e luminosidade que podem variar fortemente nos diferentes ambientes selecionando

    determinados fentipos (seleo natural) que podem ser agrupados em amplas categorias tais como:

    mesfitas, hidrfitas, xerfitas, halfitas, etc.

    As mesfitas so encontradas em ambientes onde as condies ambientais de gua e umidade

    so timas, como muitas famlias de plantas. No entanto as outras categorias ocupam ambientes com

    disponibilidade e concentrao varivel de gua, luminosidade, salinidade etc.

    As hidrfitas so plantas que vivem em ambiente com suprimento hdrico abundante quer de gua

    doce, salgada ou salobra. Segundo Irgang et al. (1984) as hidrfitas podem ser classificadas em: anfbias

    ou semi-aqutica rea alagada ou fora da gua; emergente enraizada e parcialmente submersas;

    flutuantes livres no enraizada; flutuantes fixas enraizada com caules e ramos flutuantes; submersas

    livres no enraizadas; submersas fixas enraizadas; epfitas sobre outras aquticas. Do ponto de

    vista anatmico as hidrfitas em geral apresentam cutcula ausente ou extremamente delgada, abundncia

    de aernquima (canais ou cmara de ar) que atua na flutuao dos rgos bem como nas trocas gasosas,

    pouco ou nenhum esclernquima como, por exemplo, em folhas de Nymphaea sp. (Nymphaeaceae,

    Nymphaeales), hidroptios ocorrem em geral na face abaxial de folhas e esto envolvidos com o balano

    de gua e sais no interior do rgo (Fig.35). Os estmatos esto ausentes nas pores em contato (em

    geral face adaxial das folhas) com a gua bem como naquelas completamente submersas. De modo geral,

    a estrutura anatmica das plantas aquticas tende reduo de tecidos mecnicos/de sustentao

    (esclernquima) e condutores e aumento da presena de aernquima (Fig.26).

  • Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011

    32

    As xerfitas so encontradas em ambientes ridos e semi-ridos (xricos) estando no outro

    extremo da balana hdrica sob condies de escassez de gua. As xerfitas podem ser classificadas

    em trs grandes categorias quanto s estratgias adaptativas utilizadas (Kearney & Shantz 1911 apud Fanh

    & Cutler 1992): 1.as que evitam (anuais): com estratgias relacionadas ao ciclo reprodutivo passando o

    perodo de estresse sob a forma de semente (semente); 2.as que resistem (perenes) que so divididas em

    2.1.as que fogem atravs da perda de partes (folhas) como muitas espcies arbreas da Caatinga e 2.2.as

    que toleram desenvolvendo adaptaes para sobrevivncia, ex. Cactaceae.

    Como mencionado acima, as plantas que escapam apresentam mecanismos envolvidos com a

    reproduo como, por exemplo, amficarpia formao de frutos areos e subterrneos, mecanismos de

    disperso de sementes como teleocoria em que a planta como um todo levada pelo vento como em

    algumas espcies do deserto, ateleocoria germina perto da planta-me, higrochasia abertura de frutos

    sob alta umidade, xerocasia abertura do fruto sob baixa umidade, mixospermia liberao de mucilagem

    tornando-se aderente e facilitando a disperso.

    As plantas que escapam apresentam perda de partes ou proteo destas como no caso das gemas.

    As gemas podem estar presentes em diferentes posies em relao ao solo, podendo estar mais ou

    menos expostas. Isto pode ser melhor compreendido tomando como base a classificao de Raunkiaer

    (1934), onde as plantas podem ser: 1.terfitas em que as gemas desaparecem assim como toda a planta

    que passa a estao desfavorvel sob a forma de semente abaixo do solo, 2.gefitas gemas abaixo do

    nvel do solo, 3.hemicriptfitas gemas ao nvel do solo; 4.camfitas gemas na base de ramos florais,

    acima do solo; 5.fanerfitas gemas acima do nvel do solo.

    As principais caractersticas anatmicas das xerfitas incluem cutcula bem como a parede periclinal

    externa espessada uma impo