apostila citologia

CITOLOGIA

Rio de Janeiro / 2007

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U n3p Universidade Castelo Branco.

Citologia. – Rio de Janeiro: UCB, 2007.

60 p.

ISBN

1. Ensino a Distância. I. Título.

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Supervisor do Centro Editorial – CEDISupervisor do Centro Editorial – CEDISupervisor do Centro Editorial – CEDISupervisor do Centro Editorial – CEDISupervisor do Centro Editorial – CEDIJoselmo Botelho

ConteudistaConteudistaConteudistaConteudistaConteudistaEli Deolindo da Cruz

Atualizado porAtualizado porAtualizado porAtualizado porAtualizado porAna Cristina Casagrande Vianna

Apresentação

Prezado(a) Aluno(a):

É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação,na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, conseqüentemente, propiciandooportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docenteesperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de umaestrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua.

Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seuconhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica.

Seja bem-vindo(a)!Paulo Alcantara Gomes

Reitor

Orientações para o Auto-Estudo

O presente instrucional está dividido em oito unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos econteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejamatingidos com êxito.

Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividadescomplementares.

As Unidades 1, 2, 3 e 4 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1.

Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das oito unidades.

Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todos osconteúdos das Unidades Programáticas 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 e 8.

A carga horária do material instrucional para o auto-estudo que você está recebendo agora, juntamente com oshorários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que vocêadministrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontrospresenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso.

Bons Estudos!

Dicas para o Auto-Estudo

1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo.

2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções.

3 - Não deixe para estudar na última hora.

4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.

5 - Não pule etapas.

6 - Faça todas as tarefas propostas.

7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento da disciplina.

8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliação.

9 - Não hesite em começar de novo.

SUMÁRIO

Quadro-síntese do conteúdo programático........................................................................................................ 1111111111

Contextualização da disciplina.............................................................................................................................. 1313131313

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE I I I I I

INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA BIOLOGIA CELULAR

1.1– Métodos e técnicas de estudo das células.................................................................................................... 1111155555

1.2 – Composição molecular das células ............................................................................................................ 1111166666

1.3 – Organização geral das células............................................................................................................................. 2121212121

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE II II II II II

ASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DA MEMBRANA CELULAR

2.1– Organização estrutural da membrana celular.............................................................................................. 2424242424

2.2 – Funções da membrana celular .................................................................................................................... 2525252525

2.3 – Especializações da superfície celular........................................................................................................... 2929292929

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE III III III III III

SISTEMA ESQUELÉTICO DAS CÉLULAS

3.1– Citoesqueleto................................................................................................................................................. 3232323232

3.2 – Biologia molecular do músculo................................................................................................................... 3333333333

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE IV IV IV IV IV

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SÍNTESE DE PROTEÍNAS

4.1– Retículo endoplasmático............................................................................................................................... 3535353535

4.2 – Complexo de Golgi ....................................................................................................................................... 3636363636

4.3 – Lisossomos e digestão intracelular ........................................................................................................... 3636363636

4. 4 – Peroxissomos - Glioxissomos...................................................................................................................... 3737373737

4.5 – Síntese de proteínas .................................................................................................................................... 3737373737

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE V V V V V

TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA.MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS

5.1– Mitocôndrias, cloroplasto e processos de obtenção de energia........................................................... 39 39 39 39 39

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE VI VI VI VI VI

NÚCLEO

6.1– Núcleo........................................................................................................................................................... 4242424242

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE VII VII VII VII VII

CICLO CELULAR

7.1– Mitose e meiose........................................................................................................................................... 4444444444

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE VIII VIII VIII VIII VIII

DIFERENCIAÇÃO E DESENVOLVIMENTO CELULAR

8.1– Diferenciação e desenvolvimento..................................................................................................................... 4747474747

Glossário............................................................................................................................................................... 5050505050

Gabarito................................................................................................................................................................ 5353535353

Referências bibliográficas......................................................................................................................................... 5959595959

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UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS

Quadro-síntese do conteúdoprogramático

1 - INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA BIOLOGIA CELULAR

1.1 - Métodos e técnicas de estudo das células1.2 - Composição molecular das células1.3 - Organização geral das células

• Reconhecer e evidenciar a importância do aperfeiçoamento de métodos de estudo das células;• Conhecer os principais átomos que constituem as moléculas celulares, bem como, reconhecer as ligações químicas entre os átomos;• Identificar as principais moléculas que compõem as células;• Relacionar os componentes moleculares com suas funções nas células;• Discutir as principais teorias sobre a origem das células;• Conhecer a organização estrutural das células;• Diferenciar células procariontes de eucariontes;• Reconhecer os principais componentes estruturais das células e relacionar com as suas funções.

2 - ASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DA MEMBRANA CELULAR

2.1 - Organização estrutural da membrana celular2.2 - Funções da membrana celular2.3 - Especializações da superfície celular

• Conhecer a estrutura da membrana celular e relacionar com as suas funções;• Caracterizar as diferentes funções desempenhadas pela membrana celular;• Identificar, localizar e compreender as diferentes funções das especializações da superfície celular.

3 - SISTEMA ESQUELÉTICO DAS CÉLULAS

3.1 - Citoesqueleto3.2 - Biologia molecular do músculo

• Reconhecer as funções e os constituintes do citoesqueleto;• Conhecer as estruturas envolvidas com o mecanismo da contração muscular.

4 - SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SÍNTESE DE PROTEÍNAS

4.1 - Retículo endoplasmático4.2 - Complexo de Golgi4.3 - Lisossomos e digestão intracelular4.4 - Peroxissomos - Glioxissomos4.5 - Síntese de proteínas

• Conhecer a estrutura e as funções do retículo endoplasmático;• Conhecer a morfologia e as transformações químicas desenvolvidas pelo complexo de Golgi;• Conhecer os diferentes tipos de lisossomos e a importância do processo de digestão intracelular;• Identificar a organização e as funções dos peroxissomos e glioxissomos;• Conhecer os mecanismos celulares que levam à produção de proteínas.

12 5 - TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA: MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS

5.1 - Mitocôndrias, cloroplastos e processos de obtenção de energia

• Identificar a estrutura e os processos funcionais em mitocôndrias e cloroplastos.

6 - NÚCLEO

6.1 - Núcleo

• Identificar os constituintes e a organização funcional do núcleo interfásico.

7 - CICLO CELULAR

7.1 - Mitose e meiose

• Identificar as diferenças e a importância de cada processo de divisão celular.

8 - DIFERENCIAÇÃO E DESENVOLVIMENTO CELULAR

8.1 - Diferenciação e desenvolvimento

• Analisar a evolução e a importância do processo de diferenciação celular.

13Contextualização da Disciplina

Este material instrucional tem como finalidade oferecer subsídios para o desenvolvimento de seus estudos emBiologia Celular.

A Biologia Celular é uma área das ciências que tem por objeto de estudo a compreensão da organizaçãoestrutural e funcional das células. Como disciplina, é básica para as áreas biológicas e da saúde. Através dela,você vai adquirir um instrumental teórico e metodológico importante para a compreensão dos inúmeros processosvitais. O envolvimento gradual com os eixos temáticos vai lhe possibilitar desenvolver a capacidade de relacionaros conceitos teóricos e suas aplicações práticas em outras áreas da biologia e das ciências médicas.

Nos últimos anos, a Biologia Celular apresentou extraordinários avanços que constituíram os pilares básicospara o conhecimento nas áreas das ciências biológica e médica.

O estudo das células como unidade estrutural e funcional de todos os organismos ampliou-se graças aoimplemento que os novos recursos tecnológicos trouxeram para o conhecimento da ultra-estrutura e dacomposição molecular das células no último século.

Tendo em vista o exposto, é necessário que você compreenda que a conquista das ciências é uma tarefainterminável. No momento, possuímos apenas uma visão parcial de toda a complexidade da organização celular.

15UNIDADE I

INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA BIOLOGIAINTRODUÇÃO AO ESTUDO DA BIOLOGIAINTRODUÇÃO AO ESTUDO DA BIOLOGIAINTRODUÇÃO AO ESTUDO DA BIOLOGIAINTRODUÇÃO AO ESTUDO DA BIOLOGIACELULARCELULARCELULARCELULARCELULAR

Todos os organismos vivos são constituídos porcélulas. Muitos são unicelulares, como as bactérias,outros são multicelulares, como os animais e as plantas.Apesar de algumas diferenças, a estrutura fundamentalda célula é bastante semelhante em todos os níveis deorganização. Por esse motivo, consideramos a célulacomo a unidade biológica.

Cada célula tem cerca de 5 a 20 micrômetros dediâmetro e, mesmo assim, possui um admirávelarranjo na disposição de componentes diferentes,que representam suas organelas. A cé lu ladesempenha importantes funções, como odeterminismo genético, a síntese de proteínas, oarmazenamento e produção de energia, a produçãode substâncias que devem agi r no meioextracelular controlando as funções do organismoe mantendo o seu equilíbrio fundamental àpreservação da vida.

Os conhecimentos sobre a organização celular e seusdiferentes padrões nos seres vivos surgiramgradativamente com o advento de novas metodologiaspara o trabalho de investigação científica. Esseprogresso apresentado pela biologia celular emolecular deve-se, em parte, ao aperfeiçoamento dosmétodos de estudo aplicados às células.

O surgimento de diferentes tipos de microscópiosassociados a uma elevação no nível de resolução deimagens biológicas possibilitou um surto amplificadorno conhecimento da organização celular.

Vários t ipos de microscópios foramdesenvolvidos, tais como: microscópio óptico,microscópio de polarização, microscópio decontraste de fase, microscópio de fluorescência eos microscópios eletrônicos.

Antonie Van Leeuwenhoek e Zacharias Jansen,fabricantes de óculos, desenvolveram no século XVIos primeiros microscópios ópticos simples e compostos,respectivamente. Esses aparelhos utilizavam a luzrefletida pelo objeto fortemente iluminado. Váriosmodelos foram a seguir construídos, entre os quaisalguns de valor histórico, como o de Robert Hooke noséculo XVII, que possibilitou a visualização da célulapela primeira vez. Porém, foi necessário quase umséculo de sucessivos aperfeiçoamentos para que omicroscópio óptico composto fosse capaz de permitirimagens de grande qualidade.

Apesar de atualmente estes instrumentospossuírem alguns componentes sofisticados, aspropriedades da luz limitam a sutileza de detalhesque podem ser visualizados. Todavia, osmicroscópios ópticos são ainda os principaisequipamentos para o biologista celular.

Contudo, foram os microscópios eletrônicos,inventados por volta de 1930, que impulsionaram grandeparte desse surto de conhecimento. Essa influência foitão marcante que gerou uma revisão completa em algunsconceitos na área da biologia celular, de histologia, deparasitologia e em outras áreas da morfologia. Tais

Nesta unidade, você irá perceber que nem sempreas estruturas celulares foram vistas da mesmaforma. Em conseqüência desta condição, váriosconceitos sobre a organização celular se alternaramao longo do último século de ciência.

O objetivo dessa unidade é introduzi-lo noestudo da biologia celular, fazendo-o compreendera evolução do conhecimento da organizaçãocelular, à medida em que o aperfeiçoamento detécnicas de manipulação e de observação dematerial biológico for progredindo. Diante dos

sucessivos pro-gressos tecnológicos e daabrangência de sua ut i l ização, tornou-senecessária a seleção de alguns métodos de estudoque serão apresentados a seguir.

Iniciando cada unidade ou lição, faremos apenasuma apresentação introdutória do assunto, sendonecessário que você realize uma leitura cuidadosados capítulos indicados na bibliografia básica ouna leitura complementar.

Um bom estudo para você!

1.1 – 1.1 – 1.1 – 1.1 – 1.1 – Métodos e Técnicas de Estudo das Células

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1.2 – 1.2 – 1.2 – 1.2 – 1.2 – Composição Molecular das Células

A estrutura das células, visível aos microscópiosópticos (M.O.) e eletrônicos (M.E.), resulta de moléculasorganizadas de modo muito preciso. Quando ainda setinha muito a aprender, começaram a surgir os princípiosgerais da organização molecular de diversas estruturascelulares. Dessa forma, pode-se compreender que abiologia celular é inseparável da biologia das moléculasporque, da mesma forma que as células são unidadesbásicas para construção de tecidos, as moléculasrepresentam as unidades que constroem as células.

Ligações Químicas

As células vivas obedecem às mesmas leis físicas equímicas que regem as coisas inanimadas. todas ascélulas são compostas por átomos, que são a menor

molécula pequena vírus bactériacélulaanimal

célulavegetal

1Å 1nm 10nm 100nm 1mm 10mm 100mm 1mm 1cm

microscópio eletrônico

microscópio óptico

FIGURA 1. Escala logarítmica das dimensões microscópicas. Cada divisão representa um tamanho 10 vezesmenor que a precedente.

cm = 10-2m; mm = 10-5m; mm = 10-6m; nm = 10-9m; Å = 10-10m

Um outro eixo importante nessa revolução deconhecimentos foram as técnicas utilizadas nosestudos de materiais biológicos. Dentro dessadimensão destacam-se: técnicas citoquímicas,fisiológicas, imunológicas e farmacológicas.

Como você vai identificar em sua leitura da bibliografiaindicada, as técnicas citoquímicas foram as quepermitiram um grande conhecimento da composiçãoquímica de diversas estruturas celulares.

Atualmente, outras técnicas têm sido muitoutilizadas como:

· Cultivo de células;

· Radioautografia;

· Imunomarcação;

· Eletroforese em gel e diversas outras.

microscópios ultrapassam os limites do microscópioóptico pelo uso de feixes de elétrons em vez de feixesde luz como fonte de iluminação, o que aumentou nossahabilidade de visualizar detalhes das células, bem como,algumas de suas grandes moléculas.

Normalmente as medidas em microscopía sãoindicadas no sistema métrico (Fig. 1). Dentre asunidades gerais que você encontrará em seus estudosde biologia, podemos incluir micrômetro (µm),nanômetro (nm) e angstrom (Å).

unidade de cada elemento químico. O átomo éconstituído por um núcleo composto por prótons,que são carregados positivamente, e nêutrons, quenão têm carga. o núcleo é rodeado por uma nuvem deelétrons carregados negativamente. O número deelétrons em um átomo é igual ao número de prótonsno seu núcleo.

As propriedades químicas de um átomo sãodeterminadas pelo número e pela organização dosseus elétrons. Um átomo é mais estável quandotodos os seus elétrons estão no estado maisfirmemente ligado, ou seja, quando ocupam ascamadas mais internas, e quando todas as camadasestão completamente preenchidas com elétrons. Acamada eletrônica que não está totalmentepreenchida por elétrons é menos estável. Os

17átomos com as camadas mais externas incompletastêm a tendência de interagir com outros átomos.Assim, formam-se ligações químicas entre átomos àmedida que os elétrons movem-se para atingir umaorganização mais estável. O conjunto entre dois oumais átomos mantidos juntos por ligações químicassão conhecidos como moléculas.

As ligações químicas entre os átomos podem ser dedois tipos:

a) ligações não-covalentes ou ligações fracas- ligação iônica;- forças de van der waals;- pontes de hidrogênio;- interações hidrofóbicas.

b) ligações covalentes ou ligações fortes- ligação simples (ligação peptídica);- ligação dupla;- ligação polar.

As ligações não-covalentes são individualmente muitofracas, porém, podem se somar para criar uma atraçãoforte entre duas moléculas. Ligações desse tipo são abase de toda catálise biológica, possibilitando àsproteínas funcionarem como enzimas.

• Ligação iônica: ocorre quando os elétrons sãodoados de um átomo para outro (ex. cloreto de sódio).

• Força de van der waals: dois átomos mantidos adistâncias muito curtas apresentam uma interação fracadevido às suas cargas elétricas flutuantes.

• Pontes de hidrogênio: ocorrem quando um átomode hidrogênio é colocado entre dois átomos que atraemelétrons (oxigênio ou nitrogênio).

• Interações hidrofóbicas: ocorrem quando gruposhidrofóbicos unem-se para minimizar o efeito que essesgrupos têm em romper pontes de hidrogênio da redede água, sendo que esse tipo de interação éefetivamente causada por repulsão pela água.

As ligações covalentes ocorrem quando dois átomoscompartilham um par de elétrons (ex. hidrogênio) oumais. são ligações fortes, que consomem altasquantidades de energia para sua realização.

• Ligação simples: ocorre quando há o compartilha-mento de dois elétrons, sendo que cada um dos átomosparticipantes fornece um elétron.

• Ligação dupla: ocorre quando há o compartilhamentode quatro elétrons, dois provenientes de cada um dosátomos participantes; são mais curtas e mais fortes queas ligações simples.

• Ligação polar: ocorre quando os dois átomosque são unidos por uma ligação covalente simplessão de elementos diferentes. Eles geralmenteatraem, em graus diferentes, os elétrons que sãocompartilhados. Por definição, uma estrutura polaré aquela na qual a carga positiva está concentradaem uma das extremidades (pólo positivo) e a carganegativa está concentrada na outra extremidade(pólo negativo). Ligações covalentes polares sãode grande importância biológica porque permitemque as moléculas interajam por ligações iônicasnão-covalentes.

As células vivas são feitas de um número limitado deelementos: carbono (c), hidrogênio (h), oxigênio (o),nitrogênio (n), fósforo (p) e enxofre (s), os quaisperfazem mais de 99% da sua massa.

Esses elementos, geralmente, compartilhamelétrons e conseguem completar a camada eletrônicamais externa de elétrons pela formação de váriasligações covalentes.

A importância biológica das interações e ligações debaixa energia reside no fato de que elas permitem àcélula alterar, montar e desmontar estruturassupramoleculares, como por exemplo, os microtúbulose microfilamentos, aumentando assim a suaversatilidade e eficiência funcional, sem grande gastoenergético. Se as interações das macromoléculasfossem realizadas apenas com ligações fortes, aestrutura celular seria estável e as modificações dessaestrutura implicariam um gasto de energia tão alto quea atividade celular seria impossível.

Principais Componentes Moleculares

As células são compostas por água, proteínas,carboidratos, ácidos nucléicos (dna e rna), lipídios,sais minerais e vitaminas.

As proteínas, os carboidratos e os ácidos nucléicossão moléculas de alto peso molecular, sendo chamadasde macromoléculas, as quais são polímerosconstituídos pela repetição de unidades menoreschamadas monômeros.

• ÁguaAs primeiras células surgiram na massa líquida que

cobria a maior parte da superfície terrestre há bilhõesde anos. Assim, a origem das células está associada àágua, sendo esta a molécula mais abundante em todasas células, sem exceção.

A água não é uma molécula inerte, com a única funçãode preencher espaços; ao contrário, a água e seusíons influem na configuração e nas propriedadesbiológicas das macromoléculas.

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Na estrutura do aminoácido, encontramos umgrupamento amina, um grupamento carboxila e umradical (R), que é responsável pela variabilidadeestrutural dos aminoácidos.

As ligações entre os aminoácidos acontecementre os grupamentos amina e carboxila, sendochamadas de ligações peptídicas, que são ligaçõescovalentes. As cadeias formadas pelas ligaçõespeptídicas entre os aminoácidos são chamadas decadeias polipeptídicas.

As proteínas podem ser classificadas em duascategorias: as proteínas simples, cujas moléculas sãoformadas exclusivamente de aminoácidos, e asproteínas conjugadas, que possuem uma porção nãoprotéica, denominada grupo prostético. São exemplosde proteínas conjugadas: glicoproteínas (polis-sacarídeos), lipoproteínas (lipídios), fosfoproteínas(fósforo), entre outros.

Chama-se configuração nativa a formatridimensional que uma molécula apresenta nascondições de pH e temperatura existentes nosorganismos vivos. Do ponto de vista biológico, oconhecimento da forma tridimensional das moléculasprotéicas em estado nativo é muito importante, poisé assim que, dentro da célula, as moléculas mostramatividade e reagem umas com as outras. Assim, aestrutura das moléculas protéicas é mantida pelosseguintes tipos de ligações e interações: ligaçãopeptídica, interação hidrofóbica, pontes dehidrogênio e ligações dissulfeto.

Dessa forma, de acordo com o tipo de ligações einterações encontradas, a estrutura da proteína podeser: estrutura primária, que é determinada pelo númeroe sequência dos resíduos de aminoácidos em umacadeia polipeptídica. A estrutura primária é mantidapor ligações peptídicas. Porém, se essas fossem asúnicas ligações existentes, as moléculas das proteínasseriam dobradas ao acaso. No entanto, sabe-se queas cadeias polipeptídicas dobram-se de forma bastanteregular e constante para cada tipo de proteína. Essearranjo espacial definido e típico de cada proteína éconhecido como estrutura secundária. Um tipo deestrutura secundária muito frequente é a alfa-hélice, aqual deve-se à formação de pontes de hidrogênio entreaminoácidos de uma mesma cadeia, a qual assume aforma de um saca-rolha ou hélice.

A cadeia contendo a estrutura secundária pode sedobrar novamente sobre si mesma formandoestruturas globosas ou alongadas, adquirindo assim,uma estrutura terciária.

Além disso, muitas proteínas são constituídas por váriascadeias polipeptídicas, que podem ser iguais ou diferentes.O modo específico pelo qual tais cadeias se juntam paraformar a proteína tem o nome de estrutura quaternária daproteína. Essa estrutura é mantida por várias ligaçõesquímicas fracas, como as pontes de hidrogênio.

A molécula da água é um dipolo, sendo positiva nolado dos hidrogênios e negativa no lado do oxigênio.Devido à sua natureza dipolar, a molécula de água éum dos melhores solventes conhecidos.

O grau de afinidade pela água tem papel muitoimportante nas propriedades biológicas dasmacromoléculas. Os polímeros celulares contêmem sua estrutura grupamentos químicos queapresentam afinidade pela água – grupamentospolares – ou que não apresentam afinidade pelaágua – grupamentos apolares, repelindo-a. Sãoexemplos de grupamentos polares: carboxila,hidroxila, aldeído, sulfato e fosfato. Moléculascom al to teor de grupamentos polares sãosolúveis em água e são chamadas de hidrofílicas.A maioria dos carboidratos, dos ácidos nucléicose de muitas proteínas são hidrofílicas. Por outrolado, existem moléculas sem ou com poucosgrupamentos polares, logo, são insolúveis emágua e são chamadas de hidrofóbicas. Comoexemplo, temos os lipídios.

Existem, também, macromoléculas, geralmentealongadas, que apresentam uma região hidrofílica e outrahidrofóbica. Tais macromoléculas são chamadas deanfipáticas, as quais apresentam a capacidade deassociar-se simultaneamente a água e a compostoshidrofílicos por uma de suas extremidades, e a compostoshidrofóbicos, pela outra extremidade. As moléculasanfipáticas exercem importantes funções biológicas, eestão presentes em todas as membranas biológicas.

• ProteínasAs proteínas são macromoléculas formadas por

aminoácidos (polímeros de aminoácidos), os quaispossuem na sua estrutura C, H, O, N, apresentadaa seguir:

19Algumas proteínas específicas denominadas enzimas

são dotadas da propriedade de acelerar intensamentedeterminadas reações químicas, tanto no sentido dasíntese, como no da degradação de moléculas. Logo,são catalisadores das reações químicas que ocorremnas células.

O composto que sofre a ação de uma enzima chama-se substrato. A molécula da enzima possui um oumais centros ativos, aos quais o substrato se combinapara que seja exercida a ação enzimática. Dessa forma,a configuração tridimensional da enzima é importantepara o desempenho da sua atividade, pois os centrosativos são regiões cuja conformação tridimensionalé complementar à molécula de substrato (encaixechave-fechadura). É através desse encaixe que aenzima reconhece e se prende com maior ou menorafinidade a seus substratos.

As proteínas são os componentes químicos maisdiversificados da célula, devido ao fato de seremconstituídas por 20 aminoácidos diferentes. Essadiversificação estrutural se reflete nas suasmúlt ip las funções biológicas, pois, oscomponentes macromoleculares das células, sãodos mais multifuncionais. Além da atividadeenzimática, as proteínas têm importante funçãoestrutural, informacional, no movimento dascélulas e, finalmente, uma pequena importânciacomo fonte energética. A quase totalidade daenergia consumida pelas células é fornecida pelasmoléculas de lipídios e carboidratos.

• CarboidratosOs carboidratos, também denominados polis-

sacarídeos, são polímeros de monossacarídeos. Ospolissacarídeos podem ser constituídos por moléculaslineares ou moléculas ramificadas.

A molécula de alguns polissacarídeos é constituídapela repetição de um único tipo de monossacarídeo,chamado de homopolímero, sendo que os exemplosmais comuns são o glicogênio e o amido. Ospolissacarídeos heteropolímeros, constituídos pormais de um tipo de monossacarídeo, são menosfrequentes nas células.

Existem polissacarídeos associados à superfícieexterna da membrana celular que desempenhampapel estrutural e informacional, muitas vezesfazendo parte das moléculas dos receptores demembrana. São encontrados também como reservanutr i t iva, que a célula ut i l iza quando hánecessidade metabólica.

Os polissacarídeos de reserva são o glicogênio, nascélulas animais, e o amido, nas células vegetais. Ambossão polímeros de glicose.

Além dos polissacarídeos de reserva nutritiva, ascélulas sintetizam outros polissacarídeos que fazem parteda superfície celular, onde participam do reconhecimentoentre as células para constituir os tecidos, daconstituição dos receptores celulares e das ligaçõesestruturais entre citoplasma e matriz extracelular.

Os polissacarídeos têm funções energéticas,estruturais e informacionais.

• LipídiosSão compostos de carbono extraídos das células e

tecidos por solventes orgânicos não-polares. Deacordo com suas funções principais, os lipídioscelulares podem ser divididos em duas categorias:lipídios de reserva nutritiva e lipídios estruturais. Osúltimos têm papel relevante na manutenção da estruturadas membranas celulares.

As reservas nutritivas de natureza lipídica compõem-se de gorduras neutras, as quais são compostas portrês resíduos de ácidos graxos, formando os chamadostriglicerídeos. Esses depósitos ocorrem em quase todosos tipos de células, havendo células especializadas parao acúmulo de gorduras neutras, as células adiposas.

Os l ipídios estruturais são componentesestruturais de todas as membranas celulares.Muitas propriedades dessas membranas decorremdas características físicas e químicas de seuslipídios. Os lipídios estruturais são moléculaslongas e dotadas de uma extremidade polar e umalonga cadeia apolar. Os lipídios que exercem papelessencialmente estrutural, fazendo parte do sistemade membranas das células, são os fosfolipídios,glicolipídios e colesterol.

A presença de longas cadeias hidrofóbicas noslipídios é de grande importância biológica, pois sãoelas que possibilitam a interação hidrofóbicaresponsável pela associação dos lipídios para formar abicamada lipídica das membranas celulares. A fixaçãodas proteínas integrais de membrana é devida àinteração das porções hidrofóbicas das moléculasdessas proteínas com os lipídios das membranas. Ainteração hidrofóbica também é importante notransporte de lipídios no plasma.

Os lipídios têm menor diversidade funcional do queas proteínas e carboidratos. Têm principalmente funçãoenergética e estrutural. Sua atividade informacional érestrita a alguns hormônios esteróides.

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GRUPOFOSFATO

PO4

CH2 Base nitrogenda

O

C

H

C

C C

H H

OHOH

Existem dois tipos de ácidos nucléicos: o ácidodesoxirribonucléico (DNA) e o ácido ribonucléico

(RNA). As diferenças estruturais entre DNA e RNApodem ser observadas na tabela abaixo.

COMPONENTE DNA RNA

Pentose Desoxirribose Ribose

Base Púrica Adenina e Guanina Adenina e Guanina

Base Pirimídica Timina e Citosina Uracila e Citosina

• Ácidos NucléicosOs ácidos nucléicos são moléculas informa-cionais

que controlam os processos básicos do metabolismocelular, a síntese de macromoléculas, a diferenciaçãocelular e a transmissão da informação genética de umacélula para as suas descendentes.

São constituídos pela polimerização de unidadeschamadas nucleotídeos. Cada nucleotídeo é compostopor um açúcar de cinco carbonos (pentose), uma basenitrogenada púrica (adenina e guanina) ou pirimídica(timina, citosina e uracila) e um grupo fosfato, observea figura abaixo.

PENTOSE

O DNA é responsável pelo armazenamento etransmissão da informação genética. Nas célulaseucariontes, o DNA é encontrado principalmente nonúcleo, na forma de cromossomos ou cromatina e, empequenas quantidades, nas mitocôndrias (célulasanimais) e cloroplastos (células vegetais).

A molécula de DNA é composta por duas cadeiasantiparalelas e complementares de nucleotídeos formandouma dupla hélice. As bases púricas e pirimídicas situam-se dentro da dupla hélice, ocorrendo o pareamento entretimina e adenina (T – A), ou entre guanina e citosina (G –C), das cadeias complementares. Tais pares de basesestão unidos através de pontes de hidrogênio.

Neste modelo estrutural do DNA, o esqueletoaçúcar-fosfato é formado por uma sequência alternantede desoxirribose e fosfato, unidos por ligaçõesfosfodiéster 5'’-3'’, seguindo uma trajetória helicoidalna parte exterior da molécula.

O RNA é um filamento único, raramente éencontrada sob a forma de filamentos duploscomplementares. É o ácido nuclé ico maisabundante nas células eucarióticas. Do pontode vista funcional e estrutural, são diferenciadostrês t ipos de RNAs: RNA de transferência(tRNA), RNA mensageiro (mRNA) e RNAribossômico (rRNA).

21

Células são unidades envolvidas por membrana epreenchidas por uma solução aquosa, possuem acapacidade de se reproduzirem através do crescimentoe posterior divisão. Existem formas de vida bastantesimples, como os organismos unicelulares, bem como,organismos mais complexos, constituídos porcomunidades celulares derivadas de uma única célula,através do processo de divisão celular. São seresmulticelulares, nos quais, os diferentes tipos celularesrealizam funções específicas e são coordenados porsistemas de comunicação.

Os vírus contêm alguns tipos de moléculas celulares,porém são incapazes de se reproduzirem por simesmos. Necessitam invadir e utilizar a maquinariacelular dos seus organismos hospedeiros, sendoconsiderados parasitas intracelulares obrigatórios.

1.3 - 1.3 - 1.3 - 1.3 - 1.3 - Organização Geral das Células

O mRNA é sintetizado nos cromossomos,representando a transcrição de um segmento de umadas cadeias da hélice de DNA. Para que isso ocorra,os filamentos de um segmento da molécula de DNAseparam-se temporariamente.

No citoplasma, o mRNA será traduzido em umaproteína. É evidente que a molécula de mRNA é bemmaior do que a da proteína formada, porque sãonecessários três nucleotídeos para codificar umaminoácido. Além disso, muitas proteínas sãosintetizadas com um segmento extra, formado porvários aminoácidos que são removidos noacabamento final da proteína.

O RNA ribossômico é o tipo de RNA mais abundante,constituindo 80% do RNA celular. Existe combinadocom proteínas, formando partículas denominadasribossomos. Quando presos a filamentos de mRNA,os ribossomos formam polirribossomos, local ondeocorre a síntese de proteínas.

Os ribossomos são formados por duas subunidades,uma maior e outra menor, com característicasfuncionais e estruturais diferentes. Essassubunidades se prendem de modo reversível no inícioda síntese protéica, separando-se quando a proteínaestá terminada.

O RNA de transferência ou transportador apresentaa função de transferir os aminoácidos para as posiçõescorretas nas cadeias polipeptídicas em formação noscomplexos de ribossomos e RNA mensageiro. Paraisso, o tRNA possui a propriedade de se combinarcom os aminoácidos e é capaz de reconhecerdeterminados locais da molécula de mRNAconstituídos por uma sequência de três bases. Cadaaminoácido apresenta uma sequência típica de trêsbases que são denominadas de códon. Por sua vez, asequência de três bases no tRNA e que reconhece ocódon chama-se anticódon. Para cada aminoácidoexiste pelo menos um tRNA.

A representação plana, esquemática, da molécula detRNA tem o aspecto de uma folha de trevo, a qualmostra o anticódon em um de seus lados.

Os tRNAs são inicialmente sintetizados sobre osfilamentos de DNA, como moléculas maiores que passampor um processamento tornando-se menores, antes demigrarem para o citoplasma. Esse processamento dotRNA consiste na remoção de determinados pedaços damolécula maior e soldagem dos fragmentos que vãoconstituir a molécula final do tRNA.

Para saber mais a respeito das células e da suacomposição molecular, leia a bibliografia básica.

Células Procarióticas

São as células atuais mais simples e menores, temoscomo exemplo desse grupo, as bactérias.

São tipicamente esféricas, em forma de bastonetesou espiraladas. Possuem uma camada protetora rígida,

denominada parede celular, por dentro da qual está amembrana plasmática, que delimita um compartimentosimples contendo o citoplasma, que inclui o DNA.

Ao microscópio eletrônico, não se observa nenhumaorganização óbvia das estruturas internas.Reproduzem-se rapidamente por fissão.

Devido ao grande número e às altas taxas decrescimento, as bactér ias podem evoluirrapidamente adquirindo a habilidade de usar novasfontes de alimento ou de resistir a uma nova drogaantimicrobiana.

São os seres vivos mais numerosos e sãoencontrados em diversos nichos ecológicos, de lamaquente de origem vulcânica ao interior de outrosorganismos vivos.

Podem ser aeróbicos ou anaeróbicos, podendoutilizar como alimento qualquer matéria orgânica.Notavelmente, algumas classes de bactérias podemfazer uso exclusivamente de matéria inorgânica.

Muitas das informações conhecidas a respeito dosmecanismos celulares fundamentais, foram obtidas a

22partir do estudo da Escherichia coli, e investigaçõescientíficas confirmam que esses princípios básicosocorrem essencialmente da mesma forma nas célulaseucarióticas.

Células Eucarióticas

Os seres eucariotos são divididos nos reinos Protista,Plantae, Fungi e Animalia.

Os protistas são seres unicelulares bastante diversos,podendo ser fotossintéticos ou carnívoros, móveis ousedentários.

Os fungos são eucariotos que podem ser unicelulares oucom o corpo formado por filamentos, chamados de hifas,que se agrupam formando um micélio. A célula-modelodesse grupo é a levedura Saccharomyces cerevisiae,utilizada na produção de cervejas, pães e vinhos; é umfungo unicelular, possui uma rígida parede celular, possuimitocôndrias, mas não cloroplastos, alimenta-se de açúcarese eliminam álcool e gás carbônico.

As plantas e os animais são seres eucariotos multicelulares,autotróficos e heterotróficos, respectivamente.

A principal diferença entre as células procarióticas eeucarióticas é a presença do núcleo e do desenvolvimentode um sistema de endomembranas, compartimentalizandoo citoplasma e as funções celulares.

O núcleo é uma organela delimitada por duasmembranas, o envelope nuclear (ou carioteca), ondeestão contidas as moléculas de DNA, ou seja, ainformação genética.

As mitocôndrias estão presentes na maioria das célulaseucarióticas, exceto na Giardia; são geradores de energiaquímica. Sugere-se que as mitocôndrias são originárias debactérias que foram fagocitadas por uma célula eucarióticaancestral, que sobreviveu no seu interior, vivendo emsimbiose com seu hospedeiro.

Os cloroplastos são encontrados apenas em célulasde plantas e de algas, são organelas grandes, contendo

Vírus

São parasitas intracelulares obrigatórios,causadores de doenças no homem e em todos osoutros seres vivos.

Basicamente, são formados por uma cápsulaprotéica, chamada de capsídio, que contém em seuinterior uma molécula de ácido nucléico, DNA ouRNA, nunca ambos.

Não possuem as proteínas necessárias para adupl icação do ác ido nuclé ico nem oequipamento necessário para a síntese da novacápsula, por isso, é um parasita intracelularobrigatório e só pode se multiplicar no interiorde outra célula viva.

Cada vírus ataca apenas um tipo de célula, essaespecificidade está relacionada com a ligação dasproteínas da cápsula com receptores da membranaplasmática da célula hospedeira.

um pigmento verde, a clorofila. Realizam afotossíntese, através da conversão da energia daluz solar em açúcares, liberando oxigênio.Originaram-se da fagocitose de bactériasfotossintéticas por células eucarióticas que jápossuíam mitocôndrias.

Tanto as mitocôndrias quanto os cloroplastospossuem DNA próprio.

Outros exemplos de organelas delimitadas pormembrana são: retículo endoplasmático liso e granular,aparelho de Golgi, lisossomos e peroxissomos.

O compartimento intracelular restante é o citosol,que é uma mistura aquosa de moléculas grandes epequenas que realizam muitos dos processosbioquímicos. É observado no citosol das célulaseucarióticas um sistema de filamentos protéicos,chamado de citoesqueleto, responsável porcontrolar a forma e os movimentos celulares.

Exercícios de Fixação

1 - Explique porque a resolução do microscópio eletrônico é maior do que a do microscópio óptico.

2 - Em 1668, Francisco Redi colocou, dentro de recipientes, substâncias orgânicas em decomposição. Algunsdos recipientes foram cobertos com gaze e outros deixados descobertos. Ficou demonstrado que das larvas decarne podre se desenvolveram ovos de moscas e não da transformação da carne. Os resultados desseexperimento fortaleceram a teoria sobre a origem da vida denominada de:

3 - Discuta as diferentes teorias para explicar a origem da vida.

234 - Relacione os principais átomos encontrados na composição das moléculas celulares.

5 - Diferencie ligações fortes de ligações fracas e explique porque as moléculas que compõem as nossas célulassão constituídas por uma mistura desses dois tipos de ligações químicas.

6 - Conceitue:a) hidrofilia;b) hidrofobia e;c) anfipatia.

7 - Com relação às proteínas explique:a) estrutura primária;b) estrutura secundária;c) estrutura terciária e;d) estrutura quaternária.

8 - Diferencie DNA de RNA considerando a estrutura química e as funções de cada uma dessas moléculas.

9 - Qual(is) estrutura(s) podemos encontrar tanto nas células procariontes como nas eucariontes?

10 - Faça um quadro comparativo entre células procariontes, eucariontes e vírus.

Atividades Complementares

1 - Descreva as principais diferenças entre a microscopia óptica e a microscopia eletrônica.

2 - Pesquisa bibliográfica: Grandes nomes da Citologia.

Faça um levantamento de cinco cientistas que desenvolveram pesquisas importantes na área de Citologia. Pesquisar asseguintes informações de cada um deles: nome; nacionalidade; formação (onde e com quem estudou); época em queatuou; resumo de suas realizações científicas e; acontecimentos importantes em outras áreas, ocorridos na mesma épocaem que o cientista atuou.

3 - Faça uma tabela dos principais componentes moleculares das células contendo a estrutura química e asfunções de cada uma das moléculas.

4 - Faça um resumo sobre as principais estruturas da célula eucariótica: membrana plasmática, sistemade endomembranas, citosol, citoesqueleto e núcleo.

24UNIDADE II

ASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DAASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DAASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DAASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DAASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DAMEMBRANA CELULARMEMBRANA CELULARMEMBRANA CELULARMEMBRANA CELULARMEMBRANA CELULAR

Na primeira unidade, você conheceu o contexto emque surgiram os diversos conceitos da BiologiaCelular. Agora, você deve iniciar o estudo da

organização celular, através dos aspectosmorfofuncionais da membrana celular.

2.1 - 2.1 - 2.1 - 2.1 - 2.1 - Organização Estrutural da Membrana Celular

As células delimitam o seu território através damembrana celular, cuja espessura é da ordem de 8 a 11mm. Quando observada ao microscópio eletrônico, exibeum aspecto trilaminar, que, entretanto, não correspondeao modelo preciso de sua composição molecular.

No plano estrutural, a membrana celular vista aoM.E. apresenta-se como um folheto constituído deuma dupla camada bimolecular dotada de assimetriaem sua organização.

A composição molecular exibida pela membrana écomplexa e heterogênea. Os lipídeos, proteínas ecarboidratos são moléculas estruturais da membrana queconferem também certas propriedades à sua superfície.

Todas as membranas celulares apresentam a mesmaorganização básica, sendo constituídas por duascamadas lipídicas fluidas e contínuas, onde estãoinseridas moléculas protéicas, constituindo ummosaico fluido.

Os lipídios das membranas são moléculas longascom uma extremidade hidrofílica (solúvel em meioaquoso) e uma cadeia hidrofóbica (insolúvel em água),sendo chamadas de moléculas anfipáticas.

Entre os lipídios frequentes nas membranas celularesanimais encontram-se os fosfolipídios e o colesterol.O colesterol é um tipo de esterol que influencia a fluidezda membrana, quanto maior a concentração deesteróis, menos fluida será a membrana.

As moléculas da dupla camada lipídica estãoorganizadas com as suas cadeias hidrofóbicasvoltadas para o interior da membrana, enquanto queas cabeças hidrofílicas ficam voltadas para o meioextracelular ou para o citoplasma, que são meiosaquosos. Essas duas camadas lipídicas estãoassociadas devido à interação hidrofóbica entre suascadeias apolares.

As proteínas da membrana possuem também resíduoshidrofílicos e hidrofóbicos, e ficam mergulhadas nabicamada lipídica, de tal forma que os resíduoshidrofóbicos das proteínas estão no mesmo nível dascadeias hidrofóbicas dos lipídios e os resíduoshidrofílicos das proteínas ficam na altura dos resíduospolares dos lipídios, em contato com o meio extracelularou com o citoplasma.

Portanto, a membrana é constituída por uma camadahidrofóbica média e duas camadas hidrofílicas, umainterna (citoplasmática) e outra externa (extracelular).

Embora existam diferenças entre os lipídios, as quaisinfluenciam nas propriedades das diversas membranas,a atividade metabólica das membranas dependeprincipalmente das proteínas.

As proteínas encontradas nas membranas celularespodem ser divididas em dois grandes grupos: proteínasintegrais ou intrínsecas, e proteínas periféricas ouextrínsecas, dependendo da facilidade de extraí-las dabicamada lipídica.

As proteínas integrais estão firmemente associadasaos lipídios e só podem ser separadas da fração lipídicaatravés de técnicas drásticas, como o emprego dedetergentes. Cerca de 70% das proteínas da membranaplasmática são integrais, incluindo a maioria das enzimasde membrana, proteínas transportadoras, receptorespara hormônios, drogas e lectina.

As moléculas das proteínas integrais apresentam zonashidrofóbicas situadas na sua superfície e se prendem aoslipídios da membrana por interação hidrofóbica, deixandoexpostas ao meio aquoso apenas suas partes hidrofílicas.Algumas dessas moléculas protéicas atravessam toda abicamada lipídica, sendo denominadas proteínastransmembrana. Algumas podem atravessar mais de umavez a bicamada lipídica, recebendo o nome de proteínastransmembrana de passagem múltipla.

25As proteínas periféricas podem ser extraídas facilmente,

pelo emprego de soluções salinas. Essas proteínas seprendem às superfícies interna e/ou externa da membranacelular através de vários mecanismos.

Além da presença de lipídios e proteínas, sãoencontrados, na membrana celular, carboidratosassociados às proteínas e aos lipídios. São asglicoproteínas e glicolipídios que, por exemplo,determinam os grupos sanguíneos. A região rica emcarboidratos ligados a proteínas ou a lipídios da superfícieexterna da membrana plasmática é denominada glicocálice.

Em sua maior parte, o glicocálice é uma extensão daprópria membrana e não uma camada separada, sendoconstituído por: 1) porções glicídicas das moléculasde glicolipídios da membrana plasmática, que fazemsaliência na superfície da membrana; 2) glicoproteínasintegrais da membrana ou adsorvidas após a secreção;3) proteoglicanas secretadas e adsorvidas pelasuperfície celular.

O glicocálice ajuda a proteger a superfície celular contralesões químicas e mecânicas. Como os açúcares noglicocálice adsorvem água, eles conferem à célula umasuperfície lisa, isso auxilia células móveis, tais como osleucócitos a abrir caminho através de espaços estreitos.Também impede que as células sanguíneas grudem umasàs outras ou à parede dos vasos sanguíneos.

O glicocálice também desempenha importante papelno reconhecimento e na adesão celular.

Outra característica que deve ser lembrada é a forteassimetria entre as duas faces da membrana plasmática,relacionada com a diferente composição de lipídios,proteínas e glicídios.

Esses constituintes moleculares associam-sesegundo suas propriedades químicas e definempadrões funcionais para a membrana celular.

2.2 – 2.2 – 2.2 – 2.2 – 2.2 – Funções da Membrana Celular

A membrana plasmática ou celular separa o meiointracelular do extracelular e é a principal responsávelpelo controle da entrada e saída de substâncias dacélula. Dessa forma, a membrana plasmática participade numerosas funções celulares, tais como:

- manutenção da constância do meio intracelular, queé diferente do meio extracelular, ou seja, a membranaplasmática controla o que entra ou sai da célula;

- tem a capacidade de reconhecer outras células ediversos tipos de moléculas, por exemplo, os hormônios,graças à presença de receptores de membrana;

- adesão entre células vizinhas, através deespecializações de membrana;

- comunicação entre células vizinhas;

- divide a célula em diversos compartimentos (sistemade endomembranas).

Reconhecimento Celular

Numerosas evidências demonstram que a superfíciecelular é dotada de especificidade que permite àscélulas se reconhecerem mutuamente e estabeleceremcertos tipos de relacionamentos.

As proteínas da membrana, como acontece com asmacromoléculas em geral, são imunogênicas, isto é,

promovem uma resposta imunitária quando penetram numorganismo estranho. Por exemplo, o transplante detecidos de um animal para outro estimula o animal receptora produzir células e anticorpos que atacam as proteínasda membrana plasmática das células transplantadas.

Em humanos e em outros mamíferos, o mecanismo paradistinguir o que é próprio do organismo (self) daquiloque é estranho (non-self) está na dependência de umgrupo de moléculas glicoprotéicas da membrana, quefazem saliência na superfície externa e são chamadas decomplexo principal de histocompatibilidade ou MHC. Háduas classes de MHC, denominadas MHC I e MHC II.Todas as células do organismo, exceto as células dosistema imunitário, contêm na superfície MHC I. As célulasdo sistema imunitário, responsáveis pela resposta imune,apresentam o complexo MHC II em suas superfícies.

Os dois tipos de MHC são glicoproteínas cujasmoléculas têm uma parte constante e uma partevariável. A porção variável difere muito, nasequência de aminoácidos, de pessoa para pessoa,de tal maneira que não existe a possibilidade demais de uma pessoa apresentar MHC idênticos. Aúnica exceção é o caso dos gêmeos univitelinos,por serem provenientes do mesmo óvulo e domesmo espermatozóide, possuem célulasgenet icamente iguais e, nesses gêmeos, asproteínas celulares são idênticas.

Assim, para minimizar a resposta imunitária, que é acausa da rejeição dos transplantes, procuram-se

26doadores cujos complexos MHC sejam o maissemelhante possível com aos do receptor.

Os grupos sanguíneos A-B-O são também exemplosda capacidade de reconhecimento da membranaplasmática. Tais grupos estão na dependência depequenas variações na estrutura dos carboidratospresentes nos glicolipídios e glicoproteínas damembrana dos eritrócitos.

As pessoas com o sangue tipo A apresentam a N-acetilgalactosamina, numa determinada posição dasmoléculas de carboidrato da superfície. As pessoas como sangue tipo B possuem, na mesma posição, a moléculade galactose. O tipo AB é caracterizado pela presençados dois tipos de açúcares na mesma posição. No sanguetipo O, a mesma posição se apresenta desocupada, nãoapresentando nenhum dos açúcares mencionados.

Adesão Celular

Várias glicoproteínas fazem parte do glicocálice, como afibronectina, a vinculina, a laminina entre outras. Taismacromoléculas funcionam como um elo de uniãofuncional entre o citoesqueleto de uma célula e a superfíciede outras células ou a matriz extracelular dos tecidos.

As células encontram-se unidas umas às outras e àmatriz extracelular devido a estruturas juncionais, quepodem ser divididas em três grupos: 1) estruturas cujafunção principal é unir fortemente as células umas àsoutras ou à matriz extracelular (desmossomos e zônulade adesão); 2) estrutura que promove a vedação entreas células (zônula de oclusão) e 3) estrutura queestabelece a comunicação entre uma célula e outra(junção comunicante ou gap junction).

• DesmossomosO desmossomo tem a forma de uma placa arredondada

e é constituído pelas membranas de duas célulasvizinhas. Na face citoplasmática da membrana dascélulas, observa-se uma camada amorfa, chamada placado desmossomo. Nessa placa, se inserem filamentosintermediários. Dessa forma, os demossomos são locaisonde o citoesqueleto se prende à membrana celular e,como as células aderem umas às outras, forma-se umelo de ligação do citoesqueleto de células vizinhas.

A capacidade dos desmossomos para prender célulasvizinhas depende da presença de caderinas nessasmembranas. Por isso, o desmossomo só tem poder defixar as células quando a concentração de cálcio noespaço extracelular é normal.

Os desmossomos são muito frequentes nas célulassubmetidas a trações, como as da epiderme, dorevestimento da língua e do esôfago e nas células domúsculo estriado cardíaco.

Existe um grupo de doenças da pele humana, ondeaparecem bolhas, denominadas genericamente depênfigo. Em certos tipos de pênfigo, detectou-seno sangue dos pacientes anticorpos contra ascaderinas dos desmossomos. Nesses casos, adesorganização dos desmossomos causa oafastamento das células da epiderme e a penetraçãode líquido vindo do tecido conjuntivo subjacente.Os desmossomos de outros tecidos não mostramalterações nesses doentes, sugerindo que existemdiferenças nas proteínas que constituem osdesmossomos de células diferentes.

• Zônula de adesãoÉ uma formação encontrada em diversos tecidos, nos

quais circunda a parte apical das células, como umcinto contínuo, sendo particularmente desenvolvidano epitélio colunar simples da mucosa intestinal.

No local da zônula de adesão, o espaçointercelular, entre as duas membranas das célulasvizinhas, é constante e preenchido por um materialgranuloso, o qual é composto por uma substânciade adesão sensível aos níveis de cálcio. Na facecitoplasmática de cada membrana celular, existe adeposição de material amorfo, formando placas,onde se inserem filamentos de actina que fazem partedo citoesqueleto e são contráteis.

Essa zônula promove a adesão entre as células eoferece um local de apoio para os filamentos quepenetram nos microvilos.

• Zônula oclusivaÉ uma faixa contínua em torno da porção apical de

certas células epiteliais, na qual as membranasplasmáticas das células vizinhas encontram-sefundidas, vedando o trânsito de íons e moléculas porentre as células. Desse modo, as substâncias quepassam pela camada epitelial o fazem através dascélulas.

• Complexo juncional Está presente em vários epitélios próximo à

extremidade celular livre, sendo constituído por: zônulaoclusiva, zônula de adesão e desmossomos. Dessaforma, é uma estrutura de adesão e vedação.

• Junção comunicanteÉ observada entre as células epiteliais de

revestimento, epiteliais glandulares, musculares lisas,musculares cardíacas e nervosas. Trata-se de umaestrutura cuja função principal é estabelecercomunicação entre as células, permitindo que gruposcelulares funcionem de modo coordenado e harmônico,formando um conjunto funcional.

A junção comunicante é formada por um conjuntode tubos protéicos paralelos que atravessam a

27membrana plasmática das duas células. Essas junçõespodem passar de um estado de pouca permeabilidadea um estado de grande permeabilidade e, desse modo,abrem ou fecham a comunicação entre as células.

Comunicação Celular

A troca de informações por meio de moléculas, quesão sinais ou mensageiros químicos, começa na vidaembrionária e constitui, durante toda a vida, o principalmeio de comunicação entre as células. Os mensageirosquímicos influenciam a formação dos órgãos e tecidos,o metabolismo, a multiplicação celular, a secreção, afagocitose, a produção de anticorpos, a contração emuitas outras atividades celulares.

O sistema de comunicação entre as células usamoléculas sinalizadoras ou ligantes, que se prendem alocais específicos das moléculas receptoras oureceptores de membrana. Para ser um receptor, umamolécula deve ser capaz de reconhecer especificamenteoutra molécula (ligante) e de desencadear uma respostacelular quando unida a seu respectivo ligante. Paraefeitos didáticos, distinguem-se três tipos decomunicação: comunicação hormonal, comunicaçãoparácrina e comunicação por neurotransmissores.

A comunicação hormonal ocorre pela secreção demoléculas denominadas hormônios, que normalmente,são secretados pelas glândulas endócrinas. Oshormônios são lançados no espaço extracelular,penetram nos capilares sanguíneos e se distribuempor todo corpo, indo atuar a distância, nas chamadascélulas-alvo, que são células que possuem receptorpara o hormônio.

Cerca de 80% dos hormônios são moléculashidrossolúveis (proteínas) e se ligam a receptores quesão proteínas integrais da membrana das células-alvo.Os receptores, combinados a seus hormônios acionamos mecanismos intracelulares que aumentam aconcentração de Ca2+ ou de cAMP (adenosinamonofosfato cíclico), que são mediadores oumensageiros intracelulares.

Por exemplo, quando as células musculares ouhepáticas são expostas ao hormônio adrenalina, háum aumento no teor intracelular de cAMP que ativa aenzima fosforilase glicogênica, enzima que promove ahidrólise do glicogênio armazenado nas células,formando-se glicose.

A concentração de íons cálcio na matrizcitoplasmática é muito baixa, enquanto que aconcentração desse íon é alta no meio extracelular enos compartimentos intracelulares que armazenam Ca2+

(retículo endoplasmático liso). Quando os hormôniosse ligam a certos receptores, ocorre a abertura dos

canais de Ca2+, aumentando a sua concentração namatriz citoplasmática e ativando os mecanismosintracelulares sensíveis ao cálcio. Foi demonstrado queo cálcio funciona como um mensageiro intracelular emmuitas respostas celulares, como a secreção celular ea proliferação mitótica.

Os hormônios lipossolúveis, como os hormôniosesteróides da adrenal, os estrógenos, a progesterona, atestosterona e hormônios da tireóide (T3 e T4),atravessam facilmente a membrana celular e penetram nacélula indo agir sobre receptores específicos localizadosno citoplasma e no núcleo. Dessa forma, hormônioslipossolúveis atuam sobre receptores intracelulares.Muitos aspectos de desenvolvimento intra-uterino e pós-natal, e das funções de muitos órgãos, são reguladospelos hormônios esteróides. Ao atravessarem a célula-alvo, esses hormônios se ligam a receptores específicose causam modificações na conformação espacial dessesreceptores, que se chama ativação do receptor. Essamodificação aumenta a afinidade do receptor paradeterminadas sequências nucleotídicas do DNA, com asquais se combinam de modo reversível. Essa combinaçãoaltera a atividade dos genes próximos, que passam,geralmente, a produzir maior quantidade de RNAmensageiro (RNAm). Porém, algumas vezes, pode havera diminuição e não o aumento da transcrição.

Na comunicação parácrina, as moléculassinalizadoras atuam nas proximidades do local ondeforam secretadas, isto é, atuam nas células vizinhas. Omais comum, é que a molécula secretada por um tipocelular atue sobre células de outro tipo. Porém,algumas vezes, a molécula sinalizadora produzida porum tipo celular age sobre células do mesmo tipo queestão próximas, atingindo também a própria célula quea produziu. A secreção que atua sobre o mesmo tipode célula chama-se secreção autócrina.

Como exemplo de comunicação parácrina, pode sercitada a histamina produzida pelos mastócitos,substância que tem ação sobre as células musculareslisas, células endoteliais dos capilares sanguíneos eoutras. Muitas outras células podem produzir diversosmediadores com ação local, na inflamação, na proliferaçãocelular, na contração da musculatura lisa dos vasossanguíneos, tubo digestivo e brônquios e na secreçãocelular. As prostaglandinas são exemplos muito comunsde mediadores químicos, sendo produzidas praticamentepor todas as células do organismo.

A comunicação por neurotransmissores ocorre nassinapses nervosas, que são locais onde os neurônios,através de seus numerosos prolongamentos, estabelecemcontato com outros neurônios ou com fibras muscularesou com células secretoras. Os neurotransmissoresatravessam um espaço muito pequeno, entre o terminaldo prolongamento nervoso (axônio) e a outra célula. Esseespaço é chamado de fenda sináptica.

28concentração, porém, na difusão facilitada,determinadas substâncias como a glicose e algunsaminoácidos, são transportados através da membranaplasmática em uma velocidade maior do que na difusãosimples. Na difusão facilitada a substância a sertransportada se combina com uma moléculatransportadora ou permease presente na membranaplasmática, a qual abre um canal para a sua passagem.Quando todas as moléculas transportadoras estãoocupadas, a velocidade de difusão não pode aumentar.

• Transporte ativoÉ o transporte de substâncias através da membrana

plasmática que ocorre contra o gradiente deconcentração, ou seja, do local de menorconcentração de uma determinada molécula para olocal de maior concentração.

Existem duas modalidades principais de transporteativo: transporte impulsionado por ATP e transporteimpulsionado por gradientes iônicos.

O principal exemplo de transporte impulsionadopor ATP é a bomba de sódio e potássio. Nesse caso,proteínas carreadoras atuam como bombas paratransportar um soluto contra o seu gradiente deconcentração usando a energia fornecida pelaquebra do ATP.

A bomba de sódio e potássio da membrana plasmáticadas células animais é uma ATPase que transportaativamente sódio para fora da célula e potássio paradentro, mantendo o forte gradiente de sódio atravésda membrana, que é usado para impulsionar outrosprocessos de transporte ativo.

No transporte impulsionado por gradientes iônicos,a célula utiliza a energia potencial de gradientesiônicos, geralmente o sódio, para transportar moléculase íons através da membrana, contra um gradiente.

A absorção de glicose pelas células intestinais é omelhor exemplo para a compreensão desse tipo detransporte contra um gradiente. Nesse caso, aabsorção de glicose ocorre concomitantemente coma penetração de sódio. Trata-se de um co-transporte,realizado com gasto de energia fornecida pelogradiente de sódio. A concentração de sódio nocitoplasma das células é muito baixa, porque este étransportado para fora da célula através da bombade sódio (transporte ativo). Como a concentraçãode sódio é alta na luz do intestino, esses íonspenetram constantemente na célula. A energia domovimento dos íons sódio para dentro da célula éutilizada para realizar o co-transporte de glicose paradentro da célula contra um gradiente de glicose.

Quando o co-transporte movimenta íons e moléculas namesma direção, chama-se simporte. Nesses casos de co-

Os neurotransmissores são de ação rápida, de breveduração e participam das funções cerebrais superiores,do controle da contração muscular e da secreção dasglândulas endócrinas e exócrinas. Os receptores paraos neurotransmissores estão sempre localizados namembrana da célula receptora, nos locais das sinapses.

Transporte Através da Membrana Plasmática

Diversas substâncias são transportadas através damembrana celular, com o objetivo de atender àsdemandas metabólicas. Para entender como osprocessos ocorrem faz-se necessário o conhecimentodos padrões estruturais e moleculares da membrana.

Existe uma relação direta entre a solubilidade dassubstâncias nos lipídios e sua capacidade de penetraçãonas células. De modo geral, compostos hidrofóbicos,solúveis nos lipídios, atravessam facilmente a membrana,tais como: ácidos graxos, hormônios esteróides eanestésicos. Compostos hidrofílicos (insolúveis noslipídios) penetram com dificuldade nas células e suaentrada depende do tamanho da molécula e de suascaracterísticas químicas.

O transporte de substâncias através da membranaocorre basicamente por dois processos, muitoembora exista uma grande variedade de mecanismosnesses processos:

• transporte passivo;• transporte ativo.

• Transporte passivoÉ um processo físico de difusão que ocorre a favor

do gradiente de concentração, ou seja, do local demaior concentração de uma determinada substânciapara o local de menor concentração. Por exemplo, seuma determinada molécula está mais concentrada nomeio extracelular, ela poderá atravessar a membranaplasmática e entrar na célula por difusão.

A difusão é um processo de transporte que érealizado com a utilização da própria energiaintrínseca do conjunto de moléculas e íonsexistentes nos líquidos orgânicos. As substânciasque estão dissolvidas nesses fluidos orgânicosencontram-se em constante movimento e podematravessar a espessura da membrana celular. Acomposição molecular da substância, o diâmetro esuas propr iedades elétr icas, determinam amodalidade de difusão.

O transporte passivo é classificado em: difusãosimples e difusão facilitada. As duas modalidades detransporte passivo ocorrem a favor do gradiente de

29transporte, a proteína transportadora capta tanto sódiocomo glicose no meio extracelular e leva para o citoplasma.A liberação do sódio no citoplasma causa uma modificaçãona forma da proteína transportadora, que perde suaafinidade pela glicose, sendo então liberada no citoplasma.

Existem casos de co-transporte nos quais o íon quefornece energia e a molécula a ser transportada, quese movem em direções opostas, que são denominadosde antiporte.

• Transporte em quantidadePelos processos descritos acima, moléculas

pequenas e íons atravessam a membrana plasmática eentram no citoplasma ou dele saem.

Porém, macromoléculas (proteínas, polissacarídeose polinucleotídeos) e partículas visíveis ao microscópioóptico, como bactérias, podem também ser transferidaspara o interior da célula. O transporte em quantidadepara dentro da célula é também chamado de endocitose,e depende de alterações morfológicas da superfíciecelular onde se formam dobras que englobam o materiala ser introduzido no interior da célula.

A endocitose é feita por dois processos denominadosfagocitose e pinocitose, os quais apresentam princípiosbásicos comuns. Quando ocorre a transferência demacromoléculas do citoplasma para o meio extracelular, oprocesso recebe o nome genérico de exocitose. Porexemplo, as células secretoras de proteínas acumulamseu produto de secreção em vesículas citoplasmáticasrevestidas por membrana, que se fundem com a membranaplasmática e se abrem para o exterior da célula, eliminando,por exocitose, as macromoléculas secretadas.

Fagocitose é o processo pelo qual a célula englobano seu citoplasma, através da formação depseudópodos, partículas sólidas que são visíveis aomicroscópio óptico. A fagocitose ocorre quando apartícula se fixa a receptores específicos da membranaplasmática, capazes de desencadear uma resposta daqual participa o citoesqueleto para formar ospseudópodos que envolvem a partícula, formando-

se, assim, um fagossomo, que é puxado pela atividademotora do citoesqueleto para a profundidade docitoplasma. Esse fagossomo funde-se com lisossomos,ocorrendo a digestão do material fagocitado pelasenzimas hidrolíticas dos lisossomos.

Nos protozoários, a fagocitose é um processo deal imentação. Nos animais, representa ummecanismo de defesa, através do qual célulasespecializadas, chamadas de fagocitárias, englobame destroem partículas estranhas. Nos mamíferos, afagocitose é feita principalmente pelos neutrófilose macrófagos. Porém, vários microrganismosdesenvolveram, durante a evolução, diversosmecanismos para escapar da morte intracelular apósserem fagocitados. O bacilo da tuberculose, porexemplo, secreta uma substância que impede afusão dos lisossomos com os fagossomos. Já obaci lo da hanseníase ( lepra) se defendedesenvolvendo uma cápsula resistente eimpermeável às enzimas l isossômicas. OTrypanosoma cruzi, ao ser fagocitado, rapidamentedigere a membrana que o envolve (membrana dofagossomo), tornando-se livre no citoplasma.

Pinocitose foi o termo usado inicialmente paradesignar o englobamento de gotículas de líquido.Atualmente, sabe-se que a pinocitose é o processopelo qual a célula engloba proteínas e outrassubstâncias solúveis. Em alguns casos, como nascélulas endoteliais dos capilares sanguíneos, asvesículas de pinocitose formadas num lado da célulaatravessam o citoplasma e lançam seu conteúdo nooutro lado da célula, servindo como transportadoras.

Existem dois tipos de pinocitose: a não seletiva,quando as vesículas englobam todos os solutos queestiverem presentes no fluido extracelular; e a seletiva,que ocorrem na maioria das células, sendo realizadaem duas etapas. Primeiro, a substância a serincorporada adere a receptores da superfície celular,depois a membrana se afunda e o material a ela aderidopassa para uma vesícula, que se destaca da superfíciecelular e penetra no citoplasma.

A superfície celular é dotada de complexosadaptativos, que conferem uma função particular acertas áreas da membrana. Essas diferenciações sãodenominadas: especializações da superfície celular.

Na constituição de uma especialização encontramosa participação de constituintes da membrana celular edo citoplasma submembranoso.

2.3 - 2.3 - 2.3 - 2.3 - 2.3 - Especializações da Superfície Celular

As funções das especializações são muito variadas eessa diversidade funcional encontra-se em conformidadecom os padrões estruturais das especializações.

As especializações podem ser encontradas nasuperfície livre das células, como os microvilos,estereocílios, cílios e flagelos e na superfície baso-lateral,superfície contígua entre células ou em contato com amembrana basal, onde encontramos as interdigitações.

30Microvilos ou Microvilosidades

Os microvilos são projeções digitiformes do citoplasmaapical, recobertas por membrana plasmática, contendonumerosos microfilamentos de actina responsáveis pelamanutenção da forma dos microvilos. Apresentamglicocálice mais desenvolvido do que no resto da célula.

Os microvilos são mais numerosos em célulasespecializadas na absorção de substâncias diversas, porexemplo, as células intestinais e as células dos rins. Nessascélulas, a função dos microvilos é aumentar a área deabsorção da membrana. Além disso, alguns microvilospossuem membranas que contêm moléculas especiais. Porexemplo, algumas enzimas da membrana das célulasintestinais só existem nos microvilos, como as dissacaridasese as dipeptidases, responsáveis pela etapa final da digestãodos carboidratos e proteínas, respectivamente.

Estereocílios

São expansões longas e filiformes da superfície livrede certas células epiteliais. São estruturalmentesemelhantes aos microvilos.

Os estereocélios aumentam muito a superfície dascélulas, facilitando o transporte de água e outrasmoléculas. São encontrados apenas em algumas célulasepiteliais, como as que revestem o epidídimo e outrosdutos do aparelho genital masculino.

Cílios e Flagelos

Os cí l ios são est ruturas com aspecto depequenos pêlos, constituídos por um feixe demicrotúbulos dispostos paralelamente e envoltospor uma membrana. Os cílios são curtos, múltiplose situam-se sempre na superfície apical das célulasepiteliais.

As células ciliares, presentes no organismo humanono sistema respiratório e nas tubas uterinas,encontram-se associadas a células que secretam mucoe têm como função o transporte unidirecional domaterial existente em sua superfície.

O flagelo tem estrutura semelhante aos cílios, porémé uma estrutura longa e pouco numerosa. No homem,a única célula flagelada é o espermatozóide.


1 - Complete as frases abaixo:

a) As moléculas l ipídicas nas membranas biológicas encontram-se dispostas em uma______________________ camada contínua e fluída.

b) A fluidez apresentada pela membrana celular surge em conseqüência do elevado teor de________________________ existentes na composição da membrana.

c) Todos os l ipídeos encontrados na organização da membrana celular são moléculas_________________________ pois apresentam regiões hidrófilas e hidrófobas.

2 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas:

a) _____ A bicamada lipídica é um componente fundamental na estrutura das membranas celulares.

b) _____ Os glicolipídeos não são encontrados na superfície externa da membrana celular.

c) _____ As proteínas integrais abundantes nas membranas celulares são responsáveis em parte pela fluidezdessa estrutura celular.

d) _____ As proteínas integrais encontram-se ligadas firmemente à estrutura da membrana celular. Sua remoçãoexige tratamentos drásticos realizados com detergentes.

3 - Diferencie:

a) transporte passivo X transporte ativo

b) difusão simples X difusão facilitada

c) transporte impulsionado por ATP X transporte impulsionado por gradientes iônicos

314 - Qual a importância dos receptores de membrana na comunicação celular?

5 - Descreva resumidamente os tipos de especializações da superfície celular apresentadas no capítulo.


1 - Faça um desenho esquemático que represente a estrutura da membrana plasmática. Não se esqueça de indicarno desenho todos os seus componentes.

2 - Faça uma relação das funções da membrana plasmática.

3 - Faça um desenho esquemático, com legenda, que represente as modalidades de adesão celular.

4 - Faça desenhos esquemáticos legendados dos principais tipos de especializações da membrana celular.

32UNIDADE III

SISTEMA ESQUELÉTICO DAS CÉLULASSISTEMA ESQUELÉTICO DAS CÉLULASSISTEMA ESQUELÉTICO DAS CÉLULASSISTEMA ESQUELÉTICO DAS CÉLULASSISTEMA ESQUELÉTICO DAS CÉLULAS

Nesta unidade, você irá perceber que o citoplasma,durante muito tempo, foi visto como um material apenascoloidal, que preenchia um grande espaço na estruturada organização celular. Porém, com o advento de técnicasde imuno-marcação e de microscópica eletrônica, pôde-se revelar a existência de uma exuberante rede

microtrabecular formada por um complexo de estruturasfiliformes de organização e composição muito variadas.

Como inicialmente pensava-se que intervia apenasna estruturação das células, esse complexo foi batizadocomo citoesqueleto celular.

A idéia de citoesqueleto é do início do século XX,quando pode ser vista a existência de uma estruturafilamentosa permeando o citoplasma das células.

As células apresentam, por vezes, formas muitodistintas, existindo em algumas, como os neurônios,numerosos prolongamentos finos e longos. Alémdesse aspecto, observamos que existe umasegregação dos constituintes celulares emcompartimentos funcionais definidos no citoplasma,conforme o tipo celular. Estas observações levaramos biologistas celulares a reconhecerem a existênciade uma estrutura dotada de plasticidade, quedesempenharia um papel no suporte mecânico dascélulas, na distribuição das estruturas celulares e nosprocessos de movimentação celular.

O transporte de vesículas de secreção, amovimentação dos cromossomos na divisão celular,os movimentos ciliares, a citodierese e os movimentosmorfogênicos, entre outros, são conseqüências dealterações estruturais do citoesqueleto.

Na observação do citoesqueleto sob microscopiaeletrônica, encontramos uma complexa rede deorganóides citoplasmáticos filiformes que sedistribuem no citoplasma. Essa rede microtrabecularapresenta-se constituída por microtúbulos e pordiversos filamentos.

Dessa forma, o citoesqueleto mantém a forma dascélulas, é responsável pela contração celular, pelosmovimentos da célula e pelo deslocamento de organelas,vesículas e partículas no citosol. É composto por

3.1 - 3.1 - 3.1 - 3.1 - 3.1 - Citoesqueleto

microtúbulos; filamentos de actina; filamentosintermediários e diversas proteínas motoras.

Apenas os filamentos intermediários são estáveis,desempenhando somente a função de sustentação,sem participar dos movimentos celulares.

Os deslocamentos intracelulares são devidos àsproteínas motoras, que são divididas em dois grandesgrupos: dineínas e cinesinas, que causamdeslocamentos em associação com microtúbulos e;miosinas, que podem formar filamentos e atuam emassociação com os filamentos de actina.

Microtúbulos

São estruturas cilíndricas, muito delgadas e longas. Cadamicrotúbulo é formado pela associação de dímerosprotéicos dispostos em hélice. Esses dímeros protéicossão constituídos por duas cadeias polipeptídicas deestruturas semelhantes, mas não iguais, chamadastubulinas alfa e beta, que se unem para formar os dímeros.

Os microtúbulos estão em constante reorganização,crescendo em uma das suas extremidades graças àpolimerização (extremidade mais), e diminuindo naoutra extremidade, onde ocorre a despolarização(extremidade menos). A polimerização desses dímerosde tubulina para formar o microtúbulo é regulada pelaconcentração de íons cálcio e pelas proteínasassociadas aos microtúbulos (MAPs).

Os microtúbulos participam da movimentação decílios e flagelos, transporte intracelular de partículas,deslocamentos dos cromossomos na mitose,estabelecimento e manutenção da forma das células.

Diversas moléculas agem sobre os microtúbulos,por exemplo, a colchicina se combina especificamentecom dímeros de tubulina e causa o desaparecimento

A estrutura esquelética apresentada pelascélulas intervém na organização celular, assimcomo os processos de movimentação.

33dos microtúbulos menos estáveis, como os do fusomitótico. Quando o complexo colchicina-tubulina éintegrado no microtúbulo, impede a adição de novasmoléculas de tubulina na extremidade (+) domicrotúbulo, como a despolimerização na extremidade(-) não cessa, o microtúbulo se desintegra.

Outra substância que interfere com os microtúbulosé o taxol, porém seu efeito molecular é contrário aoda colchicina. O taxol acelera a formação demicrotúbulos e os estabiliza, interrompendo adespolimerização, assim, toda a tubulina docitoplasma se polimeriza em microtúbulos estáveis,não havendo tubulina livre para formar osmicrotúbulos do fuso e a mitose não se processa.

O taxol é empregado no tratamento de tumoresmalignos, por sua capacidade de impedir a formação dofuso mitótico, atuando como um poderoso antimitótico.

A vincristina e a vimblastina, que agem de modosemelhante à colchicina, são drogas também usadasno tratamento de tumores malignos, porque impedema formação dos microtúbulos do fuso mitótico,interrompendo a divisão celular.

Filamentos de Actina

Os filamentos de actina são formados por duascadeias em espiral de monômeros globosos da proteínaactina G que se polimerizam, lembrando dois colaresde pérolas enrolados, formando uma estruturaquaternária fibrosa (actina F).

São muito abundantes no músculo, porém sãoencontrados em menor quantidade no citoplasmade todas as células.

Os filamentos de actina participam da formaçãode uma camada situada imediatamente por dentroda membrana plasmática, chamada córtex celular, oqual é importante para reforçar a membrana

plasmática, que é muito frágil, e participa dosmovimentos celulares, como os movimentosamebóides e a fagocitose.

Diversas drogas influem sobre a estrutura dosfilamentos de actina, como as citocalasinas e asfaloidinas (extraídas de fungos). Essas drogas impedemos movimentos celulares dependentes de actina.

Filamentos Intermediários

Esses filamentos são mais estáveis que os filamentosde actina e microtúbulos, e não são constituídos pormonômeros precursores que constantemente seagregam e se separam.

Os f i lamentos in termediár ios não têmparticipação direta na contração celular, nem nosmovimentos de organelas, sendo elementosestruturais. São abundantes nas células quesofrem atrito, como as da epiderme. Também sãofrequentes nos axônios e em todos os tipos decélulas musculares. As células que se multiplicammui to f requentemente são desprovidas defilamentos intermediários.

Todos os filamentos intermediários têm a mesmaestrutura, sendo constituídos pela agregação demoléculas alongadas, cada uma formada por trêscadeias polipeptídicas enroladas em hélice. Asproteínas fibrosas que compõem os filamentosintermediários são: queratina, vimentina, proteínaácida fibrilar da glia, desmina, laminina e proteínasdos neurofilamentos.

Os filamentos intermediários são específicos paraos diversos tecidos, o que tem sido utilizado paracaracterizar, nas biopsias de tumores e suasmetástases, os tecidos de origem, informaçãoimportante para orientar o tratamento. Por exemplo,a detecção de queratina indica que o tumor é deorigem epitelial.

3.2 – 3.2 – 3.2 – 3.2 – 3.2 – Biologia Molecular do Músculo

O filamento de actina associa-se com a proteínasmotora miosina para formar estruturas contráteis. Amolécula de miosina é grande, tem forma de bastãosendo formada por dois peptídios enrolados em hélice.Numa de suas extremidades a miosina apresenta umasaliência globular, a cabeça, que possui locaisespecíficos para combinação com ATP e é dotada deatividade atpásica, participando diretamente natransolução da energia química em energia mecânica,durante a contração muscular.

O mecanismo da contração muscular depende dainteração da miosina com o filamento de actina. Nomúsculo em repouso, a miosina não pode se associara actina, porque o sítio de ligação da actina com amiosina está encoberto pelo complexo troponina-tropomiosina. Porém, quando a célula muscular éestimulada, ocorre a entrada de cálcio no citoplasma.Esse cálcio estava armazenado nas vesículas doretículo sarcoplasmático. Quando há disponibilidadede íons Ca2+, estes se combinam com a troponina, isso

34


1 - Complete:

a) O complexo de proteínas filamentosas que se estende através do citoplasma é chamado de______________________________.

b) Em muitas células a estabilidade dos microtúbulos é determinada por___________________________________________________________.

c) Nos movimentos intracelulares e na determinação da morfologia celular, destacam-se:__________________________________e os _____________________.


a) _____ Filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários possuem diferentes arranjos e composiçãonas células.

b) _____ Microtúbulos são estruturas altamente dinâmicas.

c) _____ A distribuição dos organóides citoplasmáticos é influenciada pela organização dos elementos docitoesqueleto.

d) _____ O citoesqueleto exerce forças e movimentos de uma forma geral sem, contudo, ocorrerem transformaçõesquímicas estruturais.

3 - Identifique os filamentos intermediários típicos de células:

a) epiteliais: ________________________

b) conjuntivas: _______________________

c) neurônios: ________________________

d) células gliais: ________________________

4 - Explique como os microtúbulos estão relacionados com a divisão celular.

5 - Cite:

a) proteínas motoras que se associam com os microtúbulos:

b) proteínas motoras que se associam com os filamentos de actina:


1 - Descreva e faça um desenho esquemático dos componentes do citoesqueleto no citoplasma das células animais.

2 - Faça uma relação das funções do citoesqueleto.

3 - Realize uma pesquisa sobre a unidade contrátil das células musculares estriadas, em seguida, faça umdesenho esquemático e explique como ocorre a contração muscular.

empurra a molécula de tropomiosina mais para dentrodo sulco da actina F; em conseqüência, ficam expostosos locais de ligação dos componentes globulares daactina, que fica livre para interagir com as cabeçasdas moléculas de miosina. Dessa forma, ocorre ainteração da miosina com a actina, a qual édependente de energia (ATP), ocorrendo também, odobramento da cabeça móvel da miosina (também

dependente de ATP). Como a actina está associadaà miosina, o movimento da cabeça da miosina empurrao filamento da actina, promovendo o seu deslizamentosobre a miosina. À medida que as cabeças da miosinamovimentam a actina, novos locais para a formaçãodas pontes actina-miosina aparecem, promovendoassim o encurtamento do sarcômero, o que leva àcontração muscular.

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SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SÍNTESE DESISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SÍNTESE DESISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SÍNTESE DESISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SÍNTESE DESISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SÍNTESE DEPROTEÍNASPROTEÍNASPROTEÍNASPROTEÍNASPROTEÍNAS

UNIDADE IV

O citoplasma, antes do advento da microscopiaeletrônica, era considerado como carente de qualquerestrutura. Porém, com o surgimento dessa forma demicroscopia, pôde-se comprovar a existência de um amplosistema de membranas, denominado de sistema deendomembranas. Dentre suas inúmeras funçõesencontram-se processos vitais relevantes para as células.

O Sistema de Endomembranas é um dos maiorescompartimentos celulares. É composto por cisternas,sáculos e túbulos que se comunicam através de vesículas transportadoras. Uma vesícula transportadorabrota da membrana da organela doadora, trafega pelo

citosol e se funde na membrana da organelareceptora; deste modo, não só o conteúdo davesícula, mas também, a sua membrana, é transferidaà organela receptora.

As organelas que compõem o Sistema deEndomembranas são formadas por membranas bilipídicassimilares à Membrana Plasmática. São elas: retículoendoplasmático granular (REg), retículo endoplasmáticoliso (REl), complexo de Golgi, endossomos, lisossomos eperoxissomos. A parte externa da membrana de cadaorganela, relacionada com o Citosol, é chamada facecitosólica e a interna, face luminal.

O retículo endoplasmático é uma organelamembranosa, com um padrão heterogêneo em diversostipos celulares. O seu reconhecimento só foi possívelcom o surgimento da microscopia eletrônica, querevelou uma rede constituída por túbulos e vesículas,permeando o citoplasma, e que passou a seridentificada como retículo endoplasmático.

Todas as membranas do retículo endoplasmático sãoformadas por uma bicamada de lipoproteínas, com umpadrão de organização semelhante ao da membranaplasmática, sendo porém mais delgada. Essasmembranas possuem faces que estabelecem contatoscom domínios diferentes. A face citoplasmática entraem contato com os constituintes do citoplasma; a faceluminal é voltada para o interior das unidadesformadoras do retículo endoplasmático.

O retículo endoplasmático pode ser constituídopor cisternas achatadas, interconectadas,associadas a ribossomos, como também pode seapresentar como um sistema de túbulosanastomosados permeando o citoplasma.

4.1 - 4.1 - 4.1 - 4.1 - 4.1 - Retículo Endoplasmático

As funções dos retículos diferem em conseqüênciado conteúdo enzimático que cada tipo apresenta.

O retículo endoplasmático granular é sítio de síntesede proteínas para exportação, glicosilação e outrosprocessos químicos.

O retículo endoplasmático liso, por apresentar umcomplemento enzimático heterogêneo em diversostipos celulares, desenvolve um maior número defunções, possuindo, contudo, uma distribuição maisrestrita. Entre suas diversas funções destacam-se:

Os ribossomos são organelas não-membranosasconstituídas por ribonucleoproteínas, e podem serencontrados em qualquer tipo celular, livres ou associadosao retículo endoplasmático granular, através de ligaçõescom proteínas receptoras (riboforinas) existentes nestetipo de retículo. Essas organelas asseguram sítioscitoplasmáticos para síntese protéica, graças à associaçãode aminoácidos através de ligações peptídicas.

• Detoxificação;

• Síntese de hormônios esteróides;

• Síntese de lipídeos;

• Síntese de ácido clorídrico;

• Armazenamento de cálcio;

• Glicogenólise.

Esses padrões morfológicos definem doistipos de retículo endoplasmático. O retículoendoplasmático granular (Reg) formado porcisternas associadas a ribossomos e o retículoendoplasmático liso (Rel) constituído por umsistema tubular intensamente anastomosado.

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A identif icação do complexo de Golgi foiinicialmente realizada com o uso de microscópiosópticos, através de pesquisas realizadas no final doséculo passado por Camilo Golgi, sendoposteriormente sua estrutura revelada através damicroscopia eletrônica.

A localização espacial dessa estrutura na célulapermite que venha a participar de processos detransportes e transformações dos produtos desecreção celular.

Em células animais e vegetais as unidadesformadoras são constituídas por grupos de cisternasachatadas, com formato discoidal, que se empilhamoriginando os dictiossomos que, encontram-seinterligados por um complexo sistema tubular, o quepossibilita diferentes caminhos para o produto desecreção nessa organela celular. A morfologia do

4.2 - 4.2 - 4.2 - 4.2 - 4.2 - Complexo de Golgi

(fagocitose, pinocitose e endocitose mediada porreceptor) ou de processos autofágicos. A autofagiaé um processo de digestão de material celular pelaspróprias enzimas lisossômicas.

Como responsáveis pela digestão intracelular, oslisossomos apresentam um elevado teor de enzimasdigestivas para quase todas as macromoléculascelulares. Entretanto, a complexidade enzimática doslisossomos é variável de acordo com o tipo celular, aespecialização e o grau de diferenciação.

Após a atividade das enzimas lisossômicas,algumas vezes permanecem depósitos de materiaisque resistem à ação enzimática, resultando noschamados corpos residuais que podem ou não serexocitados pelas células.

O processo de digestão intracelular pode estarrelacionado à alimentação, à eliminação deconstituintes celulares envelhecidos, neutralização daação de elementos estranhos, à diferenciação celular eà remodelação tecidual.

O complexo de Golgi é um sistemamembranoso altamente especializado elocalizado de forma temporal no curso doprocesso de secreção celular.

complexo pode apresentar variações de célula paracélula, da mesma forma que pode variar segundo oestado funcional da célula.

Cada pilha de cisterna constitui uma unidadepolarizada do complexo de Golgi, apresentando umaface de formação (CIS), que recebe o produtoprocessado pelo retículo, através de vesículas detransição e uma face de maturação (TRANS), ondebrotam os produtos de secreção transformadosquimicamente nos dictiossomos, na forma devesículas de secreção.

Funcionalmente, cada dictiossomo apresentacompartimentos com funções químicas muitodiferenciadas, capazes de promover glicosilação,sulfatação e fosforilação.

Associada à face trans dos dictiossomos, encontra-se um compartimento membranoso denominadoGERL, que representa um centro secundário detriagem para produtos processados no retículo e nocomplexo de Golgi, e que se caracteriza pelo autoteor de fosfatase ácida.

4.3 - 4.3 - 4.3 - 4.3 - 4.3 - Lisossomos e Digestão Intracelular

Os lisossomos são organelas membranosas deocorrência natural em células animais, vegetais e emprotozoários. Essas organelas apresentam umnúmero elevado de enzimas hidrolíticas, queparticipam do processo de digestão intracelular, assimcomo de mecanismo de remoção de áreas celularesnão funcionantes.

Atualmente, são conhecidas mais de cincodezenas de hidrolases lisossômicas. Essas enzimasatuam em meio ácido, mantido por um mecanismode transporte de H+ através das membranaslisossômicas.

Os lisossomos são caracterizados pelo notávelpolimorfismo, que é conseqüência dos seusdiversos estágios funcionais. Os lisossomosprimários são considerados produtos de secreçãoda célula e brotam normalmente do GERL ou daface trans dos dictiossomos; os l isossomossecundários resultam da fusão de um ou maislisossomos primários com produtos particuladosno citoplasma, oriundo de processo de endocitose

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1- Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas:

a) _____ O retículo endoplasmático liso apresenta um elevado teor de riboforina em suas membranas.

b) _____ O retículo endoplasmático granular é sede de segregação de proteínas e realiza inúmeros processosde modificação química sobre proteínas.

c) _____ Toda célula que sintetiza e segrega proteínas apresenta um retículo endoplasmático granularextensamente desenvolvido.

d) _____ Os ribossomos livres participam do processo de síntese de proteínas essencialmente hidrófilas.

4.5 – 4.5 – 4.5 – 4.5 – 4.5 – Síntese de Proteínas

Ocorre nos polirribossomos aderidos à membranado REg, ou nos polirribossomos livres no citoplasma.Nos polirribossomos livres, ocorre a síntese deproteínas que devem permanecer no citoplasma ouserem incorporadas pelo núcleo, mitocôndrias,cloroplastos ou peroxissomos. Nos polirribossomosaderidos à membrana do REg, ocorre a síntese deproteínas que devem permanecer no próprio restículo,ser transportadas para o aparelho de Golgi, formarlisossomos, compor a membrana plasmática ou sersecretadas da célula.

A seqüência primária das proteínas é determinadapela sequência de nucleotídeos do RNAm que irácodificá-la. Essas proteínas sintetizadas são marcadascom uma sequência de cerca de 20 aminoácidos,chamada sequência sinal.

No interior das cisternas do REg, as proteínasadquirem sua configuração tridimensional com auxílio

4.4 - 4.4 - 4.4 - 4.4 - 4.4 - Peroxissomos - Glioxissomos

das proteínas chaperones. No REg, inicia-se aglicosilação da cadeia polipeptídica (adição de açúcar).

Essas proteínas são exportadas em vesículas detransição para o aparelho de Golgi, onde ocorre aglicosilação terminal, que é responsável por parte daespecificidade dos vários tipos de glicoproteínas e,também, pelo destino final desses compostos.

Outros processos que podem ocorrer no aparelhode Golgi são sulfatação e fosforilação das proteínas.

Os níveis intracelulares de proteínas são mantidostanto pela síntese quanto pela degradação dessasmoléculas. Moléculas que não sejam mais necessárias,sintetizadas com defeito ou alteradas pelo uso, sãomarcadas pela proteína ubiquitina para seremdegradadas. Essa degradação é realizada nosproteossomos, que são acúmulos citoplasmáticos deenzimas proteolíticas.

Os pigmentos podem ser classificados comoexógenos, quando organizados fora do corpo eintrojetados para as células, através deprocessos de endocitose e endógenos, quandogerados no interior do próprio organismo, a partirde um precursor não pigmentado.

Os peroxissomos são estruturas citoplasmáticas decélulas animais e vegetais. Vistas exclusivamente àmicroscopia eletrônica, são limitadas por umamembrana de constituição semelhante à membranaplasmática e que confina em seu interior um elevadonúmero de enzimas. Essas estruturas celularesencontram-se envolvidas no metabolismo doperóxido de hidrogênio.

Os glioxissomos são estruturas semelhantes aosperoxissomos, porém são de ocorrência específicade células vegetais, participando do metabolismode triglicerídeos e da conversão de lipídeos emhidratos de carbono.

No citoplasma, ainda podem ser observados,inclusões ou pigmentos, conforme o tipo celularestudado e o seu estado funcional, caracterizando-secomo acúmulo de substâncias. Para ser classificadacomo um pigmento, uma substância tem que possuiralguma cor própria em seu estado natural.

38e) _____ A morfologia das unidades formadoras do retículo endoplasmático granular apresenta forma variável,

podendo ser constituído por vesículas ou cisternas achatadas.

f) _____ No complexo de Golgi ocorre o empacotamento e o endereçamento dos produtos de secreção celular.

g) _____ A sulfatação e a fosforilação são processos químicos desenvolvidos nos compartimentos funcionaisdo complexo de Golgi.

h) _____ A transferência de produtos segregados pelo retículo endoplasmático para o complexo de Golgi sedesenvolve através de vesículas intermediárias.

i) _____ Ao conjunto de cisternas golgianas empilhadas chamamos de dictiossomo.

j) _____ As unidades funcionais com complexo de Golgi caracterizam-se por apresentarem polarização funcional.

k) _____ Os lisossomos são organelas ricas em hidrolases ácidas que podem digerir quase todas asmacromoléculas celulares.

l) _____ Na membrana dos lisossomos existem proteínas funcionais que utilizam a energia liberada pela hidrólisedo ATP para bombear H+ para o seu interior.

m) _____ Os corpos residuais são depósitos de materiais resistentes ao processo de digestão intracelular.

n) _____ Apenas as células animais apresentam em sua organização celular lisossomos.

o) _____ A autofagia é um processo celular típico, existente apenas em células animais.

p) _____ Nos neurônios, todos os corpos residuais formados durante a digestão intracelular são eliminadospor exocitose.


1 - Faça um desenho legendado da célula eucarionte, indicando no seu interior os componentes estudadosnessa unidade.

2 - Relacione as funções de cada organela estudada nessa unidade.

3 - Descreva, resumidamente, o mecanismo de síntese protéica.

39

TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DETRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DETRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DETRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DETRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE

ENERGIA. MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOSENERGIA. MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOSENERGIA. MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOSENERGIA. MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOSENERGIA. MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS

UNIDADE V

Qualquer que seja o nível de atividademetabólica de uma célula, ela precisa deenergia para realizar trabalho.

5.1 - 5.1 - 5.1 - 5.1 - 5.1 - Mitocôndrias, Cloroplasto e Processos deObtenção de Energia

2ATP 4ATP

glicose frutose 1,6-difosfato 2 gliceraldeído 3-fosfato 2 piruvato

2NADH

membrana externa, que é lisa e muito permeável; emembrana interna, que é seletiva e controla o trânsitode moléculas nos dois sentidos. Esta membranaapresenta muitas pregas, denominadas cristasmitocondriais, que aumentam a área para o sistematransportador de elétrons. Nas cristas mitocôndrias,são encontradas estruturas denominadas corpúsculoselementares. O espaço entre a membrana interna e aexterna é chamado de espaço intermembranoso. Ointerior da organela, limitado pela membrana interna,contém a matriz mitocondrial, onde estão as enzimasdo ciclo do ácido cítrico, outras enzimas, DNA e váriostipos de RNA.

Respiração Celular Anaeróbica

Processo de produção de energia, também chamadode glicólise, no qual ocorre a degradação de glicosepara a produção de ATP sem envolvimento de O-

2. A

respiração anaeróbica ocorre no citoplasma da maioriadas células.

Durante a glicólise, uma molécula de glicose (comseis carbonos) é convertida em duas moléculas depiruvato (com três carbonos cada). Duas moléculasde ATP são hidrolisadas para fornecer a energianecessária nas etapas iniciais, porém quatro moléculasde ATP são produzidas nas etapas finais. A viaglicolítica é representada pela fórmula geral abaixo:

Nesta unidade, você encontrará os diferentesprocessos de transformação que as células utilizampara obterem energia que atenda às demandasmetabólicas.

Para realização de suas atividades, as células utilizama energia da quebra das ligações covalentes dasmoléculas de nutrientes. Células autotróficas, comoas células vegetais e algumas bactérias, sintetizammoléculas orgânicas, a partir de moléculas inorgânicase da energia solar. As demais células são chamadasheterotróficas e não são capazes de sintetizarmoléculas orgânicas usando como substratomoléculas inorgânicas, dependendo do alimentosintetizado pelas células autotróficas.

Nas células heterotróficas, a energia dos nutrientesé liberada gradativamente e é parcialmente transferidapara as moléculas de ATP (adenosina-trifosfato), quecontêm ligações ricas em energia. A outra parte édissipada na forma de calor usado para manter atemperatura do organismo.

As moléculas energéticas mais usadas pelas célulassão os ácidos graxos e a glicose.

Nas células animais, o ATP pode ser produzido deduas formas: respiração aeróbica e respiraçãoanaeróbica.

Mitocôndria e Produção de Energia

As mitocôndrias são organelas arredondadas oualongadas, presentes em locais que precisam de muitaenergia. São constituídas por duas membranas:

40A glicólise envolve uma seqüência de dez reações

enzimáticas, cada uma delas produzindo um açúcarintermediário diferente e catalisadas por umaenzima diferente.

A natureza, em etapas desse processo, permite que aenergia da oxidação seja liberada em pequenasquantidades. A maior parte dessa energia pode, então,ser armazenada em moléculas transportadoras, em vezde ser totalmente liberada na forma de calor.

Parte da energia liberada na oxidação é utilizadadiretamente na síntese de moléculas de ATP a partir deADP+Pi e, parte é retida nos elétrons sob a forma dostransportadores de elétrons de alta energia, o NADH.Duas moléculas de NADH são formadas pela oxidaçãode uma molécula de glicose durante a glicólise. Nosorganismos aeróbicos essas moléculas doam os seuselétrons à cadeia transportadora de elétrons damembrana mitocondrial interna. Estes elétrons passampor essa cadeia até o O

2, formando H

2O, e o NAD+

formado é usado novamente na glicólise.

Na maioria das células animais e vegetais, a glicóliseé apenas um prelúdio para o estágio final da oxidaçãototal das moléculas energéticas, assim, o piruvatoformado durante a glicólise é transportado para asmitocôndrias, onde é convertido em CO

2 e H

2O.

Para os organismos anaeróbicos, que não utilizam oO--2, a glicólise é a principal fonte de ATP. Emanaerobiose, o piruvato e os elétrons do NADHpermanecem no citosol. O piruvato é convertido emprodutos que são excretados pela célula através dedois processos principais: fermentação alcoólica efermentação lática.

Na fermentação alcoólica, os piruvatos sãoconvertidos em álcool etílico. Na fermentação lática,os piruvatos são convertidos em ácido lático.

Durante o esforço muscular prolongado o O2 que

chega ao músculo não basta para fornecer a energianecessária, dessa forma, as células muscularespassam a realizar a fermentação lática, havendoacúmulo de ácido lático que produz dor, cansaço ecãibras. Parte do ácido lático é levada pela correntesanguínea para o fígado, onde será convertida emglicose. Outra parte permanece no músculo, sendooxidada aerobicamente durante o repouso, quando acélula volta a dispor de O

2.

Além disso, no repouso a célula muscular produz umexcesso de ATP, o qual passa sua energia para outrocomposto, a fosfocreatina, que fica armazenada nacélula. Em caso de necessidade, a fosfocreatina cedeenergia para a produção de ATP e este é usado para otrabalho muscular.

Respiração Celular Aeróbica

A respiração aeróbia é o processo pelo qual a energiaarmazenada em moléculas orgânicas (glicose e ácidosgraxos, principalmente) é liberada com a participaçãodo oxigênio.

O processo de respiração aeróbia compreende trêsetapas básicas: glicólise, ciclo do ácido cítrico ecadeia respiratória.

a) GlicóliseConsiste na transformação da glicose (açúcar de seis

carbonos) em duas moléculas de ácido pirúvico (piruvato),com três carbonos. Essa quebra da molécula ocorre nocitoplasma e é necessária para que o composto possapenetrar na mitocôndria e dar continuidade ao processo.

Como já descrito anteriormente, para que ocorra aglicólise, são consumidos dois ATPs utilizados para aativação da molécula. O processo, contudo, liberaenergia suficiente para que sejam produzidos quatromoléculas de ATP. Assim, no fim da etapa, há um saldopositivo de dois ATPs.

Após a quebra da glicose, há liberação dehidrogênios que serão captados por uma substânciachamada de NAD (nicotinamida adeninadinucleotídio), transformando-se em NADH2.

b) Ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítricoAntes de entrar no ciclo de Krebs, os piruvatos

provenientes da glicólise sofrem perdas de hidrogêniose carbonos. Os hidrogênios são capturados pelo NADe transformados em NADH2 e os carbonos formam ogás carbônico (CO2). Um outro composto resultantepossui apenas dois carbonos e recebe o nome de ácidoacético ou acetil. Em seguida, o acetil reage com aenzima coenzima A e passa a ser denominado acetil-coenzima A (acetil-CoA). Esse composto ingressa nociclo de Krebs propriamente dito.

Inicialmente, o acetil-CoA une-se ao ácido oxalacético,formando o ácido cítrico e coenzima A, que permaneceinalterada e, dessa maneira, está pronta para se unir aoutro acetil. A partir daí, uma seqüência de reaçõesquímicas ocorre, com liberação de duas moléculas degás carbônico e produção de 3NADH2, 1FADH2 e 1ATP.

Tal como NAD, o FAD - flavina-adenina-dinucleotídeo - é um transportador de hidrogêniosmuito importante no processo.

c) Cadeia respiratóriaAtravés da cadeia respiratória, que ocorre nas cristas

mitocondriais, há transferência de hidrogêniostransportados pelo NAD e pelo FAD para o oxigênio,

41formando água. Quando é transportado pelo NAD, ohidrogênio, inicialmente, é doado ao FAD, havendoliberação de energia. Nessas transferências de hidrogênios,há liberação de elétrons excitados, que, a partir do FAD,vão sendo captados por aceptores intermediários,denominados citocromos. Durante essas transferências,os elétrons perdem gradativamente energia, que seráutilizada, em parte, para a formação de ATP.

Se a energia fosse liberada de uma só vez, a célula nãopoderia aproveitá-la, e o calor produzido poderia destruir acélula, por isso a produção de energia é feita em três etapas.

Na cadeia respiratória, cada NADH2 tem energiasuficiente para formar 3 ATP e cada FADH2, paraformar 2 ATP.

Considerando que uma molécula de glicose originaduas de ácido pirúvico, as etapas referentes à ativaçãodo piruvato e ao ciclo de Krebs têm seu rendimentoenergético duplicado. Rendimento energético totalobtido pela oxidação de uma molécula de glicose noprocesso de respiração aeróbia: 38 ATP.

OBSERVOBSERVOBSERVOBSERVOBSERVAÇÕES IMPORTAÇÕES IMPORTAÇÕES IMPORTAÇÕES IMPORTAÇÕES IMPORTANTESANTESANTESANTESANTES:::::

Do ponto de vista de aproveitamento de energia, avantagem da mitocôndria é enorme. Sem ela, a célulaobteria 2 mols de ATP por mol de glicose. Com amitocôndria o rendimento é muito maior.

A energia liberada na cadeia transportadora deelétrons é utilizada para o transporte de prótons da matrizpara o espaço intermembranoso, onde os prótons seacumulam. Esses prótons fluem de volta para a matriz.Através dos corpúsculos elementares, a energia dessefluxo é convertida em energia química devido à síntesedo ATP a partir do ADP, no corpúsculo elementar.

Os prótons também podem voltar à matriz, atravésde uma proteína denominada termogenina, através daqual, o fluxo de prótons dissipa 100% da sua energiacomo calor, sem síntese de ATP.

Cloroplastos

A estrutura dos cloroplastos é extremamente variável.Entretanto o seu número é regular para cada tipocelular. Nas células das folhas e vegetais superioresobservamos entre 20 e 40 unidade por células. À luzda M.E., os cloroplastos apresentam uma duplamembrana que é o envoltório, através do qual ocorremtrocas gasosas, entre a estrutura celular e o citoplasma.A matriz é um gel, presente dentro do envoltório, eque possui a maior parte das proteínas docloroplastos, além de ribossomos e DNA. Essaestrutura possui uma rede membranosa, formada pelaassociação de vesículas achatadas (tilacóides). Essasvesículas podem se empilhar originando os gramas oupodem formar uma rede tubular membranosa.

A membrana do tilacóides apresenta um padrão deorganização molecular que lembra a membranacitoplasmática, porém contém numerosas moléculas declorofila, que representam o pigmento fotossintetizadorverde dos cloroplastos. Esses pigmentos combinam-secom facilidade às proteínas existentes na membrana dostilacóides, originando complexos fotossintetizadoresonde se desenvolvem reações fotoquímicas.

Cloroplastos são plastídeos encontrados nasfolhas de plantas superiores, sendo de grandeimportância biológica, pela capacidade de realizara fotossíntese, quando então produzem ooxigênio e a maior parte da energia química que éutilizada pelas células.


1 - Diferencie seres autotróficos de heterotróficos e dê exemplos de cada um deles.

2 - Quais são os principais componentes da mitocôndria?

3 - Quais são os principais componentes do cloroplasto?

4 - Explique como ocorre a respiração anaeróbica.

5 - Explique como ocorre a respiração aeróbica.

6 - Quais as vantagens e desvantagens da respiração anaeróbica? E da aeróbica?


1 - Faça um desenho legendado da mitocôndria.

2 - Monte um quadro comparativo entre respiração anaeróbica e aeróbica.

3 - Faça um desenho esquemático do cloroplasto.

4 - Organize um texto mostrando as semelhanças e as diferenças existentes entre os cloroplastos e as mitocôndrias.

42UNIDADE VI

NÚCLEONÚCLEONÚCLEONÚCLEONÚCLEO

Enquanto que as divisões celulares já eramconhecidas desde os estudos com o M.O., a naturezado núcleo interfásico, em especial sua estrutura, sóveio a ser conhecida com o uso do M.E. e de métodosbioquímicos. Vamos conhecer a estrutura nuclear?

A presença do núcleo é a principal característicadas células eucariontes. O núcleo, geralmente, é únicoe sua forma acompanha a forma da célula. Tambémexistem células com dois ou mais núcleos, como porexemplo, as células musculares estriadas esqueléticas.

A principal função do núcleo é armazenar a informaçãogenética. A maior parte da informação genética da célulaestá acumulada no DNA do núcleo, existindo apenas umapequena porção fora dele, nas mitocôndrias (célulasanimais) e nos cloroplastos (células vegetais). Além deconter a informação genética da célula, o núcleo controlao metabolismo celular através da transcrição do DNA nosdiferentes tipos de RNA. Os RNAs são traduzidos emproteínas, que são os efetores finais da informação genética.No núcleo, ocorre também a duplicação do DNA.

O núcleo é uma estrutura limitada por membrana, quecontém componentes específicos relacionados com a suaatividade. Dessa forma, os componentes do núcleo são:envoltório nuclear, cromatina, nucleoplasma e nucléolo.

Envoltório Nuclear ou Carioteca

O envoltório nuclear separa o conteúdo do núcleodo citoplasma, sendo responsável pela manutençãodo núcleo como um compartimento distinto.

O envoltório nuclear é constituído por duas membranase um número variável de poros que controlam o trânsitode macromoléculas entre o núcleo e o citoplasma. Essesporos nucleares se formam pela fusão da membrananuclear interna com a externa. Células com alta atividadede síntese protéica possuem maior quantidade de porospor unidade de área da superfície do envoltório nuclear.Por outro lado, células com baixa atividade metabólica,têm quantidade de poros significativamente menor.

Os poros não são orifícios que permitem o livretrânsito de macromoléculas, ou seja, o intercâmbionúcleo-citoplasma é seletivamente regulado, pois,

6.1 - 6.1 - 6.1 - 6.1 - 6.1 - Núcleo

associadas a esses poros, existem estruturas compostaspor cerca de 100 proteínas, denominadas denucleoporinas, as quais constituem o complexo do poro.Dessa forma, moléculas com até 9mm de diâmetroatravessam rapidamente o complexo do poro nos doissentidos. Tais moléculas se difundem passivamenteatravés do complexo do poro. No entanto, a maioria dasproteínas e RNAs são grandes demais para se difundirempor esses canais. Essas macromoléculas atravessam ocomplexo do poro por um processo que consome energia,no qual as proteínas e RNAs devem ser reconhecidos e,então, transportados seletivamente.

Nucleoplasma

O nucleoplasma é constituído por uma soluçãoaquosa de proteínas, RNAs, nucleosídeos,nucleotídeos e íons, onde também são encontradosos nucléolos e a cromatina.

A maioria das proteínas encontradas nonucleoplasma são enzimas envolvidas com aduplicação e transcrição do DNA.

Cromatina

Nas células eucariontes, o DNA está complexadocom proteínas específicas, constituindo o quechamamos de cromatina. Dessa forma, o materialgenético, nas células eucariontes, encontra-se naforma de cromatina.

A cromatina pode se apresentar condensada, quandoclassificada como heterocromatina ou poucocondensada, quando classificada como eucromatina.

No núcleo em divisão, a cromatina está altamentecompactada, constituindo os cromossomos. Assim, acromatina e os cromossomos representam dois aspectosmorfológicos e fisiológicos da mesma estrutura.

A interfase é um período sem divisão, emque as células desempenham diferentesfunções, com um alto nível de especialização.

43Nucléolo

O nucléolo é o local de síntese do RNA ribossômico.

Os nucléolos são estruturas esféricas e não envolvidaspor membrana. Podem ser observados ao microscópiode luz, apresentando tamanho variável, de acordo com otipo celular e o estado funcional da célula. O tamanhodos nucléolos geralmente está relacionado com a

intensidade de síntese protéica que ocorre no citoplasma.As células que sintetizam proteínas ativamente têmnucléolos maiores que outros tipos celulares. O núcleodas células apresenta, geralmente, apenas um nucléolo.

A função primordial dos nucléolos é sintetizaros ácidos nucléicos existentes nas estruturasdos ribossomos.


1 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V), nas seguintes afirmativas:

a) _____ Os complexos de poros são estruturas do envoltório, que regulam o intercâmbio entre núcleo e citoplasma.

b) _____ A membrana externa do envoltório caracteriza-se por apresentar ribosomas aderidos.

c) _____ A morfologia do núcleo em parte é determinada pelo arranjo da matriz nuclear.

d) _____ Nos nucléolos ocorre a síntese e o processamento de ácidos nucleicos importantes para organizaçãomolecular dos ribosomas.


1 - Faça um desenho da celular eucarionte, enfatizando o núcleo e indicando os seus componentes.

2 - Descreva os componentes do núcleo.

44

CICLO CELULARCICLO CELULARCICLO CELULARCICLO CELULARCICLO CELULAR

UNIDADE VII

Nesta unidade, você identificará as característicasdos processos de divisão celular e verá que é umfenômeno complexo que envolve a separação domaterial celular entre as células-filhas, e que todofenômeno de transformações morfológicas inicia-secom transformações a nível molecular.

Dois processos de divisão celular podem ser vistos:

Ciclo celular é o período que compreende asmodificações ocorridas em uma célula, desde a suaformação até a sua próxima divisão em duas células-filhas, sendo essencial para o desenvolvimento normale para a reposição de células do indivíduo.

A proliferação celular, que ocorre por duplicação decélulas preexistentes é responsável pela reposição decélulas mortas e pela regeneração de partesdanificadas de tecidos e órgãos. As células não morremsó como resultado de lesões, mas também por umprocesso fisiológico normal, chamado de apoptose,que é a morte celular programada. Por esse mecanismo,o organismo controla e mantém constante o númerode células nos tecidos e órgãos, livra-se de célulasdanificadas e elimina células indesejáveis e nãopermanentes de tecidos em desenvolvimento durantea morfogênese. Dessa forma, tanto o desenvolvimento,quanto a manutenção dos tecidos e órgãos no adulto,dependem de um balanço cuidadosamente reguladoentre proliferação celular apoptose.

Por outro lado, existem células cuja formação não se dáatravés do ciclo celular típico. A formação das célulassexuais ou gametas dos organismos que se reproduzemsexuadamente não é cíclico. Tais células formam-se atravésde uma divisão celular reducional, denominada meiose.

7.1 - 7.1 - 7.1 - 7.1 - 7.1 - Mitose e Meiose

No transcorrer da divisão celular, todo o materialnuclear sofre alterações morfológicas e funcionaissignificativas. O núcleo perde seu envoltório nucleare toda a cromatina se mistura com os constituintescitoplasmáticos. Desenvolve-se um intenso processode espiralação de toda cromatina que resulta naindividualização dos cromossomos. Neste processo,participam proteínas reguladoras.

Os cromossomos passam a ser identificadosfacilmente em microscopia óptica, sendo constituídospor duas cromátides presas por um centrômero. Estaestrutura divide as cromátides em dois braços,propiciando uma classificação dos cromossomossegundo a localização do centrômero. Dessa formapodem ser classificados em: acrocêntrico,submetacêntrico e telocêntrico.

O ciclo de vida de uma célula é marcado pelaalternância de períodos de divisão celular e porestágios em que as células não estão sofrendo divisão,esse período é chamado de interfase. Neste últimoestágio podemos identificar três fases G1 (gap 1), S(síntese) e G2 (gap 2).

Gap 1 (G1) é o período em que as células apresentamintensa atividade de síntese de RNA e de proteínas, nessafase ocorre um aumento marcante do citoplasma nas célulasrecém-formadas. G1 é a fase mais variável em duração.

No início da fase G1, em resposta a sinais externos, acélula pode continuar o ciclo celular, passando para afase seguinte, ou pode assumir um estado quiescente,chamado G0. Essas células são desprovidas de fatoresde crescimento e mantém um metabolismo baixo. Desseestado, a célula pode voltar ao ciclo, mediante estímulo(hormônios de crescimento ou estímulo mecânico,como lesão). A célula retorna ao ciclo, em um pontoanterior ao ponto de restrição (R), que é um importanteponto de controle do ciclo celular que existe no finalde G1. O ponto de restrição impede a progressão dociclo em condições desfavoráveis ou insatisfatórias.Quando o ponto R é ultrapassado, a célula atravessaas demais fases do ciclo até que duas células-filhasidênticas sejam formadas ao final da mitose.

No período S, ocorre a duplicação do DNA. É umponto de não retorno do ciclo, que levanecessariamente à mitose. A duplicação do DNA, que

A mitose, processo de divisãocaracterístico das células somáticas, e ameiose, que é uma divisão celular especialque ocorre apenas com as célulasgerminativas de certos organismos.

45acontece na fase S, ocorre de modo semiconservativo,isso é, as cadeias da dupla hélice de DNA se separame, a partir de cada uma delas, é sintetizada uma novacadeia, duplicando a molécula original.

Gap 2 (G2) é o período em que ocorrem ospreparativos necessários para a próxima mitose, porém,nem todos são conhecidos. Ocorre discreta síntese deRNA e de proteínas que são essenciais para a mitose.Ocorre o acúmulo e ativação do fator promotor dematuração (MPF), considerado o regulador geral datransição de G2 para mitose, induzindo a entrada nacélula em mitose e sendo responsável por quatroeventos: 1) condensação cromossômica; 2) rupturado envoltório nuclear; 3) montagem do fuso mitóticoe; 4) degradação da proteína ciclina.

Depois que a célula passa pelas três fases dainterfase, o núcleo entra no processo de divisãoou mitose.

De acordo com as principais alterações morfológicase a movimentação dos cromossomos durante oprocesso de divisão, a mitose é dividida em quatrofases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

A prófase é caracterizada pela condensação dacromatina, desorganização dos nucléolos, migraçãodos pares de centríolos para os pólos celulares,formação de alguns fusos e a fragmentação doenvoltório nuclear. A metáfase caracteriza-se por maiscondensação das cromátides, complementação daformação dos fusos do aparelho mitótico e pelalocalização dos cromossomos na porção média dascélulas. Na anáfase ocorre a ruptura do centrômero e oinício da migração dos cromossomos para os pólos

das células. A telófase marca a etapa final do processode divisão mitótica, ocorrendo a reconstrução doenvoltório nuclear, desespiralação das fibrascromatínicas, reorganização dos nucléolos edesestruturação do sistema microtubular mitótico.

Durante a telófase observamos diferentes aspectosmorfológicos quando comparamos células animais evegetais. Nas células animais, ocorre uma constriçãoa nível medial, em conseqüência da contração de umcinturão filamentoso existente nesta região. Nas célulasvegetais, durante a telófase, forma-se um agregado devesículas na região mediana, oriundas do complexode Golgi, que por um processo de fusão originam umaplaca celular, responsável pela bipartição da célula.

A divisão meiótica possui aspectos especiais, poisconsiste em duas divisões sucessivas, que resultamem células germinativas com um padrão cromossomialque corresponde à metade da espécie.

A prófase da meiose é longa e marcada por permutaentre os cromossomos homólogos. Na anáfase, daprimeira fase da divisão, não ocorre ruptura docentrômero, havendo apenas separação decromossomos homólogos. Isto gera uma redução donúmero de cromossomos por células-filhas.

A interação entre as cromátides dos cromossomoshomólogos, observadas durante a prófase da primeiradivisão, gera uma troca de genes nos locais depermuta, aumentando a variabilidade genética dosindivíduos nas populações.

A mitose é um processo de divisão celular,marcado por etapas segundo as característicasmorfológicas apresentadas pela célula.

A meiose é um processo de divisão celularque promove uma redução no número decromosomas das células-filhas; nesteaspecto difere fundamentalmente da mitose.


1 - Complete as frases abaixo:

a) A prófase de um processo meiótico difere da prófase do processo mitótico, pois no primeiro caso caracteriza-se por apresentar o _________________________.

b) A proliferação celular que ocorre nos processos de reparação de tecidos desenvolve-sepor____________________.

c) Os movimentos apresentados pelos cromossomos são controlados pelos ______________ cromossomiais.


a) _____ Antes das células ingressarem em um processo de divisão celular, ocorre a duplicação dos centrômeros.

b) _____ No início da divisão celular ocorre a fragmentação do envoltório nuclear.

46c) _____ Os cromossomos apresentam-se no máximo de sua espiralação, no início do processo de divisão

celular.

d) _____ Os gametas, sendo células haplóides, são formadas através de processos mitóticos estabelecidosem orgãos gonadais.


1 - Comente a importância do ciclo celular.

2 - Faça um esquema demonstrando as etapas do ciclo celular.

3 - Faça desenhos de uma célula animal se dividindo por mitose.

47

Os diferentes tipos celulares evoluíram após sucessivastransformações, a partir dos três folhetos embrionários.Algumas questões surgem quando tentamos esclareceresses processos. Como um elevado número de célulascom funções distintas puderam evoluir? Quais foram osmecanismos que propulsionaram essas transformações?

UNIDADE VIII

DIFERENCIAÇÃO E DESENVDIFERENCIAÇÃO E DESENVDIFERENCIAÇÃO E DESENVDIFERENCIAÇÃO E DESENVDIFERENCIAÇÃO E DESENVOLOLOLOLOLVIMENTVIMENTVIMENTVIMENTVIMENTO CELULARO CELULARO CELULARO CELULARO CELULAR

Com esses questionamentos, procure compreendercomo o autor apresenta algumas idéias acerca dastransformações que as células sofrem durante o seudesenvolvimento.

Iniciemos esta lição verificando que a grandediversidade no desenvolvimento dos seres vivosrequer a participação de mecanismos de modulaçãodo comportamento de grupos celulares. Isto nospermite entender porque a organogênese emalguns aspectos é espécie-específ ica. Odesenvolvimento embrionário de diferentesespécies segue caminhos distintos. Algumasespécies apresentam no seu desenvolvimento umafase larvar, que após um estágio transitório demetamorfose transforma essa primeira edição emum indivíduo adulto. Quando menciono larva,como uma primeira edição do ser, é porque nesteestágio de desenvolvimento encontramoscaracterísticas estruturais e funcionais típicas, porvezes não observadas na forma adulta.

O desenvolvimento de um organismo multicelularrequer inúmeros processos de ordem celular quepodem gerar novas formas de expressão celular. Aproliferação celular, a diferenciação celular, a migração,a apoptose e a morfogênese são alguns dos processosque vão intervir no desenvolvimento de organismos.

8.1 - 8.1 - 8.1 - 8.1 - 8.1 - Diferenciação e Desenvolvimento

O desenvolvimento de cada tipo celular começa comcélulas pluripotenciais, que vão se comprometendo a cadadivisão com um tipo de linhagem celular. Essecomprometimento funcional, que as células vãoadquirindo a cada seqüência de divisão celular, é chamadode diferenciação celular. Muitas hipóteses sãoformuladas para caracterizar tal processo. Todavia, ahipótese da expressão gênica é a mais adequada paraexplicar como ocorre a determinação do padrão deexpressão metabólico das células. Dentro deste contexto,observamos vários processos, como a proliferação celulare a morte celular programada (apoptose).

No processo de diferenciação celular, por vezes,ocorre um novo padrão na configuração espacial dascélulas (morfogênese); contudo, pouco se sabe aindacomo os elementos indutores do processo atuamprecisamente, da mesma forma que nodesenvolvimento de inúmeros processos patológicos.

A divisão celular é um processo primordial parao desenvolvimento. Entretanto, requer a ação devários agentes indutores: fatores de crescimento,fatores mitogênicos e a interferência de proteínasda matriz celular.


1- Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas:

a) _____ A diferenciação celular nos organismos multicelulares começa após o desenvolvimento embrionário.

b) _____ Diferenciação celular deve ser vista como um processo que capacita certos tipos celulares aoriginarem outros tipos.

c) _____ Uma característica marcante das células muito diferenciadas é a grande potencialidade que apresentampara se dividir.

d) _____ O processo de diferenciação celular é controlado por informações de ordem genética.

48e) _____ Os elementos que controlam a diferenciação celular podem ser de origem intra e extracelular.

f) _____ A diferenciação celular normalmente resulta em um aumento da eficiência do trabalho celular.

g) _____ O processo de diferenciação celular dos neurônios é extremamente instável.


1 - Realize uma análise crítica sobre a importância do processo de diferenciação celular para o desenvolvimentodos seres multicelulares.

2 - Faça uma pesquisa sobre os mecanismos celulares responsáveis pela diferenciação celular.

49

Se você:

1) concluiu o estudo deste guia;2) participou dos encontros;3) fez contato com seu tutor;4) realizou as atividades previstas;

Então, você está preparado para asavaliações.

Parabéns!

50Glossário

Abiogênese - teoria de origem da vida baseada na geração espontânea, sendo que um ser não vivo setransformaria em um ser vivo através de um princípio ativo. Foi defendida por grandes cientistas como Aristóteles,Van Helmont, Newton, Harwey, Descartes e John Needham.

Ácido nucléico - ácido orgânico constituído por nucleotídeos. Os tipos principais são os ácidosdesoxirribonucléico (DNA) e ribonucléico (RNA).

Adenosina trifosfato (ATP) - principal molécula energética utilizável no metabolismo celular. Composta deadenosina, ribose e três grupos fosfato. Por hidrólise, o ATP perde um dos grupos fosfato e um átomo dehidrogênio e torna-se adenosina difosfato (ADP) e, nesse processo, libera energia.

Átomo - a menor unidade na qual se pode dividir um elemento químico sem que se percam as propriedadescaracterísticas desse elemento.

Autótr ofo - células capazes de sintetizar moléculas orgânicas a partir de moléculas inorgânicas e da energia solar.

Base nitrogenada - molécula nitrogenada com propriedades básicas (tendência a adquirir um íon H+).

Biogênese - teoria baseada na origem de um ser vivo apenas oriundo de outro ser vivo. Defendida porFrancisco Redi, Lázaro Spallanzani e Louis Pasteur.

Carboidrato - Substância orgânica que consiste de uma cadeia de átomos de carbono aos quais estão ligadoshidrogênio e oxigênio na proporção de dois pra um.

Célula - Unidade estrutural dos seres vivos.

Centrômero - região de constrição dos cromossomos, que mantém unidas cromátides-irmãs e que se liga àsfibras do fuso.

Citocromo - proteína que contém heme. Funciona como portador de elétrons em uma cadeia de transporte deelétrons, está envolvida na respiração celular e na fotossíntese.

Clorofina - pigmento verde de células vegetais necessário à fotossíntese.

Cloroplasto - organela limitada por membrana, contendo clorofila; presente nas células vegetais; é o localonde ocorre a fotossíntese.

Coacervado - é um aglomerado de moléculas protéicas circundadas por uma camada de água; foram,possivelmente, as formas mais próximas dos primeiros seres vivos.

Código genético - sistema de trincas de pares de DNA; referido como código porque determina a seqüência deaminoácidos nas proteínas sintetizadas pelos organismos.

Códon - três nucleotídeos adjacentes em uma molécula de RNAm; forma o código para um aminoácido.

Cosmozoários - são os primeiros seres do planeta, vindos de outros planetas do Sistema Solar.

Criacionismo - teoria religiosa sobre a origem da vida, baseada na criação divina dos seres Adão e Eva.

Cromátide - um dos dois filamentos de um cromossomo duplicado; esses filamentos - filhos permanecemunidos por um único centrômero.

Cromatina - complexo nucleoprotéico (DNA + histonas).

Cromossomo - cromatina altamente compactada.

Crossing over - troca de segmentos correspondentes de material genético entre cromátides de cromossomoshomólogos durante a meiose.

Desenvolvimento - produção progressiva do fenótipo de um organismo.

Diferenciação - processo de desenvolvimento pelo qual tecido ou célula relativamente não especializadosofre modificação progressiva no sentido de se tornar mais especializado.

51Digestão - conversão de alimentos complexos, geralmente insolúveis, em formas simples, geralmente solúveis,

por ação enzimática.

Diplóide - estado em que cada tipo de cromossomo, exceto os cromossomos sexuais, está representado duasvezes (2n), em oposição à haplóide (n).

DNA (ácido desoxirribonucléico) - portador da informação genética nas células; é constituído por duascadeias de fosfato, desoxirribose, purinas e pirimidinas; as cadeias se dispõem em dupla hélice; capaz de auto-replicação, assim como de reger síntese de RNA.

Elétron - partícula subatômica com carga elétrica negativa igual em magnitude à carga positiva do próton, mascom massa igual a 1/1.837 da massa do próton; está em órbita em torno do núcleo positivamente carregado.

Energia de ligação - energia necessária para quebrar uma ligação química.

Enzima - proteína que regula a velocidade de uma reação química; funciona como catalisador.

Eucarioto - célula que possui núcleo limitado por membrana, organelas limitadas por membranas e cromossomosmúltiplos, nos quais o DNA está combinado com proteínas especiais; organismo constituído por tais células.

Fermentador - ser que realiza fermentação para obtenção de energia.

Fosforilação oxidativa - formação de moléculas de ATP com a energia proveniente de processos de oxidação.

Gene - unidade de hereditariedade, transmitida no cromossomo e que, por interação com os ambientes externoe interno, regula o desenvolvimento de uma característica. Em uma molécula de DNA é a seqüência de nucleotídeosque dita a seqüência de aminoácidos de uma proteína ou a seqüência de nucleotídeos de uma molécula de RNA.

Glicogênio - carboidrato complexo; uma das principais substâncias de reserva alimentar na maioria dos animaise fungos; é convertido em glicose por hidrólise.

Glicólise - processo pelo qual a molécula de glicose é convertida anaerobicamente em duas moléculas depiruvato, com liberação de pequena quantidade de energia útil; a reação ocorre no citoplasma.

Glicose - açúcar com seis carbonos (C6H

12O

6). É o monossacarídeo mais comum nas células animais.

Haplóide - célula que possui apenas um cromossomos de cada tipo (n), em contraste com a diplóide (2n);característica das células sexuais.

Hereditariedade - transferência de características dos pais para seus descendentes pela transmissão de genesatravés dos gametas.

Heterótrofo - ser incapaz de sintetizar seu próprio alimento.

Hidrólise - quebra de uma molécula em duas pela adição de H+ e OH-, provenientes da água.

Hipertônico - solução que contém concentração de solutos suficientemente alta para ganhar água de outrasolução através de uma membrana seletivamente permeável.

Hipotônico - solução que contém concentração de solutos suficientemente baixa para perder água para outrasolução através de uma membrana seletivamente permeável.

Íon - átomo ou molécula que tenha perdido ou ganhado um ou mais elétrons. Por esse processo chamadoionização, o átomo torna-se eletricamente carregado.

Ligação covalente - ligação química formada entre átomos pela partilha de um par de elétrons.

Ligação peptídica - tipo de ligação formada quando dois aminoácidos se unem; o grupo ácido (-COOH) de umaminoácido é ligado ao grupo básico (-NH

2) do ácido seguinte e é removida uma molécula de água (H

2O).

Lisossomo - organela limitada por membrana na qual são segregadas enzimas hidrolíticas.

Macromolécula - molécula de peso molecular muito alto. Refere-se especificamente a proteínas, ácidosnucléicos, polissacarídeos e complexos dessas substâncias.

Organela - corpo dentro do citoplasma de uma célula.

52Osmose - movimento de água entre suas soluções separadas por membrana, que permite a livre passagem da

água e impede ou retarda a passagem do soluto; a água tende a mover-se do meio hipotônico para o hipertônico.

Oxidação - perca de um elétron por um átomo. A oxidação e a redução (que é o ganho de um elétron) ocorremsimultaneamente, pois o elétron perdido por um átomo é aceito por outro. As reações de oxiredução são meiosimportantes de transferência de energia nos seres vivos.

Panspermia cósmica - teoria de Arrhenius sobre a origem da vida, baseada no surgimento da vida em outroplaneta, sendo que os cosmozoários teriam alcançado a Terra através de meteoritos.

pH - símbolo que denota a concentração relativa de íons hidrogênio em uma solução; quanto mais baixo for ovalor do pH, mais ácida será a solução, isso é, mas íons hidrogênio conterá.

Poder de resolução - capacidade de uma lente para distinguir duas linhas como separadas.

Procarioto - célula que carece de núcleo limitado por membrana e de organelas membranosas.

Pseudópodo - projeção citoplasmática temporária de uma célula; funciona na locomoção e na fagocitose paraalimentação ou defesa.

RNA (ácido ribonucléico) - ácido nucléico semelhante ao DNA em composição, exceto pelo açúcar que é umaribose e pela uracila que está no lugar da timina.

Sarcômero - unidade estrutural e funcional da contração no músculo estriado.

Secreção - produto elaborado por qualquer célula, glândula ou tecido e que seja liberado através damembrana plasmática.

Síntese - formação de substância mais complexa a partir de substâncias mais simples.

Sítio ativo - parte da superfície de uma enzima na qual se ajusta a um substrato durante uma reação catalítica.

Solução - mistura (geralmente líquida) em que uma ou mais substâncias (os solutos) estão dispersas, na formade moléculas ou íons separados.

Substrato - que sofre a ação de uma enzima.

Tradução - processo pelo qual a informação genética contida em um RNAm dita a seqüência de aminoácidosde uma molécula de proteína.

Transcrição - processo enzimático, que implica pareamento de bases, pelo qual a informação genética contidano DNA é utilizada para especificar uma seqüência complementar de bases em uma molécula de RNA.

Transportador de elétrons - proteínas especializadas, como o citocromo, que podem perder ou ganhar elétronsreversivelmente e que funcionam na transferência de elétrons dos nutrientes para o oxigênio.

Unicelular - ser constituído de uma única célula.

Vírus - partícula não celular, submicroscópica, constituída de ácido nucléico e capa protéica; são parasitasobrigatórios.

53Gabarito

Unidade I


1. A capacidade de resolução de qualquer microscópio é limitada pelo comprimento de onda da radiaçãoempregada. A radiação visível, utilizada em microscopia óptica, permite distinguir detalhes de 0,2 micrômetros,porém a forma de objetos menores não é visível. Por outro lado, o M. E. emprega feixes de elétrons que,acelerados por uma diferença de potencial de 60.000 volts, têm um comprimento de onda de 0,005 nanômetros.

2. Biogênese.

3. Resposta pessoal.

4. Carbono (C), hidrogênio (H), oxigênio (O), nitrogênio (N), fósforo (P) e enxofre (S).

5. As ligações fortes ou covalentes são resultantes da superposição das órbitas externas das moléculas e sãouniões fortes e estáveis, que consomem altas quantidades de energia para sua realização. As ligações fracassão de natureza variada, que se formam com pequeno gasto energético. As principais ligações fracas são:pontes de hidrogênio, ligações eletrostáticas e interações hidrofóbicas.

A importância biológica dessas interações e ligações de baixa energia reside no fato de que elas permitem àcélula alterar, montar e desmontar estruturas supramoleculares, como, os microtúbulos e microfilamentos,aumentando assim a sua versatilidade e eficiência funcional, sem grande gasto energético. Se as interações dasmacromoléculas fossem realizadas apenas com ligações fortes, a estrutura celular seria estável e as modificaçõesdessa estrutura implicariam um gasto de energia tão alto que a atividade celular seria impossível.

6.a) HIDROFILIA: moléculas com alto teor de grupamentos polares, são solúveis em água.

b) HIDROFOBIA: moléculas sem ou com poucos grupamentos polares, logo, são insolúveis em água.

c) ANFIPATIA: macromoléculas, geralmente alongadas, que apresentam uma região hidrofílica e outrahidrofóbica, dessa forma, apresentam a capacidade de associar-se simultaneamente a água e a compostoshidrofílicos por uma de suas extremidades, e a compostos hidrofóbicos, pela outra extremidade. As moléculasanfipáticas exercem importantes funções biológicas, e estão presentes em todas as membranas biológicas.

7.a) ESTRUTURA PRIMÁRIA: é determinada pelo número e sequência dos resíduos de aminoácidos em uma

cadeia polipeptídica. A estrutura primária é mantida por ligações peptídicas, porém, se essas fossem as únicasligações existentes, as moléculas das proteínas seriam dobradas ao acaso.

b) ESTRUTURA SECUNDÁRIA: é o arranjo espacial definido e típico de cada proteína, no qual as cadeiaspolipeptídicas dobram-se de forma bastante regular e constante para cada tipo de proteína. Um tipo de estruturasecundária muito freqüente é a alfa-hélice, a qual deve-se à formação de pontes de hidrogênio entre aminoácidosde uma mesma cadeia, a qual assume a forma de um saca-rolha ou hélice.

c) ESTRUTURA TERCIÁRIA: a cadeia contendo a estrutura secundária pode se dobrar novamente sobre simesma formando estruturas globosas ou alongadas.

d) ESTRUTURA QUATERNÁRIA: muitas proteínas são constituídas por várias cadeias polipeptídicas, que podemser iguais ou diferentes. Essa estrutura é mantida por várias ligações químicas fracas, como as pontes de hidrogênio.

8. Diferenças estruturais: o DNA é constituído pelo açúcar denominado desoxirribose, enquanto que o açúcarencontrado no RNA é uma ribose. a molécula de DNA é uma dupla hélice, enquanto que a de RNA é umfilamento único. as bases nitrogenadas encontradas no DNA são adenina (A), guanina (G), timina (T) e citosina(C), enquanto que no RNA são: adenina (A), guanina (G), uracila (U) e citosina (C).

54Diferenças funcionais: o DNA é responsável pelo armazenamento e transmissão da informação genética,

enquanto que os três tipos de RNAs existentes nas células são responsáveis pela transcrição e tradução dasinformações contidas no DNA.

9. Membrana plasmática, citosol e material genético.

10.


Exercício em sala de aula.

Unidade II


1.a) Dupla

b) Ácidos graxos insaturados

c) Anfipáticas

2.a) V

b) F

c) F

d) V

3.a) transporte passivo ocorre a favor do gradiente de concentração, enquanto o transporte ativo ocorre contra

o gradiente de concentração.

b) ambas ocorrem a favor do gradiente de concentração, no entanto, na difusão facilitada existe a presença deuma proteína transmembrana denominada permease, que aumenta a velocidade de difusão.

c) ambos ocorrem contra o gradiente de concentração, porém, no primeiro caso, a energia para que ocorra otransporte é fornecida pela quebra da molécula de ATP, enquanto que no segundo, o transporte é impulsionadopela diferença de concentração de algum íon entre os meios intra e extracelulares.

4. Receptor é uma proteína de membrana capaz de reconhecer especificamente outra molécula (ligante ousinalizador químico) e de desencadear uma resposta celular, quando unida a seu respectivo ligante. A comunicação

55celular realizada através de mensageiros químicos ligados a receptores de membrana é importante porqueinfluencia a formação dos órgãos e tecidos, o metabolismo, a multiplicação celular, a secreção, a fagocitose, aprodução de anticorpos, a contração e muitas outras atividades celulares.

5. Nesse capítulo, foram estudadas as seguintes especializações de membrana: microvilos, estereocílios, cíliose flagelos.

MICROVILOS: são projeções digitiformes do citoplasma apical, recobertas por membrana plasmática, contendonumerosos microfilamentos de actina responsáveis pela manutenção da forma dos microvilos. Apresentamglicocálice mais desenvolvido do que no resto da célula.

ESTEREOCÍLIOS: são expansões longas e filiformes da superfície livre de certas células epiteliais. Sãoestruturalmente semelhantes aos microvilos.

CÍLIOS: são estruturas com aspecto de pequenos pêlos, constituídos por um feixe de microtúbulos dispostosparalelamente e envoltos por uma membrana. Os cílios são curtos, múltiplos e situam-se sempre na superfícieapical das células epiteliais.

FLAGELOS: têm estrutura semelhante aos cílios, porém é uma estrutura longa e pouco numerosa. No homem,a única célula flagelada é o espermatozóide.



Unidade III


1.a) Citoesqueleto

b) Proteínas associadas aos microtúbulos (MAPs)

c) Microtúbulos e filamentos intermediários

2.a) V

b) V

c) V

d) V

3.a) Tonofilamentos

b) Vimentina

c) Neurofilamentos

d) Filamentos gliais

4. São os microtúbulos que formam o fuso mitótico, que é a estrutura responsável pela migração doscromossomos para os pólos opostos da célula em divisão.

5.a) Dineínas e cinesinas.

b) Miosina I e miosina II



56Unidade IV


1.a) F

b) V

c) V

d) V

e) V

f) V

g) V

h) V

i) V

j) V

k) V

l) V

m) F

n) F

o) F

p) F



Unidade V


1. As células autotróficas, por exemplo, as células vegetais e algumas bactérias, sintetizam moléculas orgânicasa partir de moléculas inorgânicas e da energia solar. As células heterotróficas não são capazes de sintetizarmoléculas orgânicas usando como substrato moléculas inorgânicas, dependendo do alimento sintetizado pelascélulas autotróficas.

2.Membrana mitocondrial externaMembrana mitocondrial interna, a qual apresenta numerosas dobras denominadas cristas mitoncondriais,

onde encontramos a cadeia transportadora de prótons e elétrons e o corpúsculo elementar.

Espaço intermembranosoMatriz mitocondrial, onde encontramos, principalmente, o DNA mitocondrial e as enzimas do ciclo do

ácido cítrico.

573. Dupla membranaMatriz, que possui a maior parte das proteínas dos cloroplastos, além de ribossomos e DNA.Tilacóides, que são vesículas achatadas contendo numerosas moléculas de clorofila.

4. Processo de produção de energia, também chamado de glicólise, que ocorre no citoplasma da maioria das células, noqual ocorre a degradação da glicose para produção de ATP sem envolvimento do oxigênio. Durante a glicólise, umamolécula de glicose é convertida em duas moléculas de piruvato. Esse processo envolve uma seqüência de 10 reaçõesenzimáticas, nas quais duas moléculas de ATP são hidrolisadas para fornecer energia nas etapas iniciais, porém quatromoléculas de ATP são produzidas nas etapas finais, resultando num saldo final de duas moléculas de ATP.

5. Processo de produção de energia que ocorre na mitocôndria, com participação do oxigênio e que utiliza,como fonte de energia, moléculas orgânicas, como: glicose e ácidos graxos, principalmente. Esse processocompreende três etapas básicas: glicólise, ciclo do ácido cítrico e cadeia respiratória. Após essas etapas, osaldo energético final é de 36 a 38 moléculas de ATP.

6.



Unidade VI


1.

a) V

b) V

c) V

d) V

Ativid ades Complementares


Unidade VII


1.a) Crossing over

b) Mitose

c) Fusos

582.a) F

b) V

c) F

d) F



Unidade VIII


1.a) F

b) F

c) F

d) V

e) V

f) V

g) F



59Referências Bibliográficas

ALBERTS, B. Biologia Molecular da Célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.ALBERT, B.; BRAY, D.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. e WALTER, P. Fundamentos daBiologia Celular: uma introdução à biologia da célula. 3. reimpressão. Porto Alegre: Artmed, 2004.HOLTZMAN, E. e NOVIKOFF, A. B. Células e estrutura celular. 3. ed. Rio de Janeiro: Editora GuanabaraKoogan, 1985.JUNQUEIRA, L.C. e CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.ROBERTS, E. D. P. de e ROBERTS, E. M. F de. Bases da Biologia Celular e Molecular. 3. ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2001.THIBODEAU, G. A. e PATTON, K. T. Estrutura e Funções do Corpo Humano. 11. ed. São Paulo: Manole, 2002.VIEIRA, E. C., GAZZINELLI G. e MARES-GUIA, M. Bioquímica celular e biologia molecular. 2. ed. SãoPaulo: Editora Atheneu, 1991.

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