Apostila de Citologia e Histologia Vegetal

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Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares Parte I: Citologia e Histologia Parte II: Raiz, Caule e Folha (Morfologia Externa e Interna) Parte III: Flor, Fruto e Semente - Reproduo nas Angiospermas Neuza Maria de Castro Instituto de Biologia Universidade Federal de Uberlndia Uberlndia2o. Semestre 2011 CLULA VEGETAL PAREDE CELULAR 1. INTRODUO Asclulassouniversalmenteconsideradasasunidadesestruturaisefuncionaisdavida,pela capacidade de vida prpria e pela capacidade de autoduplicao, como no caso dos organismos unicelulares ou aindaartificialmente,quandoemculturanoslaboratrios.Podemexistirisoladamente,comoseresunicelulares ouconstituirarranjosordenadosdeclulas-ostecidos-queformamocorpodosanimaiseplantas pluricelulares.Aclulavegetalsemelhantedaclula animal, e vrios processos metablicos so comuns asduas.Noentanto,asclulasvegetaistm algumascaractersticasexclusivas,taiscomo: presenadeumaparedecelularconstituda, principalmente,decelulose,apresenade plasmodesmas,dosvacolos,dosplastosea ocorrncia de substncias ergsticas (Fig. 1). 2. PAREDE CELULAR A parede celular um componente tpico da clulavegetaleadiferenamaismarcanteentrea clulavegetaleaanimal.Elaproduzidapelaclulaedepositadaporforadaplasmalemaoumembrana plasmtica. Nas plantas vasculares, apenas os gametas easprimeirasclulasresultantesdadivisodozigoto noapresentamparedecelular.Cadaclulapossuia suaprpriaparede,queestcimentadaparededa clulavizinhapelalamelamediana(Fig.2),composta principalmente de substncias pcticas. A presena da parede celular restringe ou limita adistensodoprotoplastoe,otamanhoeaformada clulatornam-sefixosnamaturidade.Estaparede tambmprotegeocitoplasmacontraagresses mecnicasecontraarupturaquandoaconteceum desequilbrio osmtico. Figura 2. Esquema da parede celular. 2.1 Componentes Macromoleculares e a sua Organizao na Parede Celular Oprincipalcomponentedaparedecelularacelulose,umpolissacardeo,formadopormolculasde glicose,cujafrmulaemprica(C6H10O5)n.Associadaceluloseapareceoutroscarboidratoscomoa hemicelulose,pectinaseprotenasestruturaischamadasglicoprotenas.Devemosconsiderarainda,a ocorrnciadeoutrassubstnciasorgnicastaiscomo:lignina,compostosgraxos(cutina,suberinaeasceras), tanino,resinas,etc.,almdesubstnciasminerais(slica,carbonatodeclcio,etc.)egua.Aproporocom que cada um destes componentes aparece, varia bastante nas paredes celulares de diferentes espcies, tecidos e mesmo nas diferentes camadas da parede de uma nica clula.Aarquiteturadaparedecelulardeterminada,principalmente,pelacelulose(polissacardeocristalino) queformaumsistemadefibrilasentrelaadas,embebidasporumamatrizamorfa,compostade polissacardeos no celulsicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, protenas (protenas estruturais e enzimas). Substncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina so depositadas nesta matriz.Asntesedasmicrofibrilasdeceluloserealizadaporenzimassituadasnoplasmalema.Asfibrilasde celulosesodediferentestamanhos.Molculaslinearesdeceluloseunem-separalelamenteporpontesdeH Figura1Esquemadeumaclulavegetal, mostrandovriosdosseuscomponentes caractersticos.formando asmicrofibrilas, quepodem apresentar de 30 a100 molculas decelulose.As microfibrilas porsua vez, enrolam-se umas sobre as outras para formar as macrofibrilas (Fig. 3). As microfibrilas apresentam certas regiescomumarranjoordenadodasmolculasdecelulose-estruturamicelar-(Fig.3)queconferea celulosepropriedadescristalinase birrefringncia,oqueatornabrilhante quando vista sob polarizada.A lignina, um polmeros de alto teordecarbono,ocomponentede paredemaisabundantedepoisda celuloseeapareceimpregnandoas paredescelularesdecertostecidos, comoporexemplo,asclulasdo xilema edo esclernquima,conferindo-lhesrigidezeresistncia compresso. Figura 3. Esquema mostrando a organizao da celulose na parede celular. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2007). Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, so encontradas principalmente, nas paredescelularesdostecidosderevestimento:epidermeeperidermeetmaimportantefunodereduzira perda de gua das plantas. Dentre as substncias inorgnicas da parede celular podem ser citados a slica e o carbonato de clcio. 2.2 Origem e Crescimento da Parede Celular Aparedecelularcomeaaseformarnofinaldamitose,duranteatelfase,quandoosdoisgruposde cromossomosestoseseparando,ebemevidenteapresenadeumfusodeaspectofibroso-o fragmoplasto(Fig.4a)entreeles.Naregiomedianadofragmoplastocomeaaformaodaplacacelular (Fig.4b),queconsideradaaprimeiraevidnciadaparedecelulareinicia-secomoumdisco,formadopela fuso das vesculas originadas dos dictiossomos (Complexo de Golgi) suspenso no fragmoplasto. Esta placa vai crescendoparaaperiferia,atsefundircomaparededaclula-me.Atocontatodaplacacelularcomas paredesdaclulame,ofragmoplastovaidesaparecendoeaplacavaisofrendomodificaesgraduaispara formar a lamela mediana entre as clulas filhas.Aseguir,oprotoplasmadasclulas filhas comea a produzir e a depositar sobre a placacelular,umaparedecontendocelulose, hemiceluloseesubstnciaspcticas.Ao mesmotempo,hdeposiodematerial celularsobreaantigaparededaclula-me, vistoqueasclulasfilhasestocrescendo rapidamente. Assim, cada clula-filha formaa sua parede primria completa.Figura 4. Esquema mostrando a origem da parede celular. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2007). 2.3 Camadas da Parede Celular Asparedescelularesespessadassolameladas,queconseqnciadomodoegraudecrescimento dessa parede e do arranjo das microfibrilas nas sucessivas camadas. Cada clula forma sua parede de fora para dentro, de tal modo, que a camada mais antiga (ou seja, a parede primria) ocupa uma posio externa, e a mais recente posio interna, junto ao protoplasto (Fig. 5). Aparedequeseformaprimeiro,duranteocrescimentodacluladenominadaparedeprimriae sobre ela poder ou no se formar a parede secundria. Auniodasparedesprimriasdeduasclulasvizinhasfeitapelalamelamediana(LM),queforma uma camada delicada composta principalmente de substncias pcticas.APAREDEPRIMRIA(Fig.1,2e5),depositadaduranteocrescimentodaclulavegetal,constituda principalmente de celulose, hemicelulose, substncias pcticas, protenas (glicoprotenas protenas estruturais -eenzimas)egua.Geralmente,aparedeprimriadelgadanasclulasqueformamparedesecundriae tambm naquelas clulas que apresentam metabolismo intenso. Emmuitasclulas,internamenteparedeprimria,seformaaPAREDESECUNDRIA(Fig.5),apster cessadoocrescimentodaclula.Freqentemente,elacompostadecamadas,designadasrespectivamente: S1,S2eS3,sendoqueestaltima(S3)podeserausente.Estaseparaodaparedesecundriaemcamadas deve-se a diferenas no arranjo das fibrilas de celulose nessas diferentes camadas (Fig. 5).Nasclulascomparedessecundrias,asduasparedesvizinhasealamelamedianaentreelas, aparecemfortementeunidasentresi,eemmicroscopia,aparececomosefossemumanicacamada, denominada lamela mediana composta. Figura 5. Esquemas e microscopia eletrnica de transmisso mostrando uma parede celular completa. www.ualr.edu/botany/botimages.html Asclulascomparedessecundrias,geralmente,soclulasmortas,logoasmudanasquenela ocorremsodecarterirreversvel.Aparedesecundriatambmapresentacelulosecomocomponente principal,acompanhadodehemicelulosee,geralmente,noapresentasubstnciaspcticas.Aligninaum componente freqente nas paredes secundrias de tecidos como o xilema e o esclernquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a produo de lignina e a lignificao da parede se inicia na lamela mediana, progredindo at atingir a parede secundria, onde ocorre com maior intensidade. 2.4 Diferenciaes da Parece: Pontoaes Primordiais, Pontoaes e Plasmodesmos. Durante a formao da placa celular, elementos tubulares do retculo endoplasmtico ficam retidos entre asvesculasqueestosefundindo,originando osfuturosplasmodesmosqueso continuidadesprotoplasmticasentreclulas vizinhas (Fig. 6). Quando acontece a deposio daparedeprimria,estasregiesquecontm osplasmodesmos,geralmente,formam pequenas depresses, onde a parede deposita-seemmenorquantidade.Essasregiesso conhecidascomocamposdepontoao primria ou pontoaes primordiais. Posteriormente, durante a deposio da paredesecundria,geralmente,nenhum material de parede depositado sobre o campo depontoaoprimrio,formandoas pontoaes (Fig. 7A). Figura 6. Esquema da parede primriaatravessada por plasmodesmos. As pontoaes variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vrios tipos de pontoaes os mais comuns so: pontoao simples (Fig. 7A) e pontoao areolada (Fig. 7B). Apontoaosimples(Fig.7A)apenasumainterrupodaparedesecundria,sobreaparede primria. O espao em que a parede primria no recoberta pela secundria constitui a chamada cavidade da pontoao(Fig.7B).Entreasparedesdasduasclulasvizinhaspodemexistirpontoaesquese correspondemeconstituemumpardepontoaes(Fig.7A,6B).Nestecaso,almdascavidadesde pontoao, existe a membrana de pontoao (Fig. 6A), formada pelas paredes primrias de ambas as clulas do par, mais a lamela mediana entre elas. A pontoao areolada (Fig. 7B) recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma arola, ouseja,apresentaumasalinciadecontornocircularenocentrodestaencontra-seumaabertura,tambm circular (Fig. 7B-D). Neste tipo de pontoao a parede secundria forma a arola e a interrupo desta parede, corresponde abertura daarola.Como a parede secundria apresenta-se bem separada da paredeprimria, delimita-seinternamenteumacmaradepontoao(Fig.7B).Pontoaesareoladas,destetipo,so encontradas em clulas como as traquedes e os elementos de vaso do xilema.Nasparedesdastraquedes(clulacondutoradoxilemadeconferasedealgumasangiospermas primitivas), ocorre, na membrana da pontoao areolada, um espessamento especial denominado toro (Fig. 7C).Proplastdeo LeucoplastoEtioplasto CloroplastoAmiloplasto Cromoplasto Figura 7 Esquemas dos diferentes tipos de pontoao da parede secundria. Anatomia Vegetal 2007 (EUFV). Espaos Intercelulares Umgrandevolumenocorpodovegetalocupadoporumsistemadeespaosintercelulares. Geralmente,apenasotecidomeristemticonoapresentaespaosintercelulares.Exemplosdetecidoscom espaosintercelularesbemdesenvolvidossoencontradosn