UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA

CENTRO DE CINCIAS RURAIS

DEPARTAMENTO DE DEFESA FITOSSANITRIA

DFS 1000 - BIOLOGIA E CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS

6. HERBICIDAS NAS PLANTAS :

ABSORO, TRANSLOCAO E METABOLISMO Os herbicidas, para atuar eficientemente, devem penetrar na planta at atingir o

citoplasma vivo da clula, e a ento ou exercer seu efeito (de contato), ou serem translocados para os pontos em que iro atuar (sistmicos) (as plantas tolerantes iro metaboliz-los). Algumas superfcies das plantas permitem esta absoro rapidamente, outras mais lentamente, sendo muito influenciada pela natureza qumica do herbicida

Os dois principais caminhos de absoro so: - pelos rgos areos (folhas, caules e gemas); - pelos rgos subterrneos (razes, rizomas, bulbos, tubrculos, sementes, ns-do-

coleptile e hipoctilo). O local de entrada a ser utilizado ir depender do herbicida e da espcie vegetal . Por

isso, com o conhecimento dos possveis locais de absoro, pode-se determinar o melhor momento para a aplicao do produto e tambm a sua melhor localizao (solo ou parte area), para a obteno do melhor controle.

Os principais locais de absoro podem ainda ser classificados da seguinte forma: a) estruturas areas: folhas, caules, flores, frutos e gemas ; b) estruturas subterrneas: razes, rizomas, bulbos e tubrculos . c) estruturas jovens: sementes, radculas, caulculos e ns-do-coleptile.

4.1. ABSORO:

4.1.1. Absoro dos herbicidas aplicados parte area: Para que haja a absoro, deve haver a interceptao e a reteno das gotculas

aspergidas. Nesta interceptao e reteno vrios aspectos podem interferir. Entre eles esto:

- hbito de crescimento da daninha; - rea foliar; - arranjo e ngulo foliar; - cerosidade e pilosidade da folha; - tenso superficial das gotculas; - volume de soluo/rea e tamanho de gota; - caractersticas das plantas alteradas pelo ambiente.

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Dentre os locais de entrada dos herbicidas aplicados parte area esto:

a) folhas: local mais importante de absoro; maior absoro na face inferior (a cutcula

menos espessa e maior o n de estmatos); em ambas faces, maior a absoro onde houver maior concentrao de ectodesmata.

Tambm regies como clulas-guarda dos estmatos; clulas modificadas da epiderme da folha que recobrem os vasos; nos pelos e tricomas e tambm nas fendas, ferimentos e aberturas da cera, resultantes da expanso das lamelas de pectina e celulose quando hidratadas.

Para que a absoro seja eficiente, os herbicidas devem atravessar as seguintes barreiras:

Barreiras de absoro: Trs barreiras: camada cuticular, parede celular e plasmalema. Herbicidas penetram as duas primeiras por difuso (movimento ao longo de um gradiente de concentrao) e o plasmalema por processo ativo, dependente de energia.

Camada cuticular: revestimento ceroso externo que cobre as clulas da epiderme da folha. Tem espessura varivel e de natureza graxa (80% cidos graxos hidroxilados com plaquetas de cera e lamelas de celulose cutinizada). Em suas regies mais profundas h uma camada pctica altamente hidrfila. Deficincia de gua deixa a cutcula menos permevel. As espessas so menos permeveis do que as mais finas. A seqncia de sua composio cera, cutina, pectina e celulose (da parede celular), o que d uma transio gradual de sua natureza apolar para polar. A cera apolar e hidrfoba, e a celulose o constituinte mais polar e hidrfilo. Assim, compostos polares tem dificuldade de passar a cera, mas passam fcil as demais camadas. J os apolares passam fcil pela cera e com dificuldade pelas demais camadas. O movimento dos herbicidas atravs da cutcula pode ser visto como a soma de trs componentes: a dissoluo na cutcula, difuso atravs da cutcula e dissoluo no meio aquoso (apoplasto) na superfcie interna da cutcula. A penetrao cuticular ocorre por difuso passiva, onde no h consumo de energia. Esta difuso atravs da cutcula pode ser descrita pela seguinte equao (Lei de Feek):

)(****6

B

io CC

dXnr

*T*KkJ

l

onde J = fluxo atravs da membrana, kB = constante de Boltzmann (relaciona temperatura

com energia k = 1,3806505x10-23

), T = temperatura absoluta, K = coeficiente de partio (dissoluo, separao), r = raio da molcula do soluto (herbicida), n = viscosidade do solvente, l = fator de tortuosidade e Co e Ci = concentrao do herbicida fora e dentro da cutcula, respectivamente.

Parede celular: composta por pectina e celulose, sendo bastante hidroflica pela hidroxila da celulose e carboxila da pectina. Facilita a passagem de substncias solveis em gua e dificulta a penetrao de substncias lipoflicas. Observa-se a presena de ectodesmata, que formam uma conexo entre o protoplasma das clulas da epiderme com o exterior, s recobertos pela cutcula.

Plasmalema: camada lipoproteica semi-permevel, com a penetrao ocorrendo por transporte ativo com gasto de energia: H primeiro uma absoro de ons e molculas em sua superfcie externa e depois seu transporte para o citoplasma. vrias teorias tentam

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explicar esta segunda etapa ou mecanismo de passagem atravs da membrana, como (a) a mudana de permeabilidade pelo aumento dos espaos intermoleculares, (b) invaginao da membrana com formao de vesculas e (c) atravs de carregadores moleculares, que transportam ons e molculas, liberando-os no citoplasma.

Existem duas rotas pelas quais se d a passagem da superfcie foliar at o interior da

clula: a rota lipoidal (ou apolar - atrazine) e a rota aquosa (ou polar - 2,4-D) (picloran e amitrol, ambas). Compostos que penetram a cutcula na forma lipdica entram pela rota apolar. Compostos polares penetram pela via aquosa, de forma lenta (na primeira camada). A atmosfera saturada beneficia a penetrao pelas duas vias, tanto pela abertura dos estmatos, quanto pela manuteno de um meio aquoso sobre a superfcie.

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b) Absoro pelos estmatos: Os herbicidas que penetram atravs dos estmatos tambm devero passar pelas

mesmas barreiras existentes na superfcie das folhas, j que as clulas da cmara estomtica tambm possuem a camada cuticular, embora esta seja menos espessa, mais hidratada e mais permevel. A real importncia da penetrao pelos estmatos ainda permanece em discusso, mas a grande absoro verificada nas faces inferiores das folhas (com maior n de estmatos), parece estar mais ligada ao fato que as clulas-guarda dos estmatos possuem grande n de ectodesmata (pequenos canais na parede celular das clulas da epiderme cobertos apenas pela cutcula), que aumentam a absoro dos herbicidas. Mas, mesmo a, a cutcula que envolve a superfcie das clulas-guarda dever ser primeiro penetrada. Os estmatos so tambm considerados como pontos importantes nos estgios iniciais de entrada, enquanto que a penetrao pela cutcula mais i importante para os longos perodos de tempo de absoro.

c) Absoro pelas gemas e pelo caule : Principalmente tratando-se de contato, as gemas so importantes de entrada. Se elas

no forem atingidas por estes herbicidas, podero brotar e recuperar o crescimento da planta. J no caso dos herbicidas sistmicos, a necessidade de ating-las menor.

Com relao ao caule, nas plantas perenes e lenhosas ele pode ser o principal alvo do

tratamento herbicida. pode ser feito um anelamento para colocar o produto em direto com o xilema ou floema. Mas nas situaes normais, o contato do herbicida com o caule, ocasionalmente, no ir substituir as folhas no papel de absoro do herbicida.

Vrios fatores podem influir na absoro dos hebicidas aplicados na parte area.

Resumidamente, esto colocados abaixo alguns fatores com suas influncias sobre a absoro:

Radiao solar: promove fotossntese, que gera um fluxo de assimilados, carregando os herbicidas; promove a abertura dos estmatos, mas pode decompor alguns herbicidas.

Temperatura: aumentos de temperatura (dentro dos limites biolgicos) aumentam a absoro por aumentos na taxa de difuso, reduo da viscosidade, maior fotossntese, translocao no floema e vrios fatores fisiolgicos. Porm, altas temperaturas podem evaporar as gotculas e induzir a formao de cutculas mais espessa a menos permevel.

Chuva: logo aps a aplicao do herbicida, pode causar alguma remoo. A intensidade depende do herbicida. Alguns so absorvidos rapidamente, outros lentamente. A chuva ter pouco efeito para formulaes ster (insolveis em gua) e poder "lavar" as de sais. Mas, em geral, a chuva ter pouco efeito, j que uma grande proporo do produto penetra rapidamente.

Umidade do ar: baixa umidade provoca evaporao das gotculas, estressa a planta e facha os estmatos. J a alta umidade faz o contrrio e favorece a absoro. A cutcula tambm ser mais espessa e menos permevel em condies de baixa umidade.

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Ventos: aumentam a evaporao e volatilizao dos herbicidas.

Orvalho: favorece a absoro por diminuir a evaporao e formar uma pelcula de gua sobre as folhas (tambm uniformiza a distribuio) que auxilia a penetrao pela via aquosa (a pectina absorvendo gua, separa as plaquetas de cera); j o orvalho muito intenso pode provocar escorrimento das gotculas.

Umidade do solo: plantas desenvolvidas sob deficincia hdrica tem maior espessura e densidade de cutina, alm de maior pubescncia, dificultando a entrada do produto.

Figura 2. Processo de entrada de herbicidas cidos fracos na clula atravs da membrana

plasmtica pelo processo de armadilha inica.

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4.1.2. Absoro dos herbicidas aplicados ao solo : So duas as razes para a aplicao de herbicidas no solo: - controlar as daninhas antes ou logo aps sua emergncia; - permitir a absoro mais rpida e eficiente de alguns herbicidas que no seriam to

bem absorvidos pela parte area. Podem entrar em contato com a planta atravs de: - interceptao: contato com, principalmente, a ponta da raiz; - fluxo de massa: processo passivo onde as molculas so transportadas pelo fluxo de

gua na direo das plantas; - difuso: processo passivo no qual as molculas movem-se ao longo de um gradiente

de concentrao na soluo do solo, ou na fase gasosa, at a planta. Destes o fluxo de massa o mais importante (para herbicidas no volteis). Quando

se estabelece o contato, a entrada na planta depender de um transporte ativo, ou de uma difuso passiva, dependendo do herbicida. Existem trs rotas bsicas de entrada pelas razes:

- apoplstica: percorre os espaos intercelulares e as paredes celulares at a endoderme, atravessa as "estrias de Caspary" , e penetra no xilema;

- simplstica: penetra no protoplasma das clulas da epiderme e/ou crtex e movimenta-se pelos plasmodesmata at o cilindro central, atingindo o floema;

- aposimplstica: similar simplstica, mas no cilindro central retorna ao percurso entre ou pelas paredes celulares para atingir o xilema

Alguns herbicidas penetram por apenas uma rota, outros podem penetrar por mais de uma. So suas propriedades fsico-qumicas que vo determinar a rota. Para as aplicaes de herbicidas no solo, a mais importante a apoplstica, em funo da corrente transpiratria que, via xilema, ir lev-los para cima. Tambm os produtos polares penetram mais facilmente, j que as razes possuem pouca ou nenhuma cutcula.

A penetrao do herbicida no espao livre aparente das clulas { = ELA: espaos interfibrilares e intercelulares do crtex da raiz - ELA = ELD + ELag (ELD: espao livre de Donan: cargas negativas residuais da parede celular das clulas do crtex e ELag: espao livre da gua: regio ocupada pela gua nos espaos interfibrilares e intercelulares do crtex)} representa apenas o primeiro passo da absoro. Os herbicidas que no penetrarem a plasmalema, ficaro ali retidos pelas estrias de Caspary, e no iro alterar os processos normais da planta, a no ser que modifiquem a organizao ou permeabilidade da membrana.

De modo geral, as razes representam o principal local de entrada dos herbicidas aplicados ao solo para controle de daninhas dicotiledneas. Para muitas poceas, desempenha papel menos importante. Nestas, parece ser o n do coleptile um importante local de absoro. Os herbicidas que a penetrassem, estariam livres das barreiras presentes nas razes.

a) absoro pelas razes: O principal local de absoro dos herbicidas pelas razes est situado entre 5 e 50 mm

de sua extremidade. Nesta regio, o xilema j est suficientemente diferenciado para ser funcional, e as estrias de Caspary apresentam relativa permeabilidade. O mecanismo de absoro apresenta duas fases: a primeira rpida (30 min a 2 hrs) e passiva e no-metablica; a segunda processa-se de maneira mais lenta e contnua, requerendo energia

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para o movimento e acmulo do herbicida, isto , um processo metablico, com gasto de energia.

Dentre os fatores que influenciam o processo, esto a concentrao do herbicida, a temperatura e o pH do solo. Dentro de certos limites, a absoro radicular aumenta com a concentrao do herbicida no meio. A reduo da temperatura reduz a taxa de absoro. Quanto ao pH, principalmente para herbicidas sujeitos ionizao, e absorvidos com a gua, a absoro facilitada nos pHs que aumentam a polaridade do herbicida. Finalmente, a transpirao, embora ainda objeto de controvrsia, tambm deve influir, aumentando a absoro dos herbicidas solveis em gua, por facilitar o movimento do produto por toda a parte area e manter um gradiente de concentrao entre o apoplasto e o meio externo.

b) absoro por rgos subterrneos: No s as razes, mas tambm rizomas, bulbos e tubrculos podem absorver

herbicidas do solo. Partes emergentes como o n do coleptile das poceas tornam-se, em alguns casos, pontos de absoro mais importantes que as razes. At em folhas largas, o hipoctilo crescendo atravs do solo tratado, pode absorver o herbicida, gerando plntulas mal-formadas.

c) absoro pelas sementes: Os herbicidas aplicados ao solo podem ou ficar adsorvidos no exterior das sementes,

ou ser absorvidos por elas. No 1 caso, sero absorvidos quando as primeiras estruturas emergirem do tegumento. No 2, penetram atravs da gua que promove a embebio da semente. Quanto maior a solubilidade do herbicida, mais facilmente ele ser absorvido, alm de outros fatores como sua difuso no solo, concentrao, a temperatura e pH do solo.

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4.2. TRANSLOCAO1

Aps sua absoro, o herbicida deve espalhar-se pela planta, sem ser destoxificado, para atacar algum processo vital da mesma. Ele sofrer influncia dos processos vegetais que podero alterar sua mobilidade ou fitotoxicidade. Desta forma, entre a absoro e sua ao final, podem ocorrer vrias limitaes ao herbicida impostas pela planta, sendo elas de ordem fsica, qumica e bioqumica.

Quanto sua translocao, os herbicidas podem ser divididos em mveis e imveis. Aqueles mveis translocam-se atravs da corrente transpiratria e/ou assimilatria. Podem mover-se a pequenas ou grandes distncias (das folhas para as razes, vice-versa, ou permanecerem prximo do local de aplicao).

Se quando da sua absoro, penetrarem na plasmalema e da para o floema, apresentaro movimento pelo Simplasto. Simplasto representa o conjunto de todos protoplastos da planta unidos pelos Plasmodesmata, formando um conjunto contnuo vivo, contido em um arcabouo celulsico no-vivo (conjunto das paredes celulares). O floema o principal componente do simplasto (deslocamento no floema ocorre 60 a 100 vezes mais rpido que o deslocamento no sentido radial).

Se atravessar a cutcula ou as razes, penetrar atravs das paredes celulares e/ou meatos das clulas, e chegar ao xilema, tero movimento pelo Apoplasto. Apoplasto o conjunto contnuo no-vivo de paredes celulares, incluindo xilema (principal componente) e espaos intercelulares.

Uma substncia, ao ser absorvida, deve sempre penetrar no apoplasto para ento, ou continuar por ele, ou atingir o simplasto, qualquer que seja a regio da planta.

Os herbicidas de translocao ou sistmicos (opostos aos de ao tpica), so classificados em simplsticos, apoplsticos ou aposimplsticos (por suas caractersticas qumicas e de fatores fsico-qumicos). Esta classificao considera a predominncia do tipo de movimento na planta, no devendo ser rgida. Deve-se levar em conta que quase todos herbicidas mostram algum movimento simplstico, j que eles devem atingir material vivo para exercer sua ao fitotxica.

4.2.1. Translocao Simplstica Aps a penetrao do herbicida na plasmalema das clulas da folha, ele passa de

clula a clula via plasmodesmata at entrar no floema, onde encontra-se com os produtos da fotossntese, sendo ento levado para o interior do vegetal e, atravs do caule/colmo, migra para as extremidades apicais e/ou basais da planta. Acumula-se ento nestas reas, onde os fotoassimilados esto sendo utilizados no crescimento de novos rgos.

Esta translocao ocorre por fluxo de massa, j que se forma um forte gradiente de concentrao entre os locais de sntese dos assimilados (fonte) e os locais de consumo (dreno ou demanda). Na fonte, as clulas apresentam alto turgor (a gua penetra para compensar a elevada concentrao de acares), exercendo uma alta presso. No dreno, as clulas esto com baixa presso, por estarem menos trgidas (com menos, ou sem acares), provocando assim a fora impulsora da corrente de assimilados, que carreia os herbicidas consigo.

1O movimento dos herbicidas pelo interior das plantas, ou seja, sua translocao, de extrema importncia no controle de daninhas. de particular importncia no controle das daninhas que possuem estruturas reprodutivas subterrneas e naquelas que absorvem o herbicida pelas razes, e cuja ao se d nos pontos de crescimento.

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O suprimento de assimilados s partes subterrneas tambm funciona desta forma, por isso, as daninhas perenes com tais partes (rizomas, tubrculos, etc...) translocam mais rpida e eficientemente os herbicidas quando grandes quantidades de reservas so translocadas s razes.

Como o simplasto vivo, os herbicidas podem destru-los e interromper a translocao simplstica. Portanto, para um uso eficiente de herbicidas nestes casos, onde eles devem atingir estas regies, haver a necessidade de manuteno das clulas do floema vivas. Por isso, doses elevadas no so indicadas nestes tratamentos, e sim, um parcelamento da dose em aplicaes repetidas (a dose e o intervalo entre as aplicaes variam com as espcies) que, embora de ao mais lenta, mostram melhores resultados.

Com relao idade da planta, plantas jovens translocam mais rapidamente que plantas adultas. E os herbicidas podem ainda translocar-se mais rpido que outros solutos, na ordem de 10 a 100 cm/h (no floema). O 2,4 - D pode translocar-se das folhas para as razes na base de 100 cm/h. Os herbicidas iro ento acumular-se nos meristemas apicais, frutos, sementes ou rgos de reserva onde os acares esto sendo consumidos ou armazenados. Por isso, para o controle de daninhas perenes, o herbicida dever ser aplicado quando grande quantidade de reservas estiver sendo translocada. Isto acontece normalmente aps o pleno desenvolvimento foliar.

Outro aspecto a ser considerado o de que folhas novas no exportam acares (at 1/4 a 1/2 de seu tamanho pleno). Quando comeam, o fazem em direo ao pice do colmo. Folhas maduras, mais inferiores, exportam mais para baixo, em direo s razes. Folhas de maturidade intermediria transportam equilibradamente para cima e para baixo. Plantas dormentes ou expostas baixa luminosidade ou escuro, restringem o transporte de acares e, portanto, do herbicida.

4.2.2. Translocao Apoplstica Herbicidas aplicados ao solo so absorvidos pelas razes (ou outros rgos) at atingir

os vasos lenhosos, onde integram-se seiva mineral. So transportados pela corrente transpiratria, sem gasto de energia.

Se a translocao simplstica pode se dar para baixo ou para cima, a apoplstica praticamente unidirecional, ou seja, das razes para o topo. Assim, os herbicidas mveis apoplsticos, so absorvidos pelas razes, penetram no xilema, e so carregados pela corrente transpiratria, cuja fora provm da remoo da gua das folhas pela transpirao. A velocidade de translocao pode atingir at os 9 m/h.

Para os herbicidas aplicados na folhagem, e que estiverem no apoplasto da folha, ocorrer a uma reteno, at que haja uma inverso do fluxo transpiratrio, nos casos em que, por exemplo, ocorra alto teor de umidade na planta e deficincia hdrica no solo.

Como o xilema e as paredes celulares so tecidos no-vivos, todos tipos de herbicidas, at os mais fitotxicos, podem ser absorvidos do solo, e translocados rapidamente para todas partes da planta.

4.2.3. Translocao Aposimplstica Alguns herbicidas se translocam pelo xilema quando absorvidos pelas razes, ou ento

pelo floema quando absorvidos pelas folhas. Eles circulam pela planta envolvendo os dois tipos de sistemas e podem atravessar os tecidos, passando do floema para o xilema e vice-versa. Desta forma, este tipo de translocao pode envolver uma interao entre xilema e floema. Isto pode ser explicado de duas formas: (1) o herbicida penetra pelas razes e via

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xilema atinge as folhas e a, passando para o floema, retorna s razes. Novamente pode ento penetrar no xilema e iniciar um novo ciclo; (2) h uma estreita justaposio entre os tecidos do xilema e do floema, podendo o herbicida passar de um para outro sistema condutor (ex.: dalapon, 2,3,6-TBA, dicamba e picloram; dalapon circula pelos dois sistemas at matar a planta, ou ser totalmente degradado por ela; 2,3,6-TBA pode ser eliminado pelas razes para a soluo do solo e ser novamente absorvido).

Portanto, estes herbicidas apresentam grande mobilidade, passando do xilema para o floema e vice-versa. Deve-se salientar que herbicidas com paraquat e glifosate (apoplstico e aposimplstico respectivamente) s podem ser aplicados s folhas, j que no solo so adsorvidos pelas argilas e, assim, imobilizados.

4.2.4. Translocao Intercelular um tipo especial de translocao que movimenta substncias no-polares, de baixa

tenso superficial, e movem-se atravs dos espaos intercelulares. Os leos, por exemplo, podem ser absorvidos e translocados atravs de todas partes da planta, para todas direes (para cima, para baixo, radial e tangencialmente). O mecanismo, embora no esclarecido, parece envolver movimento atravs dos espaos intercelulares e paredes celulares, com grande rapidez, mas apenas em curtas distncias.

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4.3. METABOLISMO DOS HERBICIDAS NAS PLANTAS A metabolizao dos herbicidas nas plantas ou sua destoxificao uma das formas

que as mesmas possuem para a eliminao dos herbicidas. Em muitos casos, determina a seletividade dos herbicidas s plantas. Outras formas de perda envolvem volatilizao, fotodecomposio, exudao, gutao e absciso foliar.

Os principais processos de degradao ou desativao so: oxidao, reduo, hidrlise, hidroxilao, descarboxilao, desalquilao, desalogenao, conjugao e rompimento do anel.

1. Oxidao: remoo de eltrons com liberao de energia pela adio de oxignio ou retirada hidrognio (ex.: oxidao da cadeia carbonada aberta dos cidos 2,4-diclorofenxis).

2. Reduo: adio de eltrons com gasto de energia pela remoo de oxignio ou adio de hidrognio.

3. Hidrlise: diviso da molcula herbicida, produzindo fragmentos no fitotxicos. Envolve a adio de gua (H+ ou OH-)(ons) a uma ou outra das partes resultantes. Hidrlise de um sal resulta em um cido e uma base; de um ster, resulta em um cido e um lcool (ex.: fenxis; steres; carbamatos; tiocarbamatos; triazinas; urias).

4. Hidroxilao: a substituio de um tomo ou de um grupo de tomos reativos de uma molcula herbicida por uma hidroxila (OH) de um composto doador; por exemplo: substituio de um tomo de cloro na posio 2 das cloro-triazinas por um grupo hidroxila.

5. Descarboxilao: representa a perda de CO2 da molcula, podendo ser seguida por desaminao e por desmetilao, e ento por hidrlise. Necessita de gua, e por isso pode tambm ser considerada como uma hidrlise (ex.: fenxis, benzicos e urias).

6. Desalquilao: inclui a diviso de grupos alquila (CH3) e pode ocorrer tanto em ligaes de oxignio como de hidrognio (ex.: carbamatos, tiocarbamatos, dinitroanilinas, triazinas, urias).

7. Desalogenao: a remoo de um ou mais tomos de flor, cloro, bromo ou iodo de uma molcula herbicida.

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8. Conjugao: representa a formao de complexos qumicos que unem um composto herbicida com substncias endgenas dos vegetais (acares, aminocidos, ou, menos freqentemente, protenas ou lignina)(ex.:clorambem + glucose; amitrola + serina).

9. Rompimento do anel: consiste na diviso da estrutura aromtica ou anel heterocclico da molcula herbicida.

De todos estes, os processos mais freqentes so os de oxidao pelas Citocromo

P450 (MFOs = oxigenases de mltipla funo - e conjugao com o tripeptdio glutationa por ao da glutationa transferase (GST).

Enzimas envolvidas na metabolizao de herbicidas por oxidao

Oxigenase: enzima que catalisa a oxidao do substrato (herbicida) incorporando oxignio no produto (herbicida desativado);

Monooxigenase: tipo particular de oxigenase que incorpora um tomo de oxignio do O2 ao herbicida e o outro tomo reduzido gua;

Oxidase: enzima que catalisa a oxidao do substrato (herbicida) por O2, sem incorporar oxignio no produto (herbicida desativado), mas formando gua; - Lehninger, Princpios de Bioqumica, 2 ed., 2000 p 484) -

e conjugao com o polipeptdeo glutationa (Lehninger, Princpios de Bioqumica, 2

ed., 2000 p 532).

Alguns exemplos de metabolizao de herbicidas

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Literatura consultada

ANDERSON, W.P. 1983. Weed science: principles. St. Paul, Wes Publ., 655 p. FLECK, N. G. 1989 Controle qumico de plantas daninhas. (mimeografado). UFRGS - Fac.

de Agronomia, Porto Alegre, RS, 131 p. SILVA, J.F. da. Herbicidas. Braslia, Associao Brasileira de Ensino Agrcola e Superior,

1983. Mdulo 2, 4 pt. (Os defensivos agrcolas, sua utilizao, sua toxicologia e a legislao especfica).