Apostila Ruminantes

Embed Size (px)

Citation preview

1 CLASSIFICAO DAS ESPCIES........................................................................................ 7 IMPORTNCIA DOS RUMINANTES NO MUNDO AGRCOLA....................................... 8 QUAL SER O FUTURO DOS RUMINANTES? .................................................................. 8 CABEA E GLNDULAS ANEXAS................................................................................... 10 Cavidade Oral...................................................................................................................... 10 Lngua ................................................................................................................................. 11 Glndulas Salivares ............................................................................................................ 11 Faringe e Laringe ................................................................................................................ 12 ESFAGO E ESTMAGO .................................................................................................... 13 Esfago ................................................................................................................................ 13 Estmago ................................................................................................................................. 13 INTESTINO POSTERIOR ..................................................................................................... 18 Ceco..................................................................................................................................... 18 Fgado e pncreas ................................................................................................................ 19 Irrigao sangunea e linftica e inervao intestinal .......................................................... 19 DESENVOLVIMENTO FETAL ............................................................................................ 20 CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVO ......................................................................... 20 DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTMAGO ......................................................... 21 VOLUME DO ESTMAGO .................................................................................................. 22 DESNVOLVIMENTO EPITELIAL ....................................................................................... 23 FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PR-ESTMAGO.... 23 FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFGICA) .......................................... 25 MOVIMENTOS DO RETCULO-RMEN........................................................................... 26 ATIVIDADE MOTORA DO OMASO .................................................................................. 28 DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADE ............................................... 30 RUMINA................................................................................................................................. 31 ERUCTAO ........................................................................................................................ 33 ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO ............................................................................. 34 FLUXO TRANSPILORICO DA DIGESTA .......................................................................... 35

2 MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO ....................................................................... 36 INTESTINO GROSSO ........................................................................................................... 38 HBITOS ALIMENTICIOS .................................................................................................. 40 MECANISMOS DA IONGESTO DE ALIMENTOS ......................................................... 40 EFICCIA DA MASTIGAO ............................................................................................ 40 SELEO DE ALIMENTOS ................................................................................................ 40 TEMPO DESTINADO A DIGESTO DE ALIMENTOS .................................................... 41 RUMINA................................................................................................................................. 41 EFICACIA DA RUMINA ...................................................................................................... 42 INFLUENCIAS DE COMPORTAMENTO ........................................................................... 43 GLNDULAS NASOLABIAIS ............................................................................................. 44 GLNDULAS SALIVARES ................................................................................................. 44 QUANTIDADE DE SECREO .......................................................................................... 44 CONTROLE REFLEXO DA SECREO DE SALIVA ...................................................... 45 COMPOSIO DA SALIVA ................................................................................................ 45 FUNES DA SALIVA ........................................................................................................ 45 VARIAVEIS QUE INFLUENCIAM NA QUANTIDADE E QUALIDADE DA SALIVA . 46 DESENVOLVIMENTO DA SECREO SALIVAL EM RUMINANTES JOVENS ......... 47 CONCLUSES....................................................................................................................... 47 O ECOSSISTEMA DO RMEN ........................................................................................... 48 AS BACTRIAS DO RMEN .............................................................................................. 48 OS PROTOZOARIOS DO RMEN ...................................................................................... 51 OUTROS MICROORGANISMOS ........................................................................................ 52 DESENVOLVIMENTODA POPULAO MICROBIANA DO RMEN .......................... 52 INTERDEPENDENCIA MICROBIANA E OUTRAS INTERAES ................................ 53 VARIAES NA POPULAO MICROBIANA DO RMEN ......................................... 55 INFLUENCIA DE DIVERSOS FATORES SOBRE OS MESMOS MICROORGANISMOS DO RMEN............................................................................................................................ 56 FIXAO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN ....................................................... 57

3 MICROORGNISMOS DO INTESTINO ............................................................................. 58 SINERGISMO HOSPEDE-MICROBIOS .............................................................................. 60 CARACTERSTICAS DO AMBIENTE NO RMEN .......................................................... 60 FERMENTAO RUMINAL METABOLISMO DO HOSPEDE ....................................... 62 FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE DIGESTO NO RMEN ................................ 63 PADRO DA DIGESTO RUMINAL E SUA REGULAO ........................................... 65 EFICACIA MICROBIANA .................................................................................................... 68 SISTEMA IN VITRO ............................................................................................................. 73 SECREES NO APARELHO DIGESTIVO ....................................................................... 74 A ABSORO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ......................................................... 76 EXCREO E COMPOSIO DE FEZES E URINA......................................................... 78 DIGESTIBILIDADE APARENTE......................................................................................... 80 METODOS PARA MEDIR A DIGESTIBILIDADE APARENTE ....................................... 81 PARTILHA DA DIGESTO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ................................... 86 TEMPO DE RETENO DOS RESIDUOS DE ALIMENTO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ......................................................................................................................... 87 ESTADO DA QUESTO....................................................................................................... 90 CONTROLES SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS.................................................... 90 CONTROLE DOS CONSUMOS DE ENERGIA COM DIETAS MISTAS E RICAS EM CONCENTRADOS ................................................................................................................ 91 SINAIS DE SACIEDADE UM NVEL CRTICO OU MUITOS? ..................................... 92 INFLUNCIA SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS ................................................... 92 SAPIDEZ ................................................................................................................................ 94 CONSUMOS DE ENERGIA EM RELAO COM A DIGESTIBILIDADE ...................... 95 GORDURA CORPORAL E CONSUMO DE ALIMENTOS ................................................ 97 INTRODUO ...................................................................................................................... 98 RESERVAS CORPORAIS DE GUA .............................................................................. 98 FUNES E REGULAO.............................................................................................. 98 USO COMPARATIVO....................................................................................................... 99

4 NECESSIDADE DE GUA NOS RUMINANTES ......................................................... 100 CONCLUSES................................................................................................................. 102 INTRODUO ................................................................................................................ 103 IMPORTNCIA DOS MICROORGANISMOS DO RMEN COMO FONTE DE PROTENA ....................................................................................................................... 103 QUALIDADE NUTRITIVA DA PROTEINA MICROBIANA ...................................... 104 AMONIACO RUMINAL E RECICLAGEM DE NITROGNIO ................................... 104 RECICLAGEM DE NITROGENIO NO RMEN ........................................................... 105 UTILIZAO DO NITROGENIO NO PROTICO, FONTES E NVEIS NO SANGUE ........................................................................................................................................... 105 NECESSIDADES DE AMINOACIDOS ESSENCIAIS .................................................. 106 LIMITES DA SINTESE MICROBIANA DE PROTEINA .............................................. 107 EFICACIA DO CRESCIMENTO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN ............. 108 DEGRADAO DA PROTENA NO RMEN ............................................................. 109 SOLUBILIDADE DA PROTENA .................................................................................. 109 METODOS PARA PREVISO DO ESCAPE ................................................................. 109 TRATAMENTOS DE DESVIOS ..................................................................................... 110 MODIFICAO DA DIETA ........................................................................................... 110 DIGESTO PS-RUMINAL E ABSORO DOS COMPOSTOS NITROGENADOS ........................................................................................................................................... 111 DETERMINAO DA CONDIO E QUALIDADE DA PROTENA ....................... 111 UTILIZAO DOS AMINOCIDOS ABSORVIDOS .................................................. 112 MEDIO DA SITUAO DOS AMINOCIDOS ...................................................... 112 EFEITOS DE HORMNIOS E ADITIVOS SOBRE O METABOLISMO DA PROTENA ....................................................................................................................... 112 MODELOS MATEMTICOS DO METABOLISMO DA PROTENA ......................... 112 NECESSIDADES DE NITROGNIO, MARGENS DE SEGURANA E ECONOMIA ........................................................................................................................................... 113 RESUMO .......................................................................................................................... 113 INTRODUO ................................................................................................................ 114 CLASSIFICAO DOS CARBOIDRATOS COM IMPORTNCIA NUTRITIVA ..... 114

5 FERMENTAO MICROBIANA DE CARBOIDRATOS ............................................ 116 PRODUO DE METANO ............................................................................................ 116 ABSORO E METABOLISMO DE CIDOS GRAXOS VOLTEIS ....................... 117 LOCAL, VELOCIDADE E QUANTIA DA DIGESTO DE CARBOIDRATOS ......... 117 FATORES SECUNDRIOS QUE INFLUENCIAM A DIGESTO E UTILIZAO DOS ALIMENTOS ........................................................................................................... 118 DIGESTO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO DELGADO E GROSSO............ 119 GLICOGNESE ............................................................................................................... 120 METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS EM RUMINANTES JOVENS................... 122 PROCEDIMENTOS ARA DETERMINAR O VALOR NUTRITIVO DOS CARBOIDRATOS DA DIETA ........................................................................................ 122 TRATAMENTO E CONSERVAO DE ALIMENTOS............................................... 123 RESUMO .......................................................................................................................... 124 INTRODUO ................................................................................................................ 125 VITAMINAS ESSENCIAIS NAS DIETAS DOS RUMINANTES................................. 125 VITAMINA A ................................................................................................................... 125 -CAROTENO E REPRODUO NO GADO BOVINO .............................................. 126 VITAMINA D ................................................................................................................... 127 VITAMINA E ................................................................................................................... 128 VITAMINAS DO GRUPO B ........................................................................................... 129 VITAMINA K ................................................................................................................... 130 CONCLUSES................................................................................................................. 130 INTRODUO ................................................................................................................ 132 CALCIO ............................................................................................................................ 132 CLORO ............................................................................................................................. 133 MAGNESIO ...................................................................................................................... 134 FOSFORO ......................................................................................................................... 135 POTASSIO ........................................................................................................................ 137 SODIO............................................................................................................................... 138

6 TAMPES DIETTICOS ................................................................................................ 140 DETECO DAS DEFICIENCIAS ................................................................................ 140 RESUMO .......................................................................................................................... 141 COBALTO (Co)................................................................................................................ 142 COBRE (Cu) E MOLIBDENIO (Mo) .............................................................................. 144 IODO (I) ............................................................................................................................ 147 FERRO (Fe) ...................................................................................................................... 149 MANGANES (Mn) ........................................................................................................... 150 NIQUEL (Ni) .................................................................................................................... 152 SELENIO (Se) .................................................................................................................. 153 ZINCO (Zn) ...................................................................................................................... 156 OUTROS ELEMENTOS VESTIGIAIS E TOXICOS...................................................... 158 TIMPANISMO ................................................................................................................. 161 ETIOLOGIA ..................................................................................................................... 163 SINTOMAS ...................................................................................................................... 164 TERAPIA E PREVENO.............................................................................................. 164 TOXICIDADE DA URIA .............................................................................................. 165 FEBRE DO LEITE............................................................................................................ 167 RESUMO .......................................................................................................................... 169 CETOSE ............................................................................................................................ 169

7

1. CLASSIFICAO E IMPORTNCIA DOS ANIMAIS RUMINANTES

Existem muitas espcies diferentes com diversos tamanhos corporais, formas e cores, que se distribuem sobre uma grande variedade de zonas climticas e agrcolas. Os tamanhos variam geralmente de 20 a 30 cm a 6 m de altura e pesam de 2 Kg a 1,9 ton. Os ruminantes se incluem na subclasse denominada ungulados (mamferos com cascos) e na ordem Arteriodactyla (dedos pares) e na subordem, ruminantia. A palavra ruminante deriva da palavra latina, ruminare, que significa voltar a mastigar, sendo assim os ruminantes so mamferos que ruminam, com cascos e dedos pares. Das distintas espcies de animais herbvoros, os ruminantes tem a mais importante relao com o nmero de mamferos existentes hoje em dia, enquanto domsticos e selvagens. A distribuio geogrfica dos ruminantes em tempos pr-histricos no aparecem documentadas como desejado, embora tenham descoberto fsseis de ruminantes em todas as reas terrestres atuais exceto na Austrlia e na Antrtida. Nas pocas geolgicas recentes verdade que no hemisfrio ocidental vivia uma maior variedade e uma maior quantidade nas regies de clima temperado. Hoje em dia, pelo contrrio existem muito mais espcies em regies semi tropicais e tropicais da frica que em outras reas, talvez pela diversidade de espcies existentes na frica em funo do clima e da geografia ou deve-se a fenmenos geolgicos que permitiram as espcies existentes sobreviver a invaso do gelo diviso e separao continental, ou outras mudanas climticas drsticas.

CLASSIFICAO DAS ESPCIESOs animais se dividem em grupos cada vez menores da seguinte forma: Reino: Animal Tipo: Cordata (Com coluna vertebral) Classe: Mamferos Subclasse: Ungulata (animais com cascos) Ordem: Artiodactyla (dedos pares) Subordem: Ruminantia (Ruminantes verdadeiros) e Tylopoda (dedos pares com almofadas carnosas no lugar de cascos) Nesta classificao, os animais ruminantes se dividem em trs famlias: Cervidae, com 14 gneros e 37 espcies; Giraffidae, com 2 gneros e 2 espcies; e bovidae, com 45 gneros e 126 espcies. A famlia Tragulidae (2 gneros, 4 espcies)

8 A famlia Camelidae (3 gneros, 6 espcies) Camelos e cameldeos (lhamas e espcies relacionadas), so classificados geralmente como seudorruminantes porque seu estmago dividido somente em trs compartimentos.

IMPORTNCIA DOS RUMINANTES NO MUNDO AGRCOLASob um ponto de vista exclusivamente utilitrio, os ruminantes so animais muito importantes para a espcie humana porque estes herbvoros so capazes de aproveitar de um tipo ou outro em terras que no permitem uma explorao agrcola econmica. Um exemplo de um passado recente da notvel dependncia de alguns povos dos ruminantes, encontramos em muitas tribos nmades de ndios americanos que dependiam do biso, alce, veado e outras espcies. Estas espcies lhe proporcionavam carne, roupa, abrigo, armas e utenslios que permitiam a sobrevivncia da maioria das tribos. Hoje em dia as tribos Masai da frica Oriental dependem quase totalmente do bovino domstico que lhes proporciona carne, leite e sangue para beber, assim como diversos artefatos que so usados por estes povos primitivos. Hoje em dia, o homem depende dos ruminantes para obter quantidades importantes de alimento, alimento para os animais e muitas matrias primas da indstria. A carne fornecida pelos ruminantes representa aproximadamente 44% do totral de carne vermelha e de aves. Alm da carne em todos os pases desenvolvidos se obtem grandes quantidades de leite, queijo e subprodutos lcteos. A produo leiteira na maioria dos pases tropicais ou subdesenvolvidos reduzida e provem em sua maioria de cabras e ovelhas, bfalos ou camelos. L pele e couro so usados para confeccionar muitos produtos diferentes, sendo a fabricao de roupas e tecidos diversos um dos usos mais importantes. Tem importncia muitos produtos provenientes de matadouros. Durante o perodo em que vem sendo domesticados os ruminantes, tem servido para coletar vegetao ou se tem alimentado com alimentos ricos em fibra que carecem de utilizao na alimentao humana. J nos ltimos 75 anos tem se destinado cereais cometiveis para o homem como alimentos para ruminantes. Nos pases subdesenvolvidos destinam se a alimentos quantidades muito pequenas de cereais, que so usados mais com animais produtores de leite do que com animais destinados ao abate. A principal vantagem dos ruminantes que podem comer ou digerir vegetais ricos em celulose e carboidratos fibrosos que no podem se utilizar com muitos animais como componentes importantes de sua dieta. Alm de serem uma fonte de carne, leite ou fibras, algumas espcies tem desempenhado um papel importante em pases subdesenvolvidos, particularmente na sia e na frica que so usados como animais de trabalho.

QUAL SER O FUTURO DOS RUMINANTES?Supondo que a populao humana siga aumentando muito provvel que muitas espcies selvagens diminuam ou extingam-se. Com respeito aos ruminantes domsticos, sua importncia relativa como fonte de alimento para o homem depender da existncia excedente de cereais e

9 de outros alimentos usados hoje em dia para alimentao do homem, resta esperar que a utilizao de cereais diminua em ruminantes e aumente com sunos e aves que so mais eficientes na converso de raes de alta qualidade em alimentos para o homem. Alm disso nesse atualmente existe a tendncia de que muitos profissionais sanitrios recomendem um menor consumo de carnes vermelhas, assim possvel que no futuro caia tanto a oferta como a demanda. Sob um ponto de vista otimista , provvel que os ruminantes sejam um fator importante na pecuria em virtude da grande extenso de terra no arvel que existem no mundo. As pesquisas futuras apontaram na gentica, fisiologia, nutrio, manejo e controle das doenas que permitiro aumentar os nveis de produo, o que ser mais eficiente.

10

2. ANATOMIA DO TRATO GASTRO INTESTINAL

A peculiaridade do aparato digestivo dos ruminantes resultado de seu estmago com quatro cavidades, considerando que as pores do trato gastrointestinal so similares as dos outros mamferos ou pelo menos ao as dos outros herbvoros. Porque literalmente todas as pores do canal mostram certo grau de especializao e adaptao tpica nos ruminantes. Inclusive apresentam variaes anatmicas que so resultado de tendncias evolutivas em apoio de uma seletividade alimentcia especfica. As espcies que evoluram precocemente para adaptar-se ao consumo de vegetais antes que as gramneas se desenvolvessem e estendessem pela terra so chamados seletores de concentrados. Os animais que pertencem a este grupo selecionam vegetais ou partes dos mesmos ricos em contedos celulares vegetais facilmente digestveis e muito nutritivos como amido, protenas vegetais , gorduras e leos. Estes animais tem uma capacidade reduzida de digerir as membranas celulares. Os ruminantes que evoluram mais tarde dependem para a sua alimentao das gramneas e de outros materiais vegetais fibrosos apesar de seguirem sendo capazes de aproveitar mais ou menos o o contedo das clulas vegetais que fermentam com rapidez . a este grupo avanado de alimentao pertence o gado bovino, as ovelhas domsticas e selvagens e muitas outras espcies de antlopes das savanas africanas assim como o biso europeu e americano. Existe tambm um terceiro grupo que chamado grupo intermedirio ou misto, j que se adapta a um estremo ou outro um exemplo desses animais a cabra. A diviso dos aparelhos digestivos mantm a lgica derivada do desenvolvimento e funo a) poro enceflica, b)poro de intestino anterior (esfago e estmago ), c)poro de intestino mdio ( intestino delgado e glndulas anexas), d)poro de intestino posterior (intestino grosso e anus).

CABEA E GLNDULAS ANEXASrgos prensilA poro inicial do aparelho digestivo mostra uma diversificao notvel nos ruminantes, consistentes em lbios, lngua, dentes incisivos inferiores e lmina dental diante do paladar duro que reflitam uma caracterstica importante da nutrio dos ruminantes. Esta ao seguida pela separao e transporte da matria vegetal em direo caudal, que se realiza mediante a contrao dos msculos labiais e linguais junto com o sistema de contrapresso da lngua contra o paladar duro, e pela existncia das grandes papilas bucais de distinta longitude e densidade. Tambm a mastigao e a salivao so processos diferentes nos ruminantes em comparao com outros herbvoros. Cavidade Oral

A cavidade oral parece recoberta por uma mucosa cutnea grossa e freqentemente cornificada que se exterioriza parcialmente sobre o lbio superior rgido na placa nasolabial caracterstica dos bovinos onde serve de base a grandes glndulas serosas. Seu ncleo muscular deriva do

11 msculo bucinador disposto verticalmente que contm mais ou menos lbulos de glndulas bucais dorsais e mdias. A glndula ventral recorre a borda inferior deste importante msculo que esvazia o vestbulo bucal at ser moldado o alimento ingerido com ocluso lateral. As papilas bucais e labiais, especialmente densas na regio interalveolar entre os incisivos e os pr-molares se orientam at a faringe.A regio dorsal o trecho da cavidade oral est constitudo pelo paladar duro O nmero de estrias palatinas diminuem nos ruminantes com alimentao seletiva at at o contedo das clulas vegetais, apesar de que estas espcies consumidoras de talos fruto e folhas dispem de papilas maiores e muito mais numerosas na borda caudal desta estrias. A totalidade da mucosa do paladar duro descansa sobre uma capa elstica de plexos venosos.Esta disposio favorece o refluxo rpido at as veias maxilares e jugulares durantea mastigao e a rumina. O dorso da lngua exerce ento a presso principal. Lngua

A lngua ocupa a maior parte da cavidade oral propriamente dita entre o arco mandibular e os dentes. O epitlio escamoso estratificado forma papilas filiformes finas e aglomeradas. As papilas fungiformes e circunvaladas, que se caracterizam histologicamente pela presena de botes gustativos com receptores para apreciar o sabor. As papilas fungiformes se distribuem por quase toda a lngua. As papilas circunvaladas se limitam a regio caudolateral que intermediria entre a poro protuberante e a raiz da lngua. O solo sublingual da cavidade oral entre os dentes incisivos e o frnulo, aparece estofado por um epitlio liso embora cornificado. A carncula sublingual com as aberturas dos canais das glndulas mandibular e sublingual maior, uma fonte quase constante de saliva mista, tem uma forma tpica em cada espcie de ruminante. Glndulas Salivares

As glndulas salivares so muito variveis segundo o tipo de alimentao. Sua importncia fisiolgica como lquido de transporte e tampo da fermentao pode acrescentar-se as formas as funes de lavado de nutrientes que so liberados e se convertem e solveis na cavidade oral durante a mastigao associada com a ingesto e a rumina dos alimentos. De forma especial, a saliva serosa da partida pode arrastar ingesta solvel pelo vazamento ventricular at o abomaso, evitando assim a fermentao no rmen. A glndula partida aparece na depresso retromaxilar ao longo da borda do masseter , baixo da base da orelha e da articulao temporo-maxilar. A glndula claramente lobulada forma um canal parotdeo que emerge da face profunda da glndula em seu ngulo ventrocraneal. Na maioria das espcies de ruminantes seguem os vasos sanguneos faciais curvando-se ao redor do masseter e finalmente atravessa o msculo bucal. A partida se encontra coberta por uma larga cinta muscular coberta consistente no msculo depressor da orelha. A glndula maxilar se estende desde as asas do atlas at a borda rostral do masseter, onde encontra com sua companheira do outro lado e com o gnglio linftico maxilar. O canal da glndula maxilar parte do mesmo ponto em posio rostral cruza o msculo digstrico e percorre a superfcie do milo interno.

12 Todos os ruminantes tem uma glndula sublingual seromucosa, a glndula sublingual monostomtica, se estende desde a poro incisiva da mandbula mais ou menos caudal. A poro dorso-caudal consiste em uma tira estreita de lbulos glandulares cada um dos quais desembocam mediante um pequeno canal, que desembocam em sua totalidade cerca de uma fila de papilas sobre o solo em forma do sulco do oco sublingual lateral. Faringe e Laringe

A faringe a reduzida prolongao caudal da cavidade oral que conduz ao vestbulo do esfago. O vu glandular, relativamente largo e grosso, se eleva durante o incio da deglutio e regurgitao ajudando na formao de um bolo para a mastigao ou deglutio. A abertura varivel formada pela borda caudal livre em forma de arco do paladar brando e dos arcos palatofarngeo.Se contrai e quase fecha pela elevao do paladar brando e a contrao dos constritores farngeos, msculos esquelticos planos de contrao reflexa durante a deglutio. Os lquidos passam por cada lado da laringe at rumo ao interior das ranhuras piriformes colaterais que conduzem finalmente a unio faringoesofgica e ao esfago. O material slido sobrepassa com segurana a entrada da laringe mediante uma ao complicada dos msculos e articulaes hiides que se encurtam e inclinam a faringe quando o animal efetua a deglutio. As amdalas , que rodeiam a zona mucosa da faringe digestiva e nasal, precisam de relaes fisiolgicas imediatas com os processos digestivos. Dentes e Msculos que intervm na mastigao O aparelho mastigador dos ruminantes, constitudo pelas mandbulas, dentes e msculos da mastigao ajudados por lngua, lbios e bochechas. A totalidade das espcies de ruminantes precisam de incisivos na mandbula superior. A funo antagonista dos incisivos inferiores se realiza pela lmina dental constituda por teciido conjuntivo fibroso recoberto por epitlio intensamente cornificado. Os caninos da mandbula inferior foram traduzidos para incorporar-se a fila de incisivos inferiores embora os incisivos sejam do tipo haplodonte , os molares e pr-molares dos ruminantes so colunas altas com os trs componentes do dente alternando-se sobre a face superior da coroa, formando assim arestas altas e cortantes de esmalte com depresses em forma de meia lua. O desgaste progressivo e perda dos dentes so fatores importantes que limitam a vida dos ruminantes. Os pr-molares aumentam em longitude rostro-caudalmente, embora todos so dentes de componente nico. Os dentes pr-molares e molares das mandbulas superior ou inferior, constituindo em ambas uma fila slida, se adaptam uns com os outros perfeitamente. Com a exceo dos terceiros molares, cada pr-molar e molar superior mantm um contato interdigitado com dois dentes da mandbula inferior. Ao fechar as mandbulas de forma centrada se produz pouco contato com os pr-molares e molares superiores e inferiores. A eficcia da mastigao uma condio prvia vital para a digesto dos ruminantes pois reduz o material vegetal a partculas muito pequenas que permitem o ataque dos carboidratos estruturais pelos microorganismos do rmen e intestino. A formula da dentio decdua dos ruminantes. Aps a reposio gradual, a dentio permanente de um bovino estabelecida em uns 34 meses, nos ruminantes de vida mais curta tem lugar muito antes.

13

ESFAGO E ESTMAGOO intestino longo deriva da embriologia e inclui esfago e estmago. A considervel importncia do esfago dividido em quatro compartimentos para a fisiologia digestiva e nutrio dos ruminantes impe uma descrio detalhada da anatomia funcional de cada um dos compartimentos e de suas inter-relaes morfofisiolgicas. Esfago

O esfago o tubo que conecta a faringe com o retculo-rmen e serve de intermedirio em zonas de presso distinta. Contm dois tubos membranosos centrais, a mucosa interna e a tnica muscular externa. A mucosa cutnea e no glandular. Este canal mucoso encontra-se sobre uma camada submucosa solta que permite uma distenso considervel ou a formao de pregas longitudinais. A tnica muscular com suas conexes similares a esfncteres para os os msculos farngeos caudais do tipo esqueltico em todo seu comprimento par e excedeu o crdia. O esfago tem duas partes. A parte cervical vai desde a cartilagem cricoides at a entrada torcica cranial. Inicialmente mantm uma posio dorsal em direo a traquia embora corre principalmente a esquerda da mesma ao longo do pescoo. Em toda sua viagem pela cavidade torcica, o esfago mantm sua posio entre os sacos pleurais do pulmo. O esfago desemboca no estmago na unio do rmen com o retculo. Topograficamente, o esfago termina no hiato esofgico do diafragma que na maioria dos ruminantes, se localiza no 8 espao intercostal. Os processos fisiologicamente importantes da eructao e ruminao dependem de contraes e relaxamentos alternativas dos chamados esfncteres esofgicos cranial e caudal. A forma de funil invertido da poro final do esfago e seu local em uma zona com presses menores ou negativas facilita o transporte em direo cranial tanto de gases como de bolos alimentcios com ajuda dos movimento antiperistlticos da musculatura do esfago.

EstmagoO estmago com quatro compartimentos dos ruminantes mostra o Maximo desenvolvimento evolutivo de todos os mamferos. Seus quatro compartimentos derivam do equivalente embrionrio de um estmago simples. Os compartimentos do pr estomago atuam como armazm e demora o avano do alimento ingerido. Constituem as zonas que fazem a fermentao microbiana anaerbica dos materiais vegetais assim como a absoro. O compartimento glandular similar e funciona de uma forma que pode ser comparada a dos estmagos simples. Tamanho e capacidade do estmago

Em todas as espcies de ruminantes, o rmen o maias amplo dos quatro compartimentos, seguido na maioria dos casos pelo abomaso.O omaso o terceiro em tamanho. Contudo na maioria das espcies o omaso o menor dos quatro compartimentos, j que dispem de um

14 retculo bastante amplo, que em algumas espcies de ruminantes pode ser maior inclusive que o abomaso. O abomaso o maior compartimento durante o perodo de lactao. No estmago dos bovinos, o abomaso mantm uma capacidade que como o mnimo da metade do retculo-rmen quando o terneiro tem 8 semanas de vida. A capacidade real dos ruminantes tem sido supervalorizada, em muito casos , j que as medies tem uma perfurao de gua seguida de uma distenso antinatural. Inclusive as raas de gado bovino de grande porte poucas vezes tm uma capacidade do retculo-rmen superior a 100l e as raas de tamanho mdio de 60 a 80l. O abomaso dos bovinos que provavelmente nunca preenchido totalmente, pode conter 5-8l. Da o real uma capacidade do retculo-rmen que oscile de 9 18l enquanto que a capacidade de seu abomaso raramente superior a 2l. Embora as espcies consumidoras de gramneas possam utilizar essa capacidade, no utilizam mais que 60-70% de sua capacidade quando a forragem facilmente digerida e rica em contedo celular. Relaes topogrficas no abdmen

Igualmente ao que acontece com a capacidade relativa, a posio dos quatro compartimentos do estmago no abdmen caracterstica para os ruminantes que pertencem ao mesmo grupo de alimentao. Une-se ao dorso e descansa sobre o solo do abdmen extendendo-se at a entrada da pelve. O retculo de move em direo dorsal at a crdia ao longo do diafragma durante suas contraes bifsicas. Ao estar conectado mediante um ligamento muscular do fundo do abomaso, este ultimo empurrado a esquerda e dorsalmente durante as contraes do retculo. O omaso aparece situado sempre a direita do plano mdio e incorporado fortemente sobre a superfcie visceral do fgado. Tanto o omaso como o abomaso se unem ao fgado por um momento menor. Anatomia macroscpica do estmago

O rmen aparece dividido em externamente em varias pores por meio de sulcos, nos que se descobrem vasos sanguneos, gnglios linfticos e alguns tecidos adiposos. Ao longo da superfcie parietal e visceral corre um sulco longitudinal esquerdo e outro direito respectivamente. Um sulco acessrio diferente se separa do sulco longitudinal direito e volta a unir-se ao mesmo, dado o limite da insula ruminis. Existe outro sulco que delimita o trio ruminis que se projeta em direo cranial. As curvaturas dorsal e ventral se ligam intimamente as faces dorsal e ventral da cavidade abdominal, enquanto que a superfcie cranial do retculo reflete a cpula cncava do diafragma. O abomaso tem forma de pra com a poro inicial larga prxima ao omaso. A superfcie externa dos quatro compartimentos do estmago esta coberta de serosa visceral com a exceo de uma zona de tamanho varivel sobre o saco ruminal dorsal. Os quatro compartimentos do estmago tem uma parede relativamente fina constituda de fora pra dentro , por serosa, tnica

15 muscular e mucosa. O retculo e o rmen, que derivam embriologicamente da poro fndica de um princpio de estmago simples, contm tambm fibras oblquas internas. Os lbios da poro reticular da goteira ventricular e seu ngulo ao redor da cobertura retculoomasal so formaes da asa cardaca das fibras musculares obliquas internas. Superfcies internas dos compartimentos (superfcie da mucosa)

Devido ao tamanho dos quatro compartimentos de parede fina, qualquer estudo realizado em relao espacial e de fluxo da ingesta atravs dos mesmos s pode ser significativo se realizado in situ. A abertura do rmen e do retculo mostra sua unidade morfofisiolgica que conduz ao emprego do termino retculo-rmen . O crdia se abre sobre sua unio e a dobra retculoruminal mais uma conexo de dreno que uma parede de separao porque a abertura retculoruminal proporciona uma comunicao permanente, em primeiro lugar entre o trio do rmen e o fundo do retculo. Os sulcos ruminais sobre a superfcie externa se encontram com os pilares ruminais da superfcie interna que representam mais ou menos subdivises desta enorme cmara de fermentao. A superfcie livre da mucosa, com suas notveis prolongaes, caracterstica em cada um dos quatro compartimentos gstricos. A zona correspondente aos trs pr-estmagos coberta por um epitlio escamoso estratificado especializado que no uma extenso do epitlio do esfago. Este epitlio realiza uma importante funo de transporte em relao com as atividades microbianas para a degradao de fibra e amido, embora tambm se relacionam com o metabolismo de nitrognio , dos minerais e com o equilbrio hdrico. A mucosa glandular do abomaso est coberta por um epitlio colunar simples que tpico do resto do canal gastrointestinal. Mucosa do rmen

A superfcie da mucosa do rmen se caracteriza pelas papilas ruminais que podem definir-se como rgos de absoro. Sua distribuio, tamanho e nmero se relacionam intimamente com os lbios alimentcios, disponibilidade e digestibilidade de forragens. No existem zonas sem papilas e inclusive os pilares encontram-se cobertos por papilas. O fator de aumento de superfcie com importncia fisiolgica pode calcular-se em 2x superfcie papilar + superfcie basal sobre superfcie basal. As mudanas nas papilas do rmen e em conseqncia do fator de aumento de superfcie em resposta a mudanas nutritivas requerem um perodo de adaptao de duas a trs semanas. Ao aumentar as propores de cidos butrico e propinico liberadas pelas bactrias ruminais se incrementa o fluxo sanguneo no rmen que estimula a mitose nas clulas da mucosa. Finalmente as papilas finas do rmen aumentam em tamanho e nmero ou experimentam uma regresso quando se provoca uma destruio celular pelo consumo de forragem. As papilas ruminais absorvente tem uma cobertura formando capas e as clulas superficiais se transformam em clulas globo que se dilatam e reinventam. As molculas que atravessam a barreira formada pela capa epitelial de uma papila mediante difuso chegam finalmente as vnulas que transportam todo o material absorvido via veias ruminais e veia porta heptica at o fgado.

16 Em todos os ruminantes a papilas so mais numerosas e de maior tamanho no trio do rmen seguido pelo solo do saco cego dorso caudal. Em condies nutritivas adversas as papilas do rmen voltam a ter uma forma arredondada, filiforme fina, que aparece no rmen de todos os fetos. A dobra retculo-ruminal, uma duplicao da parede gstrica, apresenta papilas absorventes sobre sua face ruminal, enquanto que as crostas ruminais tem sua face cranial Mucosa do retculo

A pauta tpica da mucosa do retculo em forma de favo de mel tem determinado tanto seu nome latino como espanhol, retculo. As crostas primarias da mucosa contm uma capa muscular especfica que se origina na cobertura mucosa do lbio esquerdo da goteira reticular. A contrao desta musculatura estreita a entrada das clulas, originando a reteno temporal de partculas de alimentos grosseiros. Portanto, a poro dorsal da mucosa reticular consiste em papilas que se mesclam atravs da abertura retculo-ruminal, com as do trio do rmen. Sulco ventricular

A parede direita transportadora da poro reticular do sulco ventricular. Conecta o crdia com a abertura retculo omasal, sendo a poro mais importante de uma derivao ou atalho que permite aos lquidos evitar a entrada no retculo-rmen. Sua continuao muito curta se baseia no canal omasal ao longo da base do omaso que conduz a atravs da abertura omaso-abomasal, rumo a curvatura menor do abomaso. O sulco reticular consta de dois lbios mais ou menos salientes que so ligeiramente retorcidos, refletindo o curso seguido pelo lao muscular cardaco , rodeiam tanto o crdia quanto o reticulo omaso-abomasal cujo tamanho pode variar. As distintas adaptaes morfofisiolgicas da prenso e diviso oral dos alimentos, incluindo a salivao das espcies seletivas parece atuar sobre o sulco ventricular com regularidade quando se liberam na cavidade oral os contedos das clulas vegetais em forma de nutrientes solveis. Devem considerar-se como receptores de grande importncia fisiolgica na regulao da passagem dos alimentos e na ingesto dos mesmos Anatomia do omaso

A abertura do retculo-omaso tem sido considerada por alguns fisiologistas que trabalham com ovelhas e gado bovino como o gargalo para o fluxo da sada do retculo-rmen e em conseqncia para a passagem do alimento. A estrutura da abertura, contudo, diferem para os diferentes tipos de alimentao dos ruminantes. O solo do sulco reticular normalmente apresenta dobras longitudinais ou papilas curtas. O espao ventro-central do omaso, limitado ventralmente pelos pilares do omaso, dorsal e dorso lateralmente pelas bordas livres da laminas adjacentes do omaso de distintas ordens e tamanhos, todas as laminas menores dispem de uma capa mucosa muscular distinta em cada superfcie da mucosa, existem duas capas musculares, embora sejam trs nas folhas primrias. A mucosa do omaso dispe de um epitlio escamoso estratificado absorvente comparvel ao das papilas do rmen e assim mesmo bem vascularizadas. A mucosa cutnea do omaso termina em duas dobras assimtricas que vem da abertura omaso-abomasal. Estas dobras que podem

17 fechar mais ou menos a abertura omaso-abomasal embora nunca totalmente, so denominados vus abomasais. Precisam de esfncter muscular. Mucosa do abomaso

O abomaso tem uma mucosa gstrica glandular similar a dos outros mamferos. A poro inicial larga do abomaso a regio que contm as glndulas gstricas verdadeiras. A poro terminal do abomaso em forma de tubo est coberta por uma mucosa glandular relativamente grossa de natureza pilrica que cobre tambm uma projeo adiposa chamada toro pilrica. Irrigao sangunea e nervos do estmago

A irrigao sangunea do estmago dos ruminantes vem da artria celaca que normalmente tem origem, mediante um tronco comum com a artria mesentrica cranial, na aorta envolvendo o no prprio hiato artico do diafragma. A articulao celaca dos ruminantes forma seis ramificaes principais no lugar de trs , como acontece nos mamferos monogstricos. As veias com vlvulas correm paralelas as artrias paralelas as artrias introduzidas na gordura dos sulcos gstricos e mesentrios. A inervao eferente do estmago dos ruminantes vem dos troncos vagais dorsal e ventral que acompanham o esfago atravs de seu hiato. O tronco vagal dorsal emite dez ramificaes e o ventral sete. Os neurnios terminais da inervao gstrica aparecem em vrias camadas no sistema intramural. Vasos e Gnglios linfticos

Os vasos linfticos do estmago tem origem em trs nveis: na mucosa, tnica muscular e membrana serosa. Se renem todos em uma rede submucosa, com grande densidade de vlvulas. Posteriormente formam vasos aferentes que penetram nos gnglios linfticos gstricos. Parte da linfa do abomaso s filtrada nos gnglios linfticos hepticos. Existem at 10 grupos de gnglios linfticos gstricos nos ruminantes, a maioria dos mesmo na face direita e situados nos sulcos e ao longo das curvaturas na proximidade dos vasos sanguneos e dos nervos. Intestino mdio

O intestino dos ruminantes se caracteriza pelo seu razovel comprimento, por dispor de uma cmara distal de fermentao e um clon espiral unido a uma placa mesentrica Comprimento e tamanho relativo do intestino

O comprimento intestinal total aumenta em ralao ao comprimento corporal, aumentando a capacidade dos ruminantes de digerir a fibra. Fisiologicamente tem mais importncia a relao entre intestino delgado e intestino grosso. Neste contexto o desenvolvimento evolutivo, especialmente do ceco e da poro inicial do clon, tem sido regressivo, enquanto que tem sido progressivo o desenvolvimento do rmen com um incremento na digesto da fibra. Quando se considera o retculo-rmen segundo sua posio no aparelho digestivo como uma cmara de fermentao proximal, ento a zona com capacidade do intestino grosso representam a cmara

18 de fermentao distal. Da, que a digesto e absoro ps-ruminal tenha uma importncia considervel nas espcies seletivas. O intestino dos ruminantes se situa no oco supraomental a direita do rmen. Uma poro considervel do intestino se encontra em uma situao intratorcica limitada cranialmente pelo omento menor, o omaso e o fgado. Descrio do intestino delgado

O duodeno forma um punho totalmente a direita. Comea no piloro como parte cranial com um punho sigmide ao redor da porta heptica os canais biliar e pancretico penetram no intestino delgado neste ponto. O duodeno descendente comea na curvatura cranial ao nvel da ultima vrtebra lombar ou tuberosidade coccnea, o duodeno apresenta uma curvatura caudal brusca e continua pelo duodeno ascendente, que avana em direo cranial, na posio dorso-medial, com respeito ao punho descendente. Finalmente forma a curvatura duodeno jejunal e continua com o jejuno. O jejuno continua por um leo relativamente curto. Termina na unio ceco clica ao penetrar no intestino grosso via orifcio ileal. A tnica muscular do intestino delgado contm uma camada circular interna mais grossa e outra longitudinal externa mais fraca. A mucosa do intestino delgado caracteriza-se pela presena de velocidade intestinal. As velocidades de varias espcies de ruminantes se mesclam em suas bases formando crostas de velocidade visveis sobre cortes superficiais paralelos como estruturas reticulares. Embora se cubram gnglios linfticos solitrios em todas as regies da mucosa intestinal, existe uma concentrao dos mesmos na placas de Peyer. No leo continuam na mucosa do ceco.

INTESTINO POSTERIORA regio ceco clica, igualmente ao resto do intestino grosso, se distingue pela ausncia de velocidades, por dobras de mucosa semicirculares por uma maior proporo de clulas globulosas e por criptas tubulares largas de Lieberkhn Ceco

O ceco de todos os ruminantes um tubo grosso terminado em ponta que continua sem delimitao externa pelo clon ascendente cranialmente desde a unio leo clica. Clon a poro inicial do clon uniformemente larga e forma as duas primeiras curvas do punho proximal coli, um tubo em forma de S que se estreita mais ou menos subitamente antes de prosseguir como clon espiral. O punho espiral do clon tem um dimetro inferior ao punho central e volta centrfugas. Nesta poro do clon se formam os bolos fecais. Dorsalmente, esta poro final do clon espiral continua pelo punho distal delgado do clon ascendente. Sua continuao, de baixo comprimento, o clon transverso que se relaciona dorsalmente com o pncreas.A poro terminal, o clon descendente, aproxima-se do lado esquerdo da raiz mesentrica cranial numa posio dorsal alta. Por ltimo, o clon descendente continua pelo reto que introduz-se na cavidade plvica. A tnica muscular e a camada muscular da mucosa alcanam sua grossura mxima na poro retro peritoneal do reto. A parede muscular do canal anal se rene mediante a

19 insero do msculo elevador do nus. A mucosa do canal anal forma varias dobras longitudinais chamado colunas retais. Fgado e pncreas

Tanto o fgado como o pncreas derivam do intestino mdio. Seus canais excretores desembocam na parte cranial do duodeno sobre a papila duodenal maior ou, como acontece nos bovinos, o canal pancretico acessrio termina na posio distal, com respeito a papila. O fgado dos ruminantes uma glndula individual compacta que tem sido deslocadas durante o desenvolvimento pr e ps-natal do rmen at o lado direito da cpula diafragmtica. Como resultado deste deslocamento, o lbulo esquerdo do fgado dos ruminantes ocupa uma posio ventral, o lbulo direito mantm uma posio dorsal sobre a vescula biliar. A veia cava caudal corre quase verticalmente ao longo da borda arredondado esquerdo do fgado antes de atravessar o orifcio da veia cava do diafragma. Sobre a superfcie visceral cncava do fgado, na base do lbulo caudal se encontra se encontra a porta hepatis pela qual penetram a veia porta e a artria heptica enquanto a sada do canal heptico. Que se une ao canal cstico naquelas espcies que dispem de vescula biliar. O fgado dos ruminantes tem muito pouco tecido conjuntivo intersticial e no apresenta marcaes macroscpicas dos lbulos hepticos. Sua estrutura fundamenta segue o plano geral dos mamferos com trades hepticos, sinusides e veia central. O pncreas uma glndula lobulada de cor clara que se relaciona intimamente com o fgado. O pncreas contm um corpo pequeno e dois lbulos assimtricos. Pode chegar tambm at a zona de adeso do bao. O lbulo direito toca o omaso, antes que acompanhe o duodeno descendente. Forma parte do nicho intratorcico que aloja as curvas mais craniais do jejuno. As ilhotas pancreticas representam a poro endcrina do pncreas. Tem uma distribuio desigual , embora sua microestrutura seja bastante similar a de outros herbvoros. Irrigao sangunea e linftica e inervao intestinal

A parte inicial do duodeno, o fgado e o pncreas recebem o sangue arterial da artria celaca. A artria mesentrica cranial suprime sangue a maior parte do duodeno, as pores restantes do intestino delgado e maior parte do intestino grosso.Com a exceo da poro terminal do intestino, a totalidade do aparelho gastrointestinal verte seu sangue venoso na veia porta heptica. O sistema nervoso autnomo inerva o intestino e as glndulas maiores. As fibras nervosas simpticas e as fibras parassimpticas tm sua origem, estabelecem sinapses ou atravessam os gnglios celaco, cranial e mesentrico e lombar caudais. A maioria das fibras parassimpticas deriva do nervo vago. Os vasos linfticos do intestino so mais numerosos nas principais zonas de absoro. Se situam nos mesentrios respectivos de cada regio intestinal, embora a linfa procedente do duodeno passa tambm pelo fgado e pncreas.

20

3. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DO APARELHO DIGESTIVO DOS RUMINANTES

DESENVOLVIMENTO FETALO estmago dos ruminantes tem sua origem em uma ampliao do estmago primitivo do embrio. O exame do embrio bovino de 4 meses revela um principio de estmago em forma de cone com curvaturas dorsal e ventral bem definidas similares as encontradas em animais monogstricos. No feto bovino de 9 semanas de idade so aparentes os sacos e pilares do rmen, o retculo encontra-se estabelecido com o omaso convertendo-se em um compartimento quase esfrico mais limitado. A diferenciao do estmago fetal mais precoce em cabras e ovelhas que em gado bovino. Os compartimentos gstricos podem distinguir-se na 3 semana do desenvolvimento embrionrio na ovelha. As bolsas gstricas definidas comeam a desenvolverse na 8 semana. As camadas dobradas das clulas claramente definidas indicativa dos quatro primeiras ordens de lminas do omaso aparecem nas 10 semanas e as 12 semanas comea a formar a estrutura superficial em forma de favo de mel do reticulo. As papilas do rmen iniciam seu desenvolvimento com a morfognese da lmina prpria e aumenta na micro vascularidade da rede capilar. O desenvolvimento papilar resultava tambm aparente nas folhas de primeira ordem do omaso de algumas espcies e tambm se apreciavam na regio fndica da rugas caractersticas do omaso adulto.

CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVOTodos os rgos do canal digestivo, com exceo do intestino delgado, aumentam de peso em seus tecidos desde o momento da primeira diferenciao no embrio at que o animal se trone adulto. A totalidade do tecido do aparelho digestivo representa 2,4% do peso do corporal do feto ovino perto do nascimento embora aumenta at 5,7% nas 9 semanas de idade e posteriormente diminui a 3,6% no animal adulto. O notvel aumento de tamanho que apresenta o rmen e o reticulo do recm nascido que tem acesso a alimentos slidos. Os tecidos dos restantes rgos digestivos seguem aumentando o peso embora em mais lentos. O rpido ganho de peso tecidual do intestino delgado dos cordeiros cessa na 8 ou 9 semana de idade. A ordem de crescimento dos rgos do aparelho digestivo at a idade adulta ; rmen, retculo, omaso, ceco, intestino grosso e reto, intestino delgado, abomaso e esfago em ovelhas, bovinos e bfalo domstico. Ao comparar os padres de crescimento entre o gado bovino e bfalo domstico mostra que o crescimento do retculo-rmen mais rpido no bfalo. O comprimento do intestino delgado e grosso aumenta rapidamente nas ultimas etapas do crescimento fetal e nas primeiras semanas de vida ps natal. Em terneiros de 13 a 14 semanas de

21 vida com um peso de 140 kg o comprimento do intestino delgado oscila entre 29,3-42,7m, o intestino grosso 4,9-6,5 m e o ceco 0,33-o,43 m.

DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTMAGOOs ruminantes nascidos e criados em um meio ambiente normal tem acesso ao consumo de vegetais desde o nascimento. O consumo de produtos vegetais promove o desenvolvimento rpido do pr-estmago tanto em tamanho como em funcionamento. O desenvolvimento dos ruminantes jovens mantidos em pastagens pode dividir-se em 3 fases: a) 0-3 semanas de vida, fase no ruminante; b) 3-8 semanas de vida fase de transio; e c) a partir de 8 semanas, ruminantes adultos.

Crescimento do estmago

O rmen do recm nascido pequeno e flcido com papilas rudimentares que lhe conferem a mucosa uma textura similar a uma lixa fina em cervos e terneiros, com papilas um pouco mais largas em ovelhas e em vrias espcies diferentes de antlopes africanos. O retculo um pequeno saco elstico com um tero do tamanho do rmen, com uma superfcie de estrutura poligonal que apresenta papilas rudimentares sobre o solo e paredes das clulas. As diferenas da espcies no grau de desenvolvimento do estmago so relativamente pequenas ao nascer e podem anular-se facilmente por ao da dieta nas primeiras semanas de vida. Quando os ruminantes recm nascidos tem acesso a pastos, comearo a pastar na primeira ou segunda semana de vida, iniciando o crescimento do pr-estmago. As 4 semanas de vida o rume j cresceu at alcanar 4-8 vezes o seu peso ao nascer embora siga parecido com um saco elstico caracterstico das ultimas etapas de seu desenvolvimento. As 8 semanas de idade tem duplicado o peso corporal dos terneiros criados por suas mes ou alimentados com pasto e o de cordeiros quadruplicou-se Os ruminantes jovens dependem principalmente dos produtos da fermentao ruminal para sua mantena e crescimento. O peso total do tecido gstrico mostra um incremento ao desenvolver nos ruminantes, proporcional ao aumento de peso corporal. O peso do omaso segue aumentando em proporo relativa com a do resto do trato digestivo at as 36-38 semanas de vida. O xito relativo do processo de desmame depender da rapidez com que se tenha desenvolvido o prestmago, do tamanho do retculo-rmen e da facilidade relativa com que fermentam os alimentos ingeridos.

Desenvolvimento comparativo

22 Segue sendo difcil realizar comparaes diretas entre as espcies sobre a velocidade com que se desenvolvem seus pr-estmagos devido s variaes na dieta, rapidez de crescimento corporal e condies experimentais. As diferenas entre as espcies referentes ao tamanho do omaso durante o crescimento at alcanar a maturao so acentuadas quando se comparam tanto com o tamanho corporal como com a proporo relativa do estmago total. Em comparao com o desenvolvimento do pr-estmago, o abomaso muda pouco depois do primeiro ms de vida, crescendo seu peso tecidual com a mesma velocidade que o organismo total durante as 15-17 semanas seguintes ou durante mais tempo. As 10 semanas de vida a porcentagem mdia relativa dos compartimentos gstricos de ovelhas jovens alimentadas unicamente com concentrados ou com feno foram; rmen 64,6%, retculo 9,7%, omaso 5,7% e abomaso 20%.

Posio abdominal

Os pr-estmagos so pequenos nos animais recm nascidos e ficam prximos a poro anterior da cavidade abdominal com o rmen de terneiros e cordeiros recm nascidos em uma posio intermediria entre as superfcies dorsal e ventral. Pelo contrrio, o abomaso aparece bem desenvolvido, situado abaixo dos estmagos e sobre o solo do abdmen diretamente atrs do diafragma. O dreno reticular segue em direo dorso-ventral passando desta posio vertical at uma horizontal quando se o abomaso preenchido durante a alimentao. O espao que o rmen precisa aumenta rapidamente quando inicia o consumo de alimentos slidos. O retculo se desenvolve mais lentamente que o rmen e quando so desmamados os cabritos se estende rumo a parede do diafragma. O abomaso move-se em direo caudal desde o diafragma durante as 2-3 primeiras semanas de vida enquanto o retculo aumenta de tamanho

VOLUME DO ESTMAGOPara determinar o desenvolvimento do estmago durante o crescimento dos ruminantes so utilizados vrios mtodos. Entre eles se incluem: a) peso do tecido mido ou seco do rgo; b)peso do tecido seco e desprovido de gordura, c) cheio dgua, quantidade de gua que pode conter o rgo extrado, submetido a uma pequena presso quando submerso em gua , d)pelo peso da digesta contida no momento do abate, e) esvaziando o retculo-rmen atravs de uma fstula e f) por tcnicas de diluio com marcadores lquidos. Pode usar se uma equao para relacionar os parmetros do crescimento do aparelho digestivo em relao as mudanas de peso corporal pela equao: Y = aXb, sendo Y o parmetro do aparelho em forma do peso do tecido fresco ou capacidade do rgo, X o parmetro do peso corporal e b o coeficiente de regresso. Os marcadores, especialmente o polietileno glicol (PEG) tem demonstrado sua utilidade para determinar o volume do rmen em animais velhos e intactos, obtendo-se um bom paralelismo entre as medies realizadas pelo volume de lquido usando PEG em uma comparao com o vazio direito atravs de uma fstula no rmen.

23

DESNVOLVIMENTO EPITELIALO epitlio do pr-estomago do ruminante desenvolvido intervm na absoro e metabolismo de minerais e cidos graxos volteis. Protege tambm os tecidos subjacentes da abraso realizada pela digesta e da invaso microbiana. As clulas do estrato crneo contm um ncleo de material granuloso fino rodeado de fibrilas que determinam o tipo celular crneo caracterstico da superfcie epitelial do pr-estmago, incluindo a existncia de espaos intercelulares. Sobre a superfcie do epitlio descoberto um grande nmero de microorganismos, em alguns casos podem aparecer nos espaos intercelulares do estrato crneo e ocasionalmente podem introduzir nas clulas crneas mais externas. Histologicamente, ao nascer o epitlio do rmen tem mudado do tipo cubide estratificado descoberto nas etapas fetais medias para construir um epitlio queratinizado estratificado e escamoso similar ao do adulto, embora menos desenvolvido.

FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PRESTMAGOAs poucas pesquisas existentes sugerem que o peso do canal digestivo se v reduzido menos intensamente que o peso total do feto quando as ovelhas recebem um plano nutritivo baixo durante a ultima metade da gestao. O crescimento do abomaso se v mais afetado que de outros rgos do aparelho digestivo, uma diferena que persiste depois do nascimento em cordeiros que recebem um plano de baixa nutrio. Os cordeiros criados com uma dieta deficiente em cidos graxos essenciais ganham peso mais lentamente e mostram uma limitao no crescimento dos rgos digestivos similar ao observado nos que recebem um plano de baixa nutrio.

Iniciao do crescimento do pr -estmago

Claramente os principais efeitos da dieta sobre o desenvolvimento do estmago nos terneiros de raas leiteiras. A falta de desenvolvimento do pr-estmago com todas as dietas a base de leite contrasta claramente com os efeitos estimulantes de concentrados ou feno. Os materiais volumosos sem capacidade de fermentao como cerdas de nylon, esponjas plsticas , cubos de plstico e aparas de madeira no iniciam o desenvolvimento do epitlio, embora provocam o crescimento e desenvolvimento muscular do rmen e do retculo. Utilizando cabras de 3 a 4 semanas de idade como animais de pesquisa descobriu-se que o 1,2propanodiol resultava eficaz para estimular o desenvolvimento do rmen bem administrado diretamente no retculo-rmen e no abomaso. Quando o animal tem acesso aos alimentos slidos se produz tambm um desenvolvimento claro dos estratos epiteliais. O desenvolvimento resulta muito baixo quando os terneiros so alimentados como prruminantes durante 12 semanas, embora o epitlio experimenta um crescimento rpido e apresente certa queratinizao 4 semanas depois da introduo de concentrados.

24

Influncias dietticas

O grau de desenvolvimento que alcana o pr-estmago dos ruminantes jovens criadas em condies extensivas pode ser atrasado ou estimulado pela capacidade de suas mes de produzir leite. Em pr-ruminantes mais velhos rpida a adaptao ao consumo de alimentos slidos. Em terneiros alimentados exclusivamente com leite podem persistir uma situao de prruminantes durante um amplo perodo de tempo. A presena de fibra na dieta em forma relativamente grosseira, pode ser necessria para o desenvolvimento e funcionamento normal do rmen. A reviso histolgica das papilas revelou paraqueratose com ingesta e bactrias descobertas entre as camadas de clulas paraqueratticas. A paraqueratose pode ser identificada queratinizao incompleta. Os ncleos so retidos nas clulas cornificadas do estrato crneo e falta de estrato granuloso. As dietas ricas em concentrados reduzem o transporte de cidos graxos volteis atravs do epitlio do rmen enquanto que nveis superiores de nitrognio degradvel no rmen aumenta o transporte de acetato e propionato em terneiros mais velhos. A fibra grosseira pode reduzir tambm a incidncia da penetrao do epitlio ruminal pelos plos animais e vegetais que se v favorecida pela acumulao de queratina e a fixao de massa digestiva entre as papilas. A cor castanho escuro normal do epitlio do rmen que se desenvolve com a idade , pode ser resultado dos pigmentos produzidos pelo metabolismo microbiano dos materiais da dieta. Estes pigmentos aderem-se firmemente a camada queratinizada determinando uma colorao similar a do contedo do rmen. Os minerais, particularmente o ferro, aumentaram a pigmentao quando estudadas em dietas purificadas.

25

4. MOTILIDADE DO TRATO GASTRO INTESTINAL

FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFGICA)A goteira reticular, quando aparece totalmente contrada constitui em essncia uma continuao do esfago formando um tubo que evita o retculo-rmen. Quando os mamferos jovens mamam de suas mes, produz-se um padro de comportamento que resulta bastante distinto do observado quando os animais bebem para aliviar a sede. Quando o animal lactante inicia o consumo de alimentos slidos, se desenvolve o pr-estmago e assume sua funo como cmara de fermentao. Mecanismos reflexos

O fechamento da goteira se inicia pela ao de mamar ou de beber como um reflexo e no parece ser afetado pela composio e temperatura do leite. A parte eferente do reflexo consiste em fibras parassimptico colinrgicas distribudas pela goteira principalmente pelo nervo vago abdominal dorsal . A introduo da gua na parte posterior da cavidade bucal ou a estimulao mecnica desta regio constituem estmulos sensitivos eficazes em preparaes descerebradas. As propriedades do reflexo que podem ser relevadas em preparaes descerebradas so uma soma de estmulos adequados, fadiga, latncia reflexa, efeito descarga e inibio. A inibio central produzida pela estimulao do estremo central de uma parte abomasal do nervo vago abdominal ventral e do nervo glossofarngeo. Estudos recentes mostram que o goteira reticular se contrai com dois movimentos distintos; primeiro mediante encurtamento, os lbios direito e esquerdo se unem finalmente permitindo a passagem direta de 30-40% do volume de lquido pelo abomaso. A inibio das contraes reticulo-ruminais associadas com o fechamento da goteira reticular quando a ao de mamar foi sinalizada a primeira vez em uma vaca adulta ao lamber sal. Durante a ao de mamar leite, se inibe a freqncia de contraes reticulares. Depois de mamar as contraes reticulares so mais lentas enquanto que as contraes do rmen e omaso so inibidas totalmente. O aumento da excitabilidade provocado por mostrar uma garrafa com teta o suficiente em um animal treinado para duplicar ou triplicar o volume do lquido recolhido no abomaso aps a introduo na parte inferior do esfago. Estudos feitos com raios X do fechamento da goteira em cordeiros com substitutos do leite individualmente ou em grupos demonstram que se mamam mal, consumem pouco leite e o leite penetra no rmen seu rendimento baixo, mostrando os cordeiros um atrofiamento inespecfico similar ao observado freqentemente nos cordeiros retardatrios do rebanho.

Manipulaes do reflexo

26

Os terneiros so mais propcios a ter leite no retculo-rmen que os cordeiros, e os animais alimentados em balde representam mais leite ou cogulos no rmen alimentados com teta. O reflexo da goteira reticular uma resposta de tudo ou nada em terneiros como em cordeiros. O reflexo tem sido estudado em animais providos de fstulas no rmen, medindo a poro de lquido que apresenta no rmen aps uma toma, em comparao com o volume total introduzido diretamente atravs da fstula para determinar o volume de lquido ruminal. O reflexo desaparece progressivamente com a idade, embora em terneiros que recebem ocasionalmente alimento lquido no lugar de leite, uma proporo muito pequena ( < 10% ) de leite coagulado, suspenso de farinha de soja e soluo de concentrado de protena de pescado se recupera no rmen. As duas razes pra manipular esse reflexo do fechamento nos ruminantes so: a) evitar a ativao do reflexo desde a origem orofarngea em ruminantes adultos durante administrao oral de medicamentos, e b) ativar o reflexos nos terneiros, evitando assim o escape de leite para o rmen.

Administrao intrarruminal de frmacos

Para ter certeza de que o frmaco permanea no retculo-rmen das ovelhas adultas para ao local, dispe-se de trs possibilidades para prevenir a ativao do reflexo: injeo de atropina, aplicao de anestsicos locais na cavidade oral e introduo do frmaco no esfago torcico por uma sonda gstrica.

Alimentao com teta comparada com a realizada com balde

Quando se aplica a prova de absoro de xilosa para valorizar o grau de fechamento da goteira em ovelhas aps a administrao de ons de Cu , produz-se uma elevao notvel na concentrao de xilosa aps a administrao D-xilosa, por sonda esofgica, embora quando no se administra pela cnula ruminal. Nas vacas lactantes pode evitar-se de modo significativo a passagem pelo rmen da gua de bebida.

Ativao do reflexo da goteira reticular

O fechamento da goteira acompanhado por uma inibio das contraes retculo-ruminais que imitada por L-DOPA que atua como um precursor da dopamina e suprimido mediante um pr tratamento com metoclopramida que atua como um antagnico da dopamina atuando tambm atravs do sistema colinrgico.

MOVIMENTOS DO RETCULO-RMEN

27 Os movimentos ordenados e sincronizados do reticulo e do rmen ajudam a misturar os alimentos recm ingerido com os j existentes no estmago, a regurgitao e ao eruto de gases e para mover o alimento at o interior do omaso. Estas contraes dependem de estouros de impulsos nervosos eferentes que so transportados por nervos vagais e so essncias para o mantimento da fermentao como um processo intenso e contnuo. A maior parte da atividade extrnseca pode dividir-se em a) contraes primrias denominadas algumas vezes ciclo misturador, b) contraes secundrias denominadas as vezes contraes para erutar.

Contraes reticulo-ruminais primriasQuando se retoma a atividade reticulo-ruminal aps um perodo de descanso ou inibio, os registros de presso ou de atividade eltrica da parede dos distintos compartimentos indicam que as contraes se iniciam primeiro no retculo. Poderia se dizer que estes fatos determinam uma onde gradual de contrao seguida por uma onda de relaxamento.

Contraes ruminais secundrias

Essas contraes que tem lugar no rmen podem seguir ou no a uma contrao primria. Essas contraes afetam geralmente ao pilar coronrio dorsal, contrao do saco sego caudal dorsal e do saco dorsal e relaxamento do saco cego ventral. O tempo necessrio para que se complete um ciclo depende da intensidade da contrao do saco cego ventral. Os efeitos da fistulizao do rmen em bovino sobre os padres de motilidade do reticulo no so triviais. Esto relacionados provavelmente com a abertura da cnula porque a presso do rmen normalmente inferior a presso atmosfrica. As contraes primrias afetam o reticulo (R) e ao saco dorsal do rmen (D) ou aos sacos dorsal e ventral (RDV). Sobre 85% das contraes no gado bovino em descanso pertencem aos padres RD ou RDV (45%) e RD, DV ou RDV, DV (40%). S 10% das contraes afetam o saco cego ventral (Vp).

Comparaes entre espciesAs contraes reticulares no gado bovino e bises constam essencialmente de duas ondas independentes de presso, enquanto que em ovelhas, cabras e cervos de cauda branca a contrao se apresenta melhor por uma onde bifsica. Durante a rumina o saco cranial apresenta contraes extras no precedidas por contraes dos sacos caudodorsal e ventral seguidos imediatamente por deglutio.

Influncia do consumo de alimentos

Inicialmente descobriu-se um ritmo 1:2 bem constante entre as contraes primarias e secundrias quando a vaca era observada em descanso. Posteriormente descobriu-se que na maior parte do tempo o ritmo era 1:1 (74% de 400 animais);e 16% das vacas apresentava um ritmo 2:1. Na verdade a percepo do alimento e sua posterior ingesto estimulam a secreo de saliva, especialmente das glndulas partidas e nasolabiais que nos bovinos so de natureza salivar. A motilidade do rmen em ovelhas que ingerem alimentos se caracteriza por uma elevada freqncia das contraes at 3/min: uma relao entre as contraes primrias e secundrias que quase de 1:1 e um nvel alto de atividade tnica com prolongao das contraes do saco ventral que so polifsicas durante uns 30 minutos.

28

Influncia da dieta

Quando o gado bovino recebe feno de aveia longo ou modo at ser reduzido a um tamanho ou 3/32 de polegada, a moagem mais fina determina uma menor freqncia de contraes e uma reduo na amplitude das mesmas. Durante a rumina a contrao extra mais diferenciada das contraes bifsicas e a durao media das contraes de 7,3 segundos e no de 6,6 segundos. As experincias de nutrio intra-gastrica em ovelhas demonstraro que um rmen carente de resduos da dieta mantm o padro de motilidade parecido com as observadas quando consomem erva granulada.

Fatos associados com a regurgitao

Uma das diferenas primarias na motilidade retculo-ruminal entre a rumina e a que tem lugar em fase de descano ou de consumo de alimentos consiste na existncia de uma contrao extrareticular que aparece antes da contrao bifsica usual. Geralmente, a regurgitao de ingesta rumo ao interior do esfago torcico tem lugar durante uma queda da presso intrapleural devido a contrao do diafragma ao final da contrao extra. As mudanas de presso associadas com as contraes secundrias do saco ventral ampliam- se at o ciclo posterior reticulo ruminal durante a rumina, apresentando-se as fases terminais durante a contrao de regurgitao do retculo. Os ruminantes providos de cnula traqueal aberta que se supe evita a formao de presso negativa do trax, ruminam normalmente. O desvio do material regurgitado pela abertura da cnula esofgica no suprime a onda antiperistltica que percorre o esfago rumo a cavidade bucal.

Fatos associados com a ao de eructar

A contrao ruminal coordenada e o relaxamento do esfncter esofgico inferior provocam o eructo de gases obtidos como subprodutos da fermentao. Tais contraes tm sido identificadas como a circulao de gases em direo cranial rumo ao crdia desde uma posio caudal e dorsal no rmen e podem ser estimulados em preparaes descerebradas pela inflao de gs no rmen.

Fatores vrios

Muitas situaes patofisiologicas ou enfermidades diversas podem alterar ou interromper ciclos normais de motilidade gstrica.

ATIVIDADE MOTORA DO OMASO

29 O omaso um rgo compacto mais desenvolvido mais em gado bovino que em ovelhas e cabras. Os estudos manomtricos em ovelhas e vacas e a eletromiografia em ambas espcies tem proporcionado progressivamente dados compreensveis sobre as funes deste rgo no termino das contraes cclicas e transporte da digesta.

Atividade cclicaCom respeito a motilidade, a seqncia de contraes : pescoo, canal omasal e corpo do rgo. No gado bovino, os registros de presso realizados entre as folhas do corpo do omaso e o canal omasal tem um carter bastante diferente, tendo as contraes do corpo muito mais amplas que as de outras regies da vscera. Aparentemente as contraes do canal impulsionam os componentes mais fluidos da ingesta desde o canal rumo aos espaos entre as folhas do corpo do omaso e da contrao do corpo do omaso obrigam a ingesta a sair do espao entre as folhas e penetrar no abomaso. Em ovelhas providas de eletrodos de arame colocados cirurgicamente e/ou manmetros, a contrao se inicia aparentemente sobre os teros oral e mdio do rgo.

Orifcio reticulo-omasal

No gado bovino tem se estudado os movimentos do orifcio omasal em relao com as contraes do reticulo, pilar cranial do rmen, omaso e abomaso por pequenos bales ligeiramente inflados. O orifcio mantm um padro constante no seu funcionamento durante o descanso, ingesto de alimentos e bebida. Durante a maior parte do ciclo reticulo ruminal de contraes, o orifcio permanece aberto. A medio das mudanas de dimetro do orifcio em ovelhas por eletrodos de impedncia demostra que o orifcio experimenta uma intensa dilatao durante a segunda fase da contrao reticular e tambm durante a contrao extra reticular associada com a regurgitao. Finalmente, a atividade cclica do omaso afeta a goteira omasal e maior parte do corpo do omaso, exceto uma pequena parte prxima ao abomaso. Esta atividade se fusiona em uma contrao que se estende sobre o corpo omasal para cessar com o incio da contrao reticular nas ovelhas.

Transferncia de digesta

S as medies diretas de fluxo atravs do orifcio em relao com a presso oral: aboral no orifcio podem proporcionar dados confiveis sobre as variaes resultantes de fluxo. Tanto em ovelhas como em bovino o fluxo aumenta durante a ingesto de alimentos. A durao das contraes do omaso nas ovelhas se reduz coincidindo com um aumento na freqncia de contraes reticulares. O corpo do omaso do gado bovino mantm um padro rtmico de mudana de presso que muito mais lenta que o ciclo reticulo ruminal. A abertura do orifcio reticulo-omasal , especialmente durante a rumina e as mudanas presso so provavelmente os dois fatores principais que intervm na transferncia de digesta. Recentemente se tem ressaltado o efeito da atividade muscular do retculo sobre o fluxo de sada da digesta do rmen em novilhos em crescimento. Em animais que recebem uma dieta rica em feno, o fluxo de digesta acelera 30% em relao a animais que recebem palha granulada e milho em clices suplementados com farinha de soja.

30

DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADEO desenvolvimento funcional do retculo rmen tem um interesse especial porque se relaciona com o desenvolvimento do crescimento vegetal. A principal contribuio ao desenvolvimento evolutivo consistiu na formao de divertculos no secretores do estmago anterior primitivo para acomodar bactrias simbiticas capazes de segregar clulas para degradar o polissacardeo vegetal, celulose e produzir substncias utilizadas como fonte de energia pelo animal hospedeiro. O mecanismo nervoso que controla os aspectos motores da rumina aparecem to ativo em terneiros de 2 semanas de idade que s com estmulos ligeiros, tais como a presena de bales para registro ou a sutura da parede aps a ablao do rmen, so suficientes para produzir regurgitaes freqentes.

Estado de pr-ruminanteA transio rumo a uma digesto de tipo ruminante depende na grande mdia da dieta que recebe o terneiro. Quanto mais dilatado seja o perodo que o terneiro dispe de suprimento abundante de leite, menor ser a urgncia de suplementar sua dieta com outros alimentos. As contraes ruminais primarias e secundarias apreciadas no terneiro alimentados com feno aos 57 dias e posteriormente (71 dias) em terneiros alimentados com gros e feno. Os estudos sobre o desenvolvimento da motilidade do rmen em terneiro pelo mtodo fluoroscope mostram o processo de desenvolvimento da motilidade do retculo-rmen. As influencias da dieta sobre a motilidade do rmen tem sido estudadas tambm em terneiros com fistulao ruminal desde as 2 a 10 semanas de idade, alimentados com uma variedade de dietas diferentes: leite; leite, feno e cereais; leite + esponjas; leite + cidos graxos volteis; ou leite + esponjas + cidos graxos volteis. Em terneiros que s recebiam leite atrav de uma fistula no abomaso, se comparou o efeito de infuses intrarruminal de uma mescla de cidos graxos volteis e soluo de amonaco com a introduo de partcula indigestveis de plsticos por uma fstula no rmen. Os cidos graxos volteis proporcionam um desenvolvimento importante da camada mucosa e crescimento das papilas, a associao de plsticos e cidos graxos volteis determina um efeito sinrgico sobre as camadas mucosa e muscular. So necessrias somente 3 semanas para modificar o crescimento papilar. A motilidade em terneiros que recebam concentrados reduzida quando se compara com a de terneiros alimentados com feno igualmente com o que acontece com o tempo dedicado a rumina ou a cordenao entre regurgitao e contraes musculares. Contraes intrnsecas frente as extrnsecas

As contraes extrnsecas do pr-estmago so essenciais para a mistura e para a propulso aboral do contedo. Sua freqncia, forma e amplitude so a conseqncia da atividade do sistema nervoso central (SNC), modificada reflexamente por correntes sensitivas procedentes principalmente do prprio trato digestivo.

31 A seo de um nervo vago no impede a contrao porque segue funcionando o circuito de freqncia contralateral. Esta atividade intrnseca registrada como descargas de grupo durante os intervalos de contraes fsicas e sua densidade mais importante no retculo que no rmen. As contraes primarias continuam quando esvaziado de digesta o retculo-rmen de um animal consente embora provavelmente aparece intensamente reduzido o impulso estimulador que chega ao centro procedente de receptores de tenso em srie nesses rgos. O papel do sistema nervoso entrico no retculo-rmen presumivelmente similar as descargas regulares no plexo mientrico do intestino delgado, que se produzem cada 6 segundos e so abolidas a 30 C. Tambm tem interesse o fato de que a insuflao do saco dorsal provoca um aumento local na freqncia de descarga em ovelhas.

RUMINAO fenmeno de mastigar o bolo alimentcio ou voltar a mastigar o contedo do rmen ingerido em algum momento anterior um dos fatos mais caractersticos dos animais ruminantes. A rumina impe a regurgitao da ingesta do retculo-rmen e nova mastigao dos produtos slidos acompanhada por re-salivao e nova deglutio do bolo.

Mecanismos

A regurgitao da ingesta se associa com uma contrao extra- reticular que procede a contrao bifsica normal. Esta concentrao determina um incremento aprecivel nas presses sobre os fluidos nas zonas do crdia ao elevar o solo do retculo quase em uma metade da distncia entre sal posio relaxada e o crdia. O movimento da digesta do esfago desde a poro distal do esfago rumo a boca acompanhada por uma contrao antiperistltica rpida, possvel ao parecer ao fato de ser estriado o msculo do esfago dos ruminantes.

Destinos dos bolos ruminados e deglutidos

Quando a digesta ruminada retorna ao retculo-rmen mantida no mesmo durante algum tempo no passa imediatamente ao omaso. O bolo ruminado depositado na parte dorsal do saco cranial do rmen. No contedo relativamente lquido do retculo , as partculas de maior peso especfico tendem a fundir-se rumo ao fundo enquanto que as partculas de menor peso especfico e as partculas mais grossas permanecem flutuando na regio dorsal do rgo. O material recondicionado capaz de atravessar uma peneira de 1mm sai rapidamente do rmen nas ovelhas, embora permanea retido o material mais grosseiro. A comparao entre o tamanho das partculas no contedo extrado de distintos compartimentos do estmago indica que o lugar onde se produz falsa descriminao entre o retculo e o omaso, j que as partculas do contedo reticular so similares as do contedo do rmen e as do omaso as do contedo do abomaso.

32 O fato de que passem ou no passem ser determinado pelo grau de abertura do orifcio atravs do mesmo.

Tempo destinado a rumina

O impulso para ruminar bastante forte e o tempo destinado a ruminar para um determinado animal e textura da rao depende da quantidade ingerida. Poe exemplo uma ovelha que consome 400-600 g de feno por dia rumina durante 327-409 minutos, que correspondem aproximadamente ao nmero de bolos ( mastigados com um freqncia de 43-50 movimentos mastigatrios por minuto. Os dados correspondentes as ovelhas indicam que esse animai podem desenvolver muitos perodos de rumina quando alimentados com feno e concentrados. Estes perodos podem durar desde 30 segundos at 2 horas, embora a metade ou mais dos mesmos tem uma durao inferior a 30 minutos. No caso das vacas leiteiras que recebem distintas forragens em mdia 15,16 e 16 em novilhas, vacas lactantes e vacas em gestao respectivamente, alimentadas com forragens ou forragens e concentrados. Aprecia-se uma distribuio circadiana dos perodos de rumina em animais estabulados e sal apresentao durante a noite favorecida pela sonolncia. Os terneiros destinam a rumina uns 120 minutos durante o dia e uns 180 minutos durante a noite. Dados procedentes de vrias fontes indicam que o gado bovino pode destinar de 35-80 minutos a rumina por cada kg de forragem consumida com 2/3 dos mesmos durante a noite. O padro circadiano tanto do pastoreio quanto da rumina se altera quando preciso realizar ajustes para acomodar-se as condies climticas, e para manter o tempo de pastoreio e consumo de alimentos. Finalmente, o tempo destinado a rumina se mantm relativamente constante em relao com o consumo de substncia seca e se distribui durante o ano como uma atividade de mantimento.

Fatores que influem sobre a rumina

No definida com claridade a totalidade de fatores que estimulam ou inibem a rumina. Uma modalidade sensitiva, estimulao ttil, parece idnea para comprovar a decomposio fsica dos alimentos. A ingesto dos alimentos determinam um aumento brusco de tempo na freqncia e intensidade das contraes do pilar. O deslocamento mdio de cada indicador rdio-opaco durante as contraes enquanto se consomem alimentos foi de 75mm. A textura da digesta, a consistncia da digesta e o contedo do rmen, representam 3 tipos possveis de informao sensorial que podem proceder dos pilares. Pelo consumo de erva em pedaos grossos frente a pedaos curtos por ovelhas ( no pelo gado), tem-se descoberto que as partculas no rmen eram mais largas e mais intercaladas. Como o resultado mais difcil La separao e decomposio mecnica das partculas, pelo que retarda a transferncia de partculas pequenas do saco dorsal ao saco ventral do rmen e o refluxo rumo ao interior do saco cranial e retculo.

Mecanismos e importncia

33 A rumina est regulada centralmente como mostra pela estimulao dos centros gstricos e rea hipotalmica anterior. A rumina reflexa induzida tambm freqentemente nas vacas leiteiras durante a ordenha e se mostram sonolentas.Nas cabras se tem conseguidos reflexos condicionados pela associao de flashes com caricias suaves da parede reticular. A rumina induzida resultado da ativao dos centros gstricos pelo aumento da corrente nervosa aferente desde a parede reticular estimulada pela adrenalina. Quando no podem expressar-se o comportamento da rumina, pe-se em marcha um padro muito irregular do comportamento mastigatrio para imitar o processo natural. A elevada porcentagem da falsa rumina descendeu pela infuso ruminal de quantidades crescentes de cidos graxos volteis embora aumentou por estimulao ttil por partculas indigestveis da parede do rmen isolado.

Teorias sobre o desenvolvimento da rumina

A continuao inclui algumas das teorias apresentadas na explicao da rumina: a) A teoria dos predadores estabelece que os ruminantes so animais atacados por predadores e portanto, devem ingerir rapidamente os alimentos sem mastig-los bem. b) Outra possibilidade apresentada o incremento na passagem do contedo do retculormen rumo ao interior do omaso. c) A funo mais importante da rumina e a decomposio de material que de outra maneira seguiria no mesmo ocupando um espao til e dificultaria a ingesto de alimento e claro que a rumina responsvel principalmente da desintegrao do material grosseiro no rmen.

ERUCTAOA ao de eructar o mecanismo pelo qual os ruminantes arrotam as grande quantidade de gases produzidas no pr-estmago resultado da fermentao microbiana. Durante os perodos de mxima produo de gs (30 minutos a 2 horas depois da ingesto de alimento), a produo de gs pode alcanar valores elevados. Os terneiros alimentados com alfafa verde produzen 12-27 litros/minuto por 3-17 eructaes/ minuto. A contrao de limpeza o termo aplicado recentemente a contraes esofgicas que rumam caudalmente, que produzem-se com independncia de movimentos orofarngeos da deglutio.

MedioEm vacas equipadas com mascaras faciais e cnulas traqueais foi descoberto que o gs expelido atravs da traquia era de 3 a 7 vezes superior ao expelido pelo mascara facial, do 0,5 ao 33% do gs eructado escapa pelo boca e nariz o resto respirado pela traquia. A eructao um processo silencioso nos ruminantes em contraste com o que acontece com alguns seres humanos. Os gases eructados penetram na traquia com presses que se aproximam as que alcanam no esfago durante a fase de expulso e penetram profundamente nos pulmes. O inchao do rmen com gs estimula o reflexo de eructao e o processo de eructar se inibe quando a zona que rodeia o crdia e coberta com ingesta, gua, espuma ou leo mineral.

34 A comparao dos mecanismos de eructao e rumina indica que so estimuladosde distintas formas. A insuflao do gs no rmen aumenta a incidncia de contraes ruminais secundrias na ovelha consciente e presena de contraes reticulares exerce um efeito inibidorsobre as contraes ruminais secundrias, especialmente as do saco ventral e do saco cego ventral.

Diferenas especficas

Os fatos envolvidos com eructao tanto mecanismos centrais como perifricos sugere a existncia de poss