Artropodos E BACTÉRIAS

4 Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento - n 38

Pesquisa

ARTRPODES E BACTRIASENTOMOPATOGNICOS

Emerson Lus Nunes CostaEngenheiro Agrnomo (UFRGS) eMestre e Doutor em Fitotecnia Fitossanidade (UFRGS)

Pesquisa

ntre os artrpodes, os insetos so a maio-ria das espcies animais e tm importncianas mais diversas reas. Na agricultura,podem ser teis ou nocivos, atuando namanuteno do equilbrio das populaescomo inimigos naturais, na polinizao, na

decomposio da matria orgnica do solo e comopragas das culturas. Nesse trabalho so apresen-tadas algumas informaes sobre a classe Insec-ta, destacando-se os insetos de importncia agr-cola, com a caracterizao de ordens e subordense exemplos de famlias e espcies de insetos-pra-ga, vetores de fitopatgenos, predadores e para-sitides. Tambm constam dados sobre as bact-rias que atuam como agentes microbianos aplica-dos no controle biolgico de insetos.

1.1 A Classe Insecta

A classe Insecta, com 29 ordens, pertence superclasse Hexapoda e ao filo Arthropoda. En-tre os aspectos que caracterizam a maioria dosrepresentantes da classe Insecta esto: corpo di-vidido em trs pores (cabea, trax e abdome),cabea com um par de antenas, olhos compos-tos, peas bucais expostas (ectognatos), trax comtrs segmentos, trs pares de pernas, nenhum,um ou dois pares de asas, e abdome com 6 a 11segmentos.

Durante o desenvolvimento, os insetos so-frem metamorfose, por meio de muda do tegu-mento (ecdise). Insetos hemimetbolos so aque-les que sofrem metamorfose chamada incomple-ta, passando pelas fases de ovo, ninfa e adulto.Nesse caso os indivduos jovens so muito seme-lhantes aos adultos, mas apresentam o sistemareprodutivo imaturo e, no caso de insetos alados,nota-se o desenvolvimento das asas, observando-se a presena de tecas alares. Insetos holomet-bolos tm metamorfose completa, passando pe-las fases de ovo, larva, pupa e adulto. Nesse caso,os indivduos jovens so bem diferentes dos adul-tos, como ocorre com as borboletas e moscas,onde inclusive h mudana no aparelho bucal.Os besouros tambm tm metamorfose comple-ta, com larvas morfologicamente diferentes dosadultos, mas normalmente o tipo de aparelhobucal se mantm.

A classe Insecta representa 70% das espciesanimais, e encontra-se distribuda nos mais dife-rentes ambientes, onde os insetos, com aspectospositivos ou negativos, destacam-se como orga-nismos de importncia, como na indstria txtil(o bicho da seda), na alimentao (o mel produ-zido pela abelha), na sade humana (moscas, mos-

quitos, percevejos e outros insetos transmissoresde agentes patognicos), na veterinria (insetostransmissores de molstias em animais) e na agri-cultura.

1.2 Importncia dosinsetos na agricultura

Na agricultura, a ocorrncia de insetos tam-bm tem seus aspectos positivos e negativos.

Sob o aspecto negativo esto os insetos quese alimentam de plantas e causam danos econ-micos a diversas culturas agrcolas. Os insetos-praga, pelo hbito de alimentarem-se de vege-tais, so chamados de fitfagos. Dependendo daestrutura vegetal da qual se alimentam, tambmrecebem denominaes especficas. Assim, os quese alimentam de frutos so os carpfagos; de ra-zes, rizfagos; de folhas, filfagos; de madeira,xilfagos; sugadores de seiva so fitossucsvoros.

Alm dos danos causados de forma direta,pela alimentao, alguns insetos causam danosindiretos s culturas, atuando como vetores defitopatgenos (Tabela 1). Tambm h insetos queesto associados ocorrncia de molstias, devi-do a injrias que causam nos tecidos vegetais peloshbitos alimentares ou de postura, favorecendo apenetrao de patgenos. Como exemplos po-dem ser citados o minador-dos-citros (Phylloc-nistis citrela), que favorece a ocorrncia do can-cro ctrico, causado pela bactria Xanthomonasaxonopodis pv. citri, o tripes Thrips tabaci asso-ciado ocorrncia do fungo Alternaria porri, cau-sador da mancha prpura em alho e cebola, e asmoscas-das-frutas, cujos hbitos de postura, ali-mentao e desenvolvimento facilitam a ocorrn-cia de patgenos causadores de podrides emfrutos, como o fungo Monilinia fructicola, causa-dor da podrido parda em frutos de pssego. In-setos sugadores que excretam substncias auca-radas esto associados ocorrncia de fumagina,caracterizada pelas estruturas fuliginosas do fun-go Capnodium sp.

Sob o aspecto positivo esto os insetos poli-nizadores, muitos deles essenciais para a forma-o de frutos e conseqentemente de sementes;os insetos subterrneos que atuam na decompo-sio da matria orgnica e em outras caracters-ticas desejveis nos solos destinados produoagrcola e, ainda, os inimigos naturais, que se ali-mentam de outros insetos, muitas vezes manten-do as populaes de pragas em nveis que nocausam dano econmico e sem necessidade deadoo de outros mtodos de controle.

Entre os inimigos naturais, na classe Insecta,

espcies predadoras ocorrem em 22 ordens, en-quanto cinco ordens tm representantes paras-ticos (Berti Filho & Ciociola, 2002).

Os predadores, durante seu ciclo evolutivo,podem consumir diversas presas. Normalmenteso mais generalistas, pois atacam diferentes es-pcies, que podem pertencer a diferentes famli-as ou ordens, incluindo insetos-praga ou no.Na Tabela 2 so apresentados alguns insetos pre-dadores e suas presas.

Os parasitides so em geral mais especfi-cos, ou seja, especializados a determinados hos-pedeiros. Assim, normalmente so mais restritos espcie, famlia ou ordem. Tais inimigos natu-rais dependem de apenas um hospedeiro paracompletar seu ciclo de desenvolvimento, e dife-renciam-se dos parasitas porque causam a mor-te do hospedeiro e os adultos tm vida livre.Atacam em geral as formas jovens dos insetos-praga, inclusive ovos. Quando ocorrem em pos-turas, controlam a praga antes dessa causar da-nos s culturas. Na Tabela 3 so apresentadosalguns insetos parasitides e seus hospedeiros.

De acordo com Berti Filho & Ciociola (2002),o impacto de predadores mais difcil de avaliardo que o de parasitides, pois estes podem serobservados em seus hospedeiros, enquanto ospredadores dificilmente deixam sinais de ataque,principalmente quando consomem toda a pre-sa. Ao contrrio dos predadores, os parasitidestm alta capacidade de encontrar seus hospe-deiros, inclusive quando a densidade populaci-onal de fitfagos baixa (Shepard et al., 1987 e1995).

1.3 Ordens, subordens e famliasde insetos de importncia agrcola

Dentre as 29 ordens da classe Insecta, novedestacam-se pela importncia agrcola de seusrepresentantes: Coleoptera, Diptera, Hemiptera,Hymenoptera, Isoptera, Lepidoptera, Neuropte-ra, Orthoptera e Thysanoptera. O Quadro 1 apre-senta informaes sobre caractersticas gerais,famlias e espcies das principais ordens e su-bordens de insetos de importncia agrcola.

Nesse contexto, as plantas de arroz (Orysasativa L.) so hospedeiros para um grande n-mero de insetos-praga e a ao desses artrpo-des um dos principais fatores que afetam aorizicultura, pois as perdas variam entre 10 e35% da produo. No entanto, so poucos osinsetos que podem ser considerados pragas, poismuitos deles so inimigos naturais que estoassociados ao controle biolgico dos insetos-pra-

Andresa Patrcia Regert LuchoEngenheira Agrnoma (UFRGS) eMestre em Biologia: Diversidade eManejo de Vida Silvestre(UNISINOS).

Leila Lucia FritzBiloga (UNISINOS) eMestranda em Biologia:Diversidade e Manejo deVida Silvestre (UNISINOS).

Lidia Mariana FiuzaEngenheira Agrnoma (UPF), Mestre emFitotecnia Fitossanidade (UFRGS),Doutora em Cincias Agronmicas(ENSAM-Montpellier) e Ps-Doutora embiotecnologia Vegetal (CIRAD-Montpellier).

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Figura 1. Abundncia de insetos e inimigos naturais em lavouras de arrozirrigado, RS

ga. Fritz et al. (2008) analisaram a abundncia de in-setos-praga e inimigos naturais presentes em reasde arroz irrigado em Cachoeirinha (RS). Foram quan-tificados 1015 indivduos subdivididos em 10 ordensde insetos e 2 ordens de aracndeos (Figura 1). Osdpteros apresentaram maior abundncia dentre osinsetos (51,92%), seguido de Hemiptera (14%), Hy-menoptera (8,87%), Collembola (8,18%), Coleoptera(3,05%), Orthoptera (2,56%), Odonata (1,28%), Pso-coptera (0,98%), Lepidoptera (0,69%) e Dermaptera(0,1%). Acredita-se que as larvas de mosquitos vmdesenvolvendo resistncia aos inseticidas que so uti-lizados frequentemente em lavouras orizcolas, tor-nando-se conseqentemente abundantes nesses agro-ecossistemas (Victor & Reuben, 2000).

Entre os insetos, Coleoptera a ordem dos be-souros ou cascudos. H inmeras espcies de cole-pteros fitfagos, sendo que em muitos casos, tantoas larvas quanto os adultos alimentam-se de plantas.Nessa ordem, h insetos-praga de diferentes hbitos:filfagos, rizfagos, xilfagos, carpfagos, entre ou-tros. H tambm vrias espcies que atacam produ-tos armazenados. Entre as famlias, destaca-se Curcu-lionidae, dos gorgulhos ou bicudos, que a maiorfamlia do mundo, com cerca de 50.000 espcies des-critas, sendo a maioria das espcies fitfagas, e aslarvas geralmente desenvolvem-se no interior de par-tes vegetais, como brocas.

Na ordem Coleoptera tambm h insetos que soinimigos naturais, pois atuam no controle biolgicocomo predadores de outros insetos. Nesse caso des-tacam-se as famlias Carabidae e Coccinellidae (joani-nhas), onde a maioria das espcies, tanto na fase delarva como de adulto, so predadoras de insetos-pra-ga.

Em Diptera, a ordem das moscas e mosquitos,tambm h insetos-praga e inimigos naturais. Entreos insetos fitfagos destaca-se a famlia Tephritidae,das moscas-das-frutas. Entre os inimigos naturais des-tacam-se as famlias Syrphidae, com espcies cujaslarvas so predadoras, e Tachinidae, com espciesque desenvolvem-se como parasitides.

A ordem Hemiptera composta por insetos dehbito sugador. Anteriormente, Hemiptera era a or-dem apenas dos percevejos. Atualmente, inclui tam-bm cigarras, cigarrinhas, pulges, cochonilhas, psil-deos e moscas-brancas, que pertenciam ordem Ho-moptera, atualmente no mais considerada como or-dem em Insecta.

Alm dos danos diretos causados pelos insetosfitfagos da ordem Hemiptera, que sugam lquidosde diferentes partes vegetais, tambm h os danosindiretos, principalmente relacionados transmissode fitopatgenos.

Em Hemiptera, inimigos naturais ocorrem ape-nas na subordem dos percevejos (Heteroptera), ondeem algumas famlias h espcies predadoras de inse-tos (sugam hemolinfa). No entanto, tais famlias noso exclusivas de espcies entomfagas. Em Reduvii-dae h tambm espcies hematfagas (os barbeiros)e em outras, como Pentatomidae, h um grande n-mero de espcies fitfagas. Em Hymenoptera estoas abelhas, vespas, vespinhas e formigas. Nessa or-dem h diversas espcies que atuam como poliniza-dores. Entre os fitfagos destaca-se a famlia Formici-dae, que inclui as formigas-cortadeiras. Mas no con-trole biolgico que a ordem Hymenoptera destaca-se, pela grande quantidade de famlias e espcies deparasitides. Entre os predadores, destaca-se a fam-lia Vespidae.

Na ordem Isoptera esto os cupins, com espciesconsideradas pragas de diversas culturas, como pas-tagens, cana-de-acar e florestais.

Em Lepidoptera, a ordem das mariposas e bor-boletas, esto espcies de insetos-praga com diferen-tes hbitos alimentares, como filfagos, xilfagos, car-

pfagos, rizfagos, minadores de folhas, espciesque atacam produtos armazenados, entre outras.No entanto, os danos dos lepidpteros s cultu-ras so causados quase que exclusivamente pelasformas jovens, conhecidas como lagartas.

Entre as famlias de Lepidoptera destaca-seNoctuidae, que inclui diversas espcies que cau-sam danos a culturas de grande importncia eco-nmica. Em Noctuidae esto a lagarta-da-soja (An-ticarsia gemmatalis) e Spodoptera frugiperda, umapraga polfaga conhecida como lagarta-militar, la-garta-do-cartucho-do-milho ou lagarta-da-folha-do-arroz.

A ordem Neuroptera composta por insetospredadores, com destaque para a famlia Chryso-pidae, cujas larvas so conhecidas como bicho-lixeiro, pois carregam os restos mortais das pre-sas aderidos ao corpo.

Em Orthoptera, ordem dos gafanhotos, gri-los, esperanas e grilotalpas, as espcies de inse-tos-praga so normalmente polfagas, com desta-que para as famlias Acrididae, do gafanhoto-cri-oulo e Gryllotalpidae, dos grilotalpas ou cachor-rinhos-da-terra.

Na ordem Thysanoptera esto os insetos co-nhecidos como tripes ou trips, sendo a maioriadas espcies fitfagas e algumas associadas trans-misso de viroses de plantas.A ordem Araneae conta com mais de 38.834 es-pcies, includas em 3.694 gneros e 109 famliasno mundo (Platnick, 2008). Elas esto distribu-das em agroecossistemas terrestres e so conside-radas um dos mais abundantes grupos de inver-tebrados predadores, alm de possurem a vanta-gem de no danificar as plantas e controlaremeventuais exploses populacionais de insetos, li-mitando o canibalismo e territoriedade. No en-tanto, os pesticidas no seletivos tm sido consi-derados um risco para as espcies de aranhasbenficas. Fritz et al. (2008) analisaram as popula-es de aranhas em lavouras orzicolas orgnicase convencionais (com aplicao de inseticida),coletadas de 3 regies produtoras de arroz irriga-do do RS. Nesses agroecossistemas foram coleta-das 1148 aranhas, entre jovens e adultos, haven-do maior abundncia em lavouras orgnicas (765)que diferiram significativamente das lavouras comaplicaes de inseticidas (383). Das 12 famliasregistradas predominaram Araneidae e Tetragna-thidae que foram fortemente afetadas pelos inse-ticidas, reduzindo em at 80% da populao (Fi-gura 2).

1.4 Bactrias Entomopatognicas

As toxinas bacterianas com atividade insetici-

da potencialmente aplicadas no controle de inse-tos-praga das plantas cultivadas e vetores de do-enas animais e humanas foram casualmente des-cobertas no final do sculo XIX, atravs das inves-tigaes das doenas que ocorriam nas criaesde abelhas melferas (Apis mellifera) e do bicho-da-seda (Bombyx mori).

A documentao da taxonomia geral bacteri-ana efetuada por Breed et al. (1957) e o levanta-mento de espcies de bactrias relacionadas cominsetos hospedeiros descrito por Steinhaus (1947),podem ser considerados trabalhos pioneiros e fun-damentais taxonomia de bactrias que causamdoenas em insetos. A taxonomia bacteriana mo-derna baseia-se em critrios morfolgicos, fisiol-gicos, sorolgicos e genticos.

Atualmente so conhecidas inmeras espci-es de bactrias associadas a insetos, porm pou-cas apresentam as caractersticas desejveis apli-cao no controle biolgico de pragas, sendo naclassificao das bactrias entomopatognicas, oscritrios de Falcon (1971) os mais viveis por agru-parem as bactrias em apenas duas categorias: es-porulantes e no-esporulantes. Entre essas cate-gorias destacam-se com maior importncia pa-tologia de insetos as espcies das famlias Bacilla-ceae e Enterobacteriaceae.

As bactrias esporulantes apresentam uma ca-racterstica de persistncia, as quais podem se man-ter em condies ambientais adversas atravs deestruturas de resistncia denominadas endspo-ros. Esta caracterstica dessa categoria de bactriasvem sendo considerada um pr-requisito pro-duo de agentes microbianos em escala comer-cial.

Como caracterstica de bactrias entomopato-gnicas potencialmente aplicadas no controle mi-crobiano de insetos, destacam-se as espcies queapresentam alta virulncia, elevada capacidade in-vasora e produo de toxinas, causando toxemiasnos insetos alvo. Com essas caractersticas, na ca-tegoria de bactrias esporulantes destacam-se comogneros de maior importncia: Bacillus e Clostri-dium.

1.4.1. Gnero Bacillus

Bacillus spp., em geral aerbicas ou facultati-vamente anaerbicas, encontram-se em substra-tos variveis devido ao complexo enzimtico pro-duzido pelas clulas em forma de bastonetes, po-dendo essas se apresentarem individuais ou emcadeias. Esse gnero apresenta uma grande varia-o entre as espcies, porm as caractersticas en-tomopatognicas associadas formao de ends-


Figura 2. Araneofauna em sistema de cultivo orgnico e convencional dearroz irrigado, RS

Figura 3. Bacillus thuringiensisem microscopia eletrnica detransmisso

poros e a produo de toxinas e enzimas deter-minam as seguintes espcies como promissorasao controle de insetos prejudiciais:

A. Bacillus thuringiensisEste microrganismo foi descoberto em 1902

por Ishiwata no Japo, atravs da criao massalde Bombix mori. Em 1911, B. thuringiensis foinovamente isolado por Berliner a partir de larvasde Ephestia kuehniella, na cidade de Thringe,na Alemanha, de onde originrio seu atualnome. Os primeiros ensaios utilizando B. thurin-giensis foram realizados na Europa entre os anosde 1920 e 1930, no controle de Ostrinia nubila-lis, lepidptero da famlia Pyralidae. Nos EstadosUnidos e na Europa, entre os anos de 1930 e1940, numerosos testes foram realizados contraoutras espcies de lepidpteros. Atualmente, nocaso do controle biolgico, B. thuringiensis omicrorganismo mais utilizado em nvel mundial .

Para os microbiologistas, B. thuringiensis (Fi-gura 3) uma bactria gram-positiva, esporulan-te, aerbica ou facultativamente anaerbica, na-turalmente encontrado no solo. As espcies thu-ringiensis, cereus e anthracis do gnero Bacillusapresentam um grau de parentesco to elevado,que muitas vezes dificulta, se no impossibilita,diferenci-las atravs de provas bioqumicas e bac-teriolgicas mais simples. Durante muito tempo,as duas primeiras espcies foram consideradascomo sendo uma nica. O principal critrio utili-zado para a distino entre essas bactrias aproduo de corpos de incluses paraesporaisdurante o processo de esporulao do B. thurin-giensis.

No controle microbiano dos insetos, o ento-mopatgeno Bacillus thuringiensis (Bt) ofereceas melhores alternativas como bioinseticida, mos-trando-se tambm um bom candidato obten-o de formulaes comerciais, bem como en-genharia gentica de plantas.

B. Bacillus cereusB. cereus pode ser considerado como pat-

geno facultativo, devido ao seu hbito saprofti-co e adaptao vida parastica das linhagensentomopatognicas, sendo atualmente ainda uti-lizado como opcional no controle de alguns le-pidpteros, colepteros e himenpteros quandoo B. thuringiensis mostra-se ineficaz.

O ingrediente ativo responsvel pela viru-lncia dessa bactria corresponde a ao enzi-mtica da lecitinase, descrita por Heimpel (1954,1955). Em 1989, Rahmet-Alla & Rowley descre-veram que a fosfolipase C de B. cereus estariarelacionada a sua atividade entomopatognica.Essa bactria caracteriza-se por apresentar clu-las em forma de bastonetes com esporos cen-trais, no-cristalferas e ausncia de esporngioestendido. Alguns autores mencionam que almda lecitinase que levou certas linhagens a vidaparastica, o endsporo dessa bactria contmprotena txica de baixa atividade especfica, es-truturalmente semelhante ao cristal de B. thurin-giensis.

Diversos estudos do modo de ao B. cereusmencionam que essa espcie no tolera meio al-calino e a enzima para ser ativa exige um pHentre 6,6 e 7,4, tornando essa bactria especficaa insetos cujo contedo intestinal encontra-se nafaixa neutra, quando ento so provocadas alte-raes no epitlio do intestino mdio das larvassensveis, sendo os sintomas patolgicos vari-veis em funo do modo de infeco por essepatgeno.

C. Bacillus larvae

Essa bactria apresenta esporos centrais outerminais que variam de elpticos a cilndricos numesporngio distinto, sem corpo de incluso para-esporal (cristal). Quando os esporos de B. larvaeso ingeridos pelas larvas e pupas das abelhas,causam a doena americana das abelhas ou p-trida dos berrios.

D. Bacillus alveiEssa espcie caracteriza-se por apresentar es-

poros centrais ou sub-terminais que variam deelpticos a cilndricos. Essa espcie causa doenaeuropia das crias das abelhas.

E. Bacillus popilliae e Bacillus lentimorbusEssas espcies so patgenos obrigatrios,

crescem pouco em meio de cultura, e tm comocaractersticas esporos elpticos a cilndricos, emesporngio ntido num bastonete. B. popilliae cau-sa a doena leitosa do tipo A e B. lentimorbuscausa a doena leitosa tipo B, ambas em larvasde escarabedeos. As caractersticas de resistnciados esporos ao calor, dessecao e radiao,alm da sua longevidade em larvas mortas e par-tculas de solo, tornam essas bactrias agentespromissores no controle de larvas de Popillia ja-ponica e Amphimallon mojalis (na Europa e Aus-trlia), alm de Eutheola humilis, Stenocrates spp.e Migdolus morretesi (no Brasil).

O mecanismo de ao semelhante em am-bas s espcies, cujas bactrias atuam por inges-to, passando do trato digestivo hemolinfa, mul-tiplicando-se, esporulando, causando a septice-mia e morte dos insetos.

F. Bacillus sphaericusTrata-se de uma espcie que apresenta espo-

ros esfricos em posio terminal num esporn-gio distendido. Certas cepas dessa espcie pro-duzem incluses cristalinas (ou cristais), compos-tas por dois peptdeos de 42 e 51 kDa que repre-sentam a toxina binria, com ao inseticida. Hcepas que sintetizam protenas inseticidas de100kDa.

Essa bactria cosmopolita, tendo sido iso-lada de solo, gua e do seu hospedeiro natural(pernilongos mortos). As cepas foram classifica-das por sorotipos conforme o antgeno flagelar,totalizando atualmente cerca de 50 sorotipos, en-tre os quais 7 contm cepas ativas contra larvasde dpteros e as cepas mais txicas apresentam

como particularidade incluses paraesporais crista-linas. Existem mais de 300 cepas de B. sphaericuscatalogadas pelo Instituto Pasteur (Paris, Frana),sendo 50% dessas txicas s larvas de dpteros.

1.4.2 Gnero Clostridium

O gnero Clostridium compreende cerca de 100espcies distribudas em 19 grupos de acordo coma homologia de ARN16s. As clulas so em formade bastonetes, geralmente Gram-positivas, com en-dsporos ovais ou esfricos que as deformam. Asespcies desse gnero so estritamente anaerbias,havendo algumas que toleram a presena de oxi-gnio livre, porm no formam esporos. Essas bac-trias so encontradas naturalmente no solo, sedi-mentos marinhos, restos animais e vegetais, assimcomo na flora intestinal de vertebrados e inverte-brados, como os insetos.

Os efeitos entomopatognicos de C. brevifas-ciens e C. malacosomae foram observados em lar-vas de Malacosoma pluviale, havendo a germina-o dos esporos na luz intestinal e o rpido cresci-mento vegetativo, o qual causa a morte em poucosdias, sem haver invaso na cavidade do corpo doinseto. Alguns autores citam que C. bifermentansmalaysia sintetiza uma protena txica s larvas deAedes aegypti, Culex pipiens e Anopheles stephensi,a qual apresenta elevada similaridade as delta-en-dotoxinas sintetizadas pelo entomopatgeno B. thu-ringiensis.


ORDEM COLEOPTERA besourosCaractersticas gerais

Asas anteriores do tipo litros (consistncia coricea ou crnea) e posteriores membranosas; Aparelho bucal mastigador; Metamorfose completa : Holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto); Mais de 300.000 espcies descritas.

Subordem AdephagaCaractersticas gerais

Poro ventral do segmento abdominal (urosternito) basal divido pelas cavidades coxais do terceiro par depernas;

Em geral, predadores.Principal famlia de importncia agrcola

Carabidae: adultos e larvas predadores (Ver Tabela 2)

Subordem PolyphagaCaractersticas gerais

Poro ventral do segmento abdominal (urosternito) basal no divido pelas cavidades coxais do terceiropar de pernas;

Maioria das famlias de Coleoptera.Principais famlias de importncia agrcola

Anobiidae: Lasioderma serricorne besouro-do-fumo Bostrichidae: Rhyzopertha dominica - besourinho-do-trigo Buprestidae: Colobogaster cyanitarsis broca-da-figueira Bruchidae: Acanthoscelides obtectus caruncho-do-feijo Cerambycidae: Oncideres impluviata - serrador-da-accia-negra Chrysomelidae: Diabrotica speciosa vaquinha ou brasileirinho Coccinellidae: joaninhas larvas e adultos predadores (Ver Tabela 2)

Epilachna cacica joaninha-das-cucurbitceas (fitfaga) Curculionidae: Anthonomus grandis bicudo-do-algodoeiro

Oryzophagus oryzae gorgulho-aqutico (adulto), bicheira-da-raiz-do-arroz (larva) Sitophilus zeamais gorgulho-do-milho Elateridae: Conoderus scalaris - larva-arame Meloidae: Epicauta atomaria burrinho Scarabaeidae: Euetheola humilis cascudo-preto-do-arroz Scolytidae: Hypothenemus hampei broca-do-caf Tenebrionidae: Tribolium castaneum - besouro-do-milho

Observao: As outras duas subordens (Archostemata e Myxophaga) tm pouco mais de 50 espcies descritas.

ORDEM DIPTERA moscas e mosquitosCaractersticas gerais

Asas anteriores membranosas; Asas posteriores modificadas em halteres ou balancins; Aparelho bucal sugador labial; Metamorfose completa: Holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto).

Subordem Nematocera mosquitos, pernilongos e borrachudosCaracterstica geral Antenas mais longas que o trax.Principal famlia de importncia agrcola

Cecidomyiidae: Jatrophobia brasiliensis mosca-das-galhas-da-folha-da-mandioca Stenodiplosis sorghicola mosca-do-sorgo

Subordem Brachycera moscasCaracterstica geral

Antenas curtas, com arista ou estilo no ltimo segmento.Principais famlias de importncia agrcola

Agromyzidae: Liriomyza trifolii - mosca-minadora Syrphidae: larvas predadoras (Ver Tabela 2)

Quadro 1. Caracterizao das principais ordens e subordens de insetos de importncia agrcola, comexemplos de famlias e espcies


Tachinidae: parasitides (Ver Tabela 3) Tephritidae: moscas-das-frutas - Ceratitis capitata mosca-do-mediterrneo

Anastrepha fraterculus mosca-sul-americana Anastrepha grandis - mosca-das-cucurbitceas

ORDEM HEMIPTERA - percevejos, cigarras, cigarrinhas, pulges, cochonilhas, psildeos e moscas-brancasCaractersticas gerais

aparelho bucal sugador labial (rostro); pteros ou com dois pares de asas, membranosas ou com o anterior total ou parcialmente mais resistente que

o posterior; metamorfose incompleta: Hemimetbolos (ovo, ninfa, adulto ou ovo, ninfa, puprio, adulto)

Subordem Sternorrhyncha - cochonilhas, pulges, moscas brancas e psildeosCaractersticas gerais

rostro emergindo entre as pernas anteriores; antenas longas ou curtas; pteros ou alados (membranosas ou anteriores tgminas); ninfas e/ou adultos podem viver aderidos s plantas.

Principais famlias de importncia agrcola Aleyrodidae: moscas-brancas - Aleurothrixus floccosus Bemisia tabaci Aphididae: Aphis gossypii pulgo-do-algodoeiro Myzus persicae - pulgo-verde Toxoptera citricida - pulgo-preto-dos-citros Phylloxeridae: Daktulosphaira vitifoliae - filoxera-da-videira Psyllidae: Diaphorina citri - psildeo-dos-citros Coccidae: Coccus viridis - cochonilha-verde Saissetia coffeae - cochonilha-parda Diaspididae: Chrysomphalus ficus cabea-de-prego Lepidosaphis beckii - escama-vrgula Pinnaspis aspidistrae - escama-farinha Margarodidae: Eurhizococcus brasiliensis prola-da-terra Icerya purchasi cochonilha-australiana Pseudococcidae: Planococcus citri cochonilha-branca Pseudococcus maritimus - cochonilha-branca

Subordem Auchenorrhyncha cigarras e cigarrinhasCaractersticas gerais

rostro emergindo da parte inferior da cabea; antenas setceas curtas; asas membranosas ou anteriores tgminas; ninfas e adultos de vida livre.

Principais famlias de importncia agrcola Cicadidae: Quesada gigas cigarra-do-cafeeiro Cercopidae: Deois flavopicta - cigarrinha-das-pastagens Mahanarva fimbriolata cigarrinha-da-raiz-da-cana-de-acar Mahanarva posticata cigarrinha-da-folha-da-cana-de-acar Notozulia entreriana - cigarrinha-das-pastagens Cicadellidae: Dalbulus maidis cigarrinha-do-milho Empoasca kraemeri - cigarrinha-verde-do-feijoeiro

Subordem Heteroptera percevejosCaractersticas gerais

rostro articulado; asas anteriores do tipo hemilitro.

Principais famlias de importncia agrcola Cydnidae: Scaptocoris castanea - percevejo-castanho Coreidae: Diactor bilineatus - percevejo-do-maracuj Phthia picta percevejo-do-tomate Pentatomidae: Nezara viridula percevejo-verde-da-soja Oebalus poecilus - percevejo-do-gro-do-arroz Tibraca limbativentris percevejo-do-colmo-do-arroz Reduviidae : predadores (Ver Tabela 2)


ORDEM HYMENOPTERA abelhas, formigas, vespas, vespinhasCaractersticas gerais

Asas membranosas; Metamorfose completa: Holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto)

Subordem Apocrita abelhas, formigas, marimbondos, vespinhasCaracterstica geral

Abdome livre ou pedunculadoPrincipais famlias de importncia agrcola

Apidae: abelhas - Trigona spinipes - abelha-irapu (fitfaga) Formicidae: Atta spp. - savas Acromyrmex spp. - quenquns Vespidae: predadores (ver Tabela 2)

Observao: Famlias de hymenpteros parasitides (ver Tabela 3)

Subordem Symphita Caracterstica geral Abdome sssil

Famlia de importncia agrcola Siricidae: Sirex noctilio - vespa-da-madeira

ORDEM ISOPTERA cupinsCaractersticas gerais

Aparelho bucal mastigador; Antenas moniliformes; Asas presentes nas formas reprodutivas, membranosas, ambos os pares iguais; Asas com sutura basal, que se rompe aps a revoada, destacando as asas do corpo; Metamorfose completa: holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto); Espcies sociais, formando castas: sexuados alados (formam novos cupinzeiros), sexuados pteros (rei e

rainha) e estreis (operrios e soldados); Fontanela: onde localiza-se glndula com funo de defesa dos cupins superiores.

Principal famlia de importncia agrcola Termitidae: Cornitermes cumulans Nasutitermes globiceps

ORDEM LEPIDOPTERA borboletas e mariposasCaractersticas gerais Asas membranosas cobertas por escamas Aparelho bucal sugador maxilar (espiritromba ou probscida) Metamorfose completa: Holometbolos (ovo, larva (=lagarta), pupa (=crislida), adulto)

Subordem GlossataCaracterstica geral

Espiritromba formada pelas gleas maxilaresPrincipais famlias de importncia agrcola

Crambidae: Azochis gripusalis broca-da-figueira Diatraea saccharalis - broca-da-cana-de-acar Gelechiidae: Phthorimaea operculella traa-da-batata Sitotroga cerealella - traa-dos-cereais Noctuidae: Agrotis ipsilon lagarta-rosca Alabama argillacea - curuquer-do-algodoeiro Anticarsia gemmatalis lagarta-da-soja Helicoverpa zea - lagarta-da-espiga-do-milho Mocis latipes lagarta-dos-capinzais Spodoptera frugiperda lagarta-do-cartucho-do-milho, lagarta-da-folha-do-arroz Pseudaletia sequax lagarta-do-trigo Pieridae: Ascia monuste orseis - curuquer-da-couve Pyralidae: Elasmopalpus lignosellus lagarta-elasmo Plodia interpunctella traa-indiana Sphingidae: Erinnyis ello mandarov-da-mandioca

Manduca sexta - mandarov-do-fumo Tortricidae: Cydia pomonella traa-da-ma Grapholita molesta mariposa-oriental

Observao: Cada uma das outras trs subordens (Aglossata, Heterobathmiina e Zeugloptera) tem apenas umafamlia. Como caracterstica geral dessas subordens, as gleas maxilares no formam espiritromba (probscida).


ORDEM NEUROPTERACaractersticas gerais

Asas membranosas com sistema variado de nervuras ; Metamorfose completa: Holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto); Larvas predadoras.

Principal famlia de importncia agrcola Chrysopidae predadores (ver Tabela 2)

ORDEM ORTHOPTERA gafanhotos, grilos, esperanas e grilotalpasCaractersticas gerais

Terceiro par de pernas saltatorial; Antenas filiformes ou setceas; Aparelho bucal mastigador; Asas com par anterior do tipo tgmina e posterior membranosa; Metamorfose incompleta: Hemimetbolos (ovo, ninfa, adulto).

Subordem Caelifera - gafanhotosCaractersticas gerais

Antenas curtas; Tmpanos, quando presentes, localizados no primeiro segmento do abdome.

Principal famlia de importncia agrcola Acrididae: Rhammatocerus schistocercoides gafanhoto-crioulo

Subordem Ensifera - esperanas, grilos e grilotalpasCaractersticas gerais

Antenas longas; Tmpanos, quando presentes, localizados nas tbias anteriores.

Principal famlia de importncia agrcola Gryllotalpidae Neocurtilla hexadactyla grilotalpa ou cachorrinho-da-terra

ORDEM THYSANOPTERA - tripes ou tripsCaractersticas gerais

Aparelho bucal sugador labial triqueta (raspador-sugador); Antenas filiformes ou moniliformes; Asas franjadas; Metamorfose incompleta: Hemimetbolos (ovo-ninfa-ninfa imvel-adulto).

Subordem Tubulifera Caracterstica geral ltimo segmento abdominal em forma de tubo.

Subordem Terebrantia Caracterstica geral ltimo segmento abdominal arredondado ou cnico.

Principal famlia de importncia agrcola Thripidae: Frankliniella schultzei Thrips palmi Thrips tabaci

Croft, 1990; Heinrichs, 1994; Gallo et al., 2002; Heinrichs & Barrion, 2004; Lucho, 2004.


Tabela 1: Alguns insetos vetores de fitopatgenos

INSETOS VETORES

Acrogonia citrina (Hem.:Cicadellidae)Aphis gossypii (Hem.:Aphididae)

Bemisia tabaci (Hem.:Aleyrodidae)Cerotoma arcuata(Col.:Chrysomelidae)Dalbulus maidis(Hem.:Cicadellidae)

Diabrotica speciosa (Col.:Chrysomelidae)Diaphorina citri (Hem.:Psyllidae)Dilobopterus costalimai(Hem.:Cicadellidae)Frankliniellaoccidentalis(Thy.: Thripidae)Frankliniella schultzei(Thy.:Thripidae)Hypocryphalus mangiferae(Col.: Scolytidae)Myzus persicae (Hem.:Aphididae)

Myndus crudus(Hem.:Cixiidae)Oncometopia facialis (Hem.:Cicadellidae)Planococcus ficus (Hem.:Pseudococcidae)Pseudococcuslongispinus(Hem.:Pseudococcidae)Rhopalosiphum maidis(Hem.:Aphididae)

Thrips palmi(Thy.: Thripidae)Toxoptera citricidus(Hem.:Aphididae)

PATGENOS

Bactria - Xylella fastidiosa

Cucumber mosaic virus (CMV)Papaya ringspot virus type P (PRSV-P)Passion fruit woodiness virus (PWV)

Bean golden mosaic virus (BGMV)

Bean rugose mosaic virus (BRMV)

FitoplasmaMaize rayado fino virus (MRFV)Spiroplasma kunkeliiBean rugose mosaic virus (BRMV)

Bactria - Candidatus liberibacter spp.


Tospovrus

Tospovrus

Fungo: Ceratocystis fimbriata

Papaya ringspot virus type P (PRSV-P)Passion fruit woodiness virus (PWV)Potato leafroll virus (PLRV)Potato virus Y (PVY)Soybean mosaic virus (SMV)Phytoplasma palmae


Grapevine leafroll-associated virus(GLRaV)Grapevine leafroll-associated virus(GLRaV)

Soybean mosaic virus (SMV)Sugarcane mosaic virus (SCMV)

TospovrusCitrus tristeza virus (CTV)Papaya ringspot virus type P (PRSV-P)Passion fruit woodiness virus (PWV)

DOENAS

Clorose variegada dos citros (CVC)

Mosaico da bananeiraMosaico do mamoeiroEndurecimento dos frutos

Mosaico dourado do feijoeiro

Mosaico rugoso da soja

Enfezamento vermelho do milhoRisca do milhoEnfezamento plidoMosaico rugoso da soja

Greening ou Huanglongbing (HLB)


Vira-cabea

Vira-cabea

Seca da mangueira

Mosaico do mamoeiroEndurecimento dos frutosEnrolamento da folha da batateiraMosaico do pimentoMosaico comum da sojaAmarelecimento letal


Enrolamento da folha

Enrolamento da folha

Mosaico comum da sojaMosaico comum

Vira-cabeaTristeza dos citrosMosaico do mamoeiroEndurecimento dos frutos

CULTURAS

Citros

BananeiraMamoeiroMaracujazeiro

Feijoeiro

Feijoeiro e soja

MilhoMilhoMilhoFeijoeiro e soja

Citros

Citros

Fumo, tomate e outras solanceas

Fumo, tomate e outras solanceas

Mangueira

MamoeiroMaracujazeiroBatataSolanceasSojaCoqueiro

Citros

Videira

Videira

SojaMilho, sorgo, cana-de-acar

Fumo, tomate e outras solanceasCitrosMamoeiroMaracujazeiro

ORDENS E FAMLIAS PREDADORES PRESASColeoptera Carabidae Callida scutellaris lagartas

Calosoma granulatum lagartasLebia concina lagartas

Coccinellidae (joaninhas) Azya luteipes cochonilhasEriopis connexa pulgesCycloneda sanguinea pulgesPentilia egena cochonilhasRodolia cardinalis cochonilhas

Dermaptera Forficulidae (tesourinhas) Doru luteipes lagartas e ovosDiptera Syrphidae Pseudodoros clavatus pulges

Salpingogaster nigra ninfas de cigarrinhasHemiptera Anthocoridae Orius insidiosus lagartas, ovos, tripes, pulges Lygaeidae Geocoris sp. lagartas e ovos Nabidae Nabis sp. lagartas e ovos Pentatomidae Podisus nigrispinus lagartas e ovos Reduviidae Zelus sp. lagartas, colepterosHymenoptera Vespidae Polistes sp. lagartas

Polybia sp. lagartasNeuroptera Chrysopidae Chrysopa sp. pulges, cochonilhas, moscas-brancas

Chrysoperla sp. pulges, cochonilhas, moscas-brancas

Tabela 2: Alguns insetos predadores e suas presas

Kimati et al., 1997; Gallo et al., 2002; Oliveira et al., 2003.

Gallo et al., 2002; Silva et al., 2002; De Bortoli et al., 2008.


ORDENS E FAMLIAS

Hymenoptera Aphelinidae

Bethylidae

Braconidae

Chalcididae

Encyrtidae

Eulophidae

Ibaliidae

Ichneumonidae

Scelionidae

Trichogrammatidae

Diptera Tachinidae

PARASITIDES

Aphelinus mali

Encarsia (Prospaltella) berlesei

Vespa-de-uganda Prorops nasuta

Apanteles sp.

Aphidius sp.

Apanteles subandinus

Chelonus insularis

Colastes letifer

Cotesia flavipes

Diachasmimorpha longicaudata

Hypomicrogaster hypsipylae

Brachymeria pseudoovata

Ageniaspis citricola

Proacrias coffeae

Tetrastichus giffardianus

Ibalia leucospoides

Campoletis flavicincta

Coccygomimus tomyris

Microcharops bimaculata

Telenomus podisi

Trissolcus basalis

Trissolcus urichi

Trichogramma galloi

Trichogramma pretiosum

Archytas incertus

Archytas lopesi

Archytas pseudodaemon

Hemisturmia sp.

Lespesia affinis

Trichopoda nitens

Xanthozona melanopyga

HOSPEDEIROS

Pulgo-langero Eriosomalanigerum(Hem.: Aphididae)Cochonilha-branca Pseudaulacaspispentagona (Hem.: Diaspididae)Broca-do-caf Hypothenemus hampei(Col.: Scolytidae)Mandarov-do-fumo Manduca sexta(Lep.: Sphingidae)Pulgo-verdeMyzus persicae (Hem.:Aphididae)Pulgo-do-algodoeiroAphis gossypii(Hem.:Aphididae)Pulgo-da-espigaSitobion avenae(Hem.:Aphididae)Traa-da-batataPhthorimaeaoperculella(Lep.: Gelechiidae)Lagarta-do-cartucho-do-milho Spodopterafrugiperda(Lep.: Noctuidae)Bicho-mineiro Leucoptera coffeella(Lep.:Lyonetiidae)Broca-da-cana Diatraea saccharalis(Lep.:Crambidae)Mosca-do-mediterrneo Ceratitis capitata(Dip.: Tephritidae)Broca-do-cedroHypsipyla grandella(Lep.:Pyralidae)Traa-dos-cachos Cryptoblabesgnidiella(Lep.: Pyralidae)Minador-dos-citros Phyllocnistiscitrella(Lep.: Gracillariidae)Bicho-mineiro Leucoptera coffeella(Lep.:Lyonetiidae)Mosca-do-mediterrneo Ceratitiscapitata(Dip.: Tephritidae)Vespa-da-madeira Sirex noctilio(Hym.:Siricidae)Lagarta-do-cartucho-do-milho Spodopterafrugiperda(Lep.: Noctuidae)Lagarta-cachorrinho Eupseudosomaaberrans (Lep.: Arctiidae)Lagarta-mede-palmo Sabulodes caberatacaberata (Lep.: Geometridae)Lagarta-da-soja Anticarsiagemmatalis(Lep.: Noctuidae)Percevejo-marrom Euschistus heros(Hem.:Pentatomidae)Percevejo-do-colmoTibracalimbativentris(Hem.: Pentatomidae)Percevejo-verde-da-soja Nezara viridula(Hem.: Pentatomidae)Percevejo-do-colmoTibracalimbativentris(Hem.: Pentatomidae)Broca-da-cana Diatraea saccharalis(Lep.:Crambidae)Broca-pequena-do-fruto Neoleucinodeselegantalis(Lep.: Crambidae)Lagarta-da-espiga-do-milho Helicoverpazea(Lep.: Noctuidae)

Lagarta-do-cartucho-do-milho Spodopterafrugiperda(Lep.: Noctuidae)Lagarta-das-folhas Rolepa unimoda(Lep.:Lymantriidae)Lagarta-cachorrinho Eupseudosomaaberrans (Lep.: ArctiidaeMariposa-violcea Sarsina violascens(Lep.:Lymantriidae)Lagarta urticante Lonomiacircumstans(Lep.: Saturniidae)Lagarta-cachorrinho Eupseudosomaaberrans (Lep.: Arctiidae)Percevejo-verde-da-soja Nezara viridula(Hem.: Pentatomidae)Lagarta-das-palmeiras Brassolissophorae(Lep.: Nymphalidae)

CULTURAS

Macieira e outras rosceas

Pessegueiro, amoreira e outrasfrutferasCafeeiro

Fumo

Diversas culturas, como assolanceasDiversas culturas, como algodo,solanceas e cucurbitceasDiversas culturas, como trigo,aveia, cevadaBatata

Diversas culturas, como milho,arroz, algodoeiroCafeeiro

Cana-de-acar, milho e outrasPoaceae (gramneas)Frutferas diversas

Cedro, mogno e outras espciesflorestaisVideira

Citros

Cafeeiro

Frutferas diversas

Pinus

Diversas culturas, como milho,arroz, algodoeiroEucalipto

Eucalipto

Soja e outras Fabaceae(leguminosas)Soja

Arroz

Diversas culturas, como soja emamoeiroArroz

Cana-de-acar, milho e outrasPoaceae (gramneas)Tomateiro e outras solanceas

Milho, sorgo e outras Poaceae(gramneas)

Diversas culturas, como milho,arroz, algodoeiroIp

Eucalipto

Eucalipto

Cafeeiro

Eucalipto

Diversas culturas, como soja emamoeiroCoqueiro, dendezeiro e outraspalmeiras

Tabela 3: Alguns insetos parasitides e seus respectivos hospedeiros

Sampaio et al., 2001; Gallo et al., 2002; Rodrigues et al., 2004; Pratissoli et al., 2005; Carvalho, 2005; Maciel et al., 2007.


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