As Caatingas Da América Do Sul

7/24/2019 As Caatingas Da Amrica Do Sul

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SEO IPadres de Diversidade e Distribuio

de Espcies em Escala Regional


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1. As Caatingas da Amrica do Sul

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1AS CAATINGAS DA AMRICA

DO SUL

Darin E. Prado

Introduo

A provncia das Caatingas no nordeste do Brasil estende-sede 254 a 1721 S (estimada em cerca de 800.000 km2pelo IBGE1985) e inclui os estados do Cear, Rio Grande do Norte, a maiorparte da Paraba e Pernambuco, sudeste do Piau, oeste de Alagoase Sergipe, regio norte e central da Bahia e uma faixa estendendo-se em Minas Gerais seguindo o rio So Francisco, juntamente comum enclave no vale seco da regio mdia do rio Jequitinhonha(Figura 1). A ilha de Fernando de Noronha tambm deve ser

includa (Andrade-Lima 1981).O nome caatinga de origem Tupi-Guarani e significa

floresta branca1, que certamente caracteriza bem o aspecto davegetao na estao seca, quando as folhas caem (Albuquerque &Bandeira 1995) e apenas os troncos brancos e brilhosos das rvorese arbustos permanecem na paisagem seca. Martius se refere sCaatingas como Hamadryades ou pelas frases descritivas silvahorrida ou silva aestu aphylla, a ltima (a floresta sem folhas novero) seguindo o costume local de tratar a estao chuvosa das

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A etimologia Tupi-Guarani consiste das partculas caa, planta ou floresta; t, branco(derivado de morot, branco); e o sufixo ng (de ang), que lembra, perto de (Peralta &Osuna, 1952). Assim, a floresta esbranquiada.


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Caatingas como inverno, apesar de, na verdade, este perodocoincidir com o solstcio de vero.

Figura 1.Localizao das Caatingas na Amrica do Sul.

Axiomtico a qualquer estudo florstico a questo do que a provncia fitogeogrfica como uma abstrao. Assim, o conceitoproposto por Braun-Blanquet (1919, sub Domaine), depoismodificado por Takhtajan (1986), seguido. Este sistema consistena subdiviso da flora do mundo em reas ordenadas em categorias

hierrquicas de acordo com o seu grau de endemismo florstico.Ento, o sistema compreende reinos, caracterizados por famlias


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endmicas, subfamlias e tribos; regies, estabelecidas combase no elevado nmero de endemismos de gneros e espcies(e algumas vezes de pequenas famlias); provncias so sub-divises de regies nas quais o endemismo de gnero menosrelevante e consiste em um nmero reduzido de gneros endmicosmonotpicos e oligotpicos, mas nos quais endemismos de espciesso abundantes e particulares (Takhtajan 1986).

importante notar que as provncias fitogeogrficas no

necessariamente coincidem com as regies geogrficas que podempossuir o mesmo nome. Assim, as reas geogrficas da Amrica doSul caracterizadas como Pampas, Patagnia, Amaznia ou Chacono implicam em uma vegetao homognea ou equivalente comas provncias fitogeogrficas. O uso incorreto de regiesgeogrficas como sinnimos de unidades de vegetao tem sidosalientado por Castellanos (1960) e Kuhlmann & Correia (1982);isto de fato tem ocorrido com as Caatingas.

Infelizmente, a denominao caatinga tem sido muitousada para a regio geogrfica no nordeste do Brasil, e isto temgerado algumas confuses (Castellanos 1960). O conceito de

regio das Caatingas inclui reas tais como a chapada do Araripe,com vegetao de Cerrado, ou outras reas mais midas dosbrejos de Pernambuco, com florestas midas. Porm, o conceitoexclui reas que, apesar de floristicamente serem parte davegetao de caatinga, no so consideradas dentro da regiogeogrfica, tais como o vale seco do rio Jequitinhonha em MinasGerais (e.g.,Sampaio 1995) ou certas regies da bacia Rio Grandeno oeste da Bahia. Deve-se enfatizar que o conceito fitogeogrficode Caatinga aqui usado no inclui as caatingas amaznicas (sensuAnderson 1981), que representam um tipo floristicamente norelacionado com florestas de troncos brancos restritas s areiasbrancas extremamente distrficas na regio Amaznica. Seguindo-


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se Andrade-Lima (1966a), aceita-se que a provncia deva serchamada de Caatingas, no plural, uma vez que esta inclui vriasfisionomias diferentes de vegetao, bem como numerosas fcies(denominadas de mosaicos de vegetao por Sampaio 1995), queso geralmente referidas como caatinga adicionando-se eptetosvernaculares ou tcnicos (e.g.,caatinga arbrea).

Muito esforo tem sido feito para classificar a vegetao domundo de acordo com a sua fisionomia (Schimper 1903, Drude

1913, Trochain 1957, Ellenberg & Mueller-Dombois 1967).Alguns autores tm criado classificaes fisionmicas hierrquicasda vegetao a nvel continental (Beard 1944, 1955, Smith &Johnston 1945, Eiten 1974) ou brasileiro (Castellanos 1960,Rizzini 1963, Veloso & Ges-Filho 1982, Eiten 1983). No presentetrabalho, nenhuma tentativa direcionada a fim de analisar estessistemas, embora Eiten (1974, 1983) provavelmente fornea o maisdetalhado e til inventrio dos diferentes tipos estruturais devegetao de caatinga. Em outro extremo, muito difcil aceitar ouso da palavra estepe para denominar esta formao comoempregado pelo RADAMBRASIL (Veloso & Ges-Filho 1982,

RADAMBRASIL 1983), usada de forma ampla a partir do acordoYangambi (Trochain 1957). As estepes russas e siberianas socampos, s vezes com arbustos baixos espalhados, que sofrem uminverno rigoroso com o solo congelado, e seu uso para a caatinga jfoi contestado por Kuhlmann (1974). Contudo, este um termopuramente geogrfico e o seu uso para a fisionomia de vegetaotem sido rejeitado (Tanfiljew 1905, Cain & Castro 1959).

Geologia e geomorfologia das Caatingas

No nordeste do Brasil a maior parte das caatingas

localizada nas depresses interplanlticas (AbSber 1974), porm,h algumas excees, tais como a chapada baixa do raso da


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Catarina (Bahia), a faixa da Borborema na Paraba, ou o platApodi no Rio Grande do Norte, onde a vegetao de caatinga encontrada no apenas nas depresses, mas tambm nos planaltos(Andrade-Lima 1981). No geral, esta provncia estende-se ao longode pediplanos ondulados (Andrade & Lins 1965), expostos a partirde sedimentos do Cretceo ou Tercirio que cobriam o escudobrasileiro basal do pr-cambriano (Cole 1960). Um grandeprocesso de pediplanao ocorreu durante o Tercirio superior eQuaternrio inferior (AbSber 1974) para descobrir as superfcies

atuais de rochas cristalinas do Pr-Cambriano (gnaisses, granitos existos), deixando apenas vestgios isolados das superfcies maisjovens por toda a parte das Caatingas. Estes remanescentes socaracterizados como inselbergs(tais como os de Quixad - Cear,e Patos - Paraba), serras ou chapadas, em ordem de erosodecrescente. Desta forma, as chapadas ainda apresentam carac-tersticas completas das superfcies sedimentares de arenitooriginais do Tercirio, enquanto que as serras indicam um estgiomais avanado do processo de pediplanao e os inselbergs so osltimos remanescentes a serem erodidos. No geral, a vegetaovaria do mesmo jeito, com vegetao de cerrado no topo dostabuleiros, tais como a chapada do Araripe e os tabuleiroscosteiros, florestas midas pereniflias ou semidecduas nos toposdas serras (tais como os brejos de Pernambuco; ver Andrade-Lima1964a, Andrade & Lins 1964, Ferraz et al.1998), e florestas secasou formaes de caatinga arbrea nas encostas e nos inselbergs(Figura 2, redesenhado de Cole 1960). H algumas reassedimentares dentro das Caatingas, tais como as reas costeiras e abacia do rio Mossor no Rio Grande do Norte (Andrade-Lima1964b) e o raso da Catarina bem como as regies sob influncia dorio So Francisco na Bahia.


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Figura 2. Relao entre a vegetao e a geomorfologia no nordeste do Brasil

(redesenhado de Cole 1960). (1) floresta de caatinga nas encostas de serras; (2) cerrados

na superfcie Sul-Americana; (3) floresta de caatinga ou floresta seca em encostas;

(4) caatinga arbustiva na superfcie Paraguau; (5) floresta tropical recobrindo rea

exposta na zona costeira; (6) cerrado nos tabuleiros costeiros; (7) cerrado em

remanescentes da superfcie das Velhas e (8) florestas de galeria.

Como resultado da origem do substrato das Caatingas, ossolos so pedregosos e rasos, com a rocha-me escassamentedecomposta a profundidades exguas e muitos afloramentos derochas macias (Tricart 1961, AbSber 1974). O interiorlevemente ondulado e montanhoso, to caracteristicamentechamado de serto, originou-se no processo de pediplanaoseguindo dois tipos principais de processos erosivos (Tricart 1961):esfoliao milimtrica, peculiar a esta provncia e com apenasalguns milmetros de profundidade, resulta em areias abundantes

levadas pelas guas correntes dos pedimentos, modelando asplancies inclinadas tpicas da topografia do semi-rido do nordeste


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do Brasil; e esfoliao mtrica, cerca de um metro de profundidadee explorando fissuras paralelas superfcie, produz grandes rochasencontradas nas bases dos inselbergse montes cristalinos.

A ao morfogentica da gua corrente apresenta trs formasprincipais (Tricart 1961): a) em serras cristalinas com rochas nuasabundantes: existe uma drenagem rpida e imediata da gua dachuva, com poucos efeitos mecnicos, porm, apresentando, na suamaior parte, corroso qumica; b) drenagem difusa ao longo dos

pedimentos: a gua corrente transporta as partculas mais finas(argila, silte, areia fina) e deixa para trs areia grossa, cascalhoe pedras caracterizando as extensas plataformas de detritos;c) concentrao de fluxos descendentes de guas correntes dasplancies inclinadas: onde se unem para cortar pequenos vales comdrenagem temporria. A hidrografia da regio consiste em cursosde gua intermitentes sazonais com drenagem exorrica (AbSber1974); nos anos mais secos, os rios nas reas afetadas se tornamespordicos ou efmeros. Tais rios fluem durante a estaochuvosa, mas logo aps desaparecem gradualmente. Durante estafase terminal anual, os rios parecem receber um resduo alimentar

de um lenol fretico cheio. Uma inverso hidrolgica ocorre tologo as chuvas cessem, sendo responsvel pelo desaparecimentodos cursos de gua: os rios retroalimentam os lenis freticos epermanecem secos at a prxima estao chuvosa.

Cailleux & Tricart (1959) postularam que, durante oQuaternrio, as Caatingas no sofreram mudanas climticasacentuadas que afetaram outras reas do Brasil. A nica evidnciade uma flutuao pleistocnica foi fornecida por certas camadaslocalizadas de seixos que parecem ser produtos de um regimemais torrencial. Porm, h evidncias indicando que o nordestedo Brasil teve um clima muito mais seco durante certos perodosdo Quaternrio, originando os campos de paleo-dunas de Xique-


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Xique, Bahia (AbSber 1977, Tricart 1985, Clapperton 1993).Estas formaes elicas devem ter se originado quando o alctonerio So Francisco, o nico maior rio perene que cruza as Caatingas,secou completamente no seu curso mdio (provavelmente prximo localidade de Barra, Bahia), e os sedimentos arenosos e aluviaispreviamente espalhados na rea foram modelados em dunasespecialmente por ventos leste e sudeste (Tricart 1985, Barreto etal.1999). Supe-se que o So Francisco mdio e seus tributriosesto atualmente em um limite climtico de exorresmo, e que

qualquer queda permanente na precipitao ir resultar emcondies endorricas (Tricart 1985), com aumentos subseqentesde salinidade.

Apesar de que este campo de dunas seja geralmente atribudoao Pleistoceno (Clapperton 1993), Colinvaux et al.(2001) pensamo contrrio, com base em trabalhos recentes (Barreto et al.1999,Oliveira et al. 1999). Estes ltimos autores realizaram umainvestigao profunda utilizando datao de termoluminescnciade amostras de areias e por turfas datadas com 14C no vale do rioIcatu. Seus dados sugerem atividade intermitente ao longo de todo

o Pleistoceno e nos perodos do Tercirio, enquanto que a dataode radiocarbono mostra que estas dunas foram ativas pela ltimavez h cerca de 2000 anos, sendo provavelmente intermitentementeativas durante todo Holoceno (Colinvaux et al.2001).

Clima

As Caatingas semi-ridas, comparadas a outras formaesbrasileiras, apresentam muitas caractersticas extremas dentre osparmetros meteorolgicos: a mais alta radiao solar, baixanebulosidade, a mais alta temperatura mdia anual, as mais baixastaxas de umidade relativa, evapotranspirao potencial mais


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elevada, e, sobretudo, precipitaes mais baixas e irregulares,limitadas, na maior parte da rea, a um perodo muito curto no ano(Reis 1976). Fenmenos catastrficos so muito freqentes, taiscomo secas e cheias, que, sem dvida alguma, tm modelado avida animal e vegetal particular das Caatingas. Contudo, aausncia completa de chuvas em alguns anos que caracterizam aregio, mais do que a ocorrncia local rara de um nvel triplo ouduplo de precipitao (Nimer 1972). Para coordenar o estudo dassecas cclicas sucessivas, foram passadas leis ao governo

brasileiro para delimitar o Polgono das Secas, que hoje coincideaproximadamente com a provncia fitogeogrfica das Caatingas(Figura 3).

A natureza semi-rida desta rea resulta principalmente dapredominncia de massas de ar estveis empurradas para o sudestepelos ventos Alsios, que tm sua origem na ao do anticlone doAtlntico sul. Todo o leste costeiro do Brasil consiste em uma faixaestreita de terras baixas atrs das quais h uma faixa de montanhasestendendo-se do Rio Grande do Norte at o Rio Grande do Sul: aserra do Mar. Quando as massas de ar Atlntico-Equatoriais

carregadas de vapor de gua so transportadas pelos ventos Alsioscontra a costa do nordeste do Brasil, so adiabaticamenteumedecidas e precipitam anualmente cerca de 2000 mm de chuva.Esta a rea da Mata Atlntica, onde o sistema Atlntico-Equatorial perde a maior parte da sua umidade, enquanto que nasreas de sombra de chuva das faixas de montanhas, as Caatingasesto submetidas ao efeito de massas de ar secas e estveis(Andrade & Lins 1965). apenas quando a ltima encontraalgumas das poucas elevaes resultantes do processo depediplanao que ocorrem os brejos, como ilhas de vegetaomida dentro da regio de semi-rido (Andrade-Lima 1964a,

Andrade & Lins 1964), uma vez que novamente a massa de ar


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aumentada e umedecida e deposita sua gua remanescente nestasregies. A zona de baixa presso, conhecida como Zona deConvergncia Inter-tropical ou Frente Inter-tropical, ocorre ondeosventos Alsios de ambos os hemisfrios se encontram,posicionando-se quase que paralelo ao Equador, a cerca de 10oN.Durante o vero, esta linha de encontro move-se para o sul doEquador, trazendo alta instabilidade ao clima da metade norte daCaatinga de fevereiro a abril, que representa a estao chuvosa namaior parte do nordeste do Brasil. A massa mida equatorial

continental origina-se ao longo da Amaznia, produzindo forteschuvas de conveco, e pode alcanar as Caatingas do oeste denovembro a janeiro, particularmente quando ocorre em conjuntocom o deslocamento em direo ao sul da Convergncia Inter-tropical. Assim, a estao chuvosa segue uma seqncia denovembro a janeiro no oeste e sudoeste, at fevereiro ou abril nonorte e nordeste, dependendo da penetrao de duas massas midasinstveis provenientes do norte e do oeste, assim como da suahabilidade em deslocar a massa seca e estvel trazida pelos ventosAlsios. Secas catastrficas ocorrem quando as anteriores soincapazes de alcanar as Caatingas devido aos ltimos (Andrade &Lins 1965, Reis 1976). O impacto do fenmeno de Oscilao Suldo El Nio (ENSO) no nordeste do Brasil pode apenas serpresumido at o momento, embora ocorrncias repetidas de ENSOtm sido postuladas para as Caatingas baseadas na presena defragmentos de carvo juntamente com achados similares em outrasregies do Brasil (Barreto et al.1996), indicativo de climas maissecos e de queimadas mais freqentes.

Foi demonstrado anteriormente (Nimer 1972, Reis 1976,Andrade-Lima 1981) que o conceito fitogeogrfico de Caatingageralmente aceito coincide aproximadamente com as isoietas de

chuvas de 1000 mm (Figura 4). Cerca de 50% da rea recebemenos de 750 mm, enquanto certas regies localizadas tm menos


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Figura 3.O Polgono das Secas do nordeste do Brasil. Redesenhado de

Andrade-Lima (1981).


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de 500 mm, tais como o raso da Catarina, juntamente com umagrande rea central dos estados de Pernambuco e Paraba (Figura4). Contudo, no a quantidade total de chuva anual que maisimporta, mas sim a distribuio anual e o desvio da moda.

A figura 5 mostra que quase toda a rea sob estudo sofre umaconcentrao de 50 a 70% de chuva em trs meses consecutivos,assim constituindo um clima sazonal muito forte. Em toda a parteda rea, a durao da estao seca muito varivel, na faixa de

dois a trs meses nos brejos midos, de seis a nove meses na maiorparte da regio e at 10 a 11 meses no raso da Catarina (Nimer1972). Em geral, o perodo seco aumenta da periferia para o centrodo serto (Nimer 1972, Nishizawa 1976). A caracterstica maismarcante deste clima o sistema de chuvas extremamente irregularde ano a ano, com a mdia de desvio anual (expressa comopercentagem) de 20 a mais de 50% (Figura 6). Alm disso, taissetores com desvios mais elevados de chuvas esto ligados emgeral queles com o total anual menor, com alta concentrao emtrs meses e perodos secos mais longos (Nimer 1972). Contudo,uma vez que o desvio representa uma mdia, ele no mostra quo

marcante esta irregularidade. Por exemplo, no regime de chuvascaracterstico de Sobral, Cear, uma localidade emblemtica deCaatinga com variao anual extrema, durante o perodo de 1934-52 observada uma grande variao de 363 a 1348 mm (dados deGuerra 1955), apesar de a mdia ser em torno de 750 mm (Kirmseet al.1983).


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Figura 4. Iso-linhas de precipitao para o nordeste do Brasil (isoieta de

1000 mm destacada). Modificado de Nimer (1972).


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Figura 5. Percentagem de concentrao de chuvas em trs meses

consecutivos no nordeste do Brasil. Modificado de Nimer (1972).


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At o momento, nenhuma geada foi registrada para asCaatingas, e as temperaturas mais baixas dentro da regio (4C)ocorrem como um efeito da altitude em algumas serras (Figura 7).As mdias absolutas mximas so raramente superiores a 40C(Figura 8), e ainda so restritas a regies mais secas (baixo SoFrancisco e o vale do rio Jequitinhonha em Minas Gerais),enquanto que nas reas mais midas fora das Caatingas,tais comoos estados do Par ou Gois, temperaturas maiores do que 40 ou42oC so muito mais freqentes (Nimer 1972). Temperaturas

mdias anuais muito elevadas outra caracterstica marcante dasCaatingas (Reis 1976), com valores entre 26 a 28C (Nimer 1972).Entretanto, todas as reas superiores a 250 m de altitude tmtemperaturas mdias mais baixas (20 22C).

Solos

Os fatores morfogenticos que do origem aos solos atuaisdas Caatingas foram explicados acima com relao ao material deorigem (rochas pr-cambrianas cristalinas e setores sedimentareslocalizados). As superfcies das rochas, que devem gerar os solossubseqentes sob ao do clima, so alcalinas, mas a chuva produzuma dissoluo das bases que so lixiviadas e ento ummicroambiente cido criado. A formao de argilas inicia-se emrochas que sofrem ao do clima, mas o pH principal (devido presena ou ausncia de bases) ir determinar a sua natureza; emmeios cidos a caolinita formada, enquanto montmorilonita irpredominar se as chuvas forem insuficientes para lixiviar os sais.De acordo com Tricart (1972) Este um critrio certo paradelimitar os trpicos midos da zona de semi-rido. Nas regiesdas Caatingas do Brasil [...] filmes de sal se acumulam entre as

serras cristalinas, indicando uma insuficincia na lixiviao dossais. A caolinita no pode ser formada nestas circunstncias.


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Assim, a argila predominante a ser encontrada a montmorilonita,responsvel por um tipo particular de solos, grumossolos ouvertissolos, que so muito comuns em plataformas inter-fluviais aolongo do pediplano das Caatingas. De fato, os vertissolos tm sidoconsiderados os solos climatognicos nesta rea (AbSber 1974,1977).

A origem geomorfolgica e geolgica das Caatingas tmresultado em vrios mosaicos de solos complexos comcaractersticas variadas mesmo dentro de pequenas distncias(Sampaio 1995), como mostrado pelo mapa intrincado de solos doIBGE (1985). Talvez a classe de solos mais comum seja a dosmarrons sem clcio (Beek & Bramao 1968, Bautista 1986),freqentemente variando de Vrticos com caractersticasintermedirias a vertissolos (Figueiredo-Gomes 1981), com umhorizonte B textural e pedras e pedregulhos caractersticosna superfcie. Dada a natureza desta regio, entissolos e,particularmente, latossolos so muito abundantes, derivados derochas-me sob ao do clima. Afloramentos extensivos derochas so regionalmente chamados de lajedos, que atuamecologicamente como meios desrticos e como locais onde s

plantas suculentas so encontradas. Pedimentos cobertos porcamadas mais ou menos contnuas de pedras (pavimentosdesrticos) tambm so freqentes. Solos incipientes podem serencontrados sob camadas de pedras de alguns litossolos, e sofreqentes pequenas reas com finos vertissolos ou solos alcalinosmoderadamente profundos (AbSber 1974) na mistura de solosresultante de diferentes fases erosivas (Beek & Bramao 1968).Alguns solos Solonetz,com elevada concentrao de argila e sdiono horizonte B, ocorrem em reas localizadas do Cear e Bahia(AbSber 1974) e, no Rio Grande do Norte, em reasmais extensas no vale do rio Mossor (Figueiredo 1987).


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Figura 6.Percentagem anual do desvio da mdia de chuvas no nordeste do

Brasil. Modificado de Nimer (1972).


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Figura 7. Temperatura anual mnima absoluta no nordeste do Brasil.

Modificado de Nimer (1972).


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Figura 8.Temperatura anual mxima absoluta no nordeste do Brasil. Modificado

de Nimer (1972).


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Podem ocorrer tambm reas muito restritas localmente chamadasde salgados, onde rios intermitentes no alcanam o rioprincipal. Contudo, deve ser enfatizado que s o carter exorricoda drenagem das Caatingas que faz com que os solos halomrficosno sejam uma caracterstica mais destacada desta regio(AbSber 1974, 1977).

Vale a pena tambm notar a presena de reas mais isoladascom solos vermelhos (latossolos vermelho escuros, em Bautista

1986) com horizonte B prismtico, que so principalmentelocalizados em reas mais elevadas das depresses interplanlticas(AbSber 1974) e que representam remanescentes do que tem sidochamado de superfcie velha do serto que no sofrerampediplanao completa. Tais solos vermelhos, tambm relatadospor Tricart (1961), so aparentemente solos paleofer-rlticosverdadeiros, e so encontrados no leste de Pernambuco, Alagoas eRio Grande do Norte, onde eles so cobertos por uma caatingaarbrea densa. A existncia desses solos em uma regio de semi-rido considerada como uma evidncia de climas mais midos noPleistoceno superior do que aqueles dos dias atuais, e eles podem

ter servido de base para florestas tropicais secas e at mesmomidas (AbSber 1974). Outra importante classe de solos, poucoconhecida, relatada para as Caatingas so os solos calcimrficos noCear, Bahia e, particularmente, no Rio Grande do Norte(Andrade-Lima 1964b, AbSber 1974), os solos aluviais e algunssolos hidromrficos associados a cursos de gua (AbSber 1974,Figueiredo-Gomes 1981, Figueiredo 1983), e os solos arenosossedimentares profundos, normalmente conhecidos como AreiasQuartzosas no Brasil (Quarztpsamments, Stima Aproximao),que ocorrem na srie do Cip, em Pernambuco, e no raso daCatarina, na Bahia (Andrade-Lima 1981).


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Vegetao das Caatingas

As caatingas podem ser caracterizadas como florestasarbreas ou arbustivas, compreendendo principalmente rvores earbustos baixos muitos dos quais apresentam espinhos, microfilia ealgumas caractersticas xerofticas. Algumas das espcies lenhosasmais tpicas da vegetao das Caatingas so:Amburana cearensis(Fr.All.) A.C. Smith, (imburana de cheiro, Fabaceae Papilionoideae), Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var.cebil (Griseb.) Altschul (angico, Fabaceae Mimosoideae),

Aspidosperma pyrifolium Mart. (pau-pereiro, Apocynaceae),Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira, Fabaceae-Caesalpinioideae), Cnidoscolus phyllacanthus(Mll. Arg.) Pax &Hoffm. (faveleira, Euphorbiaceae), Commiphora leptophloeos(Mart.) Gillet (imburana, Burseraceae, tambm conhecida como

Bursera leptophloeos Mart.), vrias espcies de Croton(marmeleirose velames, Euphorbiaceae) e de Mimosa(calumbes e juremas, Fabaceae-Mimosoideae),Myracrodruonurundeuva Fr. All., (aroeira, Anacardiaceae), Schinopsisbrasiliensis Engler (barana, Anacardiaceae), e Tabebuia

impetiginosa (Mart. ex A. DC.) Standley (pau darco roxo,Bignoniaceae).

A suculncia principalmente observada em Cactaceae eBromeliaceae, enquanto que as lianas so muito escassas (Arajo& Martins 1999). Algumas espcies perenifolias tambm ocorrem(Kirmse et al. 1983): Ziziphus joazeiro Mart. (juazeiro,Rhamnaceae), Capparis yco Mart. (ic, Capparaceae),Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore [carnaba, Arecaceae,uma espcie tambm conhecida pelo seu sinnimo C. cerifera(Arr.Cam.) Mart. (Henderson et al. 1995)], Maytenus rigida Mart.(pau-de-colher ou bom-nome, Celastraceae), Licania rigidaBenth. (oiticica, Chrysobalanaceae). A camada herbcea


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efmera dominada por terfitas das famlias Malvaceae,Portulacaceae e Poaceae. rgos de armazenamento de gua sotpicos em alguns outros casos: Spondias tuberosa Arruda(umb, Anacardiaceae), as duas barrigudas Cavanillesiaarborea Schum. e Ceiba glaziovii (Kuntze) Schum.(Bombacaceae), Jacaratia sp. (Caricaceae), Manihot spp.(maniobas, Euphorbiaceae), Luetzelburgia auriculata(Fr. All.)Ducke (pau-moc, Fabaceae-Papilionoideae). Uma lista dasespcies das Caatingas pode ser encontrada em Prado (1991),

compreendendo 45 famlias, 199 gneros e 437 espcies; contudo,esta lista sem dvida deve ser atualizada com os ltimos dez anosde progresso de explorao botnica no nordeste do Brasil e oestado de arte da taxonomia vegetal.

Agreste e serto representam duas terminologias ligadas sCaatingas e ao seu conceito fitogeogrfico. Portanto, uma brevediscusso destes termos necessria para esclarecer as anlisessubseqentes. O agreste o nome dado faixa estreita devegetao que se estende entre os limites da serra do Mar a leste,onde as florestas so abundantes, e os interiores mais secos a oeste.

Ela tem uma forma alongada com uma direo geral norte-sul, eque pode ser encontrada do Rio Grande do Norte Bahia central,onde substituda nesta regio de transio pela, assim chamada,mata de cip. O agreste apresenta um regime de chuvas maisabundante (at 1000 mm/ano) e menos sujeito s secascatastrficas uma vez que se beneficia da umidade residual dosventos do sudeste. A vegetao compartilha muitas caractersticase espcies com as expanses semi-ridas a oeste: as plantasgeralmente so decduas e espinhosas, os cactos e bromeliceasesto presentes no solo pedregoso, microfilia generalizada, asespcies lenhosas e suculentas mais caractersticas no agreste

tambm ocorrem no resto das Caatingas, tais como Schinopsis


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brasiliensis, Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles &Rowley (xique-xique, Cactaceae), Aspidosperma pyrifolium,Cereus jamacaru P. DC. (mandacar, Cactaceae), Caesalpinia

pyramidalis, Tabebuia impetiginosa, T. aurea (Manso) Benth. &Hook. F. ex S. Moore (craibeira, Bignoniaceae), Commiphoraleptophloeos, Cnidoscolus phyllacanthus, Mimosaspp. (Andrade-Lima 1954, 1960, 1970, 1973). Assim, como demonstrado porAndrade-Lima, o agreste deve ser considerado como parte dasCaatingas, como uma variante hipoxerfila das comunidades

encontradas a oeste.2

O termo serto muito usado em toda a parte do Brasil,desde o Estado de So Paulo ao nordeste, apresentando umsignificado vago de rea no cultivada, com poucos recursos,afastada das cidades e da civilizao (Egler 1951). As palavras emingls, tais como hinterlands ou bush, so usadas de formasimilar. O fato mais debatido a conotao da palavra serto nonordeste do Brasil. Luetzelburg (1922, 1923) afirmou que asregies mais secas e sem recursos das Caatingas so denominadasde serto, enquanto que o restante foi considerado caatinga

propriamente dita, particularmente as reas onde Cereus jamacaru,um cacto usado como forragem,podia ser encontrado. Egler (1951)se ops ao uso do termo devido a este ser muito vago, e propsseparar o agreste da caatinga propriamente dita, mas, como notadoacima, esta diviso inadequada. Todavia, Vasconcelos (1941) eAndrade-Lima (1954, 1960, 1970) consideraram que as Caatingasdevem ser simplesmente divididas em agreste e serto, que aregio leste de transio de um lado e os interiores secos do outro.Este critrio seguido pelo presente autor.

2O nome agreste tambm tem sido aplicado a vegetaes de cerrado muito diferentes no topo dachapada do Araripe,Cear.


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No sudoeste do Piau e na borda do Cear h um ectonocomplexo onde a vegetao da caatinga se encontra com a docerrado e comunidades variadas podem ocorrer (Andrade-Lima1978, Emperaire 1983, Oliveira et al. 1988, Arajo et al. 1999).H vrios nveis de transio entre estas maiores formaes: i.e.,(a) cerrado semidecduo, com alguns elementos de caatinga,(b) o carrasco ou catanduva, com proporo quase igual deelementos de caatinga e cerrado, mas tambm com algunselementos exclusivos, e (c) a caatinga tpica com elementos de

cerrado esparsos (Eiten 1972, Andrade-Lima 1978). notvel,contudo, que nesta rea o cerrado e a vegetao de carrasco soconfinados a setores sedimentares com solos arenosos, enquantoque a caatinga tende a aparecer em setores afetados pelosafloramentos de rochas diabsicas com solos muito mais frteis(Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983, 1985), apesar do regimede chuvas ser o mesmo, cerca de 1000 mm/ano. O carrascoinclui espcies da caatinga, mas florstica, fisionmica efenologicamente (semidecdua) mais prximo ao cerrado e, ento,no aceito no presente trabalho como parte das Caatingas. Almdisso, Arajo e colaboradores tm produzido uma srie de artigossobre a natureza do carrasco do Cear (Arajo et al.1998a, 1998b,1999, Arajo & Martins 1999), onde eles tm convincentementedemonstrado a natureza peculiar deste tipo de vegetao,separando-o dos cerrados e das caatingas.

As fisionomias de caatinga so muito variveis, dependendodo regime de chuvas e do tipo de solo, variando de florestas altase secas com at 15-20 m de altura, e.g., a caatinga arbrea(a verdadeira caatinga dos ndios Tupi, segundo Andrade-Lima)encontrada de forma espalhada da Bahia (Andrade-Lima 1975) eMinas Gerais (Magalhes 1961) at o Rio Grande do Norte

(Andrade-Lima 1964b), em solos um tanto melhores e em


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localidades mais midas, at afloramentos de rochas com arbustosbaixos esparsos e espalhados, com cactos e bromeliceas nasfendas.

Fisionomias intermedirias so numerosas, mas podem serreduzidas a poucos tipos generalizados, tais como caatingaarbrea aberta com camada arbustiva aberta, caatinga arbreo-arbustiva com camada de arbustos fechada, caatinga arbustivaespinhosa fechada com rvores baixas espalhadas que , talvez,

o tipo mais comum da comunidade da caatinga atual (Eiten 1974,1983), caatinga arbustiva espinhosa fechada, caatinga arbustivaaberta (comuns em reas com solos rasos), savana arbustiva comcamada de grama (serid; Andrade-Lima 1966a, Eiten 1983), epalmares de Copernicia ao longo de rios intermitentesprincipalmente nas provncias das Caatingas do noroeste.

Outro grupo de autores tem tentado analisar e identificar asdiferentes unidades de vegetao da Caatinga, seguindo critriosfisionmico-florsticos, atribuindo mais peso na composioflorstica das comunidades. Uma contribuio importante nestesentido foi dada por Luetzelburg (1922, 1923) no Estudo

Botnico do Nordeste, um trabalho baseado em extensivasexpedies do autor pelas Caatingas, num perodo de mais de dezanos. Sua classificao, apesar de conter alguns erros taxonmicose conceituais (Andrade-Lima 1954), pode ser ainda vista como umarcabouo na concepo de Andrade-Lima (1981). Luetzelburgdividiu a Caatinga em duas classes amplas que ele ento subdividiuem vrios grupos:

1) Caatinga arbustiva,incluindo: 1.1- CaatingaEuphorbia-Croton - Caesalpinia; 1.2- CaatingaMimosa - Caesalpinia;1.3- Caatinga Spondias - Caesalpinia - Cnidoscolus;

1.4- Caatinga Cereus - Mimosa - Spondias - Bromelia;1.5- Caatinga Combretum - Aspidosperma - Caesalpinia;


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1.6- Caatinga Jatropha - Cnidoscolus - Mimosa; 1.7-Caatinga Ceiba (sub Chorisia) - Mimosa - Manihot; 1.8-Caatinga-carrascal ou Caatinga suja; 1.9- Caatinga serrana.

2) Caatinga arbrea, incluindo: 2.1- CaatingaAspidosperma - Schinopsis(subMelanoxylon) - Piptadenia;2.2- Caatinga Chorisia - Piptadenia - Spondias;2.3- Caatinga Cocos coronata - Copernicia prunifera - Cocoscomosa(subMimosa).

Algumas dessas unidades foram reconhecidas ou levementemodificadas por Andrade-Lima (1981), tais como grupos 1.3 ou2.1 e 2.2. No grupo 2.1Melanoxylon de fato Schinopsis, um doserros mais comuns do trabalho de Luetzelburg, enquanto que

Mimosano grupo 2.3 deve ser um erro de compilao para Cocoscomosa [= Syagrus comosa(Mart.) Mart., Arecaceae], a palmeiracatol, que ocorre apenas ocasionalmente nas Caatingas(Glassman 1987, Henderson et al. 1995). No grupo 1.8 o termosuja alude ao fato de que estas comunidades apresentamelementos mistos da formao dos cerrados. Este grupo claramente o que se conhece como carrasco (Andrade-Lima 1978,

Arajo et al. 1999), que aqui no aceito como parte dasCaatingas. O grupo 1.9 refere-se vegetao arbustiva rasteira oubaixa nos inselbergsou serra seca, principalmente em afloramentosrochosos, mas no caatinga arbrea que pode ocorrer em encostasmais secas, nem para os brejos midos que ocorrem no leste dasCaatingas e so floristicamente excludos da provncia (Andrade-Lima 1982). Hueck (1972) criticou a classificao de Luetzelburg,mas suas crticas so mais inconsistentes, e, inclusive, perpetuouerros de Luetzelburg, incluindo os mais bvios tais como aidentificao errada de SchinopsisparaMelanoxylon.

Rizzini (1963), em seu trabalho fitosociolgico-florstico davegetao brasileira, concluiu que as Caatingas deveriam ser


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tratadas como uma subprovncia da provncia Atlntica, com basena florstica muito prxima entre as caatingas e as florestaslitorneas. Assim, a Subprovncia do Nordeste de Rizzini inclui:1- setor agreste: floresta xerfila decdua; 2- setor serto: arbustivaespinhosa e suculenta, tambm com trs distritos internos,2.1: palmares de Copernicia prunifera; 2.2: florestas tropicais demontanha (brejos); 2.3: savanas xerofticas de montanha e florestasem superfcies sedimentares (agreste do Araripe); 3- setor serid:arbustos e suculentas espalhadas de semi-rido; 4- ilha de

Fernando de Noronha: vegetao do tipo agreste, com uma longaestao seca de seis meses. Rizzini (1963) agrupou tipos diferentesde vegetao que apresentam pouco em comum florstica oufisionomicamente com as Caatingas, como aceito pela maioria dosautores, tais como a vegetao do cerrado da chapada do Araripe,os tabuleiros costeiros e as florestas tropicais e ombrfilas dosbrejos; esta classificao deveria ser descartada.

Veloso (1964) tambm apresentou um mapa de vegetao donordeste baseado em critrios geogrficos, porm dividiu a regioem subregies (suas reas fisionmicas). O resultado inadequado

para a sntese fitogeogrfica que foi proposta, embora a maior partedas caatingas seja aqui agrupada, porque vrias reas so separadasem diferentes sub-regies, e.g.,o agreste fragmentado e s vezesconfundido com a vegetao do cerrado, mas nunca associado scaatingas. Para o conjunto das Caatingas, denominado vegetaosemirida do leste do nordeste, a partir do qual Velosocorretamente separou o cerrado da serra do Araripe, a vegetaodos pediplanos foi classificada como se segue:

1) Formao caatinga3: vegetao predominantementedecdua espinhosa. Esta foi subdividida em trs subclasses

3 Veloso (1964) utilizou erroneamente o termo formao, que uma unidade devegetao fisionmica com estrutura similar, um habitat essencial caracterstico, e


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baseadas na posio fisiogrfica no terreno (em vez deflorstica): (a.1) caatinga de tabuleiros arenosos, comvegetao arbustiva densa interceptada por rvores; (a.2)caatingas de depresses, tambm arbustiva, ocasionalmentecom rvores; (a.3) caatingas em inselbergs e depressesridas, com vegetao em fragmentos espalhados esuculentas espinhosas.

2) Formao florestal: vegetao arbrea decdua,

espinhosa, com rvores pereniflias espalhadas. Istoevidentemente se refere caatinga arbrea, como descritopor Andrade-Lima (1981), mas a presena de rvorespereniflias no pode ser utilizada para caracteriz-la umavez que elas ocorrem em toda a parte das Caatingas (e.g.,

Ziziphus joazeiro; Kirmse et al.1983).

Schnell (1966) tambm props uma classificaosimplificada das caatingas, com (1) florestas secas densas comalgumas espcies de rvores de tronco suculento, (2) arbustivadensa com cactceas de grande porte, (3) arbustiva aberta comcaracterstica de estepe, e (4) Caatinga difusa com arbustos

espaados nas reas mais secas. Hayashi & Numata (1976)tentaram classificar as Caatingas com base nas formas de vida, masseu estudo foi muito reduzido na abordagem geogrfica para ser devalor.

O trabalho mais coerente e compreensivo neste tipo devegetao o de Andrade-Lima (1981). Nesta reviso, que trata asCaatingas como um domnio (uma unidade corionmicaequivalente mais comumente usada unidade de provncia,

independente da flora (Beard 1944, 1955). A Formao caatinga seria possvel apenas

se esta tivesse uma fisionomia exclusiva a ela, o que certamente no o caso.As Caatingas podem facilmente se ajustar na floresta espinhosa de Beard ( op.cit.).Em um outro extremo, "Formao florestal" muito ambguo.


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Takhtajan 1986, Prado 2000), fundamentado nos registrospioneiros de Luetzelburg, mas tambm resultado de numerososestudos prvios de Andrade-Lima que enfocavam reasparticulares de Caatinga, especialmente com a vegetao do Estadode Pernambuco (Andrade-Lima 1953, 1954, 1960, 1961, 1964a,1964b, 1966a, 1966b, 1967, 1970, 1971, 1973, 1975, 1977, 1978).Essencialmente, o conceito de caatingas de Andrade-Lima, que foibasicamente uma concepo florstica da provncia, porm semperder a relao com a fisionomia e a ecologia da vegetao, a

mais seguida aqui, e tem se mantido praticamente sem alteraesat o momento (e.g.,Prado 1991, Sampaio 1995, Sampaio & Rodal2000).

A tabela 1, modificada a partir de Andrade-Lima (1981),mostra, de uma forma condensada, as principais unidades devegetao e tipos de comunidades das Caatingas, e inclui um novotipo de vegetao proposto aqui. Segue abaixo uma brevediscusso sobre as unidades:

UNIDADE I: Tipo de vegetao 1, Floresta de caatingaalta. aceita como membro da provncia; embora a fisionomia

desta comunidade seja muito diferente das outras vegetaestpicas da Caatinga, o perodo sem folhas, e sobretudo acomposio florstica, conectam fortemente este tipo de floresta provncia. Gneros e espcies dominantes so comuns em toda aparte das Caatingas, ou, como colocado por Andrade-Lima (1981,p. 156), elas aparecem em reas de caatinga inquestionveis[e.g.,Myracrodruonurundeuva, Schinopsis brasiliensis, Tabebuiaimpetiginosa, Cereus jamacaruePterogyne nitensTul. (madeiranova, Fabaceae - Caesalpinioideae)]. Certamente algumasespcies mesofticas atpicas a esta vegetao tambm soencontradas, mas sempre como membros minoritrios dacomunidade. Veja tambm Magalhes (1961), Andrade-Lima


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Tabela 1. Unidades principais de tipos de vegetao e comunidades das Caatingas (modificado de Andrade-Lima 19

Unidade Tipo de vegetao Fisionomia e localidade Substrato

I 1 Tabebuia-Anadenanthera-Myracrodruon-Cavanillesia-Schinopsis

Floresta de caatinga alta; Norte deMinas Gerais & Centro-sul da Bahia

Pedras calcrias drochas cristalinasCambriano

II 2 Myracrodruon-Schinopsis-Caesalpinia

Floresta de caatinga mdia; maiorparte do centro da provncia

Principalmente rocristalinas do Pr

II 3 Caesalpinia-Spondias-Commiphora-Aspidosperma

Floresta de caatinga mdia; rea maisseca que a anterior


II 4 Mimosa-Syagrus-Spondias-Cereus

Floresta de caatinga baixa; Centro-norte da Bahia


III 5 Pilosocereus-Poeppigia-Dalbergia-Piptadenia

Floresta de caatinga baixa; solosarenosos da srie do Cip

Arenitos das sri

II 6 Cnidoscolus-Commiphora-Caesalpinia

Caatinga arbrea aberta; Sudoeste doCear e reas secas mdias com solossoltos e cidos


IV 7 Caesalpinia-Aspidosperma-Jatropha

Caatinga arbustiva; reas mais secasdo vale do rio So Francisco



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1. As Caatingas d

Unidade Tipo de vegetao Fisionomia e localidade Substrato

IV 8 Caesalpinia-Aspidosperma Caatinga arbustiva aberta; CaririsVelhos, Paraba


IV 9 Mimosa-Caesalpinia-Aristida Caatinga arbustiva aberta (serid); RioGrande do Norte & Paraba


IV 10 Aspidosperma-Pilosocereus Caatinga arbustiva aberta; Cabaceiras,Paraba


V 11 Calliandra-Pilosocereus Caatinga arbustiva aberta; pequenasreas restritas e espalhadas com solosricos em cascalhos

Principalmente rometamrficas do Cambriano

VI 12 Copernicia-Geoffroea-Licania Floresta de caatinga de galeria; valesdos rios do Cear, Piau & Rio Grandedo Norte

Principalmente s

II 13 Auxemma-Mimosa-Luetzelburgia-Thiloa

Floresta de caatinga mdia; oeste doRio Grande do Norte & Cear central



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(1971, 1975, 1977), Magalhes & Ferreira (1976, apudAndrade-Lima 1981), Ratter et al.(1978). No Cear, um tipo de mata secade mdio-encosta (floresta seca), ou floresta mesfila, foi descritapor Figueiredo (1984) como no possuindo Bombacaceae detroncos suculentos, mas em todos os outros aspectos se parecendocom a caatinga arbrea com alguns elementos mesfilos. Das 16espcies mencionadas por este autor, 10 so membros das florestasdas caatingas, e mais uma ocasionalmente encontrada (Syagrus

comosa). No leste e sudeste da Bahia, a mata de cip (floresta delianas) parece compreender uma grande transio entre a FlorestaAtlntica e as caatingas internas, e consiste em diferentes tipos deflorestas decduas secas e semidecduas sub-midas. Pelo menosalgumas regies contm espcies tpicas da Caatinga (Andrade-Lima 1971). H muito pouco conhecimento sobre esta formao,um fato destacado por Bgu (1967, 1968), porm, algumasdescries resumidas, mas precisas (Andrade-Lima 1966a, 1971;veja tambm Noblick, in litt., em Plowman 1987), permitem aincluso de pelo menos algumas destas florestas secas comocaatinga arbrea.

UNIDADE II: Tipos de vegetao 2, 3, 4 e 6 (para o tipo devegetao 13, veja abaixo), tpica Floresta de caatinga mdia,com densidade varivel nas camadas arbreas, 7 15 m de altura.Esta unidade de vegetao muito disseminada e comum em todaparte do nordeste brasileiro, provavelmente com uma grandevariedade de formas, das quais Andrade-Lima comentou quatro.Vrias das espcies dominantes na unidade I tambm aparecemcomo elementos espalhados nestes tipos de comunidades, taiscomo Anadenanthera colubrina var. cebil, Commiphoraleptophloeos,Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, e

Amburana cearensis. A maioria dos artigos de Andrade-Limaapresenta no mnimo uma descrio deste tipo de vegetao;


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tambm em Figueiredo-Gomes (1981), Figueiredo (1983, 1987),Figueiredo & Fernandes (1985) e Carvalho (1986).

UNIDADE III: Tipo de vegetao 5, Floresta de caatingabaixa. Unidade muito distinta, descrita mais detalhadamente emEgler (1951) e Andrade-Lima (1960, 1970). Muito restrita s reasde solos arenosos no centro sul de Pernambuco (tabuleiro Moxot)e norte da Bahia (raso da Catarina; Guedes 1985), caracterizadapelas espcies Pilosocereus pachycladus Ritter subsp.

pernambucoensis (Ritter) Zappi, [facheiro, Cactaceae, nor-malmente identificada de forma errada como P. piahuyensis(Grke) Byles & Rowley (Zappi 1994) como em Andrade-Lima(1989, p. 24)], Poeppigia proceraPresl., muqum (Fabaceae Caesalpinioideae), Dalbergia cearensis Ducke, pau violeta(Fabaceae - Papilionoideae),Pilosocereus tuberculatus(Werderm.)Byles & Rowley, caxacubri (Cactaceae). A palmeira Syagruscoronata (Mart.) Becc. (ouricouri, Arecaceae) tambm podeocorrer aqui em grandes populaes (Egler 1951, Andrade-Lima1960, 1970).

UNIDADE IV: Tipos de vegetao 7, 8, 9 e 10, Caatinga

arbustiva densa ou aberta. Este o tipo de vegetao maisdisseminado atualmente e ainda se discute at que ponto inteiramente natural ou induzida pelo homem. Apesar da influnciado homem nesta rea ser muito acentuada, considerar esta unidadecomo uma vegetao completamente secundria seria subestimargrosseiramente a habilidade homeosttica deste ecossistema.Contrariamente, Carvalho (1986) apontou a estabilidade como acaracterstica principal das caatingas do oeste de Pernambucodurante o perodo entre 1955 e 1983, juntamente com umaexpanso moderada da agricultura, apesar da provvel grandepresso humana nos anos intervenientes. Alm disso, umacoincidncia gritante que esta unidade IV corresponda


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geograficamente s reas mais secas dentro da provncia, tais comoo vale do rio So Francisco (tipo no7), o serid (tipo no9), ou avegetao dos Cariris Velhos, Paraba (tipos no8 e 10, no plat daBorborema), com o registro mais baixo de chuvas das Caatingas(Cabaceiras: 252,4 mm/ano; Figueiredo-Gomes 1981). Ainda, huma correlao direta entre as chuvas, profundidade e per-meabilidade do solo altura e densidade da comunidade (Sampaioet al. 1981), que permitiria predizer o tipo de vegetao a serencontrado em uma rea especfica. Esta unidade consiste

tipicamente em rvores espalhadas de Amburana cearensis,Spondias tuberosa, Aspidosperma pyrifolium, em uma matrizarbustiva de Caesalpinia spp., Mimosa spp., Jatropha spp., e

Acacia spp. Informaes adicionais esto disponveis emVasconcelos (1941), Egler (1951), na maioria dos artigos deAndrade-Lima, Annimo (1980), Figueiredo-Gomes (1981),Figueiredo (1987).

UNIDADE V: Tipo de vegetao 11, Caatinga arbustivaaberta baixa. Muito restrita em superfcie e rea, em solos rasosarenosos ou ricos em cascalhos sob um longo perodo seco (8 9

meses), a incomum baixa altura desta comunidade (0,70 1 m)parece ser causada pela pastagem (Andrade-Lima 1981). domi-nada por Pilosocereus gounellei, Calliandra depauperataBenth.,carqueja (Fabaceae Mimosoideae) e Melocactus zehntneri(Britt. & Rose) Luetzelburg, coroa de frade (Cactaceae),normalmente referido erroneamente como M. bahiensis (Britt. &Rose) Luetzelburg (Taylor 1991). Apenas descrito por Andrade-Lima (op. cit.), seu status duvidoso para o presente autor quevisitou um fragmento desta comunidade no Cear. Parece muitoprovvel isto ser o resultado da pastagem excessiva e, portanto, dainfluncia antrpica indireta; mais pesquisas so necessrias.


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UNIDADE VI: Tipo de vegetao 12, Floresta ciliar, aolongo dos cursos de gua principalmente no Piau, Cear e RioGrande do Norte. Fisionomia dominada por palmeiras Copernicia

prunifera, acompanhadas por Licania rigida, Geoffroea spinosaJacq.4 (umar, Fabaceae - Papilionoideae), Sideroxylonobtusifolium (Roem. & Schult.) Pennington (quixabeira,Sapotaceae), Erythrina velutina Willd. (mulung, Fabaceae Papilionoideae), Ziziphus joazeiro, Capparis yco. A espcie depalmeira dominante, Copernicia prunifera,alm deLicania rigida

e talvez Capparis yco, no so apenas endmicas das Caatingas,mas tambm deste meio limitado, onde h fornecimentorelativamente constante de gua a partir dos lenis freticosdurante as secas e inundado na estao chuvosa. A dessecaomuito lenta dos solos aluviais pesados causa salinizao, umfenmeno muito raro nas Caatingas. Descries deste tipo devegetao podem ser encontradas em Andrade-Lima (1954, 1964b,1978), Emperaire (1983), Figueiredo (1987).

UNIDADE VII: Tipo de vegetao 13, Floresta de caatingamdia. Este compreende um novo componente classificao de

Andrade-Lima aqui proposto. A existncia desta unidade foiindicada por Andrade-Lima (1981) que comentou: Nos estados doRio Grande do Norte e Cear, esta unidade {II} apresenta umaregio (que pode ser uma unidade independente a ser reconhecidaaps estudos complementares) na qualAuxemma oncocalyx umadas espcies dominantes. Durante o trabalho de campo no Cear,o presente autor teve a oportunidade de visitar vrios pontos destacomunidade e pde confirmar que esta deve constituir umaentidade separada, visto que apresenta um conjunto distinto deespcies que so altamente restritas a este tipo de vegetao:

4 De acordo com Ireland & Pennington (1999) esta a binomial correta para a rvore atento conhecida como G. striata(Willd.) Morong.


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Auxemma oncocalyx (Fr. All.) Taub. (pau-branco,Boraginaceae), Mimosa caesalpiniifoliaBenth. (sabi, Fabaceae Mimosoideae), e em reas pedemontanas Luetzelburgiaauriculata (Lima 1982), e, menos consistentemente, Thiloa

glaucocarpa (Mart.) Eichl. (sipaba, Combretaceae). A comu-nidade , s vezes, dominada por outras espcies de ampladistribuio como Myracrodruon urundeuva, Anadenantheracolubrina var. cebil, Aspidosperma pyrifolium e Caesalpinia

pyramidalis,que compartilham o dossel comAuxemma oncocalyx.

As origens da flora das Caatingas

Espcies endmicas e outras espcies caractersticas dasCaatingas

Foi proposto, tanto por Rizzini (1963) como por Andrade-Lima (1982), que o nvel de endemismo nas Caatingas to baixopara indicar que a Caatinga possui uma flora nica que surgiu nestaregio para o nvel especfico e genrico. Andrade-Lima (1982)citou apenas trs gneros como endmicos: Fraunhoffera,

Auxemma e Apterokarpos. O ltimo um gnero separado deLoxopterigium(apudBarkley, 1962; ver mapa de distribuio emPennington et al. 2000), que foi ilegitimamente publicado porRizzini (1975). Fernandes & Bezerra (1990) adicionaram mais doisgneros como endmicos: Cranocarpus e Moldenhawera(Fabaceae); contudo, suas espcies quase no aparecem nasCaatingas, e sim so membros da restinga ou Mata Atlntica(fideLewis 1987). Na realidade, o nmero de gneros endmicosda Caatinga muito mais alto. Prado (1991) listou 12 gnerosendmicos e a seo endmica Glaziovianae (compreendendo7 spp.) no gneroManihot, Euphorbiaceae, do total de 199 para asCaatingas: Auxemma (Boraginaceae, 2 spp.) e Fraunhoffera


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(Celastraceae, 1 sp.), ambos mapeados em Prado & Gibbs (1993),Alvimiantha (Rhamnaceae, 1 sp.; Grey-Wilson 1978), Blanchetiae Telmatophila (Asteraceae, 1 sp. cada), Haptocarpum(Capparaceae, 1 sp.),Neesiochloa(Poaceae, 1 sp.), eNeoglaziovia(Bromeliaceae, 1 sp.). Em Cactaceae, Prado (1991) listou

Arrojadoa, Tacinga (s.s.),Stephanocereuse Zehntnerella, porm,mais tarde, Taylor (2000) corrigiu esta assertiva adicionando apreciso taxonmica; os gneros endmicos atuais so: Facheiroa(3 spp., incluindo Zehntnerella), Stephanocereus (2 spp.),

Espostoopsis(1 sp.) e Leocereus(1 sp.), com Arrojadoa(45 spp.)quase endmico. A ltima adio Dizygostemon(Scrophulariaceae, 2 spp.; Giulietti & Forero 1990), no listado porPrado (1991). Assim, atingindo o valor atual de 14 gnerosendmicos para as Caatingas.

Em relao espcie, o grau de endemismo ainda maisexpressivo, visto que, dentro das reas de CaatingasensuAndrade-Lima (1966a), parece haver pelo menos 183 espcies endmicas dototal de 437 espcies, como verificado a partir de trabalho decampo, literatura e material de herbrio (Prado 1991). Isto gera um

nvel de endemismo de cerca de 42% de espcies suculentas elenhosas das Caatingas. Alguns exemplos so: os molequesCordia dardani Taroda e C. leucocephala Moricand, e omulamb Patagonula bahiensis Moricand (Boraginaceae),

Hymenaea eriogyne Benth. (jatob, Fabaceae Caesalpinioideae), Ziziphus joazeiro, e o umbuzeiro dasCaatingas Spondias tuberosa(todos mapeados em Prado & Gibbs1993). Alguns outros casos esto apresentados em Prado (1991):

Bauhinia catingae Harms, B. estivana Wund. e B. flexuosaMoricand (Fabaceae Caesalpinioideae), a camaratuba CratyliamollisMart. ex Benth. e C. nuda Tul. (Fabaceae Papilionoideae),

que parece sobrepor levemente nos cerrados vizinhos no oeste da


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Bahia, Maytenus rigida, vrias espcies do gnero Mimosa(Fabaceae Mimosoideae; Barneby 1991), M. adenophyllaTaubert (tambm aparecendo na vegetao de carrasco), M.coruscocsia Barneby, M. glaucula Barneby, M. morronsisBarneby, M. nothopteris Barneby e M. xiquexiquensis Barneby.Em Rubiaceae, pode-se mencionar Alseis involutaK. Schum. e arecentemente descrita (Barbosa & Peixoto 2000) Simira

gardnerianaM. R. Barbosa & A. L. Peixoto (pereiro-de-tinta),que havia sido previamente listada como endmica para as

Caatingas e mapeadas em Prado (1991) sob Simirasp.

Sups-se at muito recentemente que Commiphoraleptophloeos, rvore tipicamente contorcida e freqente, seria umaoutra espcie exclusiva das Caatingas. Todavia, Ratter (1987),Ratter et al.(1988), e o tratamento taxonmico desta espcie dadopor Gillet (1979), mostraram que existem disjunes isoladas longedas Caatingas. Ela foi encontrada em solos calcreos em Corumb(Mato Grosso do Sul) e na Ilha do Bananal (Gois) em florestasdecduas com uma composio florstica relacionada quela dasCaatingas no nordeste do Brasil. Alm disso, Ule coletou esta

espcie em colinas no Estado de Roraima (ver mapa em Prado &Gibbs 1993). Um caso diferente colocado porHymenaea velutinaDucke (jatob da caatinga, Fabaceae Caesalpinioideae), que,embora seja uma espcie de Caatinga (Lee & Langenheim 1975),tambm pode ser encontrada no cerrado no norte do Piau e nasproximidades do Maranho. Este padro parece ser seguido poralgumas outras espcies tpicas de Caatinga que, quando seestendem ao Piau, misturam-se com elementos de cerrado navegetao de carrasco. Assim acontece para Piptadenia obliqua(Pers.) Macbride (catanduva, Fabaceae Mimosoideae),Cenostigma gardnerianum Tul. (caneleiro, Fabaceae

Caesalpinioideae), ambas espcies caractersticas do carrasco


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Chaco vs. Caatinga

A idia de que existe uma forte ligao entre as floras dasprovncias da Caatinga e do Chaco muito se deve a Andrade-Lima,bem como s consideraes que ele expressou ao analisar asorigens da flora da Caatinga. Ele acreditava veementemente que aflora das Caatingas foi essencialmente de origem extica,especialmente em relao aos gneros, e em um menor grau para asespcies, e que estes elementos parecem ter alcanado a rea poruma rota migratria a sudoeste e nordeste, tanto que a fonte damaioria dos taxa da Caatinga parece ter estado presente na regionorte do Chaco Argentino-Paraguaio-Boliviano (Andrade-Lima,1982).

Em seu ltimo trabalho, Andrade-Lima listou algumasespcies de rvores que, de acordo com ele, so plantas sub-xerofticas ou xerofticas que so comuns em reas ridas maspossuem disjunes no nordeste do Brasil. Os exemplos para adisjuno Chaco-Caatinga foram: Schinopsis brasiliensis,

Anadenanthera colubrinavar.cebil[sub A. macrocarpa (Benth.)Brenan],Amburana cearensis,Pterogyne nitens,Phytolacca dioica

L. (Phytolaccaceae), e Prosopis ruscifolia Grisebach (vinal,Fabaceae Mimosoideae). Contudo, excetoP. ruscifolia, nenhumadestas ltimas espcies so encontradas em qualquer comunidadeflorestal tpica de Chacos.s.(Prado 1993a, 1993b), mas apenas emvegetao de vales de rios na borda leste do Chaco (rios Paran,Paraguai, e tributrios), e no Ncleo Pedemontano Subandino aoeste do Chaco (Prado & Gibbs 1993). Isto particularmente ocaso deAnadenanthera colubrinavar.cebil,Amburana cearensise Pterogyne nitens, que so s vezes membros das florestas degaleria do oeste do Chaco na Argentina, mas so consideradascomo espcies no caractersticas do Chaco (Morello & SaraviaToledo 1959, Admoli et al. 1972). Schinopsis brasiliensisno


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uma espcie do Chaco, mas uma rvore comum no nordeste doBrasil, na caatinga arbrea (Andrade-Lima 1981), e suadistribuio se estende na direo sul, interrompida pelasformaes de Cerrado, reaparecendo no Mato Grosso do Sul enorte do Paraguai, nas proximidades do rio Paraguai e na Bolvia,ao longo das Serras de Santiago e Chiquitos e na rea de Yungas.Da mesma forma, o omb argentino, Phytolacca dioica, no uma espcie verdadeira do Chaco, mas sim uma rvore comum emflorestas altas que margeiam o vale do rio Paran, com poucas

intruses de caractersticas chaquenhas (ver mapa em Prado &Gibbs 1993, Klein 1972, Prado et al.1989).

O caso de Prosopis ruscifoliamerece uma anlise separada;ela de fato uma rvore endmica do Chaco, uma vez que a suarea de disperso completamente localizada dentro do Chacos.s.(Prado 1991). O que extremamente duvidoso, contudo, se estaespcie ocorre nas Caatingas. Todas as exsicatas conhecidasprovm de uma nica rvore nas proximidades de Cachoeira doRoberto, Pernambuco (Neiva & Pena 1916, Luetzelburg 1922,1923, Ducke 1953, Bigarella et al. 1975), que foi uma vila

prspera na criao de gado da Bahia ao Piau (Andrade-Lima,1954). Burkart monografou o gnero e confirmou a identidadedeste espcime, mas considerou a hiptese de que esta nica rvorerepresente uma introduo casual na rea (Burkart 1976). Todavia,Andrade-Lima (1954, 1982) considerou este indivduo isoladocomo uma prova de migrao das espcies do Chaco para onordeste do Brasil em uma fase climtica mais seca, supondo queoutros indivduos tenham provavelmente desaparecido com aeroso progressiva da rea. No entanto, as rvores de Prosopisruscifolia apresentam uma expectativa de vida de at 80 anos(Morello et al.1971) so muito agressivas em sua rea natural na

Argentina, com uma vagem altamente palatvel para grandes


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herbvoros e gado e, assim, com sementes adequadas paradisperso endozoocrica (Morello et al.1971, Burkart 1976). Estascaractersticas fazem desta espcie um colonizador de sucesso emambientes alterados do Chaco. Alm disso, a localizao desteindivduo nas Caatingas separada por mais de 2.300 km a partirdo volume de espcies no Chaco, e no h uma coleta ou refernciaa sua presena na rea interveniente, diferente do que tem sidomostrado para numerosas outras espcies que conectam asCaatingas a outras formaes sazonais da Amrica do Sul (Prado &

Gibbs 1993). Assim, as evidncias apontam para a sua ocorrnciacomo uma introduo casual no nordeste do Brasil, provavelmenteatravs do gado importado.

Existem, de fato, apenas trs espcies lenhosas em comumentre o Chaco e a Caatinga (Prado 1991):Parkinsonia aculeataL.(turco, Fabaceae - Caesalpinioideae), Ximenia americana L.(ameixa, Olacaceae), e Sideroxylon obtusifolium. Sua presenaem ambas as reas, contudo, est fora de contexto uma vez quetodas as trs espcies apresentam distribuio muito espalhada doMxico Argentina, ocorrendo em numerosos tipos de vegetao,

sendoX. americana,pantropical.H uma diferena ecolgico-florstica entre o Chaco e a

Caatinga. A vegetao de vales de rios e florestas de galeria nonordeste do Brasil compreende algumas espcies de largadistribuio (Erythrina velutina, Geoffroeaspinosa, Sideroxylonobtusifolium), elementos endmicos das Caatingas (Ziziphus

joazeiro, Maytenus rigida, Capparis yco, Pilosocereus gounellei,Cereus jamacaru) e duas espcies e uma variedade que no soendmicas, mas podem ser encontradas apenas nestes ambientes:Copernicia cerifera,Licania rigida e Caesalpinia pluviosa DC.var. sanfranciscana G.P. Lewis descrita recentemente (Lewis1998). Diferentemente, a vegetao homloga no Chaco


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geralmente dominada por elementos exticos de larga distribuiotropical ou espcies que se desenvolvem em populaes quasepuras em condies riprias sobre todo o continente (Salixhumboldtiana Willd., Tessariaintegrifolia Ruiz & Pavn). No hcertamente nenhuma espcie de Chaco restrita a meios riprios,como encontrada nas Caatingas.

Tem-se postulado tambm que a maioria das espcies dasconexes botnicas conhecidas entre o Chaco e as Caatingas so

normalmente pares de espcies vicariantes (Rizzini 1963, Veloso1964). Todavia, demonstra-se que estas conexes vicariantesconhecidas no existem (Prado 1991), uma vez que no hconhecimento taxonmico suficiente dos gneros envolvidos, ouquando os gneros foram submetidos a revises taxonmicasformais, e.g., Schinopsis (Meyer & Barkley 1973), Astronium(Barkley 1968), Aspidosperma (Marcondes-Ferreira 1988) eCopernicia(Dahlgren & Glassman 1961), as conexes seguem emdirees diferentes (e.g.,o Arco Pleistocnico de Prado & Gibbs1993, Prado 2000) ou mesmo opostas (e.g.,Caatingas com o norteda Amrica do Sul). O nico caso de vicarincia possvel posto

pelo gnero Geoffroea(Ireland & Pennington 1999); o gnero foireduzido a apenas duas espcies, que so certamente vicariantes:G. decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart e G. spinosa,mas deve ser notado que nenhuma delas so exclusivas das suasprovncias.

Pode-se concluir que as ligaes de vicarincia entre o Chacoe as Caatingas so muito fracas, se elas existem de fato, e que aproposta de Andrade-Lima (1982), de rotas migratrias sudeste-nordeste, uma vez que ela se refere flora do Chaco, tem que serrejeitada completamente. No existe nenhum elemento florstico doChaco seguindo esta rota at as Caatingas, e todos os exemplos deAndrade-Lima so falhos. Porm, em alguns casos, a rota parece


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ser exatamente a oposta, como se sugere para os gnerosCoperniciaeAspidosperma. Podemos ento seguramente rejeitar aproposta de que um forte componente da flora das Caatingas derivada provncia do Chaco (Andrade-Lima 1982) e, da mesma forma, oargumento de Rizzini (1963, 1979) de que os elementos dasCaatingas tm suas origens em propores iguais a partir do Chacoe da Floresta Atlntica.

O domnio das florestas tropicais sazonais

Demonstrou-se previamente que a provncia das Caatingaspertence ao Arco Pleistocnico (Prado & Gibbs 1993), que deve terse originado a partir de mudanas climticas na Amrica do Suldurante o Pleistoceno Superior, e que varia de interiores semi-ridos do nordeste ao sudeste do Brasil, at a confluncia dos riosParaguai e Paran, no sudeste da Bolvia e noroeste da Argentina, ese estende esporadicamente em vales secos nos Andes do Peru oucosta oeste do Equador. Este arco considerado como uma novaunidade fitogeogrfica para a Amrica do Sul (Prado 2000),denominada de Domnio das Florestas Sazonais Tropicais, como

caracterizado por um nmero considervel de txons de plantasendmicas tanto em relao a gneros quanto a espcies.Compreende cerca de 11 gneros endmicos para toda ou quasetoda rea (por exemplo:Amburana, Diatenopteryx, Myracrodruon,

Patagonula, Perianthomega, Pterogyne,etc.), e 22 gneros que soseparadamente endmicos a cada um dos trs ncleos (provncias)dentro do arco, e mais de 300 espcies endmicas.

O paradigma do arco o padro de distribuio deAnadenanthera colubrina (Fabaceae; veja mapa de distribuioem Prado & Gibbs 1993), que, quando sobreposto s outras31 espcies lenhosas de florestas sazonais, permite realizar

um mapeamento razoavelmente preciso da nova regio. As comu-


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nidades de plantas desta nova unidade fitogeogrfica soconsideradas particulares em composio florstica, quandocomparadas a outras reas florsticas do continente por meios deanlises numricas e fitosociolgicas clssicas. A nova unidade compreendida por, no mnimo, trs provncias: as Caatingas sensulato, as florestas do Pedemonte Subandino e a provnciaParanaense. A primeira no diferente da perspectiva mais oumenos estabelecida do conceito atual de Caatingas (Andrade-Lima1981), exceto pela adio de parte substancial da mata de cip

baiana (Andrade-Lima 1966a) e ao sul do corredor do Rio dasVelhas em Minas Gerais (ver mapa em Prado 2000).

Estes ecossistemas permaneceram inconspcuos dentro deoutras unidades de vegetao na fitogeografia da Amrica do Sul(tais como os domnios do Chaco e da Amaznia,sensuCabrera &Willink 1980), e tm sido negligenciados em polticas deconservao at o momento. Como resultado, a vegetao daregio das florestas sazonais tropicais tem sido negligenciada emtodos os projetos de conservao srios na Amrica do Sul, comoevidenciado por uma simples comparao com os mapas

continentais de reas protegidas (Barzetti 1993). Esta situao particularmente crtica para a rea de Caatinga neste aspecto; estaprovncia no tem se beneficiado do empurro em direo conservao da Floresta Amaznica, e talvez a aridez do clima edo solo que evitam o desaparecimento total da sua vegetaooriginal, j profundamente alterada (Moffat 2002). As reas maisrepresentativas devem ser preservadas antes que elas desapareamjuntamente com seus recursos genticos e potencialidades dabiodiversidade.


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Rotas migratrias e a origem da flora das Caatingas

Pode-se postular que a vegetao das Caatingas esteve napresente posio por um perodo muito longo, como de fato asevidncias geolgicas indicam (Tricart 1961). Entretanto, elatambm foi submetida aos ciclos secos e midos do Pleistoceno,particularmente na rea da mata de cip e regio central do vale doSo Francisco, que eram mais secas durante certos perodos(Tricart 1961, 1985). Se as Caatingas tm estado firmementeestabelecidas desde o final do Tercirio (AbSber 1974), umacentuado grau de endemismo seria esperado para a flora e fauna.Este o caso que se considera para as plantas, embora seja menosclaro em relao aos mamferos (Mares et al. 1985), mas verdadeiro para a rica fauna endmica de aves (Prado 1991).Os gneros e espcies endmicos particularmente numerosos emCactaceae (Taylor 2000), uma famlia quase restrita Amrica doSul, tambm apia a hiptese do estabelecimento antigo dasCaatingas. Todavia, ambos os taxa de plantas endmicas e noendmicas podem ter uma origem extica dentro do continente;algumas rotas migratrias (Figura 9) podem ser postuladas para a

flora das Caatingas:1) A conexo africana: embora a conexo de angiospermasda frica-Amrica seja polmica, alguns gneros pan-tropicais poderiam ter entrado na Amrica do Sul viaCaatinga (ou vice-versa) no perodo de posio mais prximada frica, e.g.: Ziziphus, Cochlospermum, Parkinsonia, etc.Por exemplo, a nica espcie americana conhecida deCommiphora, um gnero de 185 espcies quase totalmenteafricanas, C. leptophloeos, previamente reconhecida como

Bursera simplesmente por ter sido coletada na Amrica doSul e no na frica (Gillet 1979). Uma contra-hiptesepoderia ser levantada sugerindo que C. leptophloeosevoluiu


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independentemente dos membros africanos do gnero a partirdo estoque florstico deBurserapresente na Amrica.

2) A conexo do Caribe: certas espcies das Caatingasparecem ter derivado de um parente prximo na costa secado Caribe, no norte da Colmbia e Venezuela (a provnciaGuajira de Cabrera & Willink 1980), com alguns casosprovveis de vicarincia. Esta hiptese encontra apoio emSarmiento (1975), que concluiu que as relaes florsticas

mais fortes das Caatingas se referem provncia Guajira.Assim o caso de Copernicia tectorum - C. cerifera;Licaniarigidadas Caatingas apresentandoL. arborea colombiana evenezuelana como seu parente mais prximo (Prance 1972);Spondias tuberosa encontra sua espcie homloga em S.mombin da regio seca do Caribe do norte da Amrica doSul. Na famlia Cactaceae, a endmica das Caatingas

Pereskia aureifloraRitter a mais prxima a P. guamachoWeber da provncia seca Guajira (Leuenberger 1986).Algumas espcies seguem uma disjuno Caatingas-Guajirana sua faixa, tais como Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. e

Chloroleucon mangense(Jacq.) Britton & Rose (Fabaceae Mimosoideae), talvez indicando que elas no tiveram tempoevolutivo suficiente para se especiar. Considerando o gneroCavanillesia parece mais provvel que C. arborea dasCaatingas, mata de Cip e florestas no Esprito Santo, devaser vicariante de C. platanifolia, o macondo da costacaribenha da Amrica do Sul.


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Figura 9. Rotas migratrias postuladas para a origem da flora das

Caatingas: a) conexo africana, b) conexo do Caribe, c) rota andina, d) rota

Trans-Amaznica, e) movimento de pinas, f) Arco Pleistocnico, g)

invaso da Amaznia, h) invaso da Floresta Amaznica, i) expanses dos

Cerrados.


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3) A rota andina: provvel que algumas espcies tenhamchegado s Caatingas (ou se expandido a partir delas) viaoeste do continente, como os fragmentos atuais de umadistribuio previamente contnua indicam. Os principaispassos desta rota rea caribenha seca, costa oeste doEquador, floresta Pedemontana Subandina da Bolvia eArgentina, e o restante do arco Pleistocnico estoconectados via vales secos inter-andinos principalmente naColmbia e Peru, tambm postulados como possveis vias

migratrias usadas por animais (Mller 1973). As rvoresGeoffroea spinosa, Parkinsonia aculeata e Sideroxylonobtusifoliumseguem este padro.

Uma tarefa mais complexa determinar a direo seguidapelo txon proposto para esta rota migratria. Por exemplo,Haynes & Holm-Nielsen (1989) consideram as Caatingascomo centro de origem do gnero Hydrochleys(Limnocharitaceae), e postularam uma migrao ao sulsimilar a do arco Pleistocnico. Subseqentemente, o gnerodeve ter se unido rota at a costa caribenha da Amrica do

Sul, a partir da divergindo a sudeste para as Guianas enoroeste para a Amrica central. Exatamente a direo opostaparece ter ocorrido com o gnero Coursetiasect. Craccoides(Leguminosae), com dois centros primrios de diversidadenas cordilheiras do centro e sul do Mxico e nos Andes daColmbia at o norte do Peru. Lavin (1988) postula que C.vicioides(Nees. & Mart.) Benth., endmica da Caatinga, ouseu ancestral, deve ter chegado do norte da Argentina e sulda Bolvia onde existem vrias espcies pertencendo a estegrupo.


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4) A rota Trans-Amaznica: um nmero de espcies dasCaatingas provavelmente atingiu esta regio via o ladoatlntico do continente, atravessando as plancies daAmaznia quando as florestas recuaram devido aos ciclossecos e midos durante o Pleistoceno. Originalmenteoriundas do Mxico, Amrica Central e/ou rea caribenha, osprincipais passos remanescentesparecem ser: 1- a provnciaGuajira no norte da Colmbia e Venezuela; 2- as Guianascomo um todo, ou a regio sudoeste da Guiana e a divisa

com Rio Branco no Brasil, i.e., rea Roraima-Rupununi,onde Commiphora leptophloeose Brunfelsia uniflora(Pohl)D. Don (Solanaceae) foram coletadas; 3- rea Faro/MonteAlegre prxima a Santarm no Par, onde espcies tais comoTabebuia impetiginosa,Myroxylon balsamum,Aspidosperma

pyrifolium(Marcondes-Ferreira 1988) e Cereuscf.jamacaru(Andrade-Lima 1959, 1966b) foram coletadas ou citadas; 4-vrias localidades no Estado do Maranho, tais como avegetao conhecida da Caatinga na rea Coroat-VargemGrande (Bigarella et al.1975). Alguns outros exemplos soas faixas de distribuio de Cratevatapia L. (Capparaceae),

Albiziapolyantha(Spreng. f.) G. P. Lewis, e AspidospermadiscolorA. DC.

5) O movimento de pinas (rota andina/Trans-Amaznica):parece provvel que um grupo de espcies tenha migradoseguindo ambas as vias. So os casos das rvores anfi-tropicais Tabebuia impetiginosa, Myroxylon balsamum,Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. (Rubiaceae), ocomplexo Cordia alliodora (R. & Pav.) Oken/C. trichotoma(Vell.) Arrab. Ex Steud. (Boraginaceae; Gibbs & Taroda1983) e os arbustos Ipomoea carnea Jacq. subsp.fistulosa

(Mart. ex Choisy) D. Austin (Convolvulaceae) e Solanum


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granuloso-leprosumDunal (Solanaceae). Tambm o gneroLoxopterigium (Anacardiaceae) poderia ser adicionadoa esta lista, visto que ele se divide em quatro espcies aolongo de ambos os lados do continente (Pennington et al.2000). Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.(Cochlospermaceae), considerada como a espcie maisprimitiva do gnero, perece tambm ter seguido ambas asrotas (Poppendieck 1981). Um outro grupo de espcies daCaatinga mudou-se ao longo desta rota migratria proposta,

mas tornou-se extinto em certas regies:Aspidosperma cuspa(Kunth) Blake e A. polyneuron Mll. Arg. (Apocynaceae;Prado 1991), Erythrina velutina (mapa em Bigarella et al.1975) e, em Compositae, o gneroIsocarpha(Keil & Stuessy1981). O grupo Francisceano gnero Brunfelsia reconhecedois centros de especiao principais: o leste dos Andes e osudeste do Brasil (Plowman 1979). A ligao entre ambas asreas B. uniflora, que migrou ou do leste dos Andes, nasflorestas Pedemontanas Subandinas, para o sudeste do Brasile, mais tarde, para as Caatingas, ou do sudeste do Brasil, emdireo oeste e norte. Em qualquer caso, o corredor deve terficado disponvel atravs do arco da vegetao sazonal.A partir das Caatingas, esta espcie provavelmente seestendeu ao norte, na provncia seca Guajira na costa doCaribe da Amrica do Sul, atravs do leste da Amaznia,deixando populaes na regio de Rio Branco-Roraima.Os ltimos so morfologicamente distintos e parecem tersido isolados nesta rea endmica por algum tempo(Plowman op. cit.). Assim, o grupo Franciscea parece seajustar bem ao movimento de pinas, enquanto que o caso de

B. uniflora pode ser tomado como mais uma evidncia da

rota trans-amaznica (na direo sul-norte).


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6) O arco Pleistocnico como uma rota migratria: um grupoconsidervel de espcies lenhosas, compreendendo algunsdos mais importantes membros das Caatingas, segue estepadro de distribuio e um provvel corredor de migraoatravessando o centro da Amrica do Sul; veja discussoacima e Prado & Gibbs (1993) e Prado (2000) paraexemplos.

7) A invaso da Amaznia: algumas espcies pertencendo

aos gneros com sua distribuio principal nas florestastropicais da Amaznia e florestas de galeria nos Cerrados,podem tambm ser encontrados no semi-rido do nordestebrasileiro: Couepia uiti (Mart. & Zucc.) Benth.(Chrysobalanaceae), e Sterculia striata St.-Hil. & Naud.(xix, Sterculiaceae; Taroda 1984). O pequeno gneroamaznicoMartiodendron(Fabaceae) compreende a maioriade rvores de dossel, mas tambm um arbusto a arvoreta quepode ter evoludo nas Caatingas,M.mediterraneum(Mart. exBenth.) Koeppen (Koeppen & Iltis 1962).

8) A invaso da Floresta Atlntica: na perspectiva de Rizzini

(1963, 1979) metade do estoque florstico das Caatingas derivado das florestas tropicais da Mata Atlntica. Existemalguns casos indicando que certas espcies poderiam serresultado de adaptao de txons de ambientes mais midos.Lee & Langenheim (1975) sugeriram que o gnero

Hymenaea se originou nas florestas tropicais no NovoMundo, mais tarde originando o endemismo de H. eriogynena Caatinga. Da mesma forma, as espcies endmicas daCaatinga Pereskia bahiensis Grke e P.stenantha Ritter(Cactaceae) so muito prximas aP. grandifoliaHaworth dacosta do Brasil (Leuenberger 1986). Outros possveis paresde espcies com tais ligaes esto nos gneros de Fabaceae


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Parapiptadenia(Lima & Lima 1984) e Luetzelburgia(Lima1984).

9) As expanses dos Cerrados: algumas espcies cujadistribuio centralizada nos Cerrados podem se estenderno nordeste do Brasil e se tornarem relevantes ou membrossecundrios das Caatingas, tais como Tabebuia aurea, e emFabaceae Machaerium acutifolium Vog., Platypodiumelegans Vog., Hymenaea martiana Hayne, Copaifera

langsdorfiiDesf. eRiedeliella gracilifloraHarms.5

Concluses

A vegetao das Caatingas no nordeste do Brasil compreendeuma unidade fitogeogrfica bem definida (a provncia dasCaatingas) estendendo-se sobre pediplanos ondulados de origemerosiva, que deixou o escudo brasileiro do Pr-Cambriano expostoe sulcado por numerosos riachos exorricos efmeros. carac-terizada pelo seu alto grau de endemismo florstico eparticularidades dos diferentes tipos de vegetao. O conceito deCaatingas de Andrade-Lima (1981) no foi basicamente mudado

at o presente, e mais uma unidade de vegetao adicionada nestacontribuio; consiste no tipo de vegetao 13, Unidade II, florestade caatinga mdia dominada porAuxemma oncocalyx em parte doCear e Rio Grande do Norte.

O presente autor discorda da afirmao de Sampaio (1995),ao considerar as unidades de Andrade-Lima, estabelecendo quealgumas delas no podem ser encontradas no campo. Certamente

5Dois casos gritantes de disjuno foram encontrados (Prado 1991): o gnero Skytanthus(Apocynaceae) tem apenas duas espcies, uma nas Caatingas e a outra no deserto do nortedo Chile. No gnero Hyptis sect. Leucocephalah uma disjuno similar: Caatingas

costa do Peru. Estes podem ter sido o resultado de uma disperso a longa distncia maismoderna, ou ambas as reas conectadas de alguma forma antes do soerguimento final doAltiplano Puna no Tercirio inferior.


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muito mais trabalho de campo requerido, e muito mais tem de seraprendido, contudo as referncias para todos os seus tipos devegetao podem ser encontradas na literatura. At onde se podeaveriguar, h apenas uma unidade que foi descrita nas suasanotaes que no foi mencionada em nenhum outro local (Prado1991): a unidade VII Calliandra. Este visitou uma parte do quepareceu ser a unidade VII, e poderia confirmar a sua existncia,mas expressou dvidas sobre a sua real identidade (poderia apenasser resultado da pastagem excessiva ou algum outro tipo de efeito

antrpico). Esta proposio deve ser ainda confirmada em futurosinventrios de vegetao, estudando-se especialmente a distri-buio de C. depauperata, para verificar se esta espcie estrealmente confinada a esta comunidade.

Durante dcadas muito se discutiu sobre at que ponto asCaatingas so inteiramente naturais ou induzidas pelo homem,especialmente no que se refere s comunidades arbustivasdominando a rea central do Brasil (Unidade IV). Embora ainfluncia do homem nesta rea seja considervel, isto tambm verdico para qualquer fragmento de vegetao no mundo, e

consider-la como uma vegetao completamente secundriaparece algo excessivo. Alguns autores, por exemplo, atriburam aestabilidade como a principal caracterstica das Caatingas por umperodo de 30 anos. Isto tambm uma coincidncia notvel queesta unidade IV corresponda geograficamente s reas mais secasdentro das Caatingas, com o ndice de chuvas mais baixoregistrado para a regio (Figueiredo-Gomes 1981). Alm disso,estabeleceu-se que h uma correlao direta entre as chuvas, aprofundidade e permeabilidade do solo altura e densidade destascomunidades (Sampaio et al.1981).

Parece haver uma forte relao entre solo e vegetao dentrodas Caatingas, tais como latossolos vermelhos com a caatinga


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arbrea no oeste de Pernambuco, Alagoas e Rio Grande do Norte,ou solos derivados de pedras calcrias do Bambu com outros tiposde caatinga arbrea, e os solos arenosos sedimentares profundos(Areias Quartzosas) que ocorrem nas sries do Cip emPernambuco e raso da Catarina (Andrade-Lima 1981) com florestade caatinga baixa. Nenhuma destas relaes entre as comunidadessolo-planta foi estudada adequadamente at o momento.

Tem sido mostrado que a origem da flora das Caatingas

uma matria de discusso complexa, mas certamente tem pouco aver com o que tem sido proposto pelos autores clssicos. Vriasrotas migratrias so propostas, baseadas em estudos florsticos etaxonmicos prvios. A florstica se conecta principalmente com orestante das florestas sazonais secas, desde a Argentina at aColmbia e Venezuela, muito mais particularmente com o arcoPleistocnico do que com a vegetao do Chaco ou da MataAtlntica.

A tarefa futura e o desafio mais fascinante consistemem subdividir as Caatingas em sub-regies (distritos, naclassificao de Takhtajan), como foi feito em outras reas da

Amrica do Sul. Um ponto de partida razovel seria os mapasregionais com nfase nos solos e no substrato, mas a florsticadeveria ser superior agora; inventrios e estudos florsticos socrticos para este propsito dado o peso da informao fornecida.Ao se considerar as sub-regies, notvel a concentrao deendemismos florsticos em certas reas de Caatinga; por exemplo,noroeste da Bahia, sudeste do Piau e oeste de Pernambucocompreendem espcies tais como: Tacinga funalis Br. & Rose(Andrade-Lima 1989, Taylor 2000), Tabebuia spongiosa Rizzini,vriasMimosa(M. lepidophora Rizzini,M. ulbrichianaHarms,M.hexandra M. Micheli), Loxopterigium (Apterokarpus) gardneriEngler, Caesalpinia microphylla Mart. ex G. Don, Jacaranda


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rugosaA. Gentry, e at um certo ponto Godmania dardanoi(J. C.Gomes) A. Gentry eJacaranda jasminoides(Thunberg) Sandwith.Isto deve tambm ser combinado com as evidncias das dunascontinentais ricas em endemismos da Bahia (Barreto et al.1999),ou das Caatingas do leste da Bahia/nordeste de Minas Gerais, comseus endemismos florsticos prprios (Leuenberger 1986, Taylor2000). Ainda necessrio estabelecer os limites e relaes exatasdestas sub-regies, porm as evidncias disponveis proporcionamum quadro razovel de possibilidade.

Agradecimentos

Este trabalho foi parcialmente financiado pelo CONICET(Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas,Argentina) e Universidade Nacional do Rosario, Argentina.

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As Caatingas Da América Do Sul