Assimilação do Nitrato e do Amonio

7/23/2019 Assimilao do Nitrato e do Amonio

1/10

Metabolismo do nitrogenio - continuao

A redutase do nitrato regulada em funo de fatores ambientais e em funoda fotossntese (quanto maior a taxa fotossinttica, mais nitrato produzido, para serincorporado ao esqueleto carbonado, se as condies so desfavorveis fotossntese,a reduo do nitrato precisa ser diminuda para evitar o acmulo de nitrito!"

- Modelo do dmero da redutase do nitrato, indicando os trs domnios deligao, cujas sequencias so similares nos eucariotos:

# $A%& encontra'se como um dmero, e tem como constituintes de uma )$,grupos prostticos, que aqui so *+ lavina adenina, &-.- (anel tetrapilorico, que nointerior tem um tomo de ferro, no o magnsio como na cloro/la!, e um complexomolibd0nio"

# $A%& liga'se ao domnio de ligao do A% de cada subunidade e indica atransfer0ncia de 1 eltrons a partir do grupo carboxila terminal (2!, at o grupo aminoterminal ($!" # nitrato reduzido no complexo molibd0nio pr3ximo regio aminoterminal, formando gua e nitrito"

A atividade da redutase do nitrato envolve redues em sequencia (como uma2)-! at que os eltrons se4am utilizados para reduzir nitrato a nitrito"5$A%& )b pd ser utilizado, depende da clula onde o nitrato est sendo reduzido"

Modelos para a estrutura da redutase do nitrato (NO3-

!unciona como um dmero" #ada mon$mero tem trs domnios principais, queligam um co%ator de molibdnio, um &eme e um !'" Os domnios estoapresentados com a mesma cor, nos dois esquemas, sendo que o grupo !'

est) representadoem a*ul, o grupo&eme em ro+o, o e o co%ator demolibdnio em preto"


2/10

-xiste o acoplamento da )$ 67**, envolvida com a degradao (endereauma )$ degradao! qd ela se associa a um dos anis a redutase do nitrato encamin8ada degradao"2ondies que desfavorecem a assimilao do nitrog0nio levam a degradao dessa)$"

- -Modelo da estrutura da redutase do nitrito (NO-(mon$mero com dois grupos prostticos: um centro de .!e-./ e umsiro&eme:

$o uma enzima de regulao, a regulao sobre a redutase do nitrato, aredutase do nitrito tem expresso constitutiva" $o 8 produo de nitrito se no8ouver nitrato" &avendo mais nitrato, 8 mais produo de nitrito, 8avendo menosnitrato, 8 menos produo de nitrito"

ossui 1 dominios, 6 contm um sitio de ligao a ferredoxina reduzida, e outroque contm 7 atomos de enxofre associados a 7 atomos de e, e )b ao 9iro 8eme" #

erro o elemento c8ave no transporte de eltrons"

Modelo do acoplamento do transportefotossinttico de eltrons, via ferredoxina,para a reduo do nitrito, pela redutase do

nitrito.


3/10

A reduo do nitrito ocorre dentro do cloroplasto, a enzima se bene/cia em ter aluz como forma de energia, para oxidar a molcula de gua, formar um poder redutor(ferredoxina reduzida, produto do 9:!" ; medida que tem luz, mais ferredoxinareduzida, e mais transporte de eltrons convertendo o nitrito em amonio ($&7

A cinase da redutase do nitrato ativada por alguns fatores que levam aalteraes na quantidade de clcio no citosol, qd algum estresse ocorre a fosforilao

da redutase do nitrato ativada, fazendo com que um dos anis se4a fosforilado,permitindo que a )$ 67'*'* se4a ativada".sm fosforilada a redutase do nitrato ativa, mas nesse estado ela se torna alvo

da )$ 67'*'*, que a torna inativa, e pd ser destinada a degradao" -sse acoplamento reversvel" 2tions bivalentes pdm alterar a associao c a ptn 67'*'*"

-stresses que limitam a fotossntese fazem com q a )$ se4a fosforilada eposteriormente degrada, situaes inversas estimulam o desacoplamento da )$ 67'**"

?uz inibe a cinase da redutase do nitrato" # que estimula a fotossntese, estimulaa redutase do nitrato"

# ambiente in@uencia a reduo do nitrato, e a expresso da redutase do nitrato"atores que alteram a fotossntese esto relacionados com aumento ou reduo da

expresso de genes relacionados com a redutase do nitrato"


4/10

-xcesso de glutamina+ indica que a clula tem quantidades su/cientes de $"%e/ci0ncia de $+ alta substrato"

itmo circadiano+ %urante a noite a transcrio alta, e durante o dia ela cai,garantindo que durante o dia 8a4am mts transcritos para manter a atividade daredutase do nitrato"2itocinina+ .aior crescimento, maior demanda por $"9acarose+ .t sacarose indica que 8 alta atividade fotossinttica"Alto 2#1+ .) fotossntese, .) esqueleto carb>nico"Baixo 2#1+ .) am>nio fotorrespiratorio"#xigenio+ otorrespirao"Anoxia+ &:C)-9-+ -m aus0ncia de oxig0nio ocorre acumulo de poder redutor, com issoaumenta a atividade da enzima, que utiliza $A%&"


5/10

# nitrog0nio absorvido como nitrato ou am>nio"' Amonio+ absorvido por transportadores, e rapidamente convertido em aminocido(planta praticamente no transporta am>nio pelo xilema, mas trasporta nitrato!"' $itrato+ pd ser armazenado no vacolo" d ser convertido a nitrito (pela redutase donitrato!, que ' importado p o plastdio, e convertido em am>nio (redutase do nitrito!que pd ser incorporado em aminocidos, no plastdio (glutamina p ex"!, ou no citosol"d ser transportado para a parte area, onde vai ocorrer basicamente o msm, mas afonte de eletrons a ferredoxina reduzida" $o plastideo de uma raiz a fonte de eletrons a oxidao da glicose'D'fosfato desidrogenase pela via oxidativa das pentosesfosfatadas"

Amonio no pd acumular dentro da clula, pq desfaz o gradiente eletroqumico depr3tons+


6/10

#corre perda na capacidade de produzir A) pq desfaz o gradiente eletroquimico daclula"

'ssimilao do am$nio:

:ncorporao do $ em um esqueleto carb>nico"2omplexo E9FE#EA) (sintetase da glutaminaF sintase do glutamato!+ rimeira enzimaque atua na incorporao do am>nio+

am>nio < glutamato G glutamina, reao catalisada pela E9, 8 gasto de A)" glutamina < 1' oxoglutarato so metabolizados pela E#EA) formando 1 glutamatos,utilizando $A%&"

5uno da E9 no citosol+ auxilia na incorporao do am>nio fotorrespiratorio, e doproveniente da degradao de ptns"rocessos de produo do am>nio+ otorrespirao, reduo do nitrato, degradao deptns"5E#EA)+ encontrado basicamente em plastdios"

Possvel atuao da desidrogenasedo glutamato na assimilao do

amnio


7/10

(2N/5C) (1N/5C)(2N/4C)(1N/4C)

:ncorpora o am>nio ao 1'oxoglutarato, utilizando o poder redutor na forma de $A%&"Atua na assimilao do am>nio, provavelmente relacionado com a fotorrespirao, paraauxiliar no sistema E9FE#EA), e )b pd degradar o glutamato (sentido inverso!,gerando 1'oxoglutarato que pd ser utilizado no 2A2"

Exemplo de transferncia de grupo

amino envolvendo diferentesaminocidos


8/10

-m plantas com baixa taxa fotossinttica, o aminocido produzido o aspartato,que gasta menos carbono por nitrog0nio, em situaes de alta taxa fotossinttica, ometabolismo pd gastar mais 2 para cada $"

A sintetase da asparagina utiliza glutamina < aspartato, com gasto de A),produzindo asparagina < glutamato"

A forma mais econ>mica de guardar $ na forma de asparagina, pq a relao2F$ baixa" #corre durante noite, pois 8 menos gasto de 2F$"

lutamina e !sparagina, elementos"c#ave no transporte e no

arma$enamento do nitrognio. %nemmeta&olismo do ' e do (

A assimilao do $&7


9/10

-sses genes so predominantemente expressos, e as ptns tem maior atividadedurante o dia, produzindo glutamina (gasta mais 2F$!, e durante a noite, ocorreaumento da expressao a sintetase da asparagina (A9$6! converte, que converteglutamina e glutamato em asparagina (forma mais econ>mica de 2F$!, sendo umaforma de armazenamento de $ (forma inerte de aminocido!"

%urante a noite a E%& (glutamato desidrogenase! est envolvida no catabolismodo glutamato, envolvida na produo do am>nio e de alfa'cetoglutarato (ciclo de Hrebs,que mais alta durante a noite!" %urante o dia a E%& atua no sentido contrario, auxiliana assimilao do am>nio, formando glutamato"

A sacarose, atua da msm forma que a luz, aumenta a expresso da redutase donitrato e do nitrito, e do gene que codi/ca para a E9, e diminui a expresso de genes

egulao de genesenvolvidos na reduo eassimilao de $


10/10

que codi/cam para a asparagina" q durante o dia 8 fotossntese, e mais favorvelproduzir a glutamina que possui maior 2F$"

9e 8ouver acumulo do glutamato ou glutamina, 8 inibio da E9 e aumento naexpresso da sintetase da asparagina, pq se esta acumulando glutamato ou glutamina,signi/cando que os processos que utiilizam glutamato e glutamina esto mais lentosque sua produo, sinalizando que o metabolismo deve armazenar $, e uma forma dearmazenamento a produo de aminocido inerte (asparagina!"

q uma planta de/ciente em E#EA) tem problemas para sobreviver em ambientenaturalIBaixo 2#1+ alta taxa respirat3ria, alta produo de am>nio, mas sem a E#EA) oam>nio acumula, e toxico, elas tem di/culdades para incorporar o am>niofotorrespiratorio, com alto 2#1, 8 inibio de fotorrespirao, produo baixa deam>nio, e no ocorrem problemas causados pelo am>nio"

recursores dos aminocidos+ piruvato, alfa'cetoglutarato, oxaloacetato, eritrose 7' ,ribose' J e fosfoglicolato (fotorrespirao!"A partir dos aminocidos formados, so produzidas ptns, cidos nucleicos, produo deenergia (catabolismo de aminocidos!, etc""rincipais aminocidos formados, a partir da /xao inicial+ Elutamina, glutamato,asparagina e aspartato"

:n@uencia do ambiente na reduo e assimilao do nitrog0nio"

)mport*ncia da fotossntese comofornecedora de es+ueletos de

car&ono para a sntese de diferentestipos de aminocidos

Documents

Assimilação do Nitrato e do Amonio