A TEORIA DOS REFÚGIOS: ORIGEM E SIGNIFICADO

o mais importante corpo de idéias referentes aosmecanismos e padrões de distribuição de floras e faunasdaAmérica Tropical, foi - a nosso ver- achamada "teoriados refúgios". Tanto pelo que ela envolve de significânciabiogeográfica e ecológica, quanto pela sua própria expe-riência de multidisciplinaridade plena, na interface dasgeociências e biociências.

A rigor, desde a década dos sessenta do séculopassado, até os meados do presente - após às contro-vertidas propostas de Louis de Agassiz, aplicadas aoBrasil intertropical-, nada de tão abrangente e dinâmicoquanto a teoria dos refúgios aconteceu na interpretaçãoda gênese dos grandes domínios paisagísticos e ecoló-gicos dos trópicos americanos. Foi, sobretudo, umaespécie de revisita a uma interdisciplinaridade comedi-da, suficientemente madura para identificar os mecanis-mos e processos de formação espacial e dinâmica defloras efaunas no âmbito das latitudes intere subtropicais,com força suficiente para interessar à toda a faixaintertropical do planeta.

A teoria dos refúgios comportou, por outro lado,uma forte participação de pesquisadores brasileiros,pertencentes a diferentes áreas das ciências da Terra eda Vida. Independentemente, mesmo, do fato de teremocorrido idéias convergentes, e da preexistência deconhecimentos setoriais básicos, gerados pela contri-buição de os mais diversos grupos de pesquisadoresque recentemente atuaram em terras sulamericanas(1956-1988).

Os fatos e acontecimentos que dizem respeito àteoria dos refúgios centram-se no campo das projeçõesespaciais das flutuações climáticas do Ouaternário,responsáveis por sérias modificações na posição, distri-buição areolar, e contornos do mosaico total dos espa-ços geoecológicos inter e subtropicais da América Tro-pical. Por seu caráter dinâmico, aquela teoria implicauma visualização integrada dos mecanismos e proces-sos que foram capazes de fazer "retrair" ou "reexpandir"os diferentes dom ínios de vegetação inter e subtropicaissulamericanos. Retrações e reexpansões conjugadas.Um jogo de moldes e contramoldes em expansão de-pendente. Desintegração forçada de grandes contínuosespaciais, incluindo um processo de retalhação e perdade continuidade. Entretanto, para se chegar a umavisualização dotada de credibilidade científica, foi ne-cessária uma longa fase de acumulação de conheci-mentos conexos, suscetíveis de serem corretamentecruzados e dinamizados. Parte desta história é conhe-cida pela rama; outra parte, resta dependente de umesforço de recuperação de informes que serviram para

(1) Professor Emérito da USP e Membro do IEAjUSP.

Aziz Nacib AB'SÁBERl

elucubrações de pesquisadores pioneiros. Na categoriade um testemunho de um grande número dessas inves-tigações - sobretudo daquelas que ajudaram a consolidara "teoria dos refúgios" - temos a pretensão de, ao expornosso pensamento sobre ela, contribuir para restaurar ospassos fundamentais que a tornaram possível, em ter-mos de uma vigorosa linha da história das ciências noBrasil.

A teoria dos refúgios envolve conhecimentos sobreas repercussões das variações climáticas do Ouaternárioem áreas hoje denominadas por condições tropicaisúmidas. O modelo de ciclagem proposto para a ÁfricaTropical, desde o começo do século, em que se reconhe-ciam períodos pluviais e períodos interpluviais- vincula-dos respectivamente às fases glaciais e interglaciais - foitotalmente quebrado pelas investigações bem conduzidaslevadas a efeito no Brasil ao fim da década dos 50 einícios de 60. Hoje se sabe que a todo período glacialmuito intenso - no decorrer dos últimos 120.000 anos daHistória fisiográfica, geoecológica e biótica das regiõestropicais úmidas - correspondeu sempre uma forte ex-pansão de climas secos, "pari-passu" com a diminuiçãode alguns poucos graus na temperatura média regional.O resfriamento precede toda uma cadeia defatos físicos,que culmina pela acentuação da estocagem de gelo nospolos e altas montanhas, paralelamente à diminuição donível geral dos mares, multiplicação das emergências demassas d'águas frias, e extensões sul-norte das corren-tes frias (no caso do continente sulamericano), com forteatomização da umidade oceânica e barragem natural dapenetração dos ventos úmidos na direção dos comparti-mentos interiores do continente.

As implicações de tais mudanças climáticas sobreas condições ecológicas são tão ou mais expressivas doque a atuação dos processos físicos sensu stricto. Ocor-rem mudanças de marcha nas condições do ambienteiespaços geoecológicos/paisagens; horizontes de solosão removidos gradualmente com o fenecimento debiomassas anteriormente predominantes; modificam-seos processos morfogenéticos; inicia-se a formação denovos solos pela transformação sutil dos remanescentesdo solos preexistentes, ou pelo acréscimo de novosdepósitos de cobertura em processo de pedogenização.Milhares de anos de fases harmônicas entre amorfogênese, a pedogênese e a exploração biológicados espaços geoecológicos, são interrompidos porfasesagressivas de transformações na superfície dos terre-nos, com redução e retração de biomassas anteriormen-te existentes. As fases de biotasia sucedem-se fases dedesintegração em cadeia das condições ambientais,

Anais - 2º Congresso Nacional sobre Essências Nativas - 29/3/92-3/4/92 29

ditas fases de resistasia (da terminologia de HenriErhart). Ao tempo que complexos de vegetação emclímax sofrem o advento de fases disclímax, altamentefragilizadoras, suficientes para a expansão de floras deoutras províncias de vegetação.

A rapidez relativa com que se desenrolam asflutuações climáticas do Ouaternário e se processaramas modificações dos tecidos geoecológicos, teve sériasimplicações para a distribuição de floras e faunas, nasregiões intertropicais. A nível do mosaico de vegetaçãodas terras baixas; e, a nível das faixas altitudinais decoberturas vegetais de maciços e blocos montanhosos.De há muito se sabia que, nas regiões extratropicais,foram as grandes geleiras - continentais e de altitude -que se acrescentaram às paisagens anteriormente exis-tentes, tamponando grandes tratos de antigos espaçosgeoecológicos, e conduzindo a uma notável diminuiçãodos espaços dispon íveis para a sobrevivência de antigosestoques regionais de vegetação. Transformações intei-ramente diversas, entretanto, aconteceram nas regiõesinter e subtropicais. Aqui, por efeito de mudanças climá-ticas específicas (comportando alternâncias entre cli-mas quentes e úmidos com climas ligeiramente maisfrios porém muitíssimo mais secos) houve a possibilida-de de mudanças radicais na posição dos complexos devegetação, e fortes pertúrbações nos padrões dis-tributivos das faunas. Florestas se retraíram e perderamcontinuidade, cedendo espaço para a expansão compe-titiva de imensas áreas de caatingas e cerrados sub-standards, enquanto floras hoje situadas mais ao sulexpandiram-se pela cimeira aplainada de terras altas ecristas resistentes de velhas montanhas do Brasil sul-oriental. Constatações baseadas em estudos de depó-sitos ditos correlativos, fatos da estrutura superficial dapaisagem, sedimentos modernos da plataforma conti-nental, indicadores de níveis antigos do mar noOuaternário, e, por estudos sobre os padrões de distri-buição das floras e faunas neotropicais.

Na sua essência, a "teoria dos refúgios", tal comoela foi elaborada no Brasil, por diversos pesquisadores,diz respeito a identificação das áreas máximas de re-tração de florestas tropicais, as quais, à moda dos"brejos" nordestinos, teriam sobrevivido em sítios, áreasou faixas privilegiadas, por ocasião da desintegração deuma tropicalidade relativa preexistente. Enquanto asilhotas de florestas dos diferentes tipos de "brejos"restam pontilhando o universo das atuais caatingas, osrefúgios do Pleistôceno foram submersos por um gigan-tesco processo recente de coalescência das florestasamazônicas e atlânticas. Do ponto de vista fitogeográficoa identificação das áreas nucleares dos antigos refúgiosconstitui-se em uma tarefa de grande dificuldade, noto-riamente aproximativa. Enquanto numa perspectivazoogeográfica, eles se comportam como "refúgiosevanescentes" (Vanzolini), dependentes para sua carac-terização regional de informações geomorfológicas,pedológicas e fitogeográficas. Teria sido a recomposi-ção da tropicalidade - nos últimos 12.800 anos - que porfim ocasionou suturas entre os antigos núcleos de refú-

gios, mascarando seus limites e dificultando suacartografação aproximada. Independentemente do fatode que existem numerosas indicações concretas desuas antiga ocorrência em diversos setores dos espaçosatualmente submetidos a coberturas florestais contínu-as.

Nesta perspectiva, os refúgios florestaispleistocênicos - para os quais foi elaborada a teoria -seriam os setores de mais demorada permanência davegetação tropical e de seus acompanhantes faunísticós,ao máximo da grande retração das condições tropicaisúmidas. Feita a proposta básica, tornou-se fácil alimen-tar-se ampliações conceituais, estendendo-se o concei-to de refúgio a outros espaços geoecológicos, ondecertamente ocorreram dinâmicas biogeográficas simila-res ou análogas.

Tais analogias tanto servem para um passadoanterior ao Pleistoceno Terminal (23.000-13.000 Antesdo Presente), quanto podem exemplificar fatos quedizem respeito ao atual quadro distributivo das floras efaunas expandidas ou retraídas durante a principal faseda retropicalização holocênica (últimos 6.000 anos). Équase certo, nesse sentido, que antes do PleistocenoSuperior - fase Würm- Wisconsin Superior - acontece-ram muitas situações de refúgios para áreas florestais,espacialmente reduzidas, devido à expansão contem-porânea de climas mais frios e muito secos, em épocasglaciais mais antigas. No caso, a dificuldade para recu-perar tais informações paleogeográficas e paleo-ecológicas é muito maior, devido à interferência de fatosfisiográficos com fatos tectônicos.

Pelo contrário, é muito mais fácil de aceitar adefinição de áreas refúgios para fatos que dizem respeitoàs condições ambientais e paisagísticas do presente.Com uma certa permissividade a expressão refúgio vemsendo aplicada a diferentes tipos de enclavespaisagísticos que ocorrem hoje, de modo aparentemen-te anômalo, no interior das áreas nucleares dos diversosdomínios morfoclimáticos e fitogeográficos da AméricaTropical: florestas de "serras" úmidas; matas de encos-tas de maciços antigos ou de frentes ou piemontes deescarpas do Nordeste Seco; capões de matas do BrasilCentral; cerrados do interior da Amazônia; cerradões ecerrados do Brasil tropical atlântico, caatingas do litoralde Cabo Frio; mini-enclaves de cactáceas insulados emáreas de grandes matas; araucárias dos altos Camposde Jordão-Monte Verde-Barbacena: araucárias da re-gião de Caçapava do Sul(RS), bosquetes de araucáriasda faixa Paranapiacaba-São Paulo-Bragança: bosquesde araucárias do Planalto da Bocaina; mini-enclaves decactáceas dos campos de dunas do Sul do País;cactáceas da periferia do Pantanal mato-grossense,expremidas entre planícies submersíveis e encostas demaciços; cactáceas dos bordos de "pães de açúcar" noRio de Janeiro; cactáceas dos bordos de "pães deaçúcar" na Roraima. É evidente, entretanto, que quantomais isolado ou restrito o componente rélicto, tantomenos rico e característico o seu caráter areolar. Daíporque nem todorelicto pode se adequar ao conceito de

Anais - 2º Congresso Nacional sobre Essências Nativas - 29/3/92-3/4/92 30

área refúgio, ainda que os mecanismos de sua presençalocal estejam relacionados a processos idênticos ousimilares. ' I

A proposição central da teoria dos "refúgiospleistocênicos" está, relacionada com a grande faseterminal de desintegração da tropicalidade na AméricaTropical. Ela inclui, obrigatoriamente uma subproposta,que é a de tentar acompanhar a recomposição datropicalidade ao longo dos últimos milênios, ao longo dosespaços intertropicais sulamericanos, tema em queestamos trabalhando nos últimos tempos, por julgá-Iofundamental para à caracterização das heranças denossa biodiversidade regionais.

Considera como um refúgio pleistocênico - nosentido do conceito original dos fundadores da teoria -como sendo o setor espacial de máxima retração emáreas das florestas preexistentes, com refugiação defaunas de sombra, devido à semi-aridificação dos espa-ços do entorno. Aceita-se a idéia de que todo "refúgio"representa um retalho de condições ambientaisjpaisagísticas anteriormente mais amplas, reduzido es-pacialmente pela intervenção de variações climáticasquaternárias. Considera-se que durante a dinâmica daretração houve acirramento dos processos competitivosde componentes florísticos e faunísticos, provocando ofuncionamento de processos evolutivos complexos, ain-da em pleno processo de avaliação e identificação porzoólogos e botânicos. Foi, assim, entendida por HAFFER(1969) e VANZOLLlNI (1970); reeditando para ecossis-temas continentais fatos que anteriormente eram supos-tos apenas para territórios insulares, desde Darwin. Omelhor conhecimento da recomposição da tropical idadepoderá oferecer uma ligeira idéiado que poderia aconte-cer se floras e faunas de ilhas reentrassem em contactoapós longo período de separação, através de um meca-nismo de reconstituição parcial ou total das continuida-des perdidas, por meio de um novo rebaixamento donível geral das águas.

O certo é que toda "área refúgio" pressupõe paraexplicar sua exata localização - independentemente desua precisa delimitação, que é uma tarefa quase impos-sível - pressupõe um outro arranjo das provínciasfitogeográficas, evocando uma época em que foi possí-velo estabelecimento de corredores de ligação, "pontes"de terras, ou faixas de trânsito ou de expansão de florase faunas, em esquemas espaciais, posteriormente de-sintegrados ou modificados. Por essa razão, permanecea "teoria dos refúgios" na dependência da comprovaçãode um certo nível de desintegrações de tropical idades.No caso brasileiro, essa comprovação antecedeu àteorização; de tal modo que os geomorfologistas pude-ram ofertar, aos seus colegas zoólogos e botânicos, todoum quadro de referência sobre as condiçõespaleoecológicas presumíveis para a visualização domosaico fitogeográfico do Pleistoceno Terminal. Maisdo que isso, ofereceram ainda aos seus colegas dedisciplinas biológicas um outro modo de encarar a estru-tura global das províncias fitogeográficas e domíniosmorfoclimáticos. Mas, foi certamente o entendimento dadinâmica dessa desintegração de uma tropical idade

relativa (que certamente não era exatamente a mesmadaquela engendrada no Holoceno) que tornou factível avisualização dosprocessos de retração de alguns com-plexos biogeográficos e a conseqüente reexpansão deoutros melhor adaptados às novas condições ambien-tais. Fatos que iriam criar distúrbios cumulativos nasformas e padrões de distribuição de comunidadesflorísticas e faunísticas. A teoria dos "refúgiospleistocênicos" exige obrigatoriamente o tratamento datemática das extinções da megafauna, incluindo a revi-são de velhos conceitos mal consolidados, tais como asdos processos de tanatocenoses. Paralelamente, po-rém, uma revisão mais aprofundada da teoria implicaacompanhar os passos das migrações dos grupos pá/eoíndios, ao longo de extensos roteiros, por espaçosecológicos sujeitos a demoradas e sutis modificaçõesfísicas e bióticas. Um desafio altamente estimulante e degrande força cultural.

Temos lembrado, com insistência, em diversasoportunidades, que entre as implicações de "Teoria dosRefúgios", encontra-se um raciocínio de previsão deimpactos, a nível de diversas profundidades do futuro. Aprincipal dessas aplicações práticas está centrada naforça de reexpansão dos bancos genéticos altamentebiodiversos, constituídos pelos "refúgios". Na medidaem que, ao ensejo da semi-aridificação provocada indi-retamente pela última glaciação (Würm-Wisconsin Su-perior) as florestas tropicais do passado perderam con-tinuidade e gradualmente se reduziram, ficando sujeitasa impulsos evolutivos particularmente intensos, o meca-nismo contrário apresenta cenários dignos da maiornota. Quando da cessação do período seco, começouuma lenta e progressiva retropicalização, através deaumento do calor e retomadas de umidificação. Nodecorrer dessa fase, que se caracterizou por uma espé-cie de recomposição da tropicalidade, os antigos refúgi-os se ampliaram pelas áreas circunvizinhas, até quechegaram a se coalescer, recriando espaços florestados,superiores em área ao daqueles existentes anteriormen-te à expansão dos climas secos. Criando, assim, porcoalescência, os dois grandes contínuos de florestastropicais biodiversas da América: a amazônica e a atlân-tica.

Se, no futuro, a nível de 10.000 a 20.000 anosocorrerem novos períodos frios e secos, de grandeintensidade, tais expansões de secura, encontrarão ape-nas espaços humanizados, compostos de gigantescascidades e um pano de fundo descontínuo de áreas rurais.A semi-aridez afetará o espaço total, e não mais existirãorefúgios bem localizados, capazes de atender aos recla-mos de uma biodiversidade perdida. Pior do que isso,porém, serão as conseqüências para os espaços ecoló-gicos humanizados, se considerarmos futuros mais dis-tantes, mensuráveis em milhões de anos, quando acon-tecerem episódios geológicos mais radicais e não pas-síveis de serem absolvidos pelos grupos humanos dedistantes futuros: tais como soerguimentos de terrenos,subsidências de bacias, ou, na pior das hipóteses,separação de blocos continentais. Daí, porque, porprecaução e ética, as gerações do presente têm que

Anais - 2º Congresso Nacional sobre Essências Nativas - 29/3/92-3/4/92 31

encontrar alternativas para reter biodiversidade em to-dos os espaços possíveis, à custa de uma parceriauniversal. E, ao mesmo tempo, desenvolver esforçosconcentrados na reintrodução de espécies nativas emtodas as áreas críticas dos espaços públicos ou priva-dos, buscando economias auto-sustentadas as maisdiversas e neutralizando a ação dos especuladores detodos os portes e procedências. Esta, a grande liçãopreventiva dos estudos interdisciplinares que tornarampossível engendrar a "Teoria dos Refúgios", e refletirmais longe, sobre o seu significado precaussivo para apreservação da humanidade, a diversos níveis de tem-po.

BIBLIOGRAFIA

AB'SÁBER, A N., 1968. Bases geomorfológicas para oestudo do Ouaternário no Estado de São Paulo. Tesede concurso (Depto.de Geog. - F.F.C.L.- USP). SãoP~ulo (Ed.mimeogr.).

AB'SABER, A N., 1977. Espaços ocupados pela expan-são dos climas secos na América do Sul, por ocasiãodos períodos glaciais quaternários. Paleoclimas nº 3,IGEOG - USP. S.Paulo.

AB'SÁBER, A N., 1982. The paleoclimate and palecologyof Brazilian Amazonia. In:"Biological diversification inthe Tropics" (G.T.Prance,Ed.), p. 44-59. ColumbiaUniv.Press.Nova York.

ANDRADE LIMA, D. de, 1982. Present-day forest refugesin Northeasterm Brazil. In:"Biological diversifica tion inthe Tropics"(G.T.Prance, Ed.), p. 245-251. ColumbiaUniv.Press.New York.

BIGARELLA, J.J. & AB'SÁBER, A N., 1961. Quadroprovisório dos fatos sedimentológicos, morfoclimáticose paleoclimáticos na Serra do Mar paranaense ecatarinense. 1961. Bol.Paranaense de Geografia, nº.2/5, p. 91. Curitiba,

BIGARELLA, J.J. & AB'SÁBER, A N., 1964. Paleo-geographische und palaeoklimatische Aspekte desKaenozoikum in Sud-brasilien. - Zeitsch fürGeomorph.,v.8, nº 3, p. 286-312.

BIGARELLA, J.J. & ANDRADE-LlMA, D.de, 1982.Paleoenviromental Changes in Brazil. In:"Biologicaldiversification in the Tropics"(G.T.Prance-Ed.), p. 27-40.Columbia Univ.Press.New York.

BIGARELLA, J. J., 1964. Variações climáticas noQuaternário e' suas implicações no revestimentoflorístico do Paraná. Bol.Paranaense de Geografia,nº 10 a 15, maio de 1964, p. 211-231. Curitiba.

BIGARELLA,J.J.,ANDRADE-LlMA, D.de&RICHS,P.J.,1981 .Considerações a respeito das mudanças paleo-ambientais na distribuição de algumas espécies ve-getais e animais do Brasil. Anais da Acad.Bras.deCiênc.(Suplemento), p. 411-464.

BIROT, P., 1957. Esquisse morphologique de Ia régionlitorale de l'Etat de Rio de Janeiro. Ann.de Geógr., LXVI,nº 353, jan.- fev. 1957, p. 80-91. Paris.

CAILLEUX, A & TRICART, J., 1957. Zones Phyto-geographiques et morclimatiques du Ouaternaire, auBrésll. C.R.Soc.de Biogeogr.(Paris), nº 88-93, p. 7-13. Paris.

BROWN JR., K. S., 1977. Centros de evolução, refúgiosquaternários, e conservação de patrimônios genéti-cos,na região neotropical. Padrões de diferenciaçãoem Ithomiinae (Lepitoptera; Nymphalidae). ActaAma-zônica, v.7, nº 1, p. 75-137.

BROWN JR., K. S.,1982. Paleoecology and regionalpatterns of evolution in Neotropical forest butterflies.In:"Biological diferenciation in the tropics"(G.T.Prence,Ed.), p. 255-308. Columbia Univ.Press.New York.

BROWN, K.S.& AB'SABER, AN., 1979. Ice-age forestrefuges and evolution in the Neotropics: Correlation ofpaleoclimatological, geomorphological and pedalogicaldata with modern biological endemism. Paleoclimas,nº 5. IGEOG-USP. São Paulo.

BROWN, K.S. & BENSON, W.W., 1977. Evolution inmodern non-forest islands:Heliconius hermathena.Biotropica, v. 9, p. 95-117.

BROWN, K.S., SHEPARD, P.M. & TURNER, J.R.G.,1974. Ouaternária refugia in tropical America evidencefrom race formation in Heliconius buterflies. Proceeds.of Royal Soc.of London, v.187, p. 369-378.

DESCIMON, H.(Ed.), 1977. Biogéographie et Evolutionen Amerique Tropicale. Pubt.Lebor.Zool. EcoleNormal Superieur. Supl.9. Paris.

DAMUTH, J.E. & FAIRBRIDGE, R.W., 1970. EquatorialAtlantic deep-sea arkosic sand and ice-age aridity intropical South America. Bul. Geol. Soe. ofAmer., v.81 ,p. 189-206.

EDEN, M.J., 1974. Paleoclimatic influences and thedevelopment of savana in southern Venezuela. Journ.Biogegr., nº 1., p. 95-109.'

ENDLER, J.H., 1977. Geographic Variation, Speciationand Clines. R.M.May, Ed., Monogr. Pop. Biol. 10.Princeton Universo Press. Princenton, N.J.

ERHART, H., 1956. La theorie bio-rhexistasique et lesproblemes biogéographiques et paleobiologiques.C.R.Soc. de Biogéogr. (Paris), nº 288, p. 43-53. Paris.

GRAHAM, A, 1977. The tropical rain forest near itsnorthern limits in Veracruz, Mexico: Recent andEphemeral? BoI. Soc.Botan. Mex. , v.36, p. 13-20.

GRAHAM, A, 1982. Diversification beyond AmazonBasin. In:"Biological diversification in the Tropics"(G.T.Prance. Ed.), p. 78-90. Columbia Universo Press.New York.

GRANVILLE, J. J., 1982. Rain Forest and Xerio FloraRefuges in French Guiana. In:"biological diversificationin the Tropics" (G.T.Prance, Ed.), p. 159-181. ColumbiaUniv.Press. New York.

HAFFER, J., 1969. Speciation in Amazonian forest birds.·Science, nº 165, p. 131-137.

HAFFER, J., 1970. Entshung und Ausbreitung nordAndiner Bergvõgel. Zool. Jahrb.Syst. v.97, p. 301-337.

HAFFER, J., 1974. Avian Speciation in tropical SouthAmerica. Publ.Nuttall Ornith. Club., nº 14. Cambridge,Mass.

HAFFER, J.,1978. Distributionn of Amazon forest birds.Born.Pool.Beitr.,v.29, p. 38-78.

HAFFER, J.,1979. Quaternary biogeography oftropicallowland South America. In:"The South Americaherpetofauna: Its Origin, Evolution, and Dispersal"

Anais - 2Q Congresso Nacional sobre Essências Nativas - 29/3/92-3/4/92 32

(W.E.Duellman.,Ed.), p. 107-140. Mus. Natur. Hist.Kansas, Monógr.7.

HAFFER, J.,1982. GeneralAspectsofthe Refigia Theory.In:"Biological diversification in the Tropics", p. 6-24.Columbia Univ. Press. New York.

HAM ILTON A, 1976. The significance of patterns ofdistribution shown by forest plants and animaIs intropical Africa for reconstruction of upper Pleistocenepa/aoenvironment: A review. In:"Palaoecology ofAfrica, the Surrounding, and Antactica", nº 9., p. 63-97.

JORNAUX,A, 1975. Recherches géomorphologiquesenAmazoniebrésilienne, BulI. Centre de Géomorph.de Caen (CNRS), nº 20.

LlVI NGSTON E,D., 1975, Late Ouaternary climatic changein Africa. Ann. Rev. Ecol. Syst, v.6, p. 249-280.

LlVINGSTONE,D.,1971. A 22.000-year pollen recordfrom the plateau of Zambia. Limnol. Oceano v.16, p.349-56.

LlVINGSTONE,D.,1980. Environmental changes in theNile headwaters. In:"The Sahara and the Nile"(MAJ.Williams e Hugues Faure, Eds.), p. 339-359.

LlVINGSTONE,D. & KENDALL, R.L.-1969. Stratigraphicstudies of East African lakes.Mitt. Int. Verein.Limn.,v.17, p.147-153.

MOREAU, R.E., 1966. The Bird Faunas of Africa and ItsIslands. Academic Press. New York.

MOREAU, R.E.,1969. Climatic changes and thedistribuition on the forest vertebrates in West Africa.Journ. of Zool., nº 158, p. 39-61. London.

NELSON,G. & ROSEN, D.E.(Eds), 1981. VicarianteBiogeography: A Critique. Columbia Univ.Press. NewYork.

MEGGERS, B.J., AYENSU, E. & DUCKWORTH,R.(Eds.), 1973. Tropical Forest Ecosystems in Africaand South America. Smithsonian Inst. Press. Wa-shington, D.C.

MULLER, P., 1970. Vertebraenfaunen BrasilianischerInsel ais Indikator für glaziale und post-glazialeVegetationsfluktuationen. Abhandl. Deutsche Zool.Ges. Würzburg(1969), p. 97-107.

MULLER, P., 1970.The dispersal centres of terrestrialvertebrates in the Neotropical realm. Biogeographica,v.2,Ed. Junk BV, Pu bis. The Hague.

MULLER,P.& SCHMITHÜSEN,J, 1970. Probleme derGenese Südamerikanischer Biota. In: Festch. E.Gentz, p. 109-122. Deutsche Geogr. Forsch. in derWeilt von Heute. Kiel.

PETERSON, G.M. (e outros), 1979. The continentalrecord of environmental conditions at 18.000 year BP:an initial evaluation.Quarter. Res., v.12, nº 1, p. 47-82.

PRANCE, G. T., 1973. Phytogeographic support for thetheory of Pleistocene forest refuges in the Amazonbasin( ...). Acta Amazonica, v.3, nº 3, p. 5-28.

PRANCE, G. T.,1982. Biological diversification in theTropics.-C/lntroduction, por G.T. Prance. ColumbiaUniv. Press. NewYork. (Proceeds. ofthe Fifth Intern.Symp. of the Assoe, for Trop. Biol. (Macuto, LaGuaira, Venezuela), fev. 8-13,1979).

SARMIENTO, G.1975. The dry plantformations of SouthAmerica and their floristic connections, Journ. ofBiogeogr., v.2, p. 233-251.

SARMIENTO, G. & MONASTERIO, M, 1975, A criticalconsideration of the environmental conditionsassociated with the occurrence of savanna eco-systems in Tropical America. In:"Tropical EcologicalSystems" (F.B.Golley e Medina,E. - Eds.), p. 223-250. Ecol. Studies, 11. Springer.Berlin, Heidelberg,NewYork. .

SARNTHEIN, M., 1978. Sand deserts during glacialmaximum and climatic optimum. Nature, nº 272, p.43-46.

SARUKHAN, J., 1977. Algunas consideraciones sobrelos paeloclimas que afectaron los ecossistemas de Iaplanicie costera deI Golfo. In:Reunión sobrefluctuaciones climaticas, p. 197-209. CONACYT.

SCHALKE, H.J.W.G., 1973. The Upper Ouaternary ofthe Cape Flats Areas (Cape Province, South Africa).Scrpta Geol.,v.15, p. 1-57.

SIMBERLOFF, D.S., 1978. Using island biogeographicdistributions to determine if colonization is stchastics.Amer. Natur., nº 112, p. 713-726.

SIMPSON-VUILLEUMIER, B., 1971. Pleistocenechangein the fauna and flora of South America. Science, nº173, p. 771-780.

SIMPSON, B.B.& HAFFER,J., 1978. Spaciation patternsin the Amazonian forest biota. Ann. Rev. Ecolog.Syst., v.9, p. 497-518.

SIMPSON,D.R., 1972.Especiaciónde/asplantas/ef/Osasde Ia Amazonia peruana relacionada a Iasfluctuaciones climaticas durante el Pleistoceno.Resumen - Congresso Latinoamericano de Botanica.Mexico (1972)

SINNOT, E.W., 1924. Age and area and the history ofspecies. Amer. Journ. of Botany, v.11, p. 573-578.

SM ITH, L.B., 1962. Origins ofthe flora of southern Brazil.Contr. US Nat. Herb., nº 35. p. 215-249.

STEYERMARK, JA, 1947. Speciation in the VenezuelanGuayana. Abstract. Amer. Journ.of Bot. v.34 (Suppl.29a),

STEYERMARK, JA, 1974. Relacion floristica entre Iacordillera dé Ia costa y Ia zona de Guayana y Amazo-nas. Acta Botan. Venez.,v.9, p. 248-249.

STEYERMARK, J.A, 1979. Flora of the GuayanaHighland:endemicity of the generic flora of thesummits of the Venezuela tepuis. Taxon, v.28, p.,45-54.

STEYERMARK, JA, 1982. Relationships of somevenezuelan forest refuges with lowland tropical floras.In:" Biological diversifications in the Tropics" (G.T.Prance- Ed.), p. 182-220. Columbia Univ. Press. NewYork.

STREET,FA& GROVE,AT., 1976 Environmental andclimatic implications of late Ouaternaly lake-Ievelflutuations in Africa. Nature, v.261 , p. 385-390.

TOLEDO, V. M., 1982. Pleistocene changes ofvegetationin tropical Mexico. In:"Biological Diversifications inthe Tropics" (G.T.Prance, Ed.), p. 93-111. ColumbiaUniv. Press. New York.

Anais - 2º Congresso Nacional sobre Essências Nativas - 29/3/92-3/4/92 33

TRICART, J., 1958. Division morphoclimatique du Brésilatlantique central.Rev. de Geomorph. Dynam.,an.IX,nQ.1-20an.,fev.1958).

TRICART, J., 1974. Existence au Quaternaire de periodesséchos en Amazonie et dans les régions voisines.Revue de Géomorphologie Dynamique, XXIII, p. 145-158.

TURNER,J.R.G., 1977. Forest refuges as ecological ls-lands: disordely extinction and the adapta tive radiationof muellerian mimics.ln:"Biogeographie et evolutionen Amerique Tropicale. Publ. Labor. Zool. Ec.Norrn.Super., v.9, p. 98.

TURNER,J.R.G., 1982.HowRefugesProduceBiologicalDiversity? Allopatry and Parapatry, Extinction andGene Flow in Mimetic Butterflies. (Coment. por JohnA. Endler. Replica de J.R.G.Turner). In:"Biologicaldiversity in the Tropics" (G.T. Prance, Ed.), 309-335.Columbia Univ. Press. New York.

VAN DER HAMMEN, T., 1972. Changes in vegetationsand climate in the Amazon basin and surroundingareas during the Pleistocene. Geol. Mijnb., v.51, nQ 6,p.641-643.

VAN DER HAMMEN, T., 1974. ThePleistocenechangesof vegetation and climate in tropical South America. -Journ. of Biogeogr., nQ 1, p. 3-26.

VAN DER HAMMEN, T., 1982. PaleoecologyofTropicalSouth America. In:"Biological diversification in theTropics"(G.T.Prance), p. 60-66. ColumbiaUniv. Press.New York.

VAN GEEL, B.& VAN DER HAMMEN,T.,1973. UpperQuaternary vegetational and clirnatic sequences ofthe Fuquene area - Palaeogeogr., Palaeoclimat.,Palaoecology, nQ 14, p. 9-92.

VAN ANDEL,T.H. & HEATCH,G.R.& MOORE,T.C.&McGEARY,D.F.R., 1967. Late Quaternary history,climate, and oceanography of the Timor Sea, Northwestern Australia. Amer. Journ. of Sei., nQ 265, p.737-758.

VANZOLl NI,P. E., 1970. Zoologia sistemática, geografiae a origem das espécies. Inst. de Geogr.(Ser. Tesese Monogrs., nQ 3) USP. São Paulo.

VANZOLlNI, P. E., 1972. Distribuition and differentiationof animal along the coast and in continental islands ofthe state of São Paulo .. Pap.Av.Zool.,ano 6, nQ 24.São Paulo.

VANZOLlNI, P. E., 1973. Paleoclimates, Relief andSpecies multiplication in Equatorial forest. In:" T ropi-cal Forest Ecosystems in Africa and South América".A Comparative Review (Meggers, Ayensu eDuckworth, Eds.) Smithsonian Press.

VANZOLlNI, P. E., 1986. Paleoclimase especiação emanimais da América do Sul Tropical. ABEQUA (Assoc.Bras.de Ests.do Quatern.), publ.Av., nQ 1. São Paulo

VANZOLlNI, P.E. & WILLlAMS, E.E., 1981. The vanishingrefuge: a mechanism forecogeographical speciation.Papéis avulsos de Zool., vol. 34, nQ 23, p. 251-255Museu de Zoologia, São Paulo.

VANZOLlNI, P.E. & WILLlAMS, E.E., 1970. SouthAme-rican anoles of the Anolis chrysoleps species group(Sauria, Iguanidae). Arq.Zool.(Museu de Zool- USP),vol.19, p. 1-298. São Paulo.

VOGT, J. & VINCENT, P.L., 1966. Terrains d'alterationet de recouvrement en zone intertropicale. BulI. duBureau de Recherches Géologiques et Miniàres, nQ4,p.2-111.

WHITMORE, T.C. & PRANCE G.T. (Eds.), 1987.Biogeography and Quaternary History in TropicalAmerica. Claredon Press. Oxford.

WIJMSTRA, TA & VAN DER HAMMEN, T., 1966.Palinological data on the history of tropical savannaslh notthem SouthAmerica. Leidese. Geolog. Meded,v. 38, p. 71-90

WILLlS, E.O., 1976 Effects of a cold wave on anAmazonian avitauna inthe upper Paraguay drainage,Western Mato Grosso, and suggestions on Oscine-Suboscine relationships. Acta Amazônica. vol, 6, p.379-394.

Anais - 2Q Congresso Nacional sobre Essências Nativas - 29/3/92-3/4/92 34