Comunicao Sonora Animal

Maria Luisa da Silva UFPasilva.malu@uol.com.br

O que bioacstica ? Definio

o estudo da comunicao sonora animal um ramo da zoologia estreitamente ligado fsica e

matemtica: sons esto submetidos s leis da acstica e a comunicao regida pelos princpios da teoria da informao.

Etologia fisiologia neurocincias Ecologia evoluo e a ontogenia da comunicao sonora Filogenia cincias humanas.

Histrico Expedio Langsdorf 1825-1829

Hercule Florence, registrou cantos de pssaros a partir de transcries musicais

Histrico O trabalho dos

amadores na dcada de 60

Johan Dalgas Frisch foi o primeiro a gravar o canto do Uirapuru Cyphorhinus arada Frish, 1961

O que som? Som um fenmeno fsico onde ocorre vibrao

peridica longitudinal de qualquer partcula de um meio.

O Som se propaga em meios materiais em forma de ondas.

uma vibrao mecnica que impressiona o aparelho auditivo ntegro.

necessrio que haja um suporte material, pois o som no se propaga no vcuo.

Trajetria da partcula

Parmetros do Som O som definido por apenas trs parmetros:

O perodo o tempo de vai e vem em s ou ms A freqncia representa o nmero de ciclos em

um s a freqncia o inverso do perodo e dada em Hz ou

kHz F = 1/P.

a unidade de tempo segue uma escala linear, positiva e com incio em 0.

A amplitude ou intensidade o valor da presso, dada pela durao do deslocamento da molcula.

Os trs parmetros que definem o som

Tempo

Freqncia

Intensidade

O som um fenmeno peridico So fenmenos que se reproduzem

identicamente em intervalos de tempo sucessivos e iguais;

O tempo T desses intervalos chamado perodo;

O nmero de vezes que o fenmeno se repete por unidade de tempo chamado freqncia (f).

A sucesso das fases de um perodo constitui um ciclo.

Perodo

Som agudo e grave

Escala das ondas mecnicas - Freqncia

Para comunicao e sinalizao, assim comopara a medio de distncias.

Voz humana e da maioria dos animais, instrumentosmusicais, apitos, alto-falantes

Sons audveis20 -2.104

Deteco submarina poreco, limpeza e detecode defeitos em peas eestruturas de construes, acelerao de reaes qumicas, investigao em medicina, biologia e fsica molecular.

Emissores magnticos e piezoeltricos, apitos de Galton,tambm so excitadospor alguns animais einsetos (morcegos, grilos, gafanhotos etc.)

Ultra-sons2.104-1010

Prognstico do tempo,diagnstico de doenasdo corao.

Vibrao da gua emgrandes reservatrios,batidas do corao, Baleia-azul, Elefante

Infra-sons0,5 - 20

AplicaoMtodos de excitaoDenominaoFreqncia

Som agudo e grave

Som Grave

Som Agudo

Amplitude

O valor da presso do som uma unidade composta por peso e deslocamento dada por Watt/m2

Valor mnimo audvel de 2 . 10-16 W/m2 2 . 10-16 W/m2 log 10 = 1 Bell ou -10dB uma unidade logartmica; cada vez que a unidade

de presso multiplicada por 10 acrescenta-se 1 Bell, o que equivale, se for multiplicado por 2, ao acrscimo de 3dB.

AmplitudeA intensidade I = Io/d2Onde d = distncia, Io = intensidade de referncia a 1 m da fonte

I = Io/d2

Io = I . d2

Se d=2, I = Io 6dB; Io = I + 6dBIo -12 dB

4 m2 m1 m

IoIo - 6 dB

AmplitudeA intensidade fisiolgica do som esta ligada amplitude das vibraes (e, portanto energia transportada pela onda sonora); a qualidade pela qual um som forte (grande amplitude - muita energia) se distingue de um som fraco (pequena amplitude - pouca energia).

dB

DimensesCada parmetro fsico define uma dimenso

O Problema

O som facilmente registrado Facilmente manipulado

Mas no fcil produzir e interpretar um sonograma em um plano meldico

Frase do canto de Turdus fumigatus

Sons puros

HarmnicosDefinio fsica: fenmeno peridico cuja freqncia um mltiplo inteiro da freqncia do outro. Se o canto no apresenta harmnico, 100% da energia est na freqncia fundamental, o chamado som puro

Microfone ultradirecionalSennheiser ME 88

Equipamento de gravaocom parbola

Gravador porttil de roloNagra III

Gravador digital

Gravador porttil digitalSony DAT (TCD-D8)

Gravador porttil digitalTASCAM

Gravador digital Compactflash Marantz PMD-671 -

Hi-Resolution Compact Flash Field Recorder

Resoluo de Gravao de 24-bit/96 kHz grava em formatos MP3, MP2, WAV, and BWF

Peso: 1,3 kg. 8 pilhas AA 1,5v.

Preo: US$ 1.000,00

O que comunicao? Para os seres vivos, a comunicao uma necessidade bsica atravs da comunicao que macho e fmea interagem na

corte, que os rivais resolvem suas disputas sem o confronto direto e, freqentemente, os filhotes conseguem alimento de seus pais Dawkins (1989)

virtualmente a descrio da prpria vida Beer (1982) Segundo Morton (1977), comunicao o meio pelo qual os

animais em uma populao ajustam, em ltima instncia, as suas relaes sociais s vrias flutuaes ambientais e fisiolgicas.

Krebs e Davies (1996) caracterizaram a comunicao como o processo em que os emissores usam sinais ou exibies especialmente modelados para modificar o comportamento daqueles que os captam.

Comunicao

a essncia da vida animal Pode ser visual, acstica, qumica,

eltrica ou tctil A escolha da modalidade de

comunicao utilizada por determinada espcie depende das limitaes do seu sistema sensrio-motor e deve ser ecologicamente apropriada.

Comunicao visual e olfativa

Urubu-rei

Sarcoramphus papa

Lencioni del.

A comunicao acstica

Envolve um emissor e um receptor nas seguintes etapas Comportamento de emisso O sinal sonoro A transmisso do sinal sonoro A percepo do sinal pelo receptor A reao apropriada do receptor

Diagrama do processo de comunicao

Comunicao Aves como modelo de estudo

so conspcuas a maioria possui hbito diurno a taxonomia relativamente bem estabelecida

Comunicao acstica um meio eficiente de comunicao em ambientes

florestais pode se propagar uma distncia longa e em todas as

direes ultrapassa barreiras fsicas e pode ser utilizado durante

a noite.

Cordas vocais

Funcionamento das cordas vocais em mamferos

Produo de som em primatas

rgo emissor dos Anuros

Siringe

Os sons so gerados diretamente pela vibrao do ar expirado, modelo fsico com implicaes importantes:

a produo de som no depende de ressonncia;

no h limitaes mecnicas na estrutura dos sons produzidos;

o sistema produz sons puros naturalmente e envolve pouco gasto de energia metablica.

rgo emissor das Aves: siringe

Greenewalt (1968)

Anel traqueal

msculo

Membrana timpaniformis interna

Labium

rgo de recepo sonora:ouvido dos Vertebrados

Leipp (1980)

O Ouvido

A audio

Funes biolgicas do sinal acstico

Atrao sexual Crte Disputa entre machos Contato Isolamento Defesa de territrio Chamado de filhotes Ecolocao Angstia Erro de amplexo

Categorias etolgicas funcionais dos sinais sonoros (Collias 1960)

Relacionados a problemas alimentares Produzidos em fases sucessivas da

reproduo Relacionados vida em grupo Emitidos na presena de inimigos

Repertrios complexos em grilos (Orthoptera)Endocous itatibensis (Phalangopsidae)

Zefa and Vielliard (2001), XVIII IBAC

reconhecimento sexual

agressividade

chamado

Hyla minuta (Hylidae)Haddad (1988), unpubl. M.Sc. Diss., Unicamp, Campinas

Combinao varivel de 3 tipos de nota, de acordo com o contexto territorial e de crte

A B C C

B' B B

Repertrios complexos em Anus (Aves) Anu-branco Guira guira (Crotophagidae)

Fandio-Mario (1989), A comunicao sonora do Anu branco, Edit. Unicamp, Campinas.

Contato social 27 outras categorias de sons Possibilidade de recombinaes

Photo: Edson Endrigo

Canto

Sinal de comunicao que tem como funo biolgica primordial o reconhecimento especfico Pode ser mediado pela aprendizagem,

manifestada por variaes populacionais, individuais e intra-individuais ou

inato, quando o indivduo possui um canto funcional mesmo se criado em isolamento acstico. So geralmente estereotipados.

Determinismo gentico Canto estereotipado

Humait do Moa, AC

Ilha do Cardoso, SP

Formicarius colmaPinto-do-mato

Anais Etologia (1995) 13: 134-147

Espcies crpticas

Glaucidium minutissimum Glaucidium hardyi

Revta. bras. Zool. (1989) 6: 685-693. Lencioni del.

Canto de Glaucidium minutissimum (A) e de G. hardyi (B)

Ontognese Em Zonotrichia leucophrys a

ontognese do canto dividida em trs perodos: perodo de receptividade da informao. perodo refratrio - o jovem no acrescenta

informaes novas ao canto. Perodo de ajuste da aprendizagem -

formao do canto definitivo.

Canto aprendidodialetos

Itatiaia, RJ

Teresina, PI

Exu, PE

Zonotrichia capensisTico-tico

Sons continuos e variveisCistothorus platensis (Aves, Troglodytidae)

Kroodsma et al. (1999), Anim. Behav. 57: 855-863

Mais de 300 tipos diferentes de frases em seqncia contnua

Repetio da mesma frase em interaes entre vizinhos

Canto verstil

Sabi-laranjeira Turdus rufiventris Sigrist (1995) del.

Medies

Sabi-laranjeira: canto do indivduo 4Itabuna, BA

100 % 100 % 100 %

100 %

100 %

66,66 %

4,76 %

66,67 %

20 %

20 %

9,52 %

10 %

19,05 %

100 %57,14 %

28,57 %

14,29 %

A B C D E

F

HG

I

Indivduo 4

CG B

F A D

E

100% 100%

100%52,9%

35,3%

83,3%

5,9%

5,9%

66,6%

16,6%33,3%

Indivduo 8

100%60%

20%

20%

Sabi-laranjeira: canto do indivduo 8So Paulo, SP

Sabi-laranjeira: canto do indivduo 12Palmas, PR

G

A B C D E F

H

I

J

100%

100%

100%

16,6%

66,6% 100% 100% 100%

16,6% 50%

100%

50%

Indivduo 12

50%

25%

25%

25% 25%

25% 25%

Sabi-laranjeira: canto do indivduo 43Caraguatatuba, SP

A B

G

I

O

84%

CM

P

D

NM

E

F

S

P

50%

J100%

100%

100%

R T

Indivduo 43

100% 100% 100%

H

K L

A

O

S

I G

R Q

4%

4%

8%

40,9%

13,6%

27,2%

18,1%

11,1%

100%

100%47,8%

52,1%

4,3%

29,4%

30,4%8,6%4,3%

52,1%55,5%41,6%

25%

33,3%

66,6%22,2%

25%

25%44,4%

44,4%14,2%

11,1%

5,7%

17,1%90,9%

6%

3%

34,2%70,5%

2,8%

11,1%

33,3%

7,14%7,14%

7,14%

7,14%

7,14%7,14%

14,28%

21,42%

7,14%

7,14%

7,14%

7,14%

7,14%50%

14,28%

Os Sabis do Brasil: quatro espcies sintpicas

Turdus albicollisSabi-coleira

Turdus leucomelasSabi-fogueteira

Turdus rufiventrisSabi-laranjeira

Turdus amaurochalinusSabi-poca

Variao dos parmetros temporais e de freqncia para quatro espcies do gnero Turdus

Valores das freqncias mximas e mnimas

espcies

freqnci

a e

m H

z

1400

1800

2200

2600

3000

3400

3800

4200

rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis

freqncia mximafreqncia mnima

Nmero de notas emitidas por segundo

espcies

nota

s/s

0,8

1,2

1,6

2,0

2,4

2,8

3,2

rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis

desvio-padromdia

Valores do intervalo de tempo entre as emisses

espcies

inte

rvalo

em

ms

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis

desvio-padromdia

Durao das notas

espcies

dura

o e

m m

s

150

200

250

300

350

400

450

500

550

rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis

desvio-padromdia

Os Sabis do Brasil: quatro espcies sintpicas

Turdus albicollisSabi-coleira

Turdus leucomelasSabi-fogueteira

Turdus amaurochalinusSabi-poca

XXI Intern. Ornith. Congress, Wien, ustria, (1994): P632.

Dendrograma das quatro espcies sintpicas do gnero Turdus.

Anlise de conglomerados Complete linkage - distncia euclidiana

Parmetros temporais, de frequncia,

E1, Emax1, E1/Emax1 e E f

Distncia de ligao

amaurochalinus 3 amaurochalinus 2 amaurochalinus 1

albicollis 2 albicollis 3 albicollis 1

rufiventris 3 rufiventris 2 leucomelas 2 rufiventris 1

leucomelas 3 leucomelas 1

0100

200300

400500

600700

800900

10001100

12001300

14001500

16001700

Aprendizagem em beija-flores

Nature (2000) 406 (6796): 628-632

Versatilidade no canto de Beija-floresBeija-flor de gravata roxa Augastes lumachellus (Aves, Trochiliformes)

Vielliard (1983), Bol. Mus. Biol. Mello Leito 52: 1-20

Repertrio individual de canto composto de 4 a 6 tipos de notas,

Emitidas em seqncias variveis

Foto: Rolf Grantsau

Metade da velocidade

Ativao do gene ZENK

Aprendizagem vocal em Aves

Imitaes

Sabi-poliglota Turdus lawrencei Frisch (1981) del.

Frases complexas parte de dialetoMegaptera novaeangliae (Mammalia, Cetacea)

Arraut and Vielliard, in prep. Abrolhos, Bahia dialeto de 2000 composto de

5 temas, emitidos consecutivamente com poucas repeties e bifurcaes

Frases muito longas (20+ min)

theme 1

A A B C C