AVALIAÇÃO DA TRAJETÓRIA MÉDIA DE CRESCIMENTO DE …scielo.isciii.es/pdf/azoo/v59n226/art12.pdf · Archivos de zootecnia vol. 59, núm. 226, p. 268. SOUSA, SILVA, SARMENTO, SOUSA

Arch. Zootec. 59 (226): 267-276. 2010.Recibido: 26-6-08. Aceptado: 22-10-08.

AVALIAÇÃO DA TRAJETÓRIA MÉDIA DE CRESCIMENTO DECAPRINOS EM MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA*

EVALUATION OF AVERAGE GROWTH CURVE OF GOATS USINGRANDOM REGRESSION MODEL

Sousa, J.E.R.1A, Silva, M.A.2, Sarmento, J.L.R.1, Sousa, W.H.3 e Souza, M.S.M.1

1CPCE/UFPI. Av. Adelmar Moreno Benvindo. Caixa postal, 72. CEP 64900-000 Bom Jesus. PI. [email protected] de Veterinária. DZ. UFMG. Brasil.3EMEPA-PB. Brasil.

*Parte da tese de Doutorado do primeiro autor emCiência Animal. Escola de Veterinária/UFMG.

PALAVRAS CHAVE ADICIONAIS

Anglo-Nubiana. Curva de crescimento. Funçãopolinomial. Regressão fixa.

ADDITIONAL KEYWORDS

Anglo-Nubian. Growth curve. Polynomial function.Fixed regression.

RESUMOAvaliou-se a utilização de funções polinomiais

com ordem de ajuste variando de dois a sete nadescrição da curva média de crescimento(Regressão Fixa) e sua influência sobre osparâmetros genéticos de 946 caprinos da raçaAnglo-Nubiana, criados entre 1980 e 2005. Paramodelar a regressão fixa, os modelos polinomiaisda idade foram comparados quanto à adequaçãodo ajuste da curva média de crescimentoempregando-se os seguintes critérios: quadradomédio do resíduo, desvio médio absoluto,percentagem quadrada de viés e coeficiente dedeterminação. Os critérios de informação deAkaike, Bayesiano de Schwarz e logaritmo dafunção de máxima verossimilhança foram utiliza-dos para verificar a influência das diferentesordens de ajustes da regressão fixa sobre aestimativa dos parâmetros genéticos. A melhoriamais expressiva no ajuste ocorreu até a ordemquatro, sugerindo que esta foi suficiente paramodelar a curva média de crescimento dapopulação em estudo. Pouca influência sobre aestimativa dos parâmetros genéticos foi observa-da com adoção de funções superiores à cúbica.A herdabilidade direta apresentou comportamentocrescente até 84 dias de idade, enquanto que amaterna manteve-se praticamente constante du-rante todo período analisado. Com base nos resul-

tados do conjunto de critérios utilizados, ospolinômios ortogonais da idade mostraram-sebastante eficientes e polinômios com pelo menosordem quatro devem ser empregados para repre-sentar a curva média de crescimento em modelosde regressão aleatória.

SUMMARYPolynomial functions for modeling growth

curves of 946 Anglo-Nubiano goats, born from1980 to 2005, and their effect on genetic parameterestimates were evaluated. Growth trajectorieswere fitted by fixed regression of weights onorthogonal polynomial of age, consideringpolynomials from second to seventh orders. Forfixed regression, polynomial models werecompared using the following criteria: mean squareerrors, absolute average residual error, squarepercent bias and goodness of fit. Akaike'sinformation criterion, Bayesian information criterionand likelihood ratio test criteria were used toevaluate the effect of different polynomial order offixed regression on genetic parameters estimates.An expressive improvement was found usinghigher order polynomials and those of fourth orderwere sufficient for modeling the average growthcurve of goats. No influences on genetic parameterestimates were observed adopting higher thancubic order polynomial functions. The directheritability showed an increasing pattern until 84th

Archivos de zootecnia vol. 59, núm. 226, p. 268.

SOUSA, SILVA, SARMENTO, SOUSA E SOUZA

day of age, while the maternal one had a constantpattern for the whole period. Polynomial functionsare efficient tools for modeling growth curve andpolynomials of at least fourth order should be usedfor modeling the average growth curve of goat inrandom regression models.

INTRODUÇÃO

Os modelos de regressão aleatória, uti-lizados nas avaliações genéticas de animais,empregam funções lineares contínuas paradescreverem tanto os efeitos fixos como osefeitos aleatórios, sendo os valores genéti-cos preditos por funções contínuas dosdesvios de cada animal, tomados comoaleatórios, em relação a uma curva média,considerada como efeito fixo. Nos estudosde crescimento, a função contínua da partefixa dos modelos de regressão aleatória éconhecida como trajetória média de cresci-mento, por representar a tendência decrescimento do peso corporal médio dapopulação em relação às diferentes idades.(Kirkpatrick et al., 1990). Apesar de suarelevante importância, muito pouco tem sidofeito em relação a parte fixa da regressão,sendo que, em alguns estudos, a parte fixatêm sido modelada com base em informaçõesda literatura ou de acordo com a modelagemda parte aleatória, o que pode não ser amelhor estratégia de análise.

Em bovinos de corte, alguns autoresinvestigaram a ordem de ajuste de funçõespolinomiais para representar a curva médiade crescimento em modelos de regressãoaleatória. Meyer (1999) estudou o crescimentopós-desmame de fêmeas de corte de duasraças bovinas na Austrália por meio depolinômios ortogonais da idade de váriasordens, empregando o método de quadradosmínimos ordinários, ignorando o efeito deanimal. A autora comparou funções comordens variando de dois até oito e concluiuque o crescimento dos animais foi melhordescrito por uma regressão cúbica. No Bra-sil, Sakaguti et al. (2002) averiguaram aordem mais apropriada de funções polino-miais da idade para descrever a curva média

de crescimento de bovinos Tabapuã. Estesautores também compararam diferentesordens em análises de quadrados mínimosordinários e concluíram que a curva médiade crescimento deve ser representada porpolinômios de, pelo menos, quarta ordem.Arango et al. (2004) empregaram o proce-dimento de modelos mistos para encontrar amelhor ordem de ajuste da regressão fixa so-bre a idade para modelar a trajetória média dapopulação. Segundo estes autores aregressão quadrática da idade foi a ordempolinomial mais alta com efeito significati-vo, o que foi determinante para os autoresassumirem como a ordem de melhor ajuste.

Sarmento et al. (2006), ao estudarem acurva de crescimento de ovinos Santa Inês,utilizaram polinômios ortogonais de Legendrede ordens três e quatro no ajuste do modelocomo um todo, ou seja, da trajetória média decrescimento e das regressões aleatórias; osautores concluíram que o modelo empregandouma função contínua cúbica proporcionoumelhor ajuste. Entretanto, modelar a curva fixada mesma forma que a parte aleatória pode nãoser a melhor estratégia de análise.

Em caprinos, ainda são poucos ostrabalhos que empregam regressão aleatóriapara avaliação genética. Destacam-se ostrabalhos de Assis et al. (2006) e Breda et al.(2006) em que avaliaram a curva média delactação em cabras leiteiras da raça PardaAlpina. No que se refere as característicasde crescimento a literatura é ainda maislimitada, sendo o trabalho de Sousa (2007),sobre crescimento de caprinos da raçaAnglo-Nubiana um dos poucos encontra-dos.

Este trabalho avaliou a utilização defunções polinomiais na descrição da curvamédia de crescimento de caprinos da raçaAnglo-Nubiana para estabelecer o melhorajuste dos efeitos fixos em avaliaçõesgenéticas utilizando modelos de regressãoaleatória, bem como verificar a influência dediferentes ordens de ajuste da parte fixa dosmodelos de regressão aleatória nas estima-tivas de parâmetros genéticos.


AVALIAÇÃO DA TRAJETÓRIA MÉDIA DE CRESCIMENTO DE CAPRINOS

MATERIAL E MÉTODOS

DESCRIÇÃO DOS DADOSForam utilizados registros de produção

de caprinos Anglo-Nubiano no período de1980 a 2005, provenientes da Fazenda Expe-rimental Pendência, pertencente à EmpresaEstadual de Pesquisa Agropecuária daParaíba (EMEPA - PB). A Fazenda situa-seno município de Soledade, na região dosCariris Velhos Paraibanos, correspondendoa uma área de 739 ha à 546 m de altitude,distante 210 km de João Pessoa. A média detemperatura máxima anual é 35°C e mínima22°C, com pequenas variações. A umidaderelativa do ar média é de 50% com pluvio-sidade média de 390 mm/ano, que varia de105 a 705mm/ano.

Após edição dos dados, havia 4313observações de peso, do nascimento aos196 dias, sendo que as pesagens eram inter-caladas por períodos médios de 28 dias. Ospesos corporais foram distribuídos em seisclasses de idade, sendo a primeira classeconstituída pela pesagem ao nascimento, asegunda pelos pesos aos 28 e 56 dias, terceirapor pesos aos 84 e 112 dias, quarta pelospesos aos 140 dias, quinta pelos pesos aos168 dias, e a sexta pelos pesos aos 196 diasde idade; em dois sexos: machos e fêmeas;em três tipos de nascimento: simples, duplose triplos e em duas estações de pesagens:chuvosa (de março a julho) e seca (de agos-to a fevereiro). Foram ainda mantidos noarquivo grupos de contemporâneos (ano eestação de pesagem e classe de idade) comno mínimo três observações. As classes deidade, foram incluídas nos grupos decontemporâneos, para diminuir a amplitudede idades dos animais comparados direta-mente dentro de cada grupo.

PRÁTICAS DE MANEJOOs animais foram criados em sistema

semi-intensivo alimentados em piquetes depastagem nativa e nativa melhorada.Receberam suplementação alimentar à basede silagem de milho (Zea mays L.) e sorgo

(Sorghum bicolor (L.) Moench), feno demaniçoba (Manihot glaziowii Mull.), palmaforrageira (Opuntia ficus sp.), e ração con-centrada com 14 - 16% de proteína, quandonecessário. A suplementação mineral foiprática constante durante todo o ano. Oplano sanitário consistia de vacinações,controle sistemático de endo e ectoparasitase tratamento clínico da linfadenite caseosa.

O rebanho era submetido a dois perío-dos de monta controlada, com duração de 40a 60 dias, que, normalmente, tinham inícionos meses de março e novembro, fazendocom que as parições se concentrassem nosperíodos de fevereiro a abril e de agosto asetembro. Durante as estações de monta, ascabras recebiam suplementação alimentarem razão da escassez de forragem na região.As cabras em estro eram identificadas pormeio de machos vasectomizados e a montaera controlada a intervalos de, aproximada-mente, 12 horas, até a não aceitação doreprodutor pela cabra. Os reprodutores eramutilizados por período máximo de três anosconsecutivos, sendo então removidos dorebanho. As cabras eram utilizadas por, nomáximo, sete anos, podendo ser descarta-das, também, por insucesso na fertilidadeao parto, por pouca habilidade materna epor enfermidades.

Os animais eram separados da mãe aonascimento, recebiam colostro três vezesao dia, a partir do 10 dia de vida recebiamdieta sólida e eram desaleitados aos 70 diasde vida. Esse manejo era adotado principal-mente como forma preventiva da Artrite-Encefalite Caprina (CAE).

ANÁLISES DOS DADOSAnálises preliminares foram realizadas

para ajustar a trajetória média da populaçãopor meio de uma regressão fixa utilizandopolinômios ortogonais da idade, com ordemde ajuste que variaram de dois a sete, ouseja, (k= 2,..., k= 7). As análises foramexecutadas por meio do método dosquadrados mínimos ordinários, utilizando oprocedimento GLM do SAS Institute (1999),



ignorando o efeito de animal. Os efeitosfixos de grupo contemporâneo, sexo e tipode nascimento da cria e o efeito linear dacovariável idade da cabra ao parto foram con-siderados no modelo. Análises indicaram queo efeito quadrático da covariável idade dacabra ao parto não foi significativo, destaforma, este efeito não foi incluído no modelo.

Os diferentes modelos polinomiais foramcomparados quanto à adequação de ajusteda curva média de crescimento empregandoos seguintes critérios: quadrado médio doresíduo (QMR), obtido por:

( )2

1

1 ˆ ,n

i ii

QMR y yn =

= −∑em que:n é o número de observações,yi e ˆ iy são os valores observados e estimados,

respectivamente;

desvio médio absoluto (DMA), que édado por:

1

n

yDMA

n

ii∑

==

utilizado por Sarmento et al. (2006),obtido como o somatório dos desviosmédios em valores absolutos; percentagemquadrada de viés (PQV), proposto por Ali eSchaeffer (1987), determinado por:

( )

( )

2

1

2

1

ˆ100 ,

n

i ii

n

ii

y yPQV x

y

=

=

−

=∑

∑

e o coeficiente de determinação (R2),obtido por meio do quadrado da correlaçãoentre os pesos observados e estimados poruma função, que equivale à:

em que:SQR é a soma de quadrados do resíduo e,

SQTc a soma de quadrados total corrigida pelamédia.

Em um segundo momento, visandoavaliar a influência da ordem de ajusteempregada para representar a trajetóriamédia da população sobre os componentesde variância e parâmetros genéticos,ajustaram-se diferentes modelos de regre-ssão aleatória, variando-se a ordem de ajus-te da regressão fixa de dois a sete e mantendo-se constante a parte aleatória com ajuste deordem três. Tanto as regressões fixas comoaleatórias foram representadas por funçõescontínuas, cujas idades foram descritas emtermos de polinômios ortogonais deLegendre.

O modelo estatístico geral pode ser re-presentado da seguinte forma:

∑ ∑−

=

−

=

+++=1

0

1

0

β

φαφβk

m

ka

mmimmmijij Fy

∑ ∑−

=

−

=

++1

0

1

0

km

m

kc

mijmimmim ξφδφγ

em que:yij é o peso j da cria i;φm é a função polinomial de

Legendre m da idade padronizada (-1 a +1); Fijé um conjunto de efeitos fixos incluídos nomodelo (grupo de contemporâneos, sexo etipo de nascimento da cria e pela covariávellinear da idade da cabra ao parto ; βm são oscoeficientes de regressão fixos do peso so-bre o polinômio de Legendre, com kβ variandode dois a sete (kβ= 2, ..., kβ= 7) para modelar atrajetória média da população; αim, γim e δim sãoos coeficientes de regressão aleatória gené-tico aditivo direto, genético aditivo materno ede ambiente permanente de animal, ka= 3, km=3 e kc= 3 são as ordens dos polinômios a seremajustados; εij é o efeito aleatório residual.

Em notação matricial, o modelo acima esuas respectivas pressuposições podem serdescritos como:

Y= Xβ+ Z1α + Z2γ +Wδ + ε, e

1 ,

c

SQRSQT

⎛ ⎞− ⎜ ⎟⎝ ⎠

,ˆ

1

n

yyDMA

n

iii∑

=

−=



BIC, o valor para comparação é obtido con-forme a seguir:

AIC = -2lnL + 2p eBIC = -2lnL + pln(N-r(X))

em que:p é o número de parâmetro estimado; N o número

total de observações; e r (X), o posto da matrizde incidência dos efeitos fixos no modelo.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Análises preliminares, obtidas por meiodos quadrados mínimos ordinários igno-rando-se os efeitos aleatórios para diferen-tes ordens de ajustes da trajetória média dapopulação, estão apresentadas na tabela I.

Observa-se (tabela I) que houve melhoriade ajuste na comparação do modelo um como dois, e do dois com o três, conforme osvalores de QMR, DMA, PQV e R2. Compa-rando os polinômios da quinta a sétimaordem, observou-se que praticamente nãohouve mudança ou em escalas muitopequenas, refletindo em pouca melhoria coma adoção de ordens superiores a quatro, oque sugere uma função cúbica, como a queapresenta melhor ajuste para a curva médiade crescimento. Resultados semelhantes

a

m

c

Var ( ) = K A,0

Var ( ) = K A,0

Var ( ) = K I,0

Var ( ) = R;0

y X

E e

βα

αγ

γδ

δε

ε

⎛ ⎞ ⎛ ⎞⊗⎧⎜ ⎟ ⎜ ⎟

⎪⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⊗⎪⎜ ⎟ ⎜ ⎟= ⎨⊗⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎪

⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎪⎩⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎝ ⎠ ⎝ ⎠

em que:y é o vetor de observações, β o vetor de efeitos

fixos (incluindo Fij e βm), α o vetor aleatório doscoeficientes genéticos aditivos diretos, γ ovetor aleatório dos coeficientes genéticosaditivos maternos, δ o vetor de coeficientes deambiente permanente de animal, X, Z1, Z2, W,são as matrizes de incidência correspon-dentes e ε o vetor de resíduos. Ka, Km e Kc sãoas matrizes de variâncias e covariâncias entreos coeficientes de regressão aleatórios paraos efeitos genéticos aditivos direto e maternoe de ambiente permanente de animal, respec-tivamente, R é a matriz de variâncias residuais.A é a matriz do numerador do coeficiente deparentesco aditivo, I é uma matriz identidadee ⊗ o produto direto.

A variância residual foi assumida comohomogênea ao longo de todas as idades e acovariância entre os efeitos genéticos diretoe materno foi considerada igual a zero. Oscomponentes de variâncias e covariânciasentre os coeficientes de regressão aleatóriosforam estimados pelo método da máximaverossimilhança restrita (REML), utilizan-do-se a opção DXMRR do pacote estatísticoDFREML (Meyer, 1998) e empregando oalgoritmo livre de derivadas para maximizaro log da função de verossimilhança.

Modelos de regressão aleatória com di-ferentes ordens de ajustes para a regressãofixa foram comparados pelo logaritmo dafunção de máxima verossimilhança (Log L),que permite comparações apenas entremodelos aninhados e tende a favorecermodelos com maior número de parâmetros.Assim foram usados também os critérios deinformação de Akaike (AIC) e Bayesiano deSchwarz (BIC), que permitem comparaçõesentre modelos não-aninhados e impõempenalidades de acordo com o número deparâmetros a serem estimados. Para AIC e

Tabela I. Quadrado médio do resíduo (QMR),desvio médio absoluto (DMA), percentagemquadrada de viés (PQV) e coeficiente dedeterminação (R2) para as diferentes ordensde ajustes (k) da trajetória populacional decrescimento. (Mean square errors (QMR),absolute average residual error (DMA), squarepercent bias (PQV) and goodness of fit (R2) fordifferent order of adjust of Growth trajectorie).

Modelo QMR DMA PQV (%) R2

1- k=2 9,4565 2,2784 5,9631 0,75922- k=3 8,8002 2,1086 5,5492 0,77593- k=4 8,7911 2,1019 5,5435 0,77614- k=5 8,7785 2,1046 5,5356 0,77645- k=6 8,7645 2,1008 5,5267 0,77686- k=7 8,7582 2,0990 5,5227 0,7770



foram encontrados por Meyer (1999) eSakaguti et al. (2002) em dados de bovinos.

Observando as curvas de crescimentodos animais, obtidas por funções polino-miais do peso dos animais em relação a suasidades (figura 1), nota-se que houve levedesaceleração do crescimento após os 112dias de idade que pode ser atribuída aoestresse causado pelo desaleitamento,muitas vezes coincidindo com o período debaixa disponibilidade de alimento.

Os pesos dos animais em relação às suasidades, descritas por funções polinomiaisde ordem três a sete, produziram curvas decrescimento semelhantes. Entre as funçõesanalisadas, a linear foi a que apresentoutrajetória de crescimento menos condizentecom o desenvolvimento corporal dosanimais, principalmente nas primeiras e úl-timas fases consideradas. Entre as funçõesque produziram curvas semelhantes, torna-se evidente e mais adequada a utilização deuma função cúbica, uma vez que além demelhor ajuste, conforme critérios já apre-sentados, é menos parametrizada.

0 28 56 84 112 140 168 1960

4

8

12

16

20

24

0 28 56 84 112 140 168 1960

4

8

12

16

20

24

Peso

(kg)

weig

ht (K

g)

Idade (dias)Age (days)

Observado k=2 k=3 k=4 k=5

Peso

(kg)

weig

ht (K

g)


Observado k=2 k=3 k=6 k=7

Figura 1. Curvas de crescimento médio, estimadas por funções polinomiais de segunda asétima ordem. (Average growth curve, estimates for polynomial functions from second to seventhorders).

Todos os critérios utilizados (Log L,AIC e BIC) indicaram melhorias até a ordem

Tabela II. Ordem do polinômio para aregressão fixa (Kβ ), efeitos genético direto(Ka= 3) e materno (Km= 3), efeitos de ambien-te permanente do animal (Kc=3) e critérioslogaritmo da função de máxima verossi-milhança (Log L), informação de Akaike(AIC) e Bayesiano de Schwarz (BIC). (Orderof polinomial for fixed regression (Kβ), directadditive-genetic (Ka=3) and maternal geneticeffects (Km=3) and animal permanent environmentaleffects (Kc=3) and maximum log likelihood criterion(LogL), Aikaike's information criterion (AIC) andBayesian information criterion (BIC)).

CritériosKβ Log L AIC BIC

2 -3741,25 7520,51 7641,523 -3691,24 7420,49 7541,514 -3687,37 7412,74 7533,765 -3688,48 7414,96 7535,486 -3687,38 7412,76 7533,787 -3687,38 7412,76 7533,78



de ajuste quatro, reforçando o melhor ajustedesta curva, obtido quando o efeito de ani-mal foi desconsiderado, no estudo decrescimento de caprinos Anglo-Nubiano.Mais estudos são necessários para avaliarajustes de funções da trajetória fixa decrescimento, uma vez que a ordenaçãoquanto ao melhor ajuste pode variar entreestudos e populações.

A influência da ordem de ajuste daregressão fixa sobre os componentes devariância e os parâmetros genéticos, bem

como os resultados relacionados aoscritérios de adequação utilizados sãoapresentados na tabela II. Verifica-se que oajuste de ordem quatro foi novamente o quemelhor representou a trajetória fixa dapopulação, agora considerando um polinômiode ordem três para os efeitos aleatóriosgenético aditivo direto, genético materno eambiente permanente de animal.

As estimativas das variâncias genéticaaditiva direta e materna, de ambiente perma-nente de animal e fenotípica dividida por

0 28 56 84 112 140 168 1960

3

6

9

12

0 28 56 84 112 140 168 1960

3

6

9

12

0 28 56 84 112 140 168 1960

3

6

9

12

0 28 56 84 112 140 168 1960

3

6

9

12


(P)


(C)


(A)

Variâ

ncia

(kg)

2

Varia

nce (

kg)

2

Var

iânc

ia (k

g)2

Varia

nce (

kg)

2Va

riânc

ia (k

g)2

Varia

nce (

kg)

2


(M)

Var

iânc

ia (k

g)2

Varia

nce (

kg)

2

Figura 2. Estimativas de componentes de variância genética aditiva direta (A), aditivamaterna (M), ambiente permanente de animal (C), e fenotípica, dividida por dois (P) paraas funções polinomiais de ordens: (⎯ k= 2; k= 3; k = 4; ο k= 5; k= 6 e ---- k= 7).(Estimates of direct additive-genetic (A), maternal genetic (M), animal permanent environmental (C) andphenotypic, divided by two (P) variance, for polynomial functions of orders: (⎯ k= 2; k= 3; k= 4;ο k= 5; k= 6 e ---- k= 7)).



dois (para efeito de escala), estão apre-sentadas na figura 2. As variâncias genéticaaditiva direta (figura 2A) representadaspelas ordens de três a sete, apresentaramcomportamento semelhantes em toda atrajetória de crescimento dos animais.Apresentaram valores muito baixo no iníciodas pesagens, principalmente para peso aonascimento, e foram aumentando até os 140dias com leve redução aos 168 e 196 dias deidade. Estimativas de variância genéticaaditiva direta decrescentes do nascimentoaos 150 dias de idade também foram obser-vadas (Lewis e Brotherstone, 2002).

Os valores de baixa magnitude, próxi-mos de zero ao nascimento, podem seratribuídos à falta de ajustes da variânciaresidual. Segundo Meyer (2001) a inclusãodo peso ao nascer nas análises aumentousignificativamente a ordem de ajuste reque-rida pelos modelos de regressão aleatória eos modelos de regressão aleatória podemapresentar dificuldades ao ajustarem dadosque contenham grandes efeitos de escala.Os pesos ao nascer podem ser acompanha-dos por variações inexplicáveis, comofatores relacionados normalmente ao mo-mento do nascimento. A função de ordemdois foi a que apresentou trajetória commaior diferença em relação às outras emtodas as variâncias, o que pode ser indíciode que esta função não representa bem opadrão de crescimento dos animais.

Estimativas de variâncias de ambientepermanente direto (figura 2C) e fenotípicadividida por dois (figura 2P) aumentaram àmedida que o animal cresceu e praticamentenão houve diferença nas trajetórias obtidaspelos diferentes modelos. Meyer (2001)descreveu padrão semelhante para pesosdo nascimento à desmama de animaisHereford. Tanto o efeito permanente deanimal como as variâncias fenotípicas,mostraram ser funções da idade do animal,dessa forma, as funções contínuas podemser consideradas nos modelos animais emdeterminados períodos de crescimento.

As estimativas de herdabilidade estão

apresentadas na figura 3. As herdabilidadesdireta e materna (figura 3A e 3M) estimadasquando se ajustou função linear forammaiores que as estimadas pelas demaisfunções em toda a trajetória, exceto nasextremidades da curva, onde os valores dasestimativas foram próximos.

Estimativas de herdabilidades diretasmais altas foram observadas entre 56 e 112dias de idade, conforme o ajuste empregado.A estimativa de herdabilidade mais alta foiobservada aos 84 dias de idade, sendo 0,55para a função linear e 0,41, para as demaisordens. Os valores obtidos em ambos osmodelos para peso ao nascer e aos 196 diasforam de baixa magnitude, porém com rápi-do crescimento do nascimento aos 84 diasde idade, apresentando, a seguir, leveredução com o avanço da idade. É provávelque esta redução seja atribuída ao pequenonúmero de informações nas idades, a partirdos 112 dias de idade e da eliminação deanimais que apresentam baixo desempenho,em idades mais novas. Sakaguti et al. (2003)observaram resultado semelhante paraherdabilidade em bovinos de corte.

A estimativa de herdabilidade maternafoi baixa em todas as idades (<0,18),apresentou leve aumento até os 56 dias deidade, mantendo-se constante à partir destaidade. Meyer (2001), ao usar modelos deregressão aleatória para duas raças de gadode corte na Austrália, também descreveucomportamento semelhante. Sarmento et al.(2006), em estudo com ovinos da raça SantaInês, observaram tendência de declínio daherdabilidade materna nas últimas idadesestudadas, mas aos 196 dias de idade houve,ainda, contribuição do efeito materno, emtorno de 7% da variação fenotípica.

Estimativas das variâncias de ambientepermanente de animal como proporção dasvariâncias fenotípicas (figura 3C), apre-sentaram comportamentos diferentes deacordo com a ordem de ajuste. Pode-seobservar que a função linear apresentouvalores menores do que as demais funçõesnas idades intermediárias, enquanto nas



extremas foram próximas. Todas as funções,exceto a linear, apresentaram aumento maiordo nascimento aos 56 dias de idade, e depoiscontinuaram aumentando em forma suave.

Estimativas de herdabilidades diretaversus materna, obtidas por meio de funçãocúbica, são apresentadas na figura 3AM.Os efeitos maternos apresentaram menorinfluência que os aditivos diretos em todasas idades, em decorrência do aleitamentoadotado para os animais na estação experi-mental, com vistas à prevenção da CAE -artrite-encefalite caprina.

Os resultados divergem, em parte, dosobtido por Sarmento et al., 2006, queverificaram maior herdabilidade materna naspesagens iniciais, com as herdabilidadesaditivas diretas apresentando comportamentocrescente do nascimento ao 196º dia de idade.É provável que a trajetória decrescente daherdabilidade direta obtida, seja atribuídaao pequeno número de observações nasúltimas idades, uma vez que os polinômiosortogonais de Legendre apresentamdificuldade em ajustar adequadamente da-dos desta natureza (Kirkpatrick et al., 1994)

0 28 56 84 112 140 168 1960,0

0,2

0,4

0,6

0,8

0 28 56 84 112 140 168 1960,0

0,2

0,4

0,6

0,8

0 28 56 84 112 140 168 1960,0

0,2

0,4

0,6

0,8

0 28 56 84 112 140 168 1960,0

0,2

0,4

0,6

0,8


(AM)

Her

dabi

lidad

e H

erita

bilit

y


(C)

Her

dabi

lidad

e H

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(A)

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(M)

Figura 3. Estimativas de herdabilidade direta (A), materna (M), efeitos de ambientepermanente de animal como proporção da variância fenotípica (C), para as funçõespolinomiais de ordens: (⎯ k= 2; k= 3; k= 4; ο k= 5; k= 6; ---- k= 7) e (AM)herdabilidade direta (x) versus materna (◊ ) avaliada sobre uma função de ordem quatro.(Estimates of direct (A) and maternal (M) heritabilities, animal permanent environmental effects (C), forPolynomial functions of orders: (⎯ k= 2; k= 3; k= 4; ο k= 5; k= 6; ---- k= 7), and (AM) direct(x) versus maternal (◊) herdabilidade avaliate by function of order four).



Os resultados obtidos poderão fornecersubsídios para os programas de melhoramentode caprinos destinados a produção de car-ne, haja vista que a determinação da funçãoque melhor representa a trajetória média decrescimento da espécie, é de fundamentalimportância na modelagem dos efeitosaleatórios de forma mais adequada, possi-bilitando assim obtenção de avaliaçõesgenéticas mais acuradas.

Em concluçao as funções polinomiais é

eficiente e polinômios de ordem quatro devemser empregadas para representar a curvamédia de crescimento de caprinos Anglo-nubiano, em modelos de regressão aleatória.

O ajuste da regressão fixa apresentouinfluência sobre as estimativas dos parâmetrosgenéticos, indicando a necessidade de semodelar adequadamente a curva média decrescimento de caprinos da raça Anglo-Nubiana, por meio de modelos de regressãoaleatória.

BIBLIOGRAFIAAli, T.E. and Schaeffer, R. 1987. Accounting for

covariances among test day milk yields in dairycows. Can. J. Anim. Sci., 67: 637- 644.

Arango, J.A., Cundiff, L.V. and Van Vleck, L.D.2004. Covariance functions and randomregression models for cow weight in beefcattle. J. Anim. Sci., 82: 54-67.

Assis, G.M.L., Albuquerque, L.G., Sarmento, J.L.R.,Carneiro Júnior, J.M., Lopes, P.S. e Rodrigues,M.T. 2006. Estimação de parâmetros genéticosem caprinos leiteiros por meio de análise deregressão aleatória utilizando-se a amostragemde Gibbs. Rev. Bras. Zootecn., 35: 706-714.

Breda, F.C., Albuquerque, L.G., Yamaki, M., ReisFilho, J.C., Sarmento, J.L.R, Lopes, P.S. eRodrigues, M.T. 2006. Estimação de parâmetrosgenéticos para produção de leite de cabras daraça Alpina. Rev. Bras. Zootecn., 35: 396-404.

Kirkpatrick, M., Lofsvold, D. and Bulmer, M. 1990.Analysis of the inheritance, selection andevolution of growth trajectories. Genetics, 124:979-993.

Kirkpatrick, M., Hill, W.G. and Thompson, R. 1994.Estimating the covariance structure of traitsduring growth and aging, illustrated withlactations in dairy cattle. Genet. Res., 64: 57-69.

Lewis, R.M. and Brotherstone, S. 2000. A geneticevaluation of growth in sheep using randomregression techniques. J. Anim. Sci., 74: 63-70.

Meyer, K. 1998. "DXMRR" - a program to estimatecovariance functions for longitudinal data byrestricted maximum likelihood. In: World Congress

on Genetics Applied to Livestock Production, 6.Proceedings... Armidale. V. 25, pp. 517-520.

Meyer, K. 1999. Estimates of genetic andphenotypic covariance functions for post-weaning growth and mature weight of beefcows. J. Anim. Breed. Genet., 116: 181-205.

Meyer, K. 2001. Estimates of direct and maternalcovariance functions for growth of Australianbeef calves from birth to weaning. Genet. Sel.Evol., 33: 1-28.

Sakaguti, E.S., Silva, M.A. e Martins, E.N. 2002.Trajetória de crescimento e efeito da idade davaca nos modelos de regressão aleatória debovinos da raça Tabapuã. Arq. Bras. Med. Vet.Zootecn., 54: 414-423.

Sakaguti, E.S., Silva, M.A. e Quaas, R.L. 2003.Avaliação do crescimento de bovinos jovens daraça Tabapuã, por meio de análise de funçõesde covariância. Rev. Bras. Zootecn. 32: 864-874.

Sarmento, J.L.R., Torres, R.A., Pereira, C.S., Sousa,W.H., Lopes, P.S, Araújo, C.V. e Euclydes, R.F.2006. Avaliação genética de características decrescimento de ovinos Santa Inês utilizandomodelos de regressão aleatória. Arq. Bras.Med. Vet. Zootecn., 58: 68-77.

SAS Institute. 1999. USER'S guide: statistics.Version 8.0. SAS Institute. Cary, NC.

Sousa, J.E.R. 2007. Avaliação do crescimento decaprinos da raça Anglo-nubiana usando-seregressão aleatória. Tese (Doutorado emCiência Animal). Universidade Federal de MinasGerais. Belo Horizonte. 72 pp.

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AVALIAÇÃO DA TRAJETÓRIA MÉDIA DE CRESCIMENTO DE …scielo.isciii.es/pdf/azoo/v59n226/art12.pdf · Archivos de zootecnia vol. 59, núm. 226, p. 268. SOUSA, SILVA, SARMENTO, SOUSA