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Rev. de M ed. E. G. Navarra VI: 217, 1962 FACULllADE DE - DEPARTAMFl'<TO DE F1S10LOGIA RIBElR.'10 PRETO. SAO PAULO (BRASIL Bases anátomo-fisiológicas del control de las sensaciones Miguel R. Covian RESUMEN Se hacen algunas consideracione-s sobre el intrigante problema del con- trol de las sensaciones. Considerando que las sensaciones señalan a nues- tra conciencia la influencia del medio interno y externo y que después de esta información el organismo reacciona con un movimiento, tales sensa- ciones aparecen como un escalón en un reflejo polisináptico. El estudio de su control abarcará el estudio de todas aquellas estructuras y mecanismos neurofisiológicos que tengan relación con su origen. Desde este punto de vista se puede considerar un control periférico, otro subcortical y un control cortical. El cuerpo, colocado en un medio que influye sobre él y sobre el cual a su vez influye, experimenta sensaciones y al mis- mo tiempo ejecuta movimientos. La sen- sación es la señal en nuestra conciencia de la influencia del medio externo e in- terno y el movimiento es la señal de la reacción de nuestra conciencia sobre los objetos. La relación cuerpo-medio podría ser considerada desde el punto de vista neurofisiológico como basada en un refle- jo complejo, en el cual la vía aferente es- tá constituída por todas las vías especí- ficas que transmiten impulsos nacidos en receptores especiales y que llegan en úl- tima instancia a la corteza cerebral, que se presenta así como una vía final común. La llegada de esos impulsos determina un cambio de conciencia que denomina- mos sensación. Mas, la misma corteza, en virtud de los mensajes llegados del dio ambiente que le rodea, reacciona ori- ginando un movimiento porque en ella nacen los impulsos que siguiendo las vías motoras eferentes lo determinan. Esta reacción cierra el circuito reflejo, pues su efecto se manifiesta sobre aquel medio donde se originó el estímulo eferente. La sensación colocada en una etapa del re- flejo, se presenta así como una fuente de movimientos. Como la conciencia de nuestro cuerpo, debida a las sensaciones, nos da el cono- cimiento del tiempo presente, se deduce la importancia de este elemento psicoló- gicamente simple, que no obstante sirve de punto de partida a un problema filosófi- co de profunda meditación y de innúme- ras discusiones. El estudio del control de las sensacio-

Bases anátomo-fisiológicas del control de las sensaciones

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Page 1: Bases anátomo-fisiológicas del control de las sensaciones

Rev. de M ed. E. G. Navarra VI: 217, 1962

FACULllADE DE ~1EDICINA - DEPARTAMFl'<TO DE F1S10LOGIA

RIBElR.'10 PRETO. SAO PAULO (BRASIL

Bases anátomo-fisiológicas del control de las sensaciones

Miguel R. Covian

RESUMEN

Se hacen algunas consideracione-s sobre el intrigante problema del con­trol de las sensaciones. Considerando que las sensaciones señalan a nues­tra conciencia la influencia del medio interno y externo y que después de esta información el organismo reacciona con un movimiento, tales sensa­ciones aparecen como un escalón en un reflejo polisináptico. El estudio de su control abarcará el estudio de todas aquellas estructuras y mecanismos neurofisiológicos que tengan relación con su origen. Desde este punto de vista se puede considerar un control periférico, otro subcortical y un control cortical.

El cuerpo, colocado en un medio que influye sobre él y sobre el cual a su vez influye, experimenta sensaciones y al mis­mo tiempo ejecuta movimientos. La sen­sación es la señal en nuestra conciencia de la influencia del medio externo e in­terno y el movimiento es la señal de la reacción de nuestra conciencia sobre los objetos. La relación cuerpo-medio podría ser considerada desde el punto de vista neurofisiológico como basada en un refle­jo complejo, en el cual la vía aferente es­tá constituída por todas las vías especí­ficas que transmiten impulsos nacidos en receptores especiales y que llegan en úl­tima instancia a la corteza cerebral, que se presenta así como una vía final común. La llegada de esos impulsos determina un cambio de conciencia que denomina­mos sensación. Mas, la misma corteza,

en virtud de los mensajes llegados del m~­dio ambiente que le rodea, reacciona ori­ginando un movimiento porque en ella nacen los impulsos que siguiendo las vías motoras eferentes lo determinan. Esta reacción cierra el circuito reflejo, pues su efecto se manifiesta sobre aquel medio donde se originó el estímulo eferente. La sensación colocada en una etapa del re­flejo, se presenta así como una fuente de movimientos.

Como la conciencia de nuestro cuerpo, debida a las sensaciones, nos da el cono­cimiento del tiempo presente, se deduce la importancia de este elemento psicoló­gicamente simple, que no obstante sirve de punto de partida a un problema filosófi­co de profunda meditación y de innúme­ras discusiones.

El estudio del control de las sensacio-

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cado primario, cuya relación directa con la sensación es aún oscura.

Representación cortical de la sensibilidad superficial.

La estimulación de receptores tác­tiles en el mono permitió o Woolsey, Marshall y Bard 11 , Bard 2 Marshall, Woolsey y Bard 7, mediante el registro cortical de los potenciales evocados pri­marios, obtener una representación cor­tical detallada de la localización de la sensibilidad tactil. Este mapeo minucioso

ha revelado una zona de proyección so­matotópica confinada en las áreas 3, 2 y 1 de Brodmann, en la circunvolución postcentral que se conoce como área so­mática sensorial I (S I). En esa área, la extensión de la proyección de las diversas zonas cutáneas está en relación directa con la importancia de su contacto bioló­gico con el medio externo, las cuales po­seen la mayor cantidad de receptores. Por ejemplo, en el hombre y mono, son las manos, en el caballo es la nariz, en la ca­bra son los labios. Las proyecciones en SI son esencialmente contralaterales y con

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Fig. 2.-Respuestas corticales obtenidas por estimulación de nervios musculares contrala­terales. Arriba izq.: puntos corticales activados por estimulación de los nervios de los fle­xores profundos de la pata anterior; el tamaño de los círculos indica el tamaño relativo de los potenciales evocados. Arriba der.: puntos corticales activados por la estimulación de los nervios gasttocnemios. Abajo izq.: resultad0 de dos experimentos superpuestos sobre un esquema standard del cerebro de gato (puntos, pata anterior, cruces, pata posterior). Com­párese con la representación táctil de la figura abajo der. Las áreas activadas son la S I

y la S II (Mountcastle, Covian y Harrison, 1950)

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Fig. 3.~Respuestas obtenidas en la corteza cerebral contralateral por la estimulación mecá­nica débil de la pata anterior desprovista de piel y conectada al cuerpo solamente por un pedículo neurovascular; en el esquema del cerebro se indican los puntos activados

(Mountcastle, Covian y Harrison, 1950)

el animal cabeza abajo. Sin embargo en el hombre y también en el cerdo, cabra y carnero existe una proyección ipsilateral de la cara. Por debajo de ella se describe otra área de representación sensorial, en la cual la somatotopia no es tan precisa y caracterizada por poseer una represen­tación bilateral de la sensibilidad: es el área somática sensorial II (S II), descrita por primera vez por Adrian 1 en el gato. En ella el potencial evocado ipsilateral es de menor amplitud y de mayor laten­cia que el contralateral.

Estudiando la representación de la sen­sibilidad profunda -muscular, perióstica,

membranas interóseas, conectivo periten­dinoso y cápsula articular-, Mountcas­tle, Covian y Harrison 1º observaron su proyección en las áreas I y II (Fig. 2 y 3) así como también en el complejo nuclear ventrobasal del tálamo. El problema in­teresante relacionado con la sensación es el de que los estudios de interacción a nivel cortical, realizado por los autores ci­tados, entre estímulos provenientes de la sensibilidad superficial y profunda, re­velan el fenómeno de oclusión, lo cual indicaría que ambos impulsos ocuparían la misma población neuronal sea a nivel cortical o en alguna parte de las vías afe-

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cuando el estímulo tactil es precedido en 50 milisegundos por la estimulación de la FR con un voltaje creciente de 2, 3, y 5 voltios. Obsérvase una disminución gra­dual de la amplitud de la onda negativa, que desaparee.e a 5V; al mismo tiempo la onda positiva aumenta discretamente. El mismo tipo de interacción fue obser­vado cuando la diferencia temporal entre los dos estímulos era de 100 milisegun­dos.

Se estudió también la influencia de la FR sobre el potencial evocado visual 4

. El estímulo visual era un destello lanzado por un estroboscopio comoctado con un estimulador. El potencial evocado fue registrado unipolarmente en el área vi­sual I y también en el cuerpo geniculado externo; la estimulación de la FR se rea-

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lizó con difer.encias de tiempo qrn~ osci­laron entre 150 y 1 .000 milisegundos.

En la fig. 6 se observa, en el gráfico de la izquierda, la curva de interacción obtenida en el área visual I: la onda po­sitiva es aumentada a partir de los 150 mseg. hasta 500 mseg.; por el contrario la onda negativa disminuye en esos mis­mos intervalos, pero a partir de 500 mseg .. ocurre un aumento para normalizarse a los 1.000 mseg; la fig. 7 es un registro fotográfico que revela el aumento de am­plitud a la onda positiva y la disminución de la negativa, cuando el estímulo de la FR precedió en 150 mseg al estímulo vi­sual. En la misma figura 6 puede obser­varse a la derecha, la curva de interac­ción a la altura del cuerpo geniculado externo, en el cual el estímulo visual de-

ITT __J 200uV Wsomsec

FR-CX-\3

150 250 350 450 55U 650 7SO 850 950 4050rro ~¿o 250 350 450 550 650 750 850 950 10.S0msec

Fig. 6.-lzq. · curva 'lo inleracción a nivel cortical entre el potencial evoeado visual y la FR. a: primera honja (positiva), b: segunda onda (negativa). Ordenadas: intervalo en mifisegundos entre ambos estímulos. Abcisa: porcetaje del aumento o disminución de las respuestas, considerando 100 º;, el valor medio de 1 O r~spuestas al estímulo fótico. Las líneas ·verticales representan las oscilaciones máximas y mínimas de las ondas positivas y negativas de estas lü respuestas. Arriba: potencial evocado visual, tiempo y calibración. Der.: curva de interacción a nivel del cuerpo geniculado lateral a: primera onJa (nega­tiva), b: segunda onda (positiva) (F 7: L 9: H + 2). Arriba: p~)tencial evocado en CGL

por el estímulo fótico

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Sepíbre. 1962 BASES ANATOMO·FISIOLOGICAS 225

Fig. 7.-A: Potencial evocado en corteza vi­sual. B: Interacción con FR a 150 mseg de

intervalo

terminó un potencial evocado con un componente negativo y otro positivo. El primero no mostró ninguna modificación, mientras que el segundo disminuyó entre los 150 y los 400 mseg. La fig. 8 es el re­gistro fotográfico tomado a los 150 mseg, que evidencia la interacción citada, a los 150 mseg.

El potencial evocado primario es el más estrechamente relacionado con la sensación. Como fue manifestado al prin­cipio, la onda positiva es una señal de la llegada del estímulo a la cuarta capa cortical, donde las vías aferentes especí­ficas realizan sinapsis axosomáticas con

Fig. 8.-A: Respuesta del cuerpo geniculado lateral al estímulo fótico. B: interacción con

FR a 150 mseg. de intervalo

el cuerpo de las grandes células pirami­dales y sinapsis exodendríticas con la base de las dendritas de las mismas células. La onda negativa señala la invasión antidró­mica de las dendritas apicales de las cé­lulas ya mencionadas o según otros auto· res, la despolarización a nivel de sinapsis axodendríÜcas ; ambos son potenciales postsinápticos. la investigación neurofi­sioiógica nos permite objetivar lo que pa­sa en la corteza cerebral en el momento que aparece el acto consciente que llama­mos sensación, pero también es posible que muchos de los procesos neurales cor­ticales correlacionados con estos fenóme­nos de consciencia, pueden tener lugar sin procesos mentales paralelos, es decir, inconscientemente.

Existe un sustrato nervioso del fenóme­no conciente, el cual puede ser explica­do en términos físicos señalando los pro­cesos neurales qne le son paraldos. Mas el lazo de unión ::ntre estas dos líneas pa­ralelas, es un problema que aún queda por resolver. Considerando los procesos neurales, debe recordarse que la integra­ción es el modo principal mediante el cual el sistema nerv:oso central ejerce sus funciones, o sea que todo él se presenta como un órgano capacitado para recibir impulsos, para distribuirlos y para unifi­carlos en entidades organizadas espacial v temporalmente. Mas, ¿existe una es­tructura, en el SNC, que esté comandan­do esta integración? La formación reticu­lar aparece como Ja estructura indicada 'Jara desempeñar esa función, pues reci­biendo impulsos de todas la= vías afe­rentes, puede modificar esos mensajes Y enviarlos a la corteza cerebral cuya acti­vidad también modifica. Ad~mi3, la cOí­teza cerebral envía fibras a la FR, esta­bleciéndose entre ambas un circuito de influencias mutuas tanto facilitadoras co· mo inhibidoras inclusive con las áreas primarias de proy·ección. Sugestivos a es­te respecto son los experimentos de Her· nández-Peón y colaboradores 6 realiz.ados en gatos con electrodos permanentes: las

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respuestas obtenidas por estímulos fóti­cos en la bandeleta óptica, cuyrpo genicu­lado externo, corteza visual y formación reticular mesencefálica, disminuyen y a veces desaparecen cuando el animal pres­ta atención a un estímulo auditivo (soni­do) u olfatorio (olor de sardinas). El mis­mo efecto se obtiene por la estimulación de la FR, razón por la cual deducen los autores que esta estructura, controlada a su vez por la corteza cerebral, bloquea­ría durante la atención los impulsos afe­rentes mediante fibras centrífugas que van a la retina. El mismo autor en cola­boración con Scherrer y Jouvet 5 había ya observado un fenómeno similar con res­pecto al potencütl determinado por un estímulo auditivo registrado en el núcleo coclear, según que el gato estuviera o no atento a otro estímulo, visual u olfativo. De acuerdo a estos resultados, la FR ejercería ya un control periférico, a nivel

del receptor de los impulsos sensoriales, bloqueando aquellos mensajes del medio externo hacia los cuales nuestra atención está disminuída o ausente. Nuestros expe­rimentos demuestran que esos impulsos que darán origen a la sensación, tam­bién son modificados al nivel cortical y geniculado por influencia de la forma­ción reticular.

En resumen, podría decirse que la cor­teza cerebral y la formación reticular for­man un sistema dinámico integrador a través de circuitos de realimentación mu­tua. Este sistema es el sustrato anatomo­fisiológico de la sensación en particular y de la conciencia en general en sus dis­tintas modalidades, estando relacionados aparentemente ambos procesos, el neu­ral y el consciente, no en forma causal, sino al modo de las funciones matemá­ticas.

SUMMARY

Anatomical and physiological bases of thc control of scnsations.

In the present study sorne considerations are made upon the intriguing problem of control of sensations. Considering that sensation si­gnals in our conscience the influence of inter­nal and external environment and after this ínform&tion the organism reacts with a move­ment, sensation thus appears as one step in a polisynaptic reflex. The study of its control will be the study of all tho~e structures and neurophysiological mechanisins which have something to do with its origin. From this point of view one can' rnnslder a peripheral, a cortical and a subcortica 1 control. The first one is represented by the re~eptors organized in .structures specific for on e kind of stimulus; in such a way when stimulated will give rise to a given sort of sensation: visual, auditory, tactil, etc. In consequence, there is a first con­trol at the source of the sensation determined by a selection of the different stimuli. The ner­vous impulse originated in the receptor tra­vels by specific pathway to the cerebral cor-

tex where it projects on specific areas na­med "primaries areas of projection". On the­se areas the impulse when arrived gives rise to a change in the electrical cortical activity known as the cortical evoked potential; by way of it, has been proved that sensibility pro­jects on those areas in a somatotopic arrange­ment. These primaries areas are essentials for the counscious phenomenon called sensation. Tactil and propioceptive sensibility projects to the same neuronal population in somatic areo 1, but there are specific neurons for the follo­wing kind of stimuli; movement of hairs, pres­sure upon the skin and mechanical deforma­tion of deep tissues. These echievements toge­ther with others found in different modalities of sensation give good evidente of the existen­ce of orie anatomical and physiological bac­ground of sensation at neuronal leve!.

Regarding the subcortical control, the reticu­lar formation appears as the structure more qualified because of its histological charact~-

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