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Bio Filogenia Top01

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PANORAMA HISTRICO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS E OS GRANDES GRUPOS DENTRO DA PROPOSTA ATUAL DE CLASSIFICAO1TPICOSnia Godoy Bueno Carvalho Lopes Fanly Fungyi Chow HoLICENCIATURA EM CINCIAS USP/ UNIVESP1.1 Introduo1.2 A primeira fase da histria da classificao: o mundo macroscpico1.3 A segunda fase da histria da classificao: do microscpio de luz at as ideias de evoluo das espcies1.4 A terceira fase da histria da classificao: do microscpio eletrnico ao sistema de cinco reinos1.5 A quarta fase da histria da classificao: biologia molecular e a proposta atual que ser adotada na disciplina 2PANORAMA HISTRICO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS E OS GRANDES GRUPOS DENTRO DA PROPOSTA ATUAL DE CLASSIFICAO 11.1 IntroduoConhecer e entender a diversidade de vida sempre foi e ainda um desafio enfrentado pelos pesquisadores, e a histria da classificao dos seres vivos um reflexo dessa complexa tarefa.Antesdeanalisarmosessahistria,vamosprimeiramentefazeradistinoentrealguns termos que, apesar de semelhantes, possuem significados bastante distintos. Um sistema de classificao tem por objetivo separar objetos em grupos, seguindo um parmetro arbitrariamente estabelecido. O parmetro utilizado na antiguidade, por exemplo, era o de movimento: se o organismo no se move, planta; se o organismo se move, animal (Figura 1.1). Nesse tipo de sistema de classifi-cao, no se considera a evoluo. Um sistema de classificao no tem como objetivo des-vendar a histria evolutiva de um grupo de organismos, uma vez que nem precisa reconhecer que houve evoluo! O objetivo de um sistema de classificao simplesmente separarosorganismosemgruposdistintosparafacilitarseu estudo. Esta organizao se d em geral a partir de parmetros umtantoquantoarbitrrios.porissoquevemos,durante ahistriadabiologia,diversasmudanasemrelaoclas-sificaodosorganismos,poisconformenovainformao descoberta, novos parmetros so utilizados para a classificao.Sabemoshoje,noentanto,queaevoluoatuounadiversificaodosorganismoseque todos os organismos vivos esto relacionados entre si. Dessa maneira, uma fundamental e fasci-nante rea de estudo da biologia procura desvendar como os organismos esto relacionados e em quais tempos as separaes de linhagens ocorreram. Esta rea de estudo a sistemtica filogentica. Como tenta desvendar eventos histricos que j ocorreram, o produto do estudo da sistemtica so reconstrues filogenticas, em geral representadas na forma de uma rvore filogentica.A representao em forma de rvore um tanto quanto fcil de compreender, pois estamos bastante acostumados a ver rvores genealgicas de famlias. O conceito de rvore filogentica bastante semelhante, no entanto, a escala em tempos muito maiores milhares, dezenas de Figura 1.1: Um sistema de classificao simples pode funcionar a partir de um nico parmetro. No exemplo acima, como os golfinhos tm a capacidade de movimentao, so classificados como animais / Fonte: Cepa3VIDA E MEIO AMBIENTEDiversidade Biolgica e FilogeniaLicenciatura em Cincias USP/Univespmilharese,emalgunscasos,milhesdeanos. Adicionalmente,existemalgumasconvenes quanto representao grfica em rvores filogenticas que iremos detalhar em outros tpicos.Ao tentar elucidar as relaes evolutivas entre os grupos de organismos, as rvores resul-tantes podem ser utilizadas para gerar classificaes que refletem os fenmenos evolutivos, classificaes essas chamadas naturais, pois buscam refletir a organizao natural das linhagens de organismos. A utilizao de reconstrues filogenticas para a construo de classificaes atualmente o mtodo mais aceito. Porm, ao longo do tempo, muitos pesquisadores propuseram classifica-es artificiais, ou seja, classificaes que no refletem padres evolutivos, mas se baseiam em outrostiposdeparmetrosarbitrrios.Issopodepareceraprincpioumcontrassenso,maso argumento utilizado pelos proponentes de sistemas no naturais que o objetivo primordial de uma classificao ser til ao ser humano. Nesse caso, uma classificao deve separar organismos de maneira a facilitar seu estudo. Segundo os proponentes desse tipo de classificao, ao seguir o padro evolutivo, a classificao se tornaria, por vezes, demasiado complicada ou at mesmo contraintuitiva. Essa viso pouco favorecida pela grande maioria dos pesquisadores, mas tem ganhado fora nas ltimas dcadas.Objetivos propostosEspera-se que o aluno compreenda:o que um sistema de classificao e qual o seu papel na classificao dos seres vivos;o que sistemtica filogentica, explicada atravs de sua histria, pontuando os principais pensadores por trs do desenvolvimento de cada fase.1.2 A primeira fase da histria da classificao: o mundo macroscpicoA primeira fase da classificao dos seres vivos comeou na Antiguidade, com o filsofo grego (384-322a.C.),autordosregistrosescritosmaisantigosconhecidossobreesse assunto e que datam do sculo 4 a.C. Nessa poca, os naturalistas tinham ao seu dispor apenas os Agora com voc: Antes de comearmos nosso estudo, realize a atividade 1 online.Aristteles4PANORAMA HISTRICO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS E OS GRANDES GRUPOS DENTRO DA PROPOSTA ATUAL DE CLASSIFICAO 1seres que conseguiam distinguir a olho nu, pois no havia microscpios e o universo conhecido dosseresvivoseraformadoapenaspelosseresmacroscpicos.Pormeiodesuasobservaes, Aristteles reconheceu caractersticas comuns entre certos organismos e concluiu que todos os seresvivospoderiamserorganizadosemumaescalaouhierarquia,desdecaractersticasmais simples at as mais complexas. Reconheceu a dicotomia entre dois grandes grupos: o das plantas, seres que no se movem, e o dos animais, que se movem. Ele dedicou ateno especial ao estudo dos animais, publicando o Historia animalium (Histria dos animais), e descreveu cerca de 500 tipos diferentes de animais que ele chamava de espcie. Agrupava espcies em categorias como Aves e Mamferos. Foi o primeiro a dividir os animais em vertebrados e invertebrados e j na poca consideravabaleiaemorcegocomomamferos.Propsosfundamentosparaaorganizaoda biologia em morfologia, sistemtica, fisiologia, embriologia e etologia.Estudos mais detalhados das plantas na poca foram feitos por um discpulo de Aristteles, o filsofo (371 - 287 a.C.), que publicou dois importantes tratados em Botnica: Historiaplantarum(Histriadasplantas)eDecausisplantarum(Sobreascausasdasplantas). Teofrasto classificava os cerca de 500 tipos de plantas conhecidas com base no modo de cres-cimento (rvores, arbustos, subarbustos e ervas), presena ou no de espinhos e cultivo ou no pelo ser humano. Estudou as ervas medicinais, os tipos de madeira e seus usos.Essaprimeirafasedeclassificaodosseresvivosemplantaseanimaisestendeu-seat mesmo depois da descoberta do microscpio de luz, quando um novo universo de seres vivos foi desvendado: os seres microscpicos. No entanto, o estudo desses micro-organismos acabou gerando a necessidade de novas classificaes.1.3 A segunda fase da histria da classificao: do microscpio de luz at as ideias de evoluo das espciesEssafasecomeouporvoltade1665eestendeu-seatcercade1940,portanto,porum perodo muito mais curto do que a primeira, que durou vrios sculos. Apesar de curta, houve um grande avano no estudo dos seres vivos.Em 1665, o cientista ingls descreveu a clula a partir de cortes finos de cortiaobservadosaomicroscpiodeluz,masfoicomostrabalhosdoholands TeofrastoRobert Hooke5VIDA E MEIO AMBIENTEDiversidade Biolgica e FilogeniaLicenciatura em Cincias USP/Univespqueoestudodosmicro-organismosteveumgrandesalto. Leeuwenhoek produzia seus prprios microscpios, tanto as lentes como as partes de metal. Ele incansavelmente polia pequenas esferas de vidro por dias a fio, at atingirem o balano perfeito entre aumento e claridade, de maneira que conseguia atingir aumentos de at 300 vezes, muito alm dos aumentos produzidos pelas principais companhias de lentes da poca. Atualmente, seria o equivalen-te, por exemplo, a produzir a sua prpria cmera digital com resoluo de 50 megapixels!Leeuwenhoek fazia observaes com amostras do dia a dia,comoraspasdeplacadosseusprpriosdentes,gotas dgua de chuva, vinagre etc. O mundo microscpico que encontrou era desconhecido da comunidade cientfica. Apsfazermuitasobservaes,descriesedesenhos minuciosos,Leeuwenhoek(quenofalavaingls)enviou umacartacomsuasdescobertasparaaSociedadeRealde Londres,queinicialmentenoacreditouemseusrelatos. A SociedadeenviouumcientistaDelft,naHolanda,paraa residncia de Leeuwenhoek, para comprovar que os organis-mosdescritosporelerealmenteexistiam. Apsaconfirmaopelo enviado,aSociedaderesolveupublicar,em1676,osanimlculosde Leeuwenhoek para serem vistos pelo mundo todo. Hoje se sabe que entre os organismos descritos por Leeuwenhoek havia tanto bactrias comounicelulareseucariontes,referidosnapocacomoanimlculos, pois podiam se movimentar, ou infusoria, pois encontravam-se somente em meios lquidos. Em pouco tempo, milhares de cientistas e micros-copistas amadores passaram a observar amostras em seus microscpios procura desses intrigantes micro-organismos, o que levou descrio de enorme variedade deles.Com a descrio de diversos tipos de micro-organismos e o aumento dos conhecimentos sobre os seres macroscpicos, surge o problema de como classificar a diversidade de espcies que estava sendo desvendada. O naturalista que trouxe as maiores contribuies nesse perodo, na sistematizao do co-nhecimentosobreasespcies,foiobotnico,zologoemdicosueco (1707 - 1778). Sua obra mais famosa, Systema Naturae (Sistema Natural), foi publicada pela pri-meira vez em 1735, com apenas 10 pginas, refletindo o conhecimento da poca e substituindo Figura 1.2: Ilustrao de modelo de microscpio desenvolvido por Leeuwenhoek, e modo de utilizao do microscpio / Fonte: CepaFigura 1.3: Uma das ilustraes feitas por Leeuwenhoek, descrevendo alguns dos organismos que havia observado. Note que, neste caso, todos se referem bactrias e no a unicelulares eucariontes / Fonte: CepaAntonie van LeeuwenhoekCarolus Linnaeus6PANORAMA HISTRICO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS E OS GRANDES GRUPOS DENTRO DA PROPOSTA ATUAL DE CLASSIFICAO 1asdesajeitadasdescriesusadasanteriormentepordescriesconcisas,simpleseordenadas. Essa obra teve vrias edies, sendo a mais importante delas a dcima edio, composta por dois volumes, o primeiro publicado em 1758 e o segundo em 1759. As edies da obra de Lineu podemserencontradasnainternet(http://biodiversitylibrary.org/page/728487#page/1/mode/1upparaaprimeiraedioehttp://biodiversitylibrary.org/page/726878#page/79/mode/1up para a dcima edio).Lineu acreditava que os organismos eram criados por uma divindade com sua forma de-finitiva e que o nmero dos diferentes tipos de organismos era constante desde a criao do mundo. Esse era o pensamento criacionista que predominava na poca em funo da grande influnciadaIgrejaemtodosossetoresdasociedade,inclusivenascincias.Ocriacionismo est especificado na Bblia pelo Livro da Gnesis. Segundo essa interpretao, os seres vivos so imutveis, ou seja, no mudam ao longo do tempo, o que ficou conhecido como fixismo.Lineu agrupou todos os seres vivos em dois reinos: o Reino Animal e o Reino Vegetal. Alm desses, considerava o Reino Mineral para os seres inanimados.Um aspecto interessante, que indica historicamente a falta de interesse nos micro-organis-mos, que o prprio Lineu tinha uma viso bastante reducionista com relao aos animlculos. Ele reconheceu apenas um gnero (Volvox) com duas espcies na dcima e ltima edio de seu Systema Naturae, para representar todas as linhagens de micro-organismos eucariontes conheci-das at ento. Essa abordagem estava em desacordo com a diversidade, sendo descrita por outros pesquisadores contemporneos Lineu. Otto Friedrich Muller, por exemplo, em seu extensivo Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina, descreveu dezenas de gneros e centenas de espcies, alguns ainda hoje vlidos, como por exemplo, o gnero Paramecium. Nessa segunda fase da histria da classificao, muitas propostas de classificao surgiram, mas osistemadedoisreinosdeLineufoimantidopormuitotempo.Nessesistema,asplantaseram caracterizadas pela presena de parede celular, pela fotossntese e por serem ssseis, possuindo estru-turas de fixao ao substrato, geralmente, filamentosas e reconhecidas como razes ou semelhantes. Osanimaiseramcaracterizadospelofatodeconseguiremselocomoverembuscadeabrigo,de alimento ou para fugir de predadores, por no fazerem fotossntese e no possurem parede celular.Nessapoca,bactriaseramconsideradasplantasporpossuremparedecelular,osfungos eram considerados plantas por possurem parede celular e apresentarem estruturas semelhantes a razes. Algas macroscpicas e microscpicas tambm estavam includas nas plantas. Os consi-derados unicelulares eucariontes hetertrofos com capacidade de se deslocar eram considerados animais e classificados como protozorios.7VIDA E MEIO AMBIENTEDiversidade Biolgica e FilogeniaLicenciatura em Cincias USP/UnivespCom os avanos nos estudos dos seres vivos, essa interpretao dicotmica da diversidade passouaserquestionada. Almdisso,apartirde1858,quandodoispesquisadoresingleses, (1809-1882)e(1823-1913),divulgaramsuas ideias sobre evoluo por seleo natural, aceitas at hoje, iniciou-se uma mudana na manei-ra de interpretar a diversidade biolgica. Darwin publicou em 1859 o mais importante livro da histria da Biologia: Sobre a origem das espcies por meio da seleo natural, que teve vrias edies. Assim, a evoluo passou a ganhar espao na comunidade cientfica e hoje o principal enfoque nos estudos biolgicos.Desde ento, as concepes evolutivas foram incorporadas na classificao dos seres vivos. Ao serem classificadas, as semelhanas morfolgicas e estruturais passaram a ser complementadas cominformaessobreasrelaesdeparentescoevolutivoentreosgruposeaseconstruir filogeniasoufilognesedosdiferentesgruposdeseresvivos.Portanto,novossistemasde classificaoforampropostosprocurandoestabelecerasprincipaislinhasdeevoluodesses grupos. Essas classificaes so conhecidas por sistemas naturais, pois ordenam naturalmente os organismos, visando compreender as relaes de parentesco evolutivo entre eles.Umexemplodessanovaformade pensamentopodeseranalisadaquando seconsideraserescomoaseuglenas.Elas sounicelulareseucariontesepossuem caractersticastantodeplantasquanto deanimais.Elasfazemfotossntese,no possuem parede celular e deslocam-se no meio. Pelo sistema de dois Reinos, seriam consideradas plantas pois fazem fotossnte-se e seriam consideradas animais pelo critrio da Locomoo. Alm disso, essa diviso arbitrria em plantaseanimaisacabacolocandoemgruposdistintosorganismosqueestofilogeneticamente muito prximos. Um bom exemplo , novamente, a Euglena, que um gnero prximo de outro, a Peranema. Ao contrrio da Euglena que clorofila, Peranema heterotrfica. Assim, seria considerada um animal unicelular dentro do grupo dos protozorios, e a Euglena, uma alga dentro do grupo das plantas, pois autotrfica. Considerando essas e outras dificuldades, vrias classificaes surgiram. Dentre elas, desta-cam-se a de John Hogg, em 1860, que introduziu o Reino Protoctista para esses organismos quenoeramnemplantasnemanimais,eadonaturalista,em1866,que Figura 1.4: Euglena e Peranema. Estes dois gneros de organismos so parentes muito prximos, no entanto, o esquema tradicional de classificao em protozorios e algas os colocaria em Reinos distintos! / Fonte: CepaCharles Darwin Alfred Russel WallaceErnst Haeckel8PANORAMA HISTRICO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS E OS GRANDES GRUPOS DENTRO DA PROPOSTA ATUAL DE CLASSIFICAO 1introduziu o Reino Protista (Figura 1.5). Haeckel era um grande defensor da Teoria Evolutiva de Charles Darwin e teve grande projeo na comunidade cientfica da poca, ele usou uma rvorepararepresentarseusistemadeclassificao,comomostraafigura1.5.Dentrode protistacolocouseresunicelulares,inclusiveasbactriasquenomeoudeMonera,eoutros organismos multicelulares, como as esponjas. Mais tarde, em 1894 e 1904, Haeckel restringiu o termo protista apenas aos organismos unicelulares, incluindo moneras.Figura 1.5: rvore proposta por Ernst Haeckel em 1866, com os trs reinos: Planta, Animal e Protista. Mesmo tendo sido um avano para a poca, o sistema de dois reinos ainda era o mais empregado / Fonte: Cepa9VIDA E MEIO AMBIENTEDiversidade Biolgica e FilogeniaLicenciatura em Cincias USP/Univesp1.4 A terceira fase da histria da classificao: do microscpio eletrnico ao sistema de cinco reinosEm1932surgiuomicroscpioeletrnico,propiciandoestudosmaisdetalhadosdamor-fologiacelular.Essesestudostrouxeramreflexosnasistemtica,comnovaspropostasparase entender a evoluo dos seres vivos e, com isso, novas classificaes e reinos.Uma das classificaes que teve influncia na poca foi a de Herbert Copeland, que em 1936 props um sistema de classificao em quatro reinos (Figura 1.6), retirando Monera de dentrodosprotistasporseremprocariontes,eresgatandootermoProtoctistadeHoggpara eucariontes unicelulares ou multicelulares sem tecidos verdadeiros. Seus reinos eram: Reino Mychota ou Monera: bactrias e cianobactrias;Reino Protoctista: unicelulares eucariontes, multicelulares como algas e fungos; Reino Plantae: multicelulares fotossintetizantes com tecidos; Reino Animalia: multicelulares hetertrofos com tecidos.Figura 1.6: Classificao dos seres vivos em quatro reinos proposta por Herbert Copeland em 1936. Ele separou os procariontes dos eucariontes, estabelecendo para os primeiros o Reino Monera. Os eucariontes foram separados pela unicelularidade ou multicelu-laridade, presena de tecidos no corpo. Esse sistema comeou a quebrar a preferncia pelo sistema de dois reinos / Fonte: Cepa10PANORAMA HISTRICO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS E OS GRANDES GRUPOS DENTRO DA PROPOSTA ATUAL DE CLASSIFICAO 1Essa proposta foi posteriormente substituda, a partir de 1959, pelo sistema de cinco reinos de (Figura 1.7), estabelecendo os seguintes reinos:Reino Monera: procariontes representados pelas bactrias e cianobactrias; Reino Protista: unicelulares eucariontes;Reino Plantae: multicelulares eucariontes que fazem fotossntese (algas e plantas terrestres);Reino Fungi: eucariontes multicelulares hetertrofos que absorvem nutrientes do meio, possuem parede celular de quitina;Reino Animalia: eucariontes multicelulares hetertrofos que ingerem alimento do meio.Emborabemaceita,apropostade Whittakerpassouporinmerasrevisesemfunoda deficincia de critrios para a reconstruo filogentica.Os avanos metodolgicos para interpretar a filogenia dos seres vivos comearam a surgir a partir da dcada de 1950 com a divulgao dos trabalhos de, um entomlogo alemo. Surgiu nessa poca uma nova escola de classificao, a escola filogentica ou cladstica. Aprimoraram-se os critrios para a reconstruo filogentica e estabeleceu-se uma metodologia para testar hipteses de filogenia, ausentes at ento. Figura 1.7: Sistema de classificao em cinco reinos proposta por Robert Whittaker em 1959. Ele considerava o tipo celular, mantendo os procariontes em Monera, e mudou a clas-sificao dos eucariontes para quatro reinos com base na condio unicelular ou multice-lular e, dentre os multicelulares, no tipo de nutrio (fotossntese, absoro ou ingesto). Apesar de proposto em 1959, esse sistema s ganhou fora mais tarde, na dcada de 1980, quando muitos outros avanos j haviam sido feitos na classificao / Fonte: CEPARobert WhittakerWilli Hennig11VIDA E MEIO AMBIENTEDiversidade Biolgica e FilogeniaLicenciatura em Cincias USP/UnivespA sistemtica filogentica ser abordada no tpico 4 desta disciplina.1.5 A quarta fase da histria da classificao: biologia molecular e a proposta atual que ser adotada na disciplina A partir de 1970 at os dias de hoje, as propostas de classificao esto mais relacionadas com os avanos da biologia molecular, o aprimoramento dos estudos com microscopia eletrnica e com a maior aceitao e desenvolvimento da sistemtica filogentica.OsseresvivospossuemDNA, RNA e protenas. Organismos muito prximosapresentamsimilaridade maior entre essas molculas. umadaspes-quisadorasmaisimportantesnessa fase, ela pautou-se em dados mole-culareseultraestruturais,eapoiou--se na Teoria da Endossimbiose de origem da clula eucaritica para proporalgumasmudanasnosiste-ma de cinco reinos.ATeoriadaEndossimbiosede origem e evoluo da clula eucari-tica foi discutida de forma mais completa na disciplina Histria da vida na Terra e est resumi-damente representada e explicada na figura 1.8 a seguir:Almdaorigemdemitocndriasecloroplastosporendossimbiose,Margulispropea origem de flagelos como sendo por endossimbiose com bactrias espiroquetas. Atualmente, h dados que confirmam a origem de mitocndrias e de cloroplastos por endossimbiose, mas no h dados que confirmem a origem de flagelos por esse processo.Agora com voc: Participe do frum atividade online 2.Figura 1.8: Esquema simplificado mostrando o processo de endossimbiose que deu origem s organelas mitocndrias e depois cloroplastos / Fonte: CepaLynn Margulis12PANORAMA HISTRICO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS E OS GRANDES GRUPOS DENTRO DA PROPOSTA ATUAL DE CLASSIFICAO 1A rvore filogentica proposta por Margulis em parceria com Karlene Schwartz foi pu-blicada pela primeira vez em 1982 (Figura 1.9). Nessa proposta, as autoras resgataram o termo protoctista para agrupar algas eucariontes uni e multicelulares, alm de eucariontes unicelu-lares hetertrofos. Mantiveram o Reino Monera, subdividindo-o em dois sub-reinos: Eubacteria e Archaea. No reino das plantas consideraram apenas as plantas terrestres, e mantiveram o reino dos fungos e dos animais.Figura 1.9: Sistema de cinco reinos proposto por Margulis & Schwartz inicialmente, em 1982. Os processos de endossimbiose esto representados por setas tracejadas / Fonte: Cepa13VIDA E MEIO AMBIENTEDiversidade Biolgica e FilogeniaLicenciatura em Cincias USP/UnivespO resgate do termo protoctista no foi bem aceito na comunidade cientfica e foi subs-titudo por protista. Assim, os dois termos, apesar de serem considerados de forma distinta por Margulis & Schwartz, so considerados sinnimos e com uso preferencial para protista. Porm, ambos esto incorretos do ponto de vista filogentico. O mais correto atualmente para esses organismos simplesmente o termo descritivo micro-organismos eucariontes.As propostas de classificao em cinco reinos tanto de Whittaker quanto de Margulis & Schwartz coexistiram na preferncia de muitos autores desde a dcada de 1980 at muito recentemente, mesmo com os avanos que passaremos a descrever.Ao mesmo tempo em que a proposta de classificao de Margulis & Schwartz foi feita, surgiuoutraelaboradaporem1977.Elefoiumdospioneirosnosestudos de filogenia molecular, usando inicialmente comparaes entre as molculas de RNA que formam os ribossomos. Seus dados evidenciaram que os eucariontes so muito prximos entresi,masqueosprocariontesformamdoisgruposdistintos. Assim,estabeleceuuma categoriataxonmicasuperioraReino,oDomnio,econsiderouquetodososeuca-riontespodemserreunidosemumnicodomnio,quechamouEucarya.Nocasodos procariontes,asdiferenassotantasquedoisdomniosforamestabelecidos:oDomnio Archaea e o Domnio Bacteria.Otermo Archaeasignifica antigoefoiusadoparareunirprocariontesquehabitam apenas ambientes extremos. Esses organismos, chamados extremfilos, ocorrem em am-bientescomtemperaturasmuitoelevadasouricosemmetanoouenxofre,ondeoutros grupos de organismos no conseguem sobreviver. Como esses ambientes se assemelham ao que se supe terem sido os ambientes da Terra primitiva, pensou-se que esses procariontes tivessem sido os primeiros seres vivos na Terra. Hoje se sabe, no entanto, que h Archaea emambientesnoextremosequeprovavelmentesurgirammaistardenaevoluodos procariontes, sendo o Domnio Bactria o primeiro a surgir. Alm disso, h hoje registros de bactrias em alguns desses ambientes extremos.Com base na proposta de Woese, o Reino Monera deixa de existir, embora o termo possa serusadocomocoletivoparaprocariontes.DentrodeEucaryahenormediversificao dos seres vivos que no cabe nos tradicionais reinos j descritos. O Reino Protista tambm deixa de existir, embora o termo possa ser usado como coletivo para todos os eucariontes unicelulares e at mesmo para algas multicelulares. A definio do Reino Fungi tambm difere entre os cientistas. Alguns consideram nesse reino formas que possuem flagelos em Carl Woese14PANORAMA HISTRICO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS E OS GRANDES GRUPOS DENTRO DA PROPOSTA ATUAL DE CLASSIFICAO 1seus ciclos de vida (chamados fungos flagelados), enquanto outros consideram esses orga-nismos em um reino distinto ou no Reino Protista.A grande exploso na rea da sistemtica molecular veio acompanhada por novas me-todologias de anlises, trazendo profundas mudanas nas propostas de classificao, sendo essareahojeumadasmaisdinmicasdaBiologia.muitofrequente,emfunodisso, que propostas de classificao sejam conflitantes. Trata-se de uma rea que est em pleno processodeconstruoereconstruo.Discordnciassocomunseissosersentidoem todas as disciplinas desse curso para todos os grupos de seres vivos.Arepresentaodafilogeniapropostapor Woese(Figura1.10)feitapormeiode diagrama de ramos, chamado cladograma. Entenderemos melhor como ele construdo e interpretado no tpico 4 da disciplina.Dentre o Domnio Eucarya esto os reinos dos fungos, das plantas, dos animais e vrios outros gruposindependentes.Essesgruposindependentesforamtratadosnosistemade Whittaker como Reino Protista, e no de Margulis & Schwartz como Reino Protoctista. Com o passar dosanos,noentanto,vriosestudosanalisandomaiornmerodecaracteres,especialmente moleculares, tm reforado a proposta de classificao de Woese em trs domnios, sendo essa uma das mais adotadas atualmente.Levando-se em conta o atual status da classificao dos seres vivos e as evidncias que sus-tentam a classificao em trs domnios, a classificao de Woese ser adotada nesta e nas demais disciplinasdessecurso. Assim,usaremosotermo moneracomocoletivoeentreaspaspara todos os procariontes que sero tratados em dois domnios: Bacteria e Archaea. Da mesma forma, Figura 1.10: Sistema de classificao proposto por Carl Woese. O Domnio Archaea seria mais prximo evolutivamente do Domnio Eucarya do que do Domnio Bacteria / Fonte: CEPA15VIDA E MEIO AMBIENTEDiversidade Biolgica e FilogeniaLicenciatura em Cincias USP/Univespadotaremos protista como coletivo e entre aspas para nos referirmos a todos os eucariontes uni e multicelulares sem tecidos verdadeiros. importante destacar que o uso desses termos entre aspas significa que no so categorias taxonmicas, apenas servem para fazer referncia a um coletivo de seres vivos diversos e sem parentesco filogentico. Para o caso dos eucariontes, vamos adotar uma das classificaes que tem sido bem aceita, proposta inicialmente por Sandra L. Baldauf, em 2003, e posteriormente modificada por ela em conjunto com outros pesquisadores em 2007 (Figura 1.11). Essa proposta ser analisada com mais detalhes no tpico 4, quando passaremos a falar dos eucariontes unicelulares.Os vrus no esto includos nessas propostas de classificao e sero analisados nessa disci-plina ao final do estudo dos grupos celulares.Figura 1.11. Esquema de filogenia dos principais grupos do Domnio Eukarya / Fonte: CEPA, modificado de A rvore filogentica, que usaremos nessa disciplina e em todas as demais que abordam a diversidade de seres vivos), est representada na figura 1.10 e foi proposta por Fehling, Stoecker & Bauldaf em 2007 Agora com voc: Analise a rvore filogentica mostrada na figura 1.11 e, a seguir, realize a atividade online 3, 4, e 5.16PANORAMA HISTRICO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS E OS GRANDES GRUPOS DENTRO DA PROPOSTA ATUAL DE CLASSIFICAO 1Fechando o assuntoAhistriadaclassificaodosseresvivoslonga,tendoincionosculo4a.C.com Aristteles. At os dias de hoje h grande discusso sobre as hipteses de classificao, procu-rando entender as relaes evolutivas entre os diferentes grupos de seres vivos. A diversidade biolgicaestemplenoprocessodeexpansodoconhecimento.Novasespciestmsido descritas a cada dia, com nfase nos unicelulares. Novas metodologias de estudo relacionadas ao uso da biologia molecular e da microscopia tm revelado um universo enorme de seres vivos, cada vez mais difceis de serem encaixados em um sistema rgido de classificao. Isso explica as diferentes propostas na tentativa de acomodar todos os organismos conhecidos e permitir prever onde novos organismos que comeam a ser descritos possam ser encaixados.Vamos adotar uma das mais recentes e bem aceitas propostas de classificao em trs do-mnios,Archaea,BacteriaeEucarya,edentreosEucaryaconsideraremossetegrandesgrupos: Opistocontes, Amebozoa, Rhizaria, Archaeplastida, Alveolados, Extramenpilas e Discristados, alm de outro grupo dentro de Excavados, que inclui formas amitocondriadas.Referncias BibliogrficasBALDAUF, S.L. The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300, 2003. p. 1703-1706.BALDAUF S.L. et al. The tree of life. In: CRAFT, J. e DONOGHUE, M.J. (editores) Assembly the Tree of Life. Oxford: Oxford University Press, 2004. p.43-75. BELLORIN, A. e OLIVEIRA, M.C. Plastid origin: A driving force for the evolution of algae. In: SHARMA, A.K. e SHARMA, A. (editores) Plant Genome Biodiversity and Evolution, vol. 2, part. B, Enfield: Science Publishers, 2006. p.39-87.CAMPBELL, N.A. et. al. Biologia. 8 ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 1464p.CRACRAFT,J.eDONOGHUE,M.J.(editores)Assemblythe TreeofLife.Oxford:Oxford University Press, 2004. 576p.FALKOWAKI,P.G.&KNOLL, A.H.EvolutionofPrimaryproducersintheSea.Boston: Elsevier. 2007. 441p.KATZ,L. A.&BHATTACHARYA,D.GenomicsandEvolutionofMicrobialEukaryotes. Oxford: Oxford University Press, Great Britain. 2008. 243p.MARGULIS, L & SCHWARTZ, K.V. Cinco Reinos. Um Guia Ilustrado dos Filos da Vida na Terra. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2001. 497p.17VIDA E MEIO AMBIENTEDiversidade Biolgica e FilogeniaLicenciatura em Cincias USP/UnivespMATIOLI, S.R. Biologia Molecular e Evoluo. Ribeiro Preto-SP: Holos, 2001. 202p.RAVEN, P.H.; EVERT R.F. e EICHHORN S.E. Biologia Vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p.SADAVA, D. et al. Vida. A Cincia da Biologia. vol. 2. Porto Alegre: Artmed, 2009. 1126p.