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51 4 OS ASQUELMINTOS Os asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo de animais marinhos e de água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora anteriormente reconhecidos como classe dentro do filo Aschelminthes, cada uma das antigas classes é hoje designada como um filo distinto. No entanto, o nome informal de asquelmintos ainda é um termo conveniente para todo o grupo. A maioria dos asquelmintos de vida livre é de animais vermiformes pequenos, variando de um tamanho microscópico até 1cm de comprimento. Os protonefrídeos são órgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo porte a boca e os órgãos sensoriais, não há cabeça bem formada. O trato digestivo é um tubo completo que possui boca e ânus. Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais pseudocelomados, significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos e revestida por epitélio celômico, surgido como uma blastocele embrionária persistente. No entanto, a pesquisa ultra-estrutural e embriológica nos últimos 30 anos demonstrou que muitos asquelmintos não tem absolutamente cavidade corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, alguns asquelmintos como os rotíferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmente chamada de pseudoceloma. A seguir, faremos uma breve descrição dos filos mais representativos do grupo asquelminto. Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA 4.1 Filo Gastrotricha (do grego: gaster, estômago; trix, cabelo) É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água doce, que habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos superficiais, das superfícies de plantas e animais submersos e filmes de água das partículas do solo. São, portanto, animais comuns em lagoas, córrego, lagos e mares (litoral). Têm dimensões microscópicas (50µm a 1mm comprimento) na maioria, cílios na parte ventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de pino de boliche ou de fita é achatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoção se dá por deslizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais órgão adesivos, contendo sistemas glandulares duplos que permitem a adesão temporária ao substrato. Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes. Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo batimento dos cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é gastrointestinal e o intestino completo com ânus subterminal. As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela excreção. O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido dorsalmente por uma comissura e um par de cordões longitudinais. São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem Chaetonotida: existem somente fêmeas partenogenéticas.

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514 OS ASQUELMINTOS

Os asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo de animais marinhos e de água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora anteriormente reconhecidos como classe dentro do filo Aschelminthes, cada uma das antigas classes é hoje designada como um filo distinto. No entanto, o nome informal de asquelmintos ainda é um termo conveniente para todo o grupo.

A maioria dos asquelmintos de vida livre é de animais vermiformes pequenos, variando de um tamanho microscópico até 1cm de comprimento. Os protonefrídeos são órgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo porte a boca e os órgãos sensoriais, não há cabeça bem formada. O trato digestivo é um tubo completo que possui boca e ânus.

Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais pseudocelomados, significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos e revestida por epitélio celômico, surgido como uma blastocele embrionária persistente. No entanto, a pesquisa ultra-estrutural e embriológica nos últimos 30 anos demonstrou que muitos asquelmintos não tem absolutamente cavidade corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, alguns asquelmintos como os rotíferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmente chamada de pseudoceloma.

A seguir, faremos uma breve descrição dos filos mais representativos do grupo asquelminto. Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA 4.1 Filo Gastrotricha (do grego: gaster, estômago; trix, cabelo)

É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água doce, que habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos superficiais, das superfícies de plantas e animais submersos e filmes de água das partículas do solo. São, portanto, animais comuns em lagoas, córrego, lagos e mares (litoral).

Têm dimensões microscópicas (50µm a 1mm comprimento) na maioria, cílios na parte ventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de pino de boliche ou de fita é achatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoção se dá por deslizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais órgão adesivos, contendo sistemas glandulares duplos que permitem a adesão temporária ao substrato.

Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes. Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo batimento dos

cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é gastrointestinal e o intestino completo com ânus subterminal.

As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela excreção. O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido dorsalmente por

uma comissura e um par de cordões longitudinais. São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem Chaetonotida:

existem somente fêmeas partenogenéticas.

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Figura 30: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D) Gastrótrico

generalizado da ordem Chaetonida. 4.2 Filo Rotifera (do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar) O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que juntamente com os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton de água doce e são importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas aquáticos. Embora existam algumas espécies marinhas e algumas que vivam em musgos, a maioria habita água doce. O filo compõe-se de cerca de 1800 espécies.

A maioria dos rotíferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um pouco mais compridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos protozoários, o corpo dos rotíferos é composto de cerca de 1000 células! A maioria é de animais solitários, de vida livre ou rastejantes, embora existam animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmente transparente, embora alguns rotíferos pareçam verdes, alaranjados, vermelhos ou marrons, devido à coloração do trato digestivo. Características diagnósticas e especiais:

São bilateralmente simétricos. O corpo é alongado (forma de saco) com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. Externamente, o corpo é coberto por uma cutícula esculturada (chamada lórica). Há uma coroa de cílios na parte anterior do corpo na forma de faixas pré-oral e pós-oral, quase sempre organizadas em forma de roda (de onde deriva o nome do grupo), chamada de coroa. Esta é usada na alimentação e na natação. Na

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53parte posterior, o corpo estreita-se para formar o “pé”, estreito e móvel, que pode ser retraído para dentro da lórica. O pé, que termina num par de dedos para ancorar os organismos no substrato, pode estar reduzido ou ausente em formas permanentemente planctônicas. É a contração da musculatura longitudinal que permite a contração da coroa e pé.

A boca do rotífero é tipicamente ventral e geralmente circundada por uma parte da coroa. A faringe, ou mástax, é característica de todos os rotíferos, e sua estrutura é distintiva no filo. O mástax é geralmente oval ou alongado e altamente muscular, com grandes peças internas interconectadas, sendo utilizado tanto na captura como na trituração do alimento (figura 31).

A maioria dos rotíferos alimenta-se de material em suspensão (partículas orgânicas) ou é predadora (ingerem protozoários, outros rotíferos, etc.), capturando sua presa por meio de um armadilha ou de sucção.

O trato digestivo é completo. O sistema alimentar possui boca anterior, aparelho mandibular complexo, faringe muscular e ânus posterior abrindo-se numa cloaca comum com o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois protonefrídios no pseudoceloma, um em cada lado do corpo, responsáveis pela excreção. Cada protonefrídio tem de uma a muitas células terminais, que descarregam no interior de um túbulo coletor. Os túbulos coletores são esvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca. Os rotíferos são dióicos (sexos separados) ou então as fêmeas partenogenéticas. Entre as espécies dióicas, os machos sempre são menores que as fêmeas e seus órgão não-reprodutivos são degenerados. A partenogênese é característica da maioria dos grupos de rotíferos.

No geral, o sistema reprodutivo das fêmeas constitui-se de dois ovários, localizados no pseudoceloma, que desembocam na cloaca ou num poro genital (se não houver intestino). O macho tem vida curta. Encontra-se presente testículo, ligado a um ducto espermático que termina num órgão copulatório, formado por glândulas acessórias.

Figura 31: Anatomia de um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte transversal.

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544.3 Filo Nematoda (do grego: nema, fio; eidos, forma) Os nematódeos fazem parte de uma das histórias de sucesso do reino animal. Mais de 15.000 espécies foram descritas, numa estimativa de 1 milhão de espécies viventes! Numericamente falando, são os maiores representantes dos asquelmintos. Os nematódeos de vida livre são encontrados no mar, água doce, solo. Aparecem desde regiões polares até os trópicos em todos os tipos de ambientes, incluindo desertos. Os nematódeos não parasitas são animais bentônicos vivendo em sedimentos e solos aquáticos, sendo encontrados freqüentemente em altas densidades. Além das espécies de vida livre, existem muitos representantes parasitas, exibindo vários graus de parasitismo e que atacam virtualmente todos os grupos de animais e plantas.

O tamanho e forma dos nematódeos são adaptações importantes para se viver nos espaços intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com ambas as extremidades gradualmente afiladas, na maioria das espécies. A maioria dos representantes de vida livre tem menos de 2,5 cm de comprimento, sendo mais comuns indivíduos em torno de 1mm de comprimento ou microscópicos.

Figura 32: A) Vista oral de um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas sensoriais típicas.

B) Estereograma da extremidade anterior de um nemátodo generalizado. O corpo desses vermes é perfeitamente cilíndrico, daí o nome Nematoda, e é envolvido por uma cutícula (mais complexa que aquela dos demais asquelmintos) que reveste também a faringe, o intestino posterior e outras aberturas corporais. A boca localiza-se na extremidade anterior e é circundada por lábios e órgãos sensoriais de vários tipos (figura 32A). A camada muscular da parede corporal é composta completamente de fibras longitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordões longitudinais. Cada fibra muscular de um nematódeo, como as dos gastrótricos, possui um braço delgado que se estende a partir da fibra para o cordão nervoso dorsal ou ventral longitudinal, onde ocorre a inervação.

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55 A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nematódeos é pequena e inexistente na maioria das espécies de vida livre pequenas, mas pode ser volumosa nas formas grandes (tais como em Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavidade estende-se da musculatura até a parede intestinal e circunda os órgãos reprodutivos. O fluido na cavidade é pressurizado e funciona como um hidrostato. Os nematódeos excretam resíduos nitrogenados na forma de íons de amônia que se difundem pela parede corporal. A osmorregulação, a regulação iônica e talvez a excreção de outros metabólitos residuais parecem associar-se a estruturas excretoras especializadas exclusivas dos nematódeos, sejam células glandulares excretoras (renete), sistema de canais excretores ou ambos. Alguns nematódeos porém não tem quaisquer órgãos excretores. O sistema nervoso é inteiramente intra-epitelial, localizando-se dentro da epiderme, da faringe e do intestino posterior. O cérebro é um anel nervoso circunfaringiano.

Não há sistema circulatório ou respiratório. Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas.

NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM a) Ascaris lumbricoides (Lineu, 1758) Este parasita é encontrado em quase todos os países do globo, estimando-se que 30% da população mundial estejam por ele parasitadas (NEVES, 91). Popularmente é conhecido como lombriga e causa a doença denominada ascaridíase ou ascariose. Em conseqüência de sua elevada prevalência e ação patogênica, especialmente em infecções altas e crônicas em crianças, atribui-se a esse helminto uma das causas e conseqüências do subdesenvolvimento de grande parte da população dos países do Terceiro Mundo.

Morfologia: O tamanho desse helminto é dependente do número de formas albergadas pelo

hospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimensões dadas a seguir se referem a helmintos oriundos de crianças bem nutridas e com poucos vermes: fêmea de 30 a 40 cm e macho de 20 a 30 cm de comprimento. O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanho distinto, mas também pelo macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortemente encurvada para a face ventral, além de dois espículos que funcionam como órgãos acessórios da cópula. Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que podem prendê-los à mucosa.

Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Podem ficar presos à mucosa ou migrarem pela luz intestinal.

Ciclo biológico: monoxênico (um só hospedeiro durante o ciclo vital). A fêmea é capaz de produzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as fezes. Os ovos férteis na presença de ambiente favorável (temperatura entre 25o C e 30o C, umidade mínima de 70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15 dias. A primeira larva (rabditóide) forma-se dentro do ovo, sofre mudas e permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospedeiro. Após a ingestão, os ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vão eclodir no intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na região do ceco, caem nos vasos linfáticos e veias e invadem o fígado cerca de um dia após a infecção. Dois a três dias depois, invadem o coração direito, migram para o pulmão, onde sofrem nova muda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos, sofrendo nova muda. Chegam à faringe pela árvore brônquica e traquéia, sendo expelidas pela boca ou deglutidas e estas últimas então chegam incólumes ao estômago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se em adulto (20 a 30 dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e começam a

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56liberar ovos junto às fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33).

Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, com preferência por carboidratos, vitaminas A e C.

Transmissão: ingestão de ovos infectantes junto com alimentos contaminados. Poeira e insetos são capazes de veicular ovos.

Patologia e Sintomas: A intensidade das alterações provocadas é dependente do número de larvas presente no hospedeiro. Infecções pequenas geralmente são assintomáticas. Em infecções maciças, durante a migração da larva, pode ocorrer pneumonia, bronquite, vômitos, etc., além de lesões hepáticas. Os vermes adultos, quando em número superior a 30 indivíduos, podem causar traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal, hipoglicemia, ação tóxica (reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospedeiro).

Diagnóstico: laboratorial (exame de fezes). Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão de alimentos;

tratamento da população contaminada. Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e de fácil

absorção).

Figura 33: Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides.

b) Wuchereria bancrofti

Esse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em média 7 a

10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo e linfático do homem, apresentando longevidade de 5 a 10 anos.

Macho e fêmea vivem juntos “enovelados” no sistema linfático humano, prejudicando a circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam as formas adultas são: abdominal, pélvica, mamas e braços.

O ovo embrionado (contendo uma larva “embainhada”) é chamado de microfilária e movimenta-se ativamente na corrente sangüínea.

Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este último na Ásia). Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas de mais de um hospedeiro para

completar seu ciclo vital). A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoas parasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, perdem a bainha. Atravessam a parede do estômago do inseto, caindo em sua cavidade e daí migram para o

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57tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito para transforma-se, desta vez, numa larva salsichóide. Sofrem uma várias mudas, crescem e migram pelo inseto até alcançar a probóscide (aparelho bucal picador). Quando o inseto se alimenta de sangue novamente, as larvas saem do lábio e penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem (note que elas não são inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos, tornam-se adultas e um ano depois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura 34).

Figura 34: Ciclo de vida de Wuchereria bancrofti.

A filariose: Nas filarioses, é importante distinguir os casos de infecção (presença da

microfilária) dos casos de doença, sendo que 95% dos portadores são assintomáticos, funcionando como fonte de infecção. O aparecimento da doença pode ser devido a reação do hospedeiro a um ou mais dos seguintes fatores: presença e permanência das microfilárias mortas, dos vermes adultos e das formas infectantes e suas respectivas mudas. As lesões podem ser devido à ação mecânica do parasita (obstrução) e/ou ação irritativa do parasita (inflamações).

Transmissão: pela deposição das larvas no hospedeiro através do vetor. Nos casos sintomáticos, determina patologias menos graves ou pode evoluir para elefantíase. Essa é caracterizada por um processo de inflamação e fibrose crônica do órgão atingido, com hipertrofia do tecido conjuntivo, dilatação dos vasos linfáticos e edema linfático. Há um aumento exagerado do volume do órgão com queratinização e rugosidade da pele, dando a aparência típica da elefantíase.

Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor. Tratamento: uso de drogas anti-parasitárias; correção das alterações.

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58c) Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092)

Esses helmintos são responsáveis pela ancilostomose, o popular amarelão. Há cerca de

900 milhões de pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a ancilostomose é mais freqüente por N. americanus e sempre foi motivo de muita preocupação, até mesmo por Monteiro Lobato, quando em 1919, referindo-se aos 2/3 da população brasileira, mencionou: “17 milhões são caricaturas derreadas no físico e no moral pela ancilostomíase, a inteligência do amarelado atrofia-se e a triste criatura vive em soturno urupê humano, incapaz de ação, incapaz de vontade, incapaz de progresso; os escravos dos vermes…”

Esses helmintos são parasitas do intestino delgado do homem e, como muitos nematódeos parasitas, apresentam um ciclo biológico direto, não necessitando de hospedeiros intermediários. Há duas fases bem definidas: a 1a de vida livre e a 2a, que se desenvolve no hospedeiro definitivo.

Ciclo de vida: As fêmeas, após a cópula, depositam os ovos no intestino delgado do hospedeiro, permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio externo, se os ovos encontrarem condições adequadas (temperatura e umidade altas, boa oxigenação), haverá o desenvolvimento de uma larva que se libertará do ovo. Essa larva, que se alimenta de matéria orgânica e microrganismos, sofre várias mudas até que se torne uma larva infectante. A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por ingestão da larva. Se ocorrer a penetração através da pele, após cerca de 30 minutos as larvas atingem a circulação sangüínea e/ou linfática migrando para o coração e pulmão. A partir dos brônquios pulmonares atingem a traquéia, faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) para alcançarem o intestino delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na mucosa intestinal por meio de “dentes” (placas cortantes), causando pequenas hemorragias, e aí se reproduzem. Se a ingestão é a forma de contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do estômago para células da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessárias e, então, retornam a luz do intestino para fixação, término do desenvolvimento e posterior reprodução (figura 35).

Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermidade diretamente proporcional ao número de parasitas presentes no intestino. A ancilostomose pode causar: perturbações gastrointestinais; depressão física (fraqueza, emagrecimento); hemorragias; úlceras e, às vezes, pneumonia resultante da passagem das larvas (Necator americanus). A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame de fezes, pela presença de ovos. A tratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) de amplo espectro, capazes de matar diferentes espécies de helmintos, que são então liberados nas fezes. O uso dos referidos medicamentos deve ser praticado sob recomendação e orientação médica, pois os produtos apresentam efeitos colaterais. d) Larva migrans

Os animais domésticos possuem uma série de parasitas próprios, cujas larvas infectantes só são capazes de completar o ciclo de vida quando alcançam seu hospedeiro próprio. Se as larvas desses parasitas infectarem um hospedeiro que não o seu, normalmente não serão capazes de evoluir nesse hospedeiro, podendo realizar migrações pelo tecido subcutâneo ou visceral. Esse é o caso da síndrome conhecida como larva migrans (“Bicho-geográfico”). Ocorre a infestação CUTÂNEA pela larva de Ancylostoma caninum ou Ancylostoma braziliense. A larva vagueia o tecido subcutâneo na marcha de 2 a 5 cm/dia, causando prurido, principalmente à noite, mas não atingem a maturidade sexual e acabam

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59morrendo após semanas ou meses. As regiões do corpo mais freqüentemente atingidas são os pés, pernas, nádegas e antebraços. Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e podem migrar através das vísceras, provocando a síndrome LMV (larva migrans visceral).

Figura 35: Ciclo biológico de Ancylostomatidae de humanos.

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Ovos de A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares, diariamente, por cães e gatos contaminados. No meio exterior, sob condições ideais de umidade, temperatura e oxigenação, ocorre o desenvolvimento das larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas para tornarem-se infectantes. Cães e gatos podem infectar-se por voa oral, cutânea ou transplacentária e somente nesses hospedeiros o ciclo de vida é completado. e) Enterobius vermicularis É um parasita monoxênico, comum em crianças de 5 a 15 anos. NA maioria dos casos o parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este só nota que alberga o verme quando sente ligeiro prurido anal (à noite principalmente) ou quando vê o verme nas fezes. Em infecções maiores, pode provocar inflamação no ceco e apêndice.

Tamanhos médios: fêmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de diâmetro e machos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de diâmetro. Ambos vivem no ceco e apêndice, sendo que as fêmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil ovos), são encontradas na região perianal.

Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis.

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61Ciclo biológico: Após a cópula, os machos são eliminados junto com as fezes e

morrem. As fêmeas, cheias de ovos, se desprendem do ceco e dirigem-se para o ânus (principalmente à noite). A maioria dos autores afirma que a fêmea não é capaz de fazer postura de ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do corpo da fêmea. Os ovos eliminados já embrionados, tornam-se infectantes em poucas horas e são ingeridos pelo hospedeiro. Ao chegarem ao intestino delgado eclodem, pondo em liberdade a larva, que sofre mudas no trajeto intestinal até o ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a dois meses depois as fêmeas são encontradas na região perianal. Se não houver reinfecção, o ciclo termina aí (figura 36).

Transmissão: -ingestão de ovos junto aos alimentos ou poeira; - auto-infecção, quando a criança (freqüentemente) ou o adulto, levam os

ovos da região perianal à boca; - retroinfecção: os ovos eclodem na região perianal e as larvas penetram

pelo ânus e migram pelo intestino grosso chegando até o ceco, onde se transformam em vermes adultos.

Profilaxia: roupa de cama e de dormir, usada pelo hospedeiro, não deve ser sacudida, mas sim

enrolada e lavada em água fervente, diariamente; tratamento de todas as pessoas da família parasitadas; unhas cortadas rentes; higiene pessoal.

5 FILO MOLLUSCA (Moluscos) 5.1 Características gerais: O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais abundantes dentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópodes. Foram descritas mais de 50.000 espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca de 35.000 espécies fósseis, sendo as conchas minerais dos animais um rico registro fóssil que data do período Cambriano. Incluem-se nesse filo formas tais como mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos etc. O grupo é considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando uma grande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar, água doce e terra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneidade morfológica entre seus representantes. Contudo, o filo, de maneira geral, apresenta animais com corpo mole não segmentado e muitas vezes protegido por uma concha calcária. Muitas espécies de moluscos são utilizadas na alimentação humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos. As características básicas dos representantes do filo podem ser resumidas em animais de corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos, celomados, trato digestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença de sistema respiratório, excretor e nervoso. Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes partes: cabeça, região onde se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e tentáculos), em algumas formas, como polvo, esta região é bem desenvolvida e em outros, como os mexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso relacionado com a locomoção (que pode ser por deslizamento, escavação e natação); massa visceral dorsal, área onde encontram-se os órgãos de digestão, excreção e reprodução. Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) que geralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um espaço

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62denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espaço, situam-se as brânquias. Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e reprodutor. 5.1.1 Revestimento e proteção A epiderme é simples, rica em células mucosas e geralmente ciliada. Uma dobra interna da pele forma o manto ou pálio. Este, além de recobrir a massa visceral, secreta a concha, constituída de carbonato de cálcio (CaCO3) e uma substância orgânica (conchiolina). Existem cromatóforos responsáveis pela mudança de cor do corpo. Na maioria dos moluscos vivos, não só a cavidade do manto, mas também o restante das partes corporais expostas (incluindo o pé), são revestidos por cílios e contém células glandulares mucosas. As glândulas mucosas são especialmente evidentes no pé , onde lubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoção. 5.1.2 Sustentação e locomoção O esqueleto é representado pela concha externa com uma só peça (univalve) ou com duas peças articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestígio de concha, em forma de pena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as lesmas, não apresentam esqueleto. A locomoção geralmente é feita lentamente através do pé musculoso que pode ser modificado para rastejar, cavar ou nadar. O polvo e a lula, além de rastejarem, utilizando-se dos braços com ventosas, podem se locomover rapidamente emitindo jatos d’água pelo sifão de propulsão. 5.1.3 Nutrição O sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram nas brânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do enorme ceco intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas. Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e carnívoros. Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre as rochas. A boca anterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutícula, cujo piso é espessado por uma massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada odontóforo. Uma cinta membranosa com fileiras transversais de dentes, a rádula, (fig. 37) estende-se sobre o odontóforo. Não só o odontóforo pode se projetar para fora da boca, mas também a rádula pode se mover um pouco acima do odontóforo. A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, para substituir sua perda gradual, resultado do desgaste da raspagem. Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da cavidade bucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as partículas alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal para o esôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse desembocam um par de glândulas digestivas laterais (fígado). A digestão é realizada em parte intracelularmente e em parte na cavidade gástrica. O longo intestino funciona na formação de pelotas fecais, que são despejadas na cavidade do manto e carreadas pelas correntes exalantes. 5.1.4 Circulação A cavidade celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração dorsal é envolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par de aurículas e 1 ventrículo). Nos cefalópodes existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos dilatados que bombeiam o sangue para as brânquias e daí ao coração, que o distribui já oxigenado para os tecidos.

No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório a hemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópodes, nos quais o sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um endotélio.

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Figura 37: Ação raspadora da rádula em moluscos.

5.1.5 Respiração A respiração pode ocorrer através das brânquias, pelos “pulmões” ou ainda pela epiderme. As brânquias podem se apresentar em forma de lâminas (mexilhão e ostras) ou de pena, recebendo o nome de ctenídeos (nos cefalópodes). Nas formas terrestres (caracóis e lesmas) a cavidade do manto é intensamente vascularizada e funciona como um pulmão. Portanto, a respiração nos moluscos pode ser branquial ou pulmonar. 5.1.6 Excreção A excreção se dá por um ou dois pares de nefrídeos que também são chamados de “rins”. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido celômico para a cavidade do manto, estando portanto uma extremidade do nefrídio conectada ao celoma e outra abrindo-se na cavidade do manto. 5.1.7 Sistema nervoso É do tipo ganglionar com vários pares de gânglios: cerebróides, pediosos, pleurais e viscerais, de onde partem nervos para todo o organismo. Os cefalópodes possuem um “cérebro” formado pela fusão de vários gânglios; desse cérebro partem algumas fibras nervosas gigantes, não encontradas em outros moluscos. 5.1.8 Órgãos dos Sentidos Existem algumas estruturas e órgãos sensoriais, tais como: células sensíveis ao tato na epiderme; estatocistos (equilíbrio); osfrádios (quimiorreceptores); olhos (fotorreceptores).

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64 O olho mais desenvolvido, com íris e cristalino, aparece nos cefalópodes, enquanto nos demais moluscos o olho é rudimentar e aparece na extremidade dos tentáculos. 5.1.9 Reprodução A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são hermafroditas. Nas formas terrestres, e em alguns cefalópodes, a fecundação é interna e o desenvolvimento é direto. Nos demais, a fecundação é externa e o desenvolvimento é indireto através da larva ciliada de vida livre denominada véliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas por gloquídeos, que se fixam e se desenvolvem nas brânquias de certos peixes. 5.2 Classificação O filo Mollusca compreende de 7 classes: Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora. 5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda) A classe Bivalvia é representada, na sua maioria, por moluscos filtradores, tais como: ostras, mexilhões, mariscos, etc. Habitam o ambiente aquático, tanto na água doce quanto na salgada.

O corpo desses animais é lateralmente comprimido, possuindo uma concha com duas valvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O pé, localizado na região antero-ventral, como o restante do corpo, também é lateralmente comprimido, sendo esta a origem do nome pelecypoda, que significa “pé em forma de machado” (do grego pele, machado e podos, pé). A cabeça é muito reduzida e a cavidade do manto é mais espaçosa dentre as demais classes de moluscos.

As duas valvas são unidas por dois grandes músculos dorsais, chamados adutores, que são responsáveis pela

re regrali chbaagatr ex1-p2-cca3-cten

abertura e fechamento da concha. Observando a superfície interna dessas valvas (sem o corpo do animal), podemos evidenciar as cicatrizes de inserção desses músculos adutores (anterior e posterior), além dos locais onde se prendem os músculos retratores (anterior e posterior), responsáveis pelo

colhimento do pé, e o protrator que auxilia o estendimento do pé. As brânquias localizam-se na cavidade palial, ocorrendo um par de cada lado e são

cobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brânquias são usualmente muito andes e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a função de coletar partículas mentares, além da função respiratória (trocas gasosas).

Na região posterior, o manto origina dois canais para a entrada e saída de água, amados, respectivamente, de sifão inalante e exalante. A corrente de água é criada por timentos ciliares que ocorrem na cavidade do manto. Nas brânquias existe um muco que lutina as partículas alimentares existentes na água. Estas partículas são então conduzidas avés dos cílios das brânquias até a boca do animal (figura 38a e 38b).

Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da superfície terna para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber: erióstraco: reveste externamente a concha, é formado por materiais orgânicos; amada prismática: localiza-se numa posição intermediária e constitui-se de prismas

lcários (CaCO3); amada nacarada: é a camada mais interna constituída por material orgânico e calcário, do leve iridescência.

Em algumas espécies de ostras pode ocorrer a formação de pérolas. Quando algum

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65corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, inicia-se uma reação de defesa, que consiste em secretar camadas concêntricas de nácar em torno com corpo estranho. Portanto, a forma da pérola depende do corpo estranho e pode-se provocar artificialmente este processo (cultivo de pérolas).

Figura 38a: Anatomia de um Bivalve.

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Figura 38b: Bivalve de água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura interna e secção

transversal.

5.2.2 Classe Gastropoda A classe Gastropoda é a maior classe de moluscos, sendo representada pelos caracóis, caramujos e lesmas. Compreende formas marinhas, de água doce e terrestres (fig. 40a e 40b). A cabeça é bem desenvolvida, com dois pares de tentáculos sensoriais, um deles provido de olhos nas extremidades. O pé é grande, musculoso e serve para locomoção, enquanto que a massa visceral fica encerrada dentro da concha. Nas formas terrestres, junto à abertura da concha há um orifício que comunica o meio externo com a cavidade do manto denominado poro respiratório ou pneumostoma. Nestas espécies, o manto é muito vascularizado e funciona como um verdadeiro “pulmão”. Podemos observar ainda o ânus e o poro excretor. A concha, quando presente (as lesmas não a possuem), é tipicamente uma espiral cônica compostas de voltas tubulares que contém a massa visceral do animal. As voltas se dão em torno de um eixo central denominado columela. A última volta termina numa abertura, da qual projetam-se a cabeça e o pé do animal vivo.

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Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de água doce.

5.2.3 Classe Cephalopoda Os cefalópodes formam um grupo muito especializado dentro dos moluscos. A classe

é representada pelos polvos (fig. ao lado), lulas,

argonautas, náutilos, etc., todos marinhos. A maioria apresenta adaptações para um modo de vida mais ativo, são predadores e nadam com relativa rapidez (fig. 41a e 41b). A concha é muito reduzida ou ausente, nas lulas e sépias ela é interna e transparente, denominada “pena”. Contudo, nos náutilos é externa, espiralada e dividida em câmaras por septos. A primeira câmara contém o animal e as outras apresentam um gás cuja quantidade regula a flutuabilidade e, consequentemente, a profundidade do animal.

A locomoção rápida neste grupo é feita por jato-propulsão (fig. 42), isto é, o animal expele a água presente na cavidade do manto por contrações musculares através de um sifão exalante, que junto com os tentáculos representam uma modificação do pé, impulsionando o corpo do animal.

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Figura 40a: Formas corporais em gastrópodes: (a) representam os diferentes grupos de

prosobrânquios, (b) heterobrânquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol ou lesma. (c) algumas formas atípicas, associadas com modos de vida incomuns entre os gastrópodes.

Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto

do lado esquerdo.

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69 Nos cefalópodes existem ainda outras especializações relacionadas com um modo de vida ativo, tais como a capacidade de camuflagem graças à presença de cromatóforos (células com pigmentos) na pele cuja concentração ou expansão origina uma mudança rápida da cor; presença de uma glândula de tinta escura que, quando esguichada na água, dificulta a visão dos predadores que estão perseguindo o animal.

Figura 41a: Formas corporais de cefalópodes coleóides aspecto externo.

Figura 41b: Cefalópodes nautilóides: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal diagramática. A cabeça é grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presença de tentáculos ou braços

com ventosas que o animal utiliza na captura de presas.

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Figura 42: Representação esquemática da propulsão a jato.

5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora A classe Amphineura ou Polyplacophora é considerada a mais primitiva entre os moluscos. Nela encontram-se os quítons (fig. 43). Embora algumas feições de sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os quítons

tornaram-se altamente adaptados à adesão em rochas e conchas. O corpo é ovóide e achatado no sentido dorsoventral, sob 8 placas transversais imbricadas, possuindo uma cabeça muito reduzida e recoberto lateralmente pelo manto (figura 43 e 44). Estes animais vivem no ambiente marinho, fixos sobre rochas, alimentando-se de algas e microorganismos. As brânquias estão na região ventral, entre o pé e o manto.

Figura 43: Vista dorsal de alguns quítons, em seu ambiente natural.

Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia de um poliplacóforo generalizado, visto pelo lado

ventral com o pé, parede do corpo e intestino removidos.

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715.2.5 Classe Scaphopoda Os membros desta classe são moluscos marinhos cavadores, providos de uma concha cilíndrica em forma de presa aberta nas extremidades (figura 45). Vivem enterrados com a extremidade anterior (maior) voltada para baixo e a posterior (menor) próxima à superfície do substrato. Através da extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a obtenção de alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia.

Figura 45: (a) modo de vida de um escafópode, (b) corte longitudinal de um escafópode.

5.2.6 Classe Monoplacophora

Figura 46: Aspecto de um monoplacóforo em vista (a) ventral e (b) lateral.

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72Todos os monoplacóforos são pequenos (3mm - 3cm), marinhos, dióicos, comedores

de sedimentos. Como o próprio nome diz, um monoplacóforo possui uma única concha simétrica que pode variar de placa achatada a um formato de cone ou escudo, sob a qual localiza-se o pé circular, fracamente musculoso e rodeado nas laterais e na região posterior, por uma cavidade do manto extensa (figura 46). Acredita-se que o molusco monoplacóforo tenha sido o ancestral dos caramujos, bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos, a característica mais notável é a repetição das partes. Por exemplo, o sulco palial contém 5 a 6 pares de brânquias, enquanto internamente pode-se notar, geralmente, 8 pares de músculos retratores podais. 6 FILO ANNELIDA 6.1 Conceitos Gerais O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel) compreende os vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e sanguessugas, além de um grande número de espécies marinhas e de água doce. Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a 2 m de comprimento. Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é a divisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa série linear ao longo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo é externa e interna. Ao longo da seqüência de metâmeros, há órgãos que se repetem, como nefrídios e gânglios nervosos. A divisão do corpo é dada por septos transversais que separam o celoma em cavidades, normalmente correspondentes aos segmentos externos. Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes (não encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido por uma cutícula fina e úmida que recobre uma epiderme contendo células glandulares e sensoriais. Junto à parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular constituído por músculos circulares e longitudinais que possibilita ampla movimentação. O fluido celômico funciona como um esqueleto hidráulico contra o qual os músculos agem para alterar a forma do corpo. A contração dos músculos longitudinais faz com que o fluido celômico exerça uma força direcionada lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares faz com que o fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo. As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com o substrato. Os anelídeos assemelham-se aos artrópodes, por terem o corpo segmentado e pela formação da mesoderme a partir de células embrionárias especiais, e aos moluscos, pela presença de uma larva trocófora. 6.2 Características • Simetria bilateral, vermiformes. • Corpo com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. • Um intestino muscular com boca e ânus (completo). • Corpo dividido em segmentos (a segmentação pode não estar visível externamente, mas é

sempre evidente no sistema nervoso). • Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um gânglio

nervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada).

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73• Cavidade do corpo com uma série de esquizocelos (formação de celoma no interior de

blocos de tecido mesodérmico por meio de cavitação), indistintos em espécimes com ventosas anterior e posterior.

• Cavidade do corpo freqüentemente subdividida por septos transversais, mas quase sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos.

• Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes ou únicas, exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior.

• Parede do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa e quatro blocos de músculos longitudinais.

• Sistema circulatório fechado. • Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel circum-esofágico e

um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares. • Ductos segmentares de origem mesodérmica e ectodérmica, que podem estar

combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos. • Um grau variado de cefalização. • Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações desta e gastrulação

epibólica∗ formando ovos com muito vitelo. • Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através de uma larva

trocófora de vida livre, mas este estágio é freqüentemente com ovos encapsulados. 6.3 Classificação O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos + chaíte = cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt. Hirudo = sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os Oligochaeta e os Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores consideram-nos classes distintas. 6.3.1 Classe Clitellata a) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espécies) Os oligoquetos são anelídeos terrestres e de água doce, existentes também no mar. Ocorre um pequeno número de cerdas ao longo do corpo, derivando daí o nome da classe. A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a “minhoca louca” (Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contrações rápidas quando incomodada, por isso recebeu este nome na linguagem popular. As figuras 47 e 48 apresentam a morfologia externa e interna de uma minhoca (Lumbricus terrestris).

A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada pela epiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão. Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento. Este é recoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no último segmento. Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável dentro da classe). Em espécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que recobre parcial ou totalmente alguns segmentos formando uma espécie de faixa ao redor do corpo. Essa estrutura secreta material para a formação dos casulos e também uma secreção viscosa, que ajuda na fixação do casal durante a cópula. A posição do clitelo é variável, mas geralmente localiza-se na metade anterior do verme e tem apenas alguns segmentos.

∗ [gastrulação epibólica = migração de células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.]

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Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em vista

ventral. (b) Secção transversal diagramática da minhoca Lumbricus terrestris.

Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus terrestris.

A maioria das espécies de oligoquetos alimentam-se de matéria orgânica morta,

especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matéria em decomposição, na superfície, e podem arrastar folhas para dentro da galeria. O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do prostômio, abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se abre em uma faringe espaçosa. A parede dorsal da câmara faringeana é muscular e glandular. Nas minhocas, a faringe age como uma bomba de sucção, além de produzir uma secreção salivar contendo muco e enzimas. A faringe abre-se num esôfago tubular estreito, que pode formar uma moela (utilizada na moagem do alimento) ou um papo (para armezenamento). Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença de glândulas

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75calcíferas em determinadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam carbonato de cálcio no interior do esôfago, na forma de calcita. Os cristais liberados são transportados ao longo do intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que essa seja uma forma alternativa de eliminar CO2, proveniente da respiração em solos com elevados níveis desse composto. Nesses, a difusão seria impedida por um gradiente de concentração desfavorável. Ainda, sugere-se que as glândulas funcionem para a eliminação do excesso de cálcio coletado no alimento.

Os oligoquetas movem-se por meio de contrações peristálticas, como descrito para os anelídeos escavadores. A contração muscular circular e o conseqüente alongamento dos segmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram um pulso de pressão e fluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais importante na escavação, na dilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos contra a parede do buraco. As cerdas estendem-se durante a contração muscular longitudinal e retraem-se durante a contração circular.

O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo reto através de todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do intestino é seu principal local de secreção e digestão, e a metade posterior é primariamente absortiva. As minhocas secretam além das enzimas digestivas comuns, quitinases e celulases. A área superficial do intestino encontra-se aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra, chamada tiflossole. As atividades das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galerias aumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras de escavação misturam e revolvem o solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à superfície, do mesmo modo que as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas sejam deslocadas para níveis inferiores.

b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espécies) Os hirudíneos são anelídeos aquáticos (água doce ou marinhos), raramente terrestres e são considerados os mais especializados dentro do filo. Não possuem cerdas e a maioria é ectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos animais. A espécie mais conhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis.

As sanguessugas são principalmente noturnas, mas podem ser atraídas por alimento durante o dia. Locomovem-se por movimentos sinuosos do corpo (como uma lagarta mede-palmos) e usam as ventosas para fixação. Alguns também locomovem-se por natação. O corpo das sanguessugas é achatado dorsoventralmente e freqüentemente afilado na parte anterior. Há duas ventosas em suas extremidades. Uma menor e anterior que circunda a boca e uma maior e posterior em forma de disco na posição ventral (figura 49). A segmentação externa não corresponde à interna (figuras 49, 50 e 51). O número de segmentos é fixo em 34. Contudo, a formação de segmentos secundários externos oculta esta segmentação original. Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelação externa é mostrada à esquerda e a segmentação verdadeira à direita.

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Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço celômico está

preenchido por um tecido semelhante a um parênquima.

Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como demonstrada por dissecção pelo lado dorsal. O

intestino é mostrado deslocado.

A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o desenvolvimento direto e há presença de clitelo. A respiração, a exemplo dos oligoquetos, é cutânea. As formas sugadoras de sangue de mamíferos como o gênero Hirudo, apresentam especializações para tal tipo de alimentação. A boca, localizada na extremidade anterior (na ventosa), possui 3 mandíbulas com dentes quitinosos para perfuração da pele. Imediatamente atrás dos dentes há uma faringe muscular sugadora que é seguida por um esôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas salivares que secretam uma substância

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77anticoagulante chamada hirudina. O resto do aparelho digestivo se constitui de um palpo com 11 pares de cecos laterais (divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido em um estômago pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por um intestino simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia ao exterior através de um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior. Os hirudíneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas espécies são capazes de ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre muito lentamente fazendo com que estes animais tolerem grandes períodos de jejum. Há estudos comprovados que sanguessugas medicinais permaneçam sem se alimentar por até 1 ano e meio. Um fato curioso é que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido usada para sangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum, embora errônea, de tratamento médico. 6.3.2 Classe Polychaeta A classe Polychaeta (cerca de 8000 espécies) é representada por animais marinhos, tais como: Eunice, Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações de formas de poliquetos. Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices laterais carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas cerdas implantadas. Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em algumas espécies, para trocas gasosas.

Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral,

respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae, (e) Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae.

Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos sedentários. (a) Cirratulidae, (b)

Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f) Pectinariidae, (g) Serpulidae.

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78Na região anterior existe uma cabeça bem desenvolvida com um prostômio que

contêm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral, entre o prostômio e a região pós-oral, chamada peristômio, que é o primeiro segmento verdadeiro. A região não segmentada terminal (o pigídeo) traz o ânus. Porém poucos poliquetas exibem essa estrutura típica. Os diferentes estilos de vida dos vermes dessa classe levaram a graus variáveis de modificação no plano básico. Esses anelídeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentários (tubícolas). Os errantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto, apresentam adaptações para este modo de vida. Os parapódios são bem desenvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. A cabeça é comumente provida de palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação. A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são geralmente separados e o desenvolvimento é indireto com uma larva trocófora (figura 54). Existe também a reprodução assexuada em algumas espécies (brotamento ou regeneração). os poliquetas têm um alto poder de regeneração. Os tentáculos, palpos e até as cabeças arrancadas por predadores são logo repostos. A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas e especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação de um indivíduo reprodutivo

pelágico (epítoco) que é adaptado a deixar os buracos, tubos e outras adaptações no fundo. Os segmentos portadores de gametas do epítoco são com freqüência os mais incrivelmente modificados e corpo do verme parece dividir-se em duas regiões acentuadamente diferentes. Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para a superfície durante a eliminação de óvulos e espermatozóides. esse comportamento sincronizado (chamado enxameamento) congrega indivíduos sexualmente maduros em um período relativamente curto, aumentando a probabilidade de fertilização.

Figura 54 - Larva trocófora de um poliqueto. 6.4 Anatomia e Fisiologia Geral Os aspectos fisiológicos dos anelídeos possuem variações dentro de suas classes, refletindo os diferentes modos de vida, habitat, tipo de alimentação, etc. Aqui serão tratados aspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca). Aparelho digestivo O tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe muscular, esôfago, papo, moela, intestino (figura 55). Respiração As troca gasosas se dão entre a epiderme e o meio (figura 47). As glândulas mantém a epiderme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente sangüínea e é distribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença de hemoglobina no sangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo da minhoca.

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Figura 55 - Esquema de uma minhoca do gênero Pheretyna, mostrando os sistemas digestivo,

circulatório e reprodutor. Circulação O sistema circulatório é fechado e consiste de dois grande vasos longitudinais, um ventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se através de vasos laterais que circundam o tubo digestivo. Na região anterior os vasos laterais têm a capacidade de contração e bombeiam o sangue, sendo chamados, portanto, de “corações laterais” (estes têm número variável). Sistema Nervoso É do tipo ganglionar (figura 48). Na região anterior do animal há dois gânglios cerebrais (um supra-esofágico e um grande gânglio sub-esofágico), ligados por um anel nervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão nervoso ventral que apresenta um par de gânglios nervosos por metâmeros. Reprodução As minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e desenvolvimento direto. Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies ventrais, com suas extremidades anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca de espermatozóides. Cada um dos indivíduos elimina seus espermatozóides nos receptáculos seminais do outro, onde ficam armazenados. Após a cópula, os animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo gelatinoso onde os óvulos são colocados. O casulo contendo os óvulos desloca-se para a região anterior do animal e passa pelos poros dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozóides aí armazenados são liberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse continua deslizando, sai do corpo do animal e, depois de certo tempo, os ovos originam minhocas jovens.

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Figura 56 - O comportamento copulatório da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais deixam seus refúgios e formam um casal numa camada de muco. Enquanto copulam, troca mútua de espermatozóides ocorre, os espermatozóides sendo transferidos das vesículas seminais para as espermatecas, como é mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro é liberado do ducto genital feminino e passa para trás até o clitelo. O casulo secretado pelo clitelo, ao redor de um pequeno número de ovos, passa para a frente e os ovos são fertilizados, enquanto o casulo passa pela abertura das espermatecas. (d) O casulo contendo os embriões em desenvolvimento é depositado no solo. 6.5 Importância para o homem A maior importância dos anelídeos está relacionada com a agricultura, onde as minhocas desempenham um papel relevante na preparação de solos, deixando-os férteis para o plantio. Elas alteram profundamente as condições físicas do terreno onde vivem pois cavam galerias aumentando a aeração, drenagem e retenção de água, além de homogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contêm substâncias que são necessárias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos, alguns países com solo pouco apropriado ao cultivo chegam a importar minhocas de outros países. 7 FILO ARTHROPODA (gr. árthron = articulação + podos = pé) Introdução Constitui o maior grupo de organismos quanto ao número de espécies viventes, sendo conhecidas cerca de 1.000.000 espécies. A enorme diversidade tem lhes permitido sobreviver em praticamente todos os habitats. Este Filo inclui os caranguejos, camarões, cracas e outros crustáceos, os insetos, as aranhas, escorpiões, carrapatos, as centopéias, os piolhos-de-cobra e outros menos conhecidos, além de formas fósseis. Estes animais tiveram origem a partir de um tronco primitivo de poliquetos, o que pode ser evidenciado pela presença de metameria, pela mesma organização do sistema nervoso e, primitivamente, pela presença de um par de apêndices por segmento, também observado nos poliquetos (os parapódios). Os artrópodes eram freqüentemente classificados em 3 subfilos: Trilobitas, Chelicerata

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81e Mandibulata, sendo esse último uma divisão artificial, que engloba dois novos subfilos: Crustacea e Uniramia.

Os trilobitos são todos extintos e provavelmente representavam os artrópodes mais primitivos. Eles não possuíam apêndices cefálicos especializados. Os quelicerados incluem as aranhas-do-mar, os xifosuros e os aracnídeos (aranhas, escorpiões, carrapatos), a cabeça e o tórax se fundem num cefalotórax, ao passo que nos mandibulados a cabeça e o tórax podem ser separados. Há, também, claras diferenças nos apêndices. Os apêndices anteriores dos crustáceos são dois pares de antenas, enquanto nos Uniramia há somente um par, seguidos dos apêndices relacionados à alimentação (mandíbulas). Os quelicerados não têm antenas nem mandíbulas, seu primeiro par de apêndices consiste de quelíceras, que geralmente têm a forma de pinças ou de presas. Características gerais 7.1 Exoesqueleto Embora os artrópodes ainda guardem muitas características observadas nos anelídeos, eles sofreram profundas modificações no curso de sua evolução. A mais notável é o exoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O movimento só é possível graças a divisão da cutícula em placas separadas. Basicamente a cutícula de cada segmento está dividida em quatro placas primárias: um tergo dorsal, duas pleuras laterais e um esterno ventral (figura 57). Esse padrão desapareceu em muitos casos, seja por fusão secundária, seja por subdivisão. O esqueleto cuticular dos apêndices, assim como do corpo, encontra-se dividido em segmentos tubulares, unidos entre si por membranas articulares, criando desse modo, uma articulação em cada ponto de união. Assim, os movimentos dos segmentos dos apêndices e do corpo são possíveis graças à essas articulações (dessa característica deriva o nome do Filo Arthropoda: pés articulados). Em alguns artrópodes, o desenvolvimento adicional de côndilos e alvéolos articulares lembra as estruturas esqueléticas dos vertebrados.

Figura 57: Corte transversal através do corpo de um artrópode mostrando as várias placas esqueléticas que

revestem o corpo e os apêndices articulados. O número de artículos distintos que constituem um apêndice varia de grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia própria.

Houve também o desenvolvimento do que é chamado, às vezes, de endoesqueleto.

Este constitui-se de uma dobra, para dentro, da procutícula, que produz projeções internas, ou apódemas, onde os músculos se inserem; ou podem envolver esclerotização do tecido interno, formando placas livres para a fixação dos músculos dentro do corpo. Nos artrópodes, o esqueleto é secretado pela camada subjacente de células epiteliais tegumentares, conhecida como hipoderme. É composto por uma delgada epicutícula externa

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82e por uma procutícula muito mais espessa. A epicutícula é composta de proteínas e, em muitos casos, de cera. A procutícula consta de uma exocutícula externa (curtida) e de uma endocutícula interna, ambas compostas por quitina e proteínas ligadas para formar uma glicoproteína complexa (figura 58). Nas articulações a exocutícula está ausente, assim como ao longo das linhas pelas quais o esqueleto se abrirá durante a muda. Em muitos artrópodes, a procutícula está também impregnada de sais minerais. É o que acontece nos crustáceos, nos quais ocorre uma deposição de carbonato de cálcio e fosfato de cálcio na procutícula. Quando o exoesqueleto não possui epicutícula cerosa e é delgado, constitui um revestimento bastante permeável a água e gases. Geralmente a cutícula apresenta finos canais que servem para passagem de secreções das células glandulares subjacentes. A cutícula dos artrópodes não se restringe a superfície do corpo. Observa-se em partes do intestino; tubos traqueais (respiratórios) dos insetos, quilópodos e diplópodos e alguns aracnídeos; pulmões foliáceos dos escorpiões e aranhas; e partes do sistema reprodutor de alguns grupos. Todos esses revestimentos cuticulares internos são também substituídos na época da muda. A deposição de pigmentos de melanina castanha, amarela, alaranjada e vermelha no interior da cutícula confere a cor resultante dos artrópodes na maioria das vezes. Cores púrpura ou verde iridescente, entretanto, devem-se a finas estriações da epicutícula que, ao refratarem a luz dão o aspecto colorido.

Figura 58: Corte através do exoesqueleto cuticular de um artrópode, mostrando as várias camadas e

uma projeção interna (apódema), com função esquelética. Apesar das vantagens locomotoras e de suporte de um esqueleto externo, ele apresenta alguns problemas ao animal em crescimento. Isso se resolveu com o desprendimento periódico do esqueleto, processo chamado de muda ou ecdise, sendo o esqueleto abandonado chamado de exúvia. Antes que o esqueleto velho seja desprendido, a camada epidérmica (hipoderme) se desprende do esqueleto e secreta nova epicutícula. A hipoderme secreta enzimas (quitinases e proteases) que passam através da nova epicutícula e vão atacar a endocutícula velha.

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83 As inserções musculares e as conexões nervosas não são afetadas. Após a digestão da endocutícula, a epiderme secreta uma nova procutícula. Nesse instante o animal está alojado dentro de dois esqueletos, um velho e outro novo. O velho se rompe, ao longo de linhas predeterminadas, e o animal abandona o exoesqueleto antigo. O novo esqueleto, imediatamente após a muda, é mole e maleável e isso permite que se adapte ao tamanho aumentado do animal. Algum estiramento é produzido pela pressão (resultante do crescimento dos tecidos durante a intermuda), mas é facilitado também pela absorção de água pelo animal. O curtimento da proteína e o estiramento resultam no endurecimento da cutícula. A superfície final da epicutícula é freqüentemente formada por uma camada de cimento. Os estágios entre as mudas são conhecidos como instars e a duração dos instars se torna maior a medida que o animal envelhece. Alguns artrópodes, como as lagostas e a maioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a vida. Outros artrópodes, tais como os insetos e as aranhas, têm um número mais ou menos fixo de instars, alcançando o último com a maturidade sexual. Apesar do animal ser maior e mais pesado após a ecdise, o crescimento é contínuo, como na maioria dos animais. Proteínas e outros compostos orgânicos são sintetizados durante o período de intermuda, repondo fluídos absorvidos após a ecdise. A muda é um processo sob controle hormonal, mais especificamente pela ecdisona, que é levada pela corrente sangüínea e atua diretamente nas células epidérmicas. 7.2 Movimento e musculatura O movimento se restringe a flexão das placas ou cilindros da cutícula e há uma mudança na natureza da musculatura corporal. Os músculos estão fixados à superfície interna da procutícula por meio de fibrilas derivadas de células especializadas. A flexão e extensão entre as placas são efetuadas pela contração destes músculos, que atuam junto com a cutícula como uma alavanca. A extensão, total ou parcial, especialmente dos apêndices, ocorre por aumento da pressão sangüínea. O principal meio de locomoção utilizado pelos artrópodes são os apêndices articulados, que atuam como nadadeiras nas espécies aquáticas ou como pernas nos grupos terrestres. 7.3 Celoma e sistema circulatório O celoma metamérico sofreu uma drástica redução nos artrópodes (quando compararmos com os anelídeos) e é representado apenas pela cavidade das gônadas e, em certos organismos, pelos órgãos excretores. Os demais espaços do corpo não constituem um verdadeiro celoma, mas um hemocelo (espaços nos tecidos cheios de sangue). O sistema vascular sangüíneo é aberto nos artrópodes com um coração dorsal que varia de posição segundo a espécie. Uma vez no coração o sangue é bombeado aos tecidos do corpo por meio de vasos, chamados freqüentemente de artérias, para esvaziar-se coletivamente no hemocelo, banhando diretamente os tecidos. Depois o sangue retorna por várias vias ao seio pericárdico. O sangue contém várias formas de amebócitos e pode ter a hemocianina como pigmento respiratório em alguns grupos ou, menos comumente, a hemoglobina. 7.4 Trato digestivo O intestino possui grandes regiões diferenciadas, estomodeal e proctodeal. Os derivados dessas porções ectodérmicas estão revestidos de quitina e constituem os intestinos anterior e posterior. A região intermediária (derivada da endoderme) forma o intestino médio. A parte anterior está principalmente relacionada à ingestão, trituração e

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84armazenamento do alimento; suas partes são modificadas para as funções segundo a dieta e o modo de alimentação. A produção de enzimas se da no intestino médio, juntamente com a digestão e absorção. Em alguns artrópodes há exceções, sendo que as enzimas passam para frente e a digestão tem início no intestino anterior. Saliências na superfície do intestino para aumentar a superfície são freqüentes. No intestino posterior ocorre a absorção de água e formação de fezes. 7.5 Cérebro Nos artrópodes ocorre um alto grau de cefalização, sendo o tamanho do cérebro relacionado aos órgãos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e antenas. O cérebro consiste de três regiões principais: um protocérebro anterior, onde penetram os nervos dos olhos, um deutocérebro que recebe os nervos das antenas (primeiras antenas dos crustáceos) e contém seus centros de associação e, a terceira região do cérebro, o tritocérebro que origina os nervos que chegam ao labium (lábio inferior), trato digestivo, as quelíceras dos quelicerados e as segundas antenas dos crustáceos. É interessante notar que a ausência de antenas nos quelicerados (escorpiões, aranhas e ácaros) é acompanhada da ausência correspondente do deutocérebro nesses animais (veja figura 59).

Figura 59: Cérebros de artrópode: A, Mandibulado; B, Quelicerado.

7.6 Órgãos sensoriais Os receptores sensoriais dos artrópodes usualmente estão associados a algumas modificações do exoesqueleto quitinoso, pois de outra forma ele agiria como uma barreira para a detecção do estímulo externo. Um tipo bastante comum e não menos importante é o receptor que está conectado com pêlos e cerdas. Eles podem estar localizados na base das cerdas, os mecanorreceptores, ou podem ser terminações quimiorreceptoras. Outras modificações comuns dos receptores são canais, fendas, cavidades ou outras aberturas no exoesqueleto. Eles podem alojar quimiorreceptores ou a abertura pode estar coberta por uma delgada membrana, em cujo lado inferior está fixada uma terminação nervosa. Esses órgãos sensoriais detectam vibrações ou outras forças que alteram a tensão do esqueleto. Todos os receptores descritos acima podem estar dispostos sobre a superfície do corpo ou estar concentrados em articulações ou determinados apêndices, por exemplo antenas ou pernas. Existem também propriorreceptores fixados à parte interna do tegumento ou a tendões e músculos. A maioria dos artrópodes tem olhos de estrutura variavelmente complexa. Há olhos simples com apenas poucos receptores e outros grandes com milhares de células retinianas, que podem formar uma imagem bruta. O que é geral na visão dos artrópodes é que o esqueleto proporciona ao olho a córnea e o cristalino transparentes, sendo o foco sempre fixo

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85devido ao cristalino imóvel ser contínuo com o exoesqueleto circundante. Insetos e numerosos crustáceos têm um tipo de olho chamado composto, porque é formado por numerosas unidades cilíndricas e longas (omatídio) que possuem todos os elementos para a recepção da luz. 7.7 Reprodução Os artrópodes são dióicos, como poucas exceções; além disso muitos utilizam apêndices modificados durante a cópula. A fecundação é sempre interna nas formas terrestres, mas pode ser externa nas espécies aquáticas. Classificação dos artrópodes A) Subfilo Trilobita (fósseis) B) Subfilo Chelicerata Classe Arachnida - aranhas, ácaros, carrapatos, escorpiões, opiliões Classe Merostomata Classe Pycnogonida C) Subfilo Crustacea - caranguejos, lagostas, camarões D) Subfilo Uniramia Classe Insecta (Hexápode) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc. Classe Diplopoda - piolhos-de-cobra Classe Chilopoda - lacraias Classe Symphyla Classe Pauropoda A) Subfilo Trilobita São os artrópodes conhecidos mais antigos. Esses artrópodes marinhos primitivos, muito abundantes durante o Paleozóico, tinham o corpo dividido por dois sulcos longitudinais dorsais que corriam da parte anterior até a posterior, formando três lobos distintos (o nome Trilobita refere-se a essa trilobulação da superfície dorsal do corpo). Eram cobertos por uma casca dura e espessa, segmentada, que podia ser enrolada. O corpo também era dividido em cabeça, tronco (tórax) e pigídio. Na cabeça distinta, havia um par de antenas delicadas (antênulas), quatro pares de apêndices birremes e freqüentemente um par de olhos compostos (figura 60). B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno) Os membros deste grupo diferem na forma do corpo e natureza das suas extremidades. São principalmente terrestres, pequenos de vida livre e a grande maioria é mais numerosa em regiões quentes e secas do que em outros lugares. Muitos possuem glândulas venenosas e mandíbulas ou ferrões venenosas, com os quais matam insetos e outros animais pequenos, cujos líquidos e tecidos moles sugam como alimento. Os animais pertencentes ao subfilo Chelicerata compõem uma das três linhagens evolutivas dos artrópodes vivos. O corpo de um quelicerado é dividido em cefalotórax (ou prossomo) e um abdome (ou epissomo). Nenhum quelicerado possui antenas, sendo o único

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86subfilo dos artrópodes no qual elas se encontram ausentes. O primeiro par de apêndices são estruturas alimentares, chamadas quelíceras. O segundo par são os pedipalpos e encontram-se modificados para realizar diferentes funções nas diversas classes. Os pedipalpos são geralmente seguidos de 4 pares de pernas. Existem 3 classes de quelicerados, sendo duas delas pequenas (Merostomata e Pycnogonida) com espécies marinhas, mas a maioria dos quelicerados é terrestre e pertence à classe Arachnida.

Figura 60: Subfilo Trilobita. Um trilobito do Ordoviciano (Triarthus becki).

Classe Merostomata São quelicerados aquáticos, caracterizados por cinco ou seis pares de apêndices abdominais modificados como brânquias e por um télson em forma de esporão na extremidade do corpo. O grupo é dividido em duas classes: Eurypterida (extintos) e Xiphosura, sendo a última representada pelos límulos (fig. 61.a). Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar) Já foram descritas mais de 1000 espécies, todas incluídas numa única ordem. A classe constitui-se de pequenos artrópodes bentônicos marinhos (menores que 6cm de comprimento), sendo considerados por muitos zoólogos como não relacionados com os demais quelicerados e, até mesmo, com outros artrópodes. O primeiro apêndice (o quelíforo) é quelado de modo semelhante à quelícera, o segundo (o palpo) pode ser homólogo ao pedipalpo. A maioria das espécies possui 4 pares de pernas locomotoras. Entretanto, há aquelas com 5 ou 6 pares. As pernas são bem desenvolvidas e podem ser longas (fig. 61.b).

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87 O cefalotórax não tem carapaça e apresenta dois olhos simples. O abdome não é segmentado e é desprovido de apêndices. Não há órgãos excretores ou para trocas gasosas. As gônadas são peculiares, pois se estendem pelo interior das pernas, assim como os divertículos digestivos e os óvulos amadurecem nas pernas! Há pseudocópula. Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas, cnidários e briozoários.

Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramática, mostrando

os vários apêndices.

Figura 61.b: Formas do corpo de alguns picnogônidos (Barnes, Calow & Olive, 95).

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88Classe Arachnida Os aracnídeos (gr. arachne = aranha) incluem aranhas, escorpiões, pseudo-escorpiões, carrapatos, ácaros e alguns outros grupos. Provavelmente os primeiros aracnídeos eram aquáticos, mas, atualmente, os viventes são terrestres. Esta migração de um ambiente aquático para o terrestre exigiu algumas modificações fundamentais, como: aumento e impermeabilidade da cutícula, as brânquias foliáceas modificaram-se em pulmões foliáceos e traquéias, desenvolvimento de apêndices especializados à locomoção terrestre. Além disso, um grande número de modificações surgiram ao longo da evolução deste grupo, como o desenvolvimento de glândulas produtoras de seda por parte das aranhas, dos pseudo-escorpiões e de alguns ácaros, usadas para construir ninhos, abrigos, casulos de ovos e outras finalidades e também glândulas produtoras de veneno em escorpiões e aranhas. Anatomia e fisiologia geral dos aracnídeos Anatomia: Corpo dividido em: Prossomo - não segmentado, coberto por carapaça sólida. Abdome - segmentado, dividido em pré e pós-abdome. Na maioria dos aracnídeos, essa divisão desapareceu em virtude da fusão dos segmentos (fig. 62). Os apêndices têm origem no prossomo e constam de um par de quelíceras, um par de pedipalpos e 4 pares de pernas.

Figura 62: Escorpião. A, estrutura interna; B, vista externa da região ventral.

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89Nutrição A maioria dos aracnídeos é carnívora e a digestão ocorre parcialmente fora do corpo. Enquanto a presa é morta pelas quelíceras e pedipalpos, enzimas secretadas pelo intestino médio são lançadas nos tecidos dilacerados da presa. O caldo parcialmente digerido é ingerido, passando pela boca, faringe, esôfago, intestino anterior, intestino médio com divertículos laterais que se enchem com o caldo alimentar. Depois que o alimento chega ao intestino médio, são lançadas enzimas digestivas para completar a digestão. Grande parte do alimento é armazenado nas células dos divertículos. Em seguida os restos alimentares vão ao intestino posterior, à câmara cloacal (depósito) e finalmente ao ânus. Excreção O produto excretado mais importante é a guanina. Os órgãos excretores são as glândulas coxais e os túbulos de Malpighi. As glândulas coxais são sacos esféricos situados ao longo do prossomo, que coletam detritos do sangue circundante e são lançados ao exterior por poros que se abrem na coxa dos apêndices. Os túbulos de Malpighi consistem de 1 ou 2 pares de tubos delgados com origem na parte posterior do intestino médio, ramificando-se anteriormente. Os detritos passam do sangue para os túbulos de Malpighi e deles para o intestino (figura 75). Sistema Nervoso O cérebro é uma massa ganglionar anterior situada acima do esôfago. Contêm os centros ópticos e os destinados às quelíceras. O restante do sistema nervoso consta de nervos e gânglios localizados no abdome e tórax. Os órgãos sensoriais são freqüentemente os pêlos sensoriais, olho e órgãos sensoriais em fenda (detecção de vibrações sonoras). Trocas Gasosas Os aracnídeos possuem pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões foliáceos (figura 64) são menos derivados e provavelmente são uma modificação das brânquias foliáceas, associadas à ocupação do ambiente terrestre. Estão localizados no ventre do abdome. Os escorpiões têm até 4 pares, cada um ocupando um segmento distinto. Cada pulmão é formado por lamelas e a difusão de gases ocorre entre o sangue circulante no interior da lamela e o ar dos espaços interlamelares. O sistema traqueal é análogo ao dos insetos, mas evoluiu independentemente. Parece ser uma derivação dos pulmões foliáceos. As traquéias tendem a ser mais desenvolvidas nos aracnídeos pequenos. São revestidas de quitina e terminam em pequenos túbulos cheios de líquido que fornecem oxigênio diretamente aos tecidos. São mais eficazes que os pulmões foliáceos, sendo que em alguns escorpiões e aranhas que possuem somente pulmões foliáceos, existe também um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte de gases. Sistema Circulatório O coração está no abdome, de onde sai a aorta anterior que irriga o prossomo, e a aorta posterior que dirige-se à metade posterior do abdome. Pequenas artérias lançam o sangue nos espaços tissulares e num grande seio venal que banha os pulmões foliáceos. Um ou mais canais venosos levam o sangue do seio venal ou dos pulmões até o coração. Reprodução São dióicos, com fecundação interna e desenvolvimento direto nas aranhas e escorpiões, e indireto nos carrapatos. O orifício genital está localizado no lado ventral do segundo segmento abdominal. Pode ocorrer transmissão indireta de espermatozóides, via

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90espermatóforo. Freqüentemente há corte antes do acasalamento. A fêmea especialmente responde a estímulos químicos, táteis ou visuais.

Figura 64:À esquerda, pulmão foliáceo de uma aranha (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995).

Classificação As principais ordens da Classe Aracnida são: Scorpiones, Pseudoescorpiones, Opiliones, Araneae e Acarina, entre outras menos representativas. Ordem Scorpiones Inclui os escorpiões e são os mais antigos artrópodes terrestres conhecidos. Seu registro fóssil data do Siluriano. São comuns em áreas tropicais e subtropicais. São de hábitos noturnos e crípticos, carnívoros predadores, alimentando-se principalmente de insetos. O corpo está dividido em prossomo e abdome longo que termina em um aguilhão pontiagudo. O prossomo é curto (figura 65) e tem 2 a 5 pares de pequenos olhos laterais. As quelíceras são pequenas, enquanto que os pedipalpos são enormes e formam um par de pinças destinadas à captura de presas. Cada perna termina em 2 pares de garras. O abdome é dividido em pré, com 7 segmentos e pós, com 5 segmentos. Os opérculos genitais estão logo após o esterno, no lado ventral, e consistem de 2 placas que cobrem a abertura genital. Atrás destas estão os pentes sensoriais, que são responsáveis pelas sensações táteis, provavelmente. Do segundo ao quinto segmento do abdome, há um par de fendas transversais (estigmas) que são as aberturas dos pulmões foliáceos. Os segmentos do pós abdome parecem com estreitos anéis, sendo que o último contém a abertura anal e também sustenta o télson e o aguilhão. Há pouco dimorfismo sexual. A característica mais útil para a diferenciação é o gancho presente nas placas operculares do macho.

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91Reprodução e história natural dos escorpiões

Os machos podem ter o abdome maior que as fêmeas, mas a característica mais marcante para a distinção dos sexos nos escorpiões é o gancho presente nas placas operculares do macho (figura 65). Em cada sexo, o átrio genital comum abre-se para o meio externo entre os opérculos genitais no primeiro segmento abdominal.

Durante a estação de acasalamento, o macho perambula até encontrar uma fêmea, com quem inicia uma prolongada corte. Em algumas espécies, macho e fêmea encaram-se, cada um erguendo seu abdome e elevando-o para o ar, movimentando-se em círculos; em outras, o macho agita-se.

O macho então prende a fêmea com seus pedipalpos e andam para trás e para frente por 10 minutos ou até mesmo horas (figura 66). O tempo dependerá de quanto será necessário para localizar um local adequado para depositar o

espermatóforo. Finalmente, o macho põe um espermatóforo que se prende ao solo.

formpermpressesperfemin do tdesenmesejovennasce

Figura 65: O escorpião Androctonus australis -

vista ventral.

Uma alavanca em

a de asa que se estende do espermatóforo ite que esse se abra no instante que a fêmea for ionada sobre ele pelo macho. A massa de ma é então transportada para o orifício genital ino.

Todos os escorpiões incubam seus ovos dentro rato reprodutivo feminino e parem jovens volvidos. O desenvolvimento leva de vários

s a um ano ou mais, produzindo de 1 a 95 s medindo somente alguns milímetros ao r.

Figura 66: A) diagrama de um espermatóforo de escorpião. B-D) transferência espermática nos escorpiões; F) fêmea carregando jovens (adaptado de Rupert & Barnes, 1996).

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92Ordem Pseudoescorpiones Inclui os pseudo-escorpiões que vivem no folhiço, debaixo de cascas de árvores, em musgos e em ninhos de alguns mamíferos. Atingem até 8 mm no máximo. São muito parecidos com os escorpiões verdadeiros, mas lhes faltam o pós-abdome e o aguilhão. Além disso, nenhum escorpião é tão pequeno quanto os pseudo-escorpiões. Alimentam-se de pequenos artrópodes como colêmbolos (insetos) e ácaros. Ordem Araneae Incluem as aranhas e são descritas aproximadamente 32.000 espécies. Apresentam várias especializações relacionadas ao seu hábito de vida: as teias; utilização de veneno; visão relativamente bem desenvolvida; modificação dos pedipalpos no macho, para formar um órgão copulador e seus diversos hábitos alimentares. Variam de 0,5 mm a 9 cm de comprimento do corpo. A carapaça geralmente possui 4 pares de olhos. Cada quelícera possui uma parte basal (onde fica a glândula de veneno) e uma terminal, onde fica o ferrão. Os pedipalpos da fêmea são curtos e semelhantes à pernas, mas no macho, modificam-se, formando os órgãos copuladores. As pernas possuem geralmente 8 segmentos e terminam em 2 garras. O abdome não é segmentado, embora a segmentação seja refletida no padrão de coloração, e é ligado ao prossomo através de uma porção curta, chamada pedicelo. No lado ventral há o sulco epigástrico e os estigmas (que são aberturas) dos pulmões foliáceos. Na extremidade do abdome está um grupo de estruturas especializadas, produtoras de seda, as fiandeiras, localizadas imediatamente à frente do ânus. A maioria das aranhas possui 6 fiandeiras (figura 67). A seda das aranhas é uma proteína composta de glicina, alanina, serina e tirosina. É liberada como líquido e o endurecimento resulta do próprio processo de estiramento, não da exposição ao ar. A seda desempenha um papel importante na vida das aranhas, principalmente referente à captura de alimento ou, ainda, como guia. As aranhas alimentam-se de insetos e pequenos vertebrados. As caçadoras saltam sobre a presa, enquanto que nas tecedoras, a obtenção de alimento é pela teia. As aranhas picam sua presa com as quelíceras, que podem também macerar os tecidos durante a digestão. A reprodução: na fêmea grávida, os ovários podem ocupar até 2/3 ou mais do abdome. Associados à vagina e ao útero, existem dois receptáculos seminais e glândulas. O sistema reprodutor masculino é relativamente simples. Há dois grandes testículos ventrais ao longo de cada lado do abdome. O palpo no macho consiste de um reservatório bulboso do qual se estende um ducto ejaculatório. Um glóbulo de sêmen é ejaculado sobre uma pequena teia espermática, em seguida, os palpos são submergidos no glóbulo, até que o sêmen esteja incluído em seus reservatórios. Com os palpos cheios, o macho procura uma fêmea para acasalar, mas a corte não depende só disso. Estímulos químicos e táteis são muito importantes para a cópula. Certas fêmeas (como as licosídeas) liberam feromônios como sinal positivo para a corte. Algum tempo após a cópula, a fêmea põe seus ovos (podem ser até 3000, dependendo da espécie) sobre uma seda previamente tecida onde são fecundados, a medida que são depositados na seda. Ao terminar, nova camada de seda é tecida e as bordas são seladas, formando o que chamamos de ooteca. Os jovens eclodem dentro da ooteca e lá permanecem até a primeira muda. A longevidade média das aranhas é de 1 a 2 anos, mas há notícias de caranguejeiras em cativeiro de até 25 anos de idade.

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Figura 67: Estrutura interna de uma aranha, vista lateral.

Ordem Acarina

Os Acari são um agrupamento de aracnídeos enormemente diverso, que contém os ácaros e carrapatos (figura 68). Um grande número de espécies é parasita do homem, animais e plantações. São abundantes em folhas caídas, humo, solo, madeira podre e detritos. Os ácaros também ocorrem em água doce e no mar. Antigamente eram agrupados numa única ordem (Acarina), mas hoje são distribuídos em 7 novas ordens. Para simplificar nosso estudo, trataremos seus representantes como se ainda fossem uma única ordem. Apesar da abundância dos ácaros, sua taxonomia e biologia ainda não são tão bem conhecidas como outras ordens de aracnídeos. Até hoje foram descritas cerca de 30 mil espécies, mas muitos acreditam que esse número é apenas uma fração do total e que a maioria das espécies de ácaros extinguir-se-á antes sequer de serem conhecidas, a medida que as florestas tropicais e outros habitats desaparecem. Morfologia externa: A maioria das espécies adultas possui de 0,25 a 0,75mm de comprimento, embora algumas espécies de carrapatos possam atingir 3 cm de comprimento. Seu grande sucesso evolutivo está certamente correlacionado, pelo menos em parte, ao reduzido tamanho,

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94podendo com isso ocupar muitos tipos de micro-habitats não disponíveis para outros aracnídeos. Podem viver, por exemplo, na traquéia de insetos, sob a asas de besouros, nos folículos pilosos de vertebrados, etc..

Figura 68: Alguns ácaros representativos, todos ampliados (não na mesma escala).

A característica notável nesses artrópodes é a falta de divisão do corpo. A segmentação

abdominal desapareceu e o abdome fundiu-se ao prossomo. Desta forma, somente as posições dos apêndices, olhos e orifício genital permitem diferenciar as regiões originais do corpo. Coincidindo com esta fusão, o corpo tornou-se coberto de um só escudo (ou carapaça). A estrutura das quelíceras e dos pedipalpos é variável e depende de sua função. Os sexos são separados e a fecundação é interna, porém o desenvolvimento é indireto. No estágio larval há 3 pares de pernas. O quarto par é adquirido após a muda, e a larva transforma-se em uma protoninfa, depois em uma deutoninfa, uma tritoninfa e, finalmente num adulto. Durante esses estágios, as estruturas dos adultos vão surgindo gradualmente. C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaça dura)

Cerca de 38.000 espécies descritas. São animais predominantemente aquáticos, de água doce ou salgada. Vivem também na areia das faixas litorâneas, como os caranguejos, e em terra úmida, como os tatuzinhos-de-jardim. As cracas ficam presas às rochas, podendo suportar longos períodos de exposição ao ar. Outros vivem enterradas na areia da praia (siris) ou na lama dos mangues (caranguejos). Há também espécies parasitas e formas microscópicas que compõem o zooplâncton. Deteremo-nos a estudar alguns grupos, como as Classes Copepoda e Malacostraca. Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustáceos Anatomia Cabeça uniforme e portadora de 5 pares de apêndices. O primeiro par são as antênulas, o segundo as antenas. Flanqueando e cobrindo a boca ventral se encontra o terceiro par: as mandíbulas. Geralmente, atrás das mandíbulas estão o quarto e quinto pares de apêndices alimentares acessórios: a primeira e segunda maxilas. Em frente e por trás da boca existem processos superior e inferior não móveis de desenvolvimento variável, ou labro e lábio, respectivamente. Na maioria dos crustáceos, os segmentos do tronco estão caracterizados por diferentes graus de especialização, como redução ou fusão. Geralmente um tórax e um abdome estão presentes, mas o número de segmentos é muito variável e apresentam um télson terminal

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95portador do ânus na sua base. Em muitos crustáceos comuns o tórax, ou os segmentos anteriores do tronco, está coberto por uma carapaça dorsal. A carapaça origina-se geralmente de uma dobra posterior da cabeça e pode estar fundida com um número variável de segmentos localizados atrás dela. Em casos extremos a carapaça envolve completamente todo o corpo como as valvas de um molusco bivalve. Os apêndices dos segmentos que constituem o tórax servem principalmente à locomoção e são, geralmente, em número de 5. Estes apêndices são tipicamente birremes, cada um dos quais pode estar composto de um a muitos artículos. Há inúmeras variações do plano básico. Freqüentemente os crustáceos apresentam o tórax fundido à cabeça, formando o cefalotórax. Os apêndices correspondentes aos apêndices torácicos são chamados de pereópodes, enquanto aqueles correspondentes aos segmentos abdominais são ditos pleópodes. Tegumento A cutícula dos crustáceos maiores é geralmente calcificada. Tanto a epicutícula como a procutícula contém deposições de sais de cálcio e a camada externa da procutícula é também pigmentada e contém proteínas tanificadas. Locomoção Alguns crustáceos têm existência epibentônica (que vive acima da superfície do fundo aquático), filtadores. A propulsão para nadar é produzida pelo movimento semelhante a uma hélice ou a um remo de certos apêndices, que geralmente estão providos de cerdas natatórias que aumentam a superfície resistente à água. A maioria dos crustáceos assumiu um hábito rastejador. Alguns dos apêndices se tornaram mais pesados e se adaptaram para rastejar e cavar. Nutrição Apresentam grande variedade de dietas e mecanismos de alimentação. Geralmente utilizam os apêndices anteriores para segurar, morder e levar o alimento à boca (há alguns representantes filtradores). A boca é ventral e o tubo digestivo é quase sempre reto. Da boca, o alimento vai ao esôfago, que funciona como um triturador, cujas paredes são quitinosas, com dentículos e ossículos. A seguir, o bolo alimentar vai para o intestino médio, onde sofre a ação de inúmeras enzimas, secretadas pelo grande hepatopâncreas, e onde já começa a ocorrer a absorção. Daí, vai para o intestino posterior e os restos não digeridos são eliminados pelo ânus. Sistema Circulatório A forma do coração pode variar de um tubo longo até uma vesícula esférica. Geralmente localizado na parte dorsal do tórax, mas, quando tubular, pode estender-se por todo o tronco. O coração recebe das brânquias o sangue arterial e o bombeia para a hemocele, que o distribui para as brânquias. Sistema Respiratório As brânquias são órgãos responsáveis pelas trocas gasosas e estão associadas aos apêndices, responsáveis pela formação da corrente de água. O oxigênio é transportado em solução simples, no sangue, ou ligado à hemocianina (a hemoglobina também pode ser encontrada).

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96Excreção e Osmorregulação Os órgãos excretores são um par de sacos terminais e túbulos excretores localizados na cabeça e que se abrem nas bases do segundo par de antenas (glândulas antenais) ou no segundo par de maxilas (glândulas maxilares). A amônia é o principal produto de excreção nitrogenado. Para a maioria dos crustáceos, as brânquias são os principais locais para a excreção da amônia. Portanto, na maioria dos crustáceos, as glândulas antenais e maxilares devem funcionar na regulação de outros metabólitos e íons e no controle do volume interno de fluidos. Sistemas Nervoso e Órgãos Sensoriais Ocorre uma tendência geral à concentração e fusão dos gânglios na região ventral. Os órgãos sensoriais dos crustáceos incluem 2 tipos de olhos; um par de olhos compostos e um olho náuplio pequeno (característico da larva dos crustáceos), mediano e dorsal, composto de 3 ou 4 ocelos situados bem próximos. Os olhos compostos estão localizados a cada lado da cabeça e bem separados. Os olhos podem estar na extremidade de um pedúnculo geralmente móvel ou podem ser sésseis (fixos). Há órgãos de equilíbrio, os estatocistos, na base das antênulas ou na base do abdome, e órgãos táteis e olfáticos, especialmente na região bucal e nas antenas. Reprodução Os crustáceos são dióicos na maioria, com cópula, incubação de ovos e desenvolvimento indireto. A larva náuplio é o primeiro estágio de eclosão. Com apenas 3 pares de apêndices. Entretanto, a maioria das cracas é hermafrodita, com fecundação interna e cruzada. As gônadas são órgãos pares tipicamente alongados, que se encontram na porção dorsal do tórax ou do abdome. Os oviductos e os ductos espermáticos são geralmente túbulos pares simples que se abrem na base de um par de apêndices do tronco ou em um esternito (uma placa do esterno). A copulação constitui a regra geral nos crustáceos. O macho dispõe de uma série de apêndices modificados para segurar a fêmea. Em muitos crustáceos, os espermatozóides não possuem flagelo e são imóveis, e em alguns são transmitidos em espermatóforos (“bolsas” de espermatozóides). Nas fêmeas existe, às vezes, um receptáculo seminal e em alguns grupos o ducto espermático se abre na extremidade de um pênis, ou pode ocorrer também que alguns apêndices se modifiquem para a transmissão de espermatozóides. A maioria dos crustáceos incuba seus ovos durante períodos de duração variável. Os ovos podem ser fixados a certos apêndices, podem estar contidos dentro de uma câmara incubadora localizada em várias partes do corpo, ou podem ser retidos no interior de um saco formado quando os ovos são expelidos. Os ovos dos crustáceos superiores são centrolécitos e a clivagem é superficial; nos grupos inferiores os ovos são pequenos e é comum a clivagem holoblástica. Uma larva planctônica livre-natante é característica da maior parte das espécies marinhas e de água doce. O tipo básico e mais primitivo da larva é conhecido como náuplio. Existem somente três pares de apêndices: as primeiras antenas, as segundas antenas e as mandíbulas. Não é evidente a segmentação do tronco, podendo-se observar a presença, na parte anterior da cabeça, de um olho mediano único ou olho de náuplio. No curso de mudas sucessivas, o animal vai adquirindo gradualmente segmentos do tronco e apêndices adicionais. Quando os primeiros oito pares dos apêndices do tronco se libertam da carapaça, a larva dos malacóstracos superiores recebe o nome de zoea.

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97Classe Copepoda Estão descritas mais de 7500 espécies. A maioria é marinha, mas também existem espécies parasitas de peixes ou de água doce. O número de copépodos marinhos é muito grande e, uma vez que a maioria das espécies é planctônica se alimenta de fitoplâncton, eles constituem o elo principal entre o fitoplâncton e os níveis tróficos superiores, na maioria das cadeias alimentares marinhas. Suas dimensões variam de 1 mm a 32 cm de comprimento. A maioria é transparente. O tronco possui 10 segmentos e consiste de um cefalotórax e abdome (figura 69).

Figura 69: Copépodo ciclopóide, Macrocyclops albidus (vista dorsal, ampliado).

Classe Malacostraca Esta subclasse contém quase ¾ de todas as espécies de crustáceos (22.651 espécies) e inclui formas maiores como caranguejos, lagostas, camarões e tatuzinhos-de-jardim. O tronco é composto de 14 segmentos e um télson, dos quais, os 8 primeiros formam o tórax e os 6 últimos, o abdome. Todos os segmentos têm apêndices. Geralmente um ou mais apêndices torácicos voltam-se para frente e funcionam para manipular alimentos, os outros são utilizados para rastejar. Os apêndices abdominais são chamados de pleópodos e urópodos (terminais) (fig. 70). As primeiras antenas são birremes. A mandíbula possui um palpo e a superfície trituradora da mandíbula é dividida em processo molar para mastigação e processo incisivo para cortar (figura 72). A maioria dos malacóstracos tem o intestino anterior modificado em estômago de 2 câmaras, que possui dentes trituradores e cerdas filtradoras. Dentro do estômago, o alimento é mastigado e inicia-se a digestão. Os produtos desta ação são filtrados e passados aos divertículos do intestino médio, chamados hepatopâncreas (figura 71). São dióicos, geralmente com reprodução sexuada, fecundação interna e desenvolvimento indireto. As duas ordens mais importantes são: Decapoda e Isopoda. Ordem Decapoda Essa é a maior ordem dos crustáceos (cerca de 10.000 espécies descritas), sendo representada pelas lagostas (fig. 72), caranguejos, siris (fig. 73), caranguejos-eremita, lagostins

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98e camarões. Os decápodos são distinguidos por seus primeiros três pares de apêndices torácicos serem modificados em maxilípedes. Os cinco pares de apêndices torácicos restantes são pernas, de onde o nome Decapoda deriva. O primeiro par, ou algumas vezes o segundo, encontra-se freqüentemente mais aumentado e com garras, chamando-se quelípode.

Figura 70: Um malacóstraco generalizado. A, vista lateral do corpo. B, um apêndice torácico.

Figura 71: Corte longitudinal de uma lagosta, estrutura interna.

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Figura 72: Anatomia externa de uma lagosta.

A maioria dos decápodos é marinha e possui hábitos saprofágicos, mas existem

espécies filtradoras, comedoras de detritos e herbívoras, inclusive de água doce. Quase todos os decápodos possuem um equilíbrio osmótico dos fluidos corporais com o ambiente aquático, embora muitas espécies tenham invadido a água doce e a terra. As brânquias são o principal local para a excreção de amônia, e, nas espécies de água doce, são um importante local de absorção de íons para equilibrar

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100perda através da urina. Todos os decápodos terrestres são cavadores e noturnos, mas precisam voltar à água para a reprodução.

Figura 73: Estrutura externa do siri nadador Callinectes. As pernas posteriores agem como hidrofólios durante a natação. A, vista frontal; B, vista ventral; C, abdome de uma fêmea (note que os pleópodos são usados para transportar ovos) e D, abdome de um macho. Observe que o abdome do macho é muito mais estreito que o da fêmea. No macho estão presentes apenas dois pares anteriores de pleópodos, que são usados como órgãos copulatórios.

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101Ordem Isopoda São os tatuzinhos-de-jardim e as baratas de praia. A maioria é marinha, mas existem espécies que vivem na água doce e terra, inclusive em desertos. Os terrestres são noturnos e se ocultam, vivendo debaixo de pedras, madeiras, no folhiço ou solo. Continuam a usar as brânquias como locais de trocas gasosas e não possuem a cutícula cerosa dos aracnídeos e insetos. Apresentam, contudo, grande tolerância às condições de dessecação, com adaptações para reduzir a perda de água, por exemplo, a capacidade de enrolar-se. D) Subfilo Uniramia 4.1 Classe Insecta (Hexapoda) Os insetos constituem a classe de maior diversidade (mais de 750.000 espécies) e biomassa entre os seres vivos. A organização desses animais segue basicamente um mesmo padrão estrutural, variando alguns caracteres como tipo de asa, metamorfose e peças bucais. O corpo está dividido em 3 regiões: cabeça, tórax e abdome. Na cabeça estão os órgãos sensoriais, 1 par de antenas e 1 par de olhos compostos. No tórax há a inserção das asas (geralmente 2 pares) e os 3 pares de pernas (daí o nome “hexapoda” = seis pés). O abdome é geralmente de forma fusiforme ou ovóide, segmentado, sem apêndices locomotores e o principal responsável pela respiração e reprodução, por conter as vísceras e os órgãos reprodutores. Os apêndices genitais encontrados no abdome são o ovopositor (nas fêmeas) e clásper e pênis (nos machos), (figura 74). As trocas gasosas se dão através do sistema traqueal. A reprodução é sexuada, com fecundação interna. Pode ocorrer partenogênese em abelhas e pulgões.

Figura 74: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado (Hexápodo). O sucesso dos insetos é evidenciado pelo grande número de espécies e indivíduos e pela enorme radiação adaptativa (dispersão). Embora essencialmente terrestres, os insetos também invadiram os habitats aquáticos e só se encontram ausentes nas águas marinhas sublitorâneas. Esse sucesso pode ser atribuído a vários fatores, mas certamente a evolução do vôo concedeu a esses animais uma distinta vantagem sobre os demais invertebrados terrestres. Outras características significativas para esse sucesso dos insetos poderiam ser

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102resumidas em: presença de uma epicutícula cerosa, reduzindo a dessecação; uma casca de ovo resistente, permitindo que esses fiquem expostos a condições extremas; desenvolvimento com fase larval, permitindo que o inseto utilize diferentes recurso ao longo do seu ciclo vital. Quanto ao desenvolvimento, este pode ser: * DIRETO: nos ametábolos (sem metamorfose) - Ovo → adulto * INDIRETO: nos metábolos (com metamorfose)

- Hemimetábolos: metamorfose incompleta - Ovo→ninfa→adulto - Holometábolos: metamorfose completa - Ovo→larva→pupa→adulto

Classificação (segundo STORER, 1991) Classe Insecta (Hexapoda) Subclasse Apterygota (sem asas) - Ametábolos

Ordem Protura: Proturos Ordem Thysanura: traças-de-livros Ordem Collembola: colêmbolos

Subclasse Pterygota (com asas, ao menos, primitivamente)

Hemimetábolos: Ordem Ephemeroptera: efemérides Ordem Odonata: libélulas Ordem Blattaria: baratas Ordem Mantodea: louva-a-Deus Ordem Ensifera: grilo Ordem Phasmatodea: bicho-pau Ordem Caelifera: gafanhoto Ordem Isoptera: cupins Ordem Plecoptera: plecópteros Ordem Dermaptera: tesourinhas Ordem Mallophaga: piolhos mastigadores Ordem Anoplura: piolhos sugadores Ordem Thysanoptera: tisanopteros Ordem Hemiptera: percevejos, barbeiros Ordem Homoptera: cigarra, pulgões

Holometábolos

Ordem Neuroptera: formigas-leão Ordem Coleoptera: besouros Ordem Mecoptera: mecópteros Ordem Lepidoptera: borboletas Ordem Diptera: moscas, pernilongos Ordem Siphonaptera: pulgas, bichos-de-pé Ordem Hymenoptera: formigas, vespas, abelhas Ordem Strepsiptera: vivem em colméias, parasitando-as.

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103A Subclasse Apterygota Reconhecem-se 5 grupos de insetos primitivamente ápteros, cada um dos quais deve ter divergido dos demais numa fase bem inicial da história evolutiva dos insetos (se não tiverem origens diferentes), cada um constituindo uma ordem (ou Classe para alguns autores). Todos as ordens dos Apterygota são pequenas, sendo mais conveniente discuti-las em conjunto. Os representantes desse grupo têm peças bucais parcialmente enceradas no interior da cápsula cefálica e compartilham entre si (e com os miriápodos) uma série de outras características que não aparecem nos demais insetos. Entre as características presumivelmente ancestrais que esses hexápodas retiveram, estão: mandíbulas com uma única articulação com a cabeça; hipofaringe trilobada (uma estrutura semelhante a uma língua, associada com as glândulas salivares); artículos das antenas providos de musculatura própria; apêndices abdominais, entre outras. Todos são pequenos (comprimentos menores que 7mm, em média) e não apresentam túbulos de Malpighi, eliminando resíduos nitrogenados através do epitélio do intestino médio. Em muitos não ocorrem traquéias, olhos ou ocelos. Os representantes mais familiares dos apterigotos talvez sejam as traças-de-livro A Subclasse Pterygota Compreendem 29 ordens dos insetos alados, incluindo formas secundariamente ápteras e constitui 98% das espécies atuais do subfilo Uniramia. Os Pterygota são identificados pela presença das asas, mas o desenvolvimento delas só se tornou possível após a liberação dos hábitos de vida confinados a ambientes úmidos. As características em conjunto que restringiram a perda d’água nos Pterygota podem ser resumidas em: aquisição da cutícula e traquéias; músculos que controlam a abertura/fechamento dos espiráculos; mecanismo de reabsorção de água no intestino, que pode ser de várias formas. Características gerais dos insetos 1. Revestimento e proteção A epiderme é simples e apresenta além da cutícula, uma fina camada de cera para impedir a desidratação. 2. Sustentação e locomoção O exoesqueleto é de quitina, ocorrendo trocas periódicas (chamadas ecdise) para o crescimento do organismo. O exoesqueleto velho é chamado de muda ou exúvia. Possuem três pares de pernas para a locomoção em terra e em geral, um ou dois pares de asas para voar. As asas, ausentes na traça (fig. 75) , são de vários tipos. Podem ser: - Membranosas: flexíveis, delgadas e transparentes. Nas borboletas e mariposas, a transparência desaparece devido ao grande número de escamas coloridas. São encontradas nas moscas (fig. 76), abelhas (fig. 77), cigarras (fig. 78), etc . - Pergamináceas: são menos flexíveis, delgadas e transparentes que as membranosas. Recebem essa denominação por assemelharem-se a papel. São encontradas nos gafanhotos, baratas, grilos e outros, que apresentam ainda um segundo par de asas membranosas (fig. 79). - Élitros: são espessas, duras e totalmente opacas. Têm função protetora. Abaixo das asas élitros existe ainda um par membranoso para o vôo. São encontradas principalmente nos besouros (fig. 80). - Hemiélitros: a metade anterior é dura e resistente como os élitros, e a metade posterior é flexível como a membranosa. Correspondem ao primeiro par de asas dos percevejos e da barata d’água, cujo segundo par é membranoso (fig. 81).

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Figura 75: A, Representantes da ordem Protura, Acerentulus barberi de 1,0 mm de comprimento; B, Ordem Collembola (2mm de comprimento); C, Ordem Diplura, Japyx (até 25 mm); D, Ordem Thysanura, a traça de livros, Lepisma, com 10mm de comprimento; E, Ordem Thysanura (até 20mm), mostrando o ciclo vital (ovo→jovem→adulto, sem metamorfose).

Figura 76: Ordem Diptera. Mosca e mosquitos. A, Tipula (10-25 mm de comprimento). B, Mosquito-palha, Phebotomus (1,5 mm). C, Borrachudo, Simulium (2 mm). D, Tendipes (3-10 mm). E, Mosca predadora, Erax (25 mm). F, Melophagus ovinus (6 mm). G, Phytophaga destructor (2,5 mm). H, Syrphus (10 mm). I, Tachina (8 mm). J, Mutuca, Tabanus (25 mm). K, Tsé-tsé, Glossina (13 mm). L. Hypoderma bovis (12 mm). M, Bombylius (10 mm). N, Sarcophaga (7 mm).

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Figura 77: Ordem Hymenoptera. A, Urocerus ou Sirex (30 mm). B, Endelomyia (15 mm). C, Megarhyssa (até 38 mm). D, Aphytis (0,8 mm). E, Rhodites (3 mm). F, Blastophaga psenes (2,5 mm). G, Sphaerophtalma (12 mm). H, Parnopes (6 a 12 mm). I, Pepsis (20 a 40 mm). J, Vespula maculata (12 a 19 mm). K, Sphecius (12 a 20 mm). L, Andrena (6 a 18 mm). M, Megachile (12 mm). N, Xylocopa (12 a 20 mm). O, Mamangaba, Bombus (10 a 20 mm).

Figura 78: Ordem Homoptera. A, Cigarra periódica, Magicicada septendecim (25 mm de comp.). B, Aphrophora (10 mm). C, Empoasca (3.5 mm). D, Platycotis (10 mm). E, Scolops (6 mm). F, Paratrioza (1,4 mm). G, Mosquinha branca, Dialeurodes (2 mm). H-I, Aspidiotus perniciosus: H, escamas em cortiça de árvore; I, Fêmea (1 mm) e macho alado.

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Figura 79: Ordem Orthoptera. A, Bicho-pau, Anisomorpha (75-100 mm comp.). B, Louva-a-deus, Paratenodera (70 mm). C, Barata americana, Periplaneta americana (45 mm). D, Esperança, Microcentrum (70 mm). E, Grilo, Gryllus (30 mm). F, Grilo arborícola, Oecanthus (19 mm). G, Gryloblatta (25 mm).

Figura 80: Ordem Coleoptera. Besouros. Não na mesma escala. A, Cicindela (14-16 mm comp.). B, Pterostichus (8-17 mm). C, Rhantus (10-12 mm). D, Staphylinus (12-25 mm). E, Silpha (11-18 mm). F, Tropisternus (8-11 mm). G, Photinus (6-14 mm). H, Limonius (5-12mm). I, Buprestis (14-19 mm). J, Hippodamia (6-8 mm). K, Dermestes (6-7 mm). L, Epicauta, (7-14 mm). M, Nyctoporis (11-15 mm). N, Phyllophaga (13-24 mm). O, Megacyllene (13-23 mm). P, Chrysochus (9-11 mm). Q, Dendroctonus (5-8 mm). R, Balanius (5-9 mm).

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Figura 81: Ordem Hemiptera. A, Ranatra (50 mm comp.). B, Gerris (20 mm). C, Corytucha (3 mm). D, Percevejo-da-cama, Cimex (5 mm). E, Cenocorixa (10 mm). F, Rasahus (18 mm). G, Barata-d’água, Lethocerus (60 mm). H, Anasa (16 mm). I, Percevejo de planta, Lygus (6 mm). J, Lygaeus (12 mm). K, Notonecta (12 mm). 3. Sistema Digestivo O sistema digestivo é completo, com boca, faringe, papo, estômago mecânico (proventrículo), estômago químico, intestino e ânus. No estômago químico há vários cecos, que produzem enzimas digestivas. Os cecos gástricos são locais de digestão final e, juntamente com a extremidade anterior do intestino, são os principais pontos de absorção alimentar. A água também é absorvida aí, embora não toda. O aparelho bucal possui uma grande importância e sua morfologia indica a dieta alimentar. Pode ser mastigador (como em gafanhotos), picador (mosquitos), lambedor (abelhas) e sugador (borboletas). 4. Sistema Circulatório e Respiratório É do tipo aberta (lacunoso), pois do coração saem alguns vasos que terminam em lacunas. Aí o sangue mistura-se aos líquidos intercelulares. O coração é um tubo muscular longitudinal dorsal. Não há pigmentos respiratórios e a respiração é feita por traquéias. Cada traquéia é um longo tubo ramificado, que se estende desde a abertura externa (estigma) até o interior dos tecidos. Internamente, as traquéias têm reforços de quitina em forma de anéis, o que evita deformações e obstruções do sistema por pressões externas. Este tipo de sistema respiratório permite uma difusão livre, dos gases respiratórios para o interior das células. Dada esta eficiência, o sangue dos insetos não tem a função de transporte de gases, como em outros animais. 5. Sistema Excretor

A excreção é feita por túbulos de Malpighi (figura 82). O conteúdo dos túbulos de Malpighi deriva mais da secreção que da filtração. A água entra passivamente como conseqüência do transporte ativo de íons no interior da luz. O ácido úrico, formado nos tecidos e eliminado na hemolinfa, é coletado pelas células dos túbulos de Malpighi, junto

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108com aminoácidos e sais. Essas substâncias juntas são secretadas na luz do túbulo.

Em toda a extensão, a parede desses túbulos removem excretas das lacunas corporais (hemoceles). Na luz deles, precipitam-se os cristais de ácido úrico, que são arrastados com líquidos até o intestino e misturados as fezes sólidas. Como seria esperado, os insetos aquáticos excretam amônia ao invés de ácido úrico.

Figura 82: Túbulos de Malpighi (M) e glândula retal (GR) de insetos. → = alimento; ---→ = água e alguns íons; …..→ = ácido úrico. A ultraestrutura do túbulo de Malpighi está também representada.

Observe que é rica em mitocôndrias, sugerindo que está envolvida no transporte ativo (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995).

Nem todos os produtos residuais são removidos pelos túbulos de Malpighi; alguns

são armazenados em células especializadas. As células pericárdicas ou nefrócitos, tipicamente localizadas no ou próximas ao coração, capturam resíduos particulados ou complexos para a degradação intracelular. As células dos corpos gordurosos também podem ser o local de deposição do ácido úrico em alguns insetos, tais como colêmbolos (Apterygota). Dos artrópodes terrestres, os insetos encontram-se entre os mais bem adaptados à prevenção de perda hídrica. A epicutícula é impregnada de compostos cerosos, que reduzem a evaporação superficial, e o mecanismo de fechamento dos estigmas reduz a evaporação pelo sistema traqueal. Reabsorção de água pelo reto e produção de uma urina hiperosmótica também auxiliam na prevenção da perda de água. 6. Sistema Nervoso Há vários gânglios na cabeça formando uma grande massa cerebral. Além deste, existe uma cadeia ganglionar ventral e uma rede nervosa periférica bem desenvolvida. O cérebro também está relacionado com a secreção de hormônios pela muda.

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1097. Órgãos dos Sentidos Os órgãos táteis e olfativos ocorrem nas antenas. Os olhos podem ser simples ou compostos, estes últimos reunidos em muitas unidades, os omatídios. Cada omatídio capta um ponto-imagem; como existem milhares deles, num só olho, há uma visão em mosaico, sendo a imagem total igual à soma de vários pontos.

Cada unidade do olho composto, o omatídio, está coberta em sua extremidade externa por uma córnea translúcida derivada da cutícula esquelética. A córnea funciona como lente e sua superfície externa, chamada faceta, é geralmente quadrada ou hexagonal. Atrás da córnea existe o cone cristalino, elemento longo e cilíndrico que funciona como uma segunda lente. A extremidade basal do omatídio é formada pelo elemento receptor (a retínula), cujo centro é ocupado por um cilindro transparente (o rabdoma) com células fotorreceptoras. De cada célula da retínula parte um axônio e, deste modo, um feixe de sete axônios sai de cada omatídio. A imagem total formada pelo olho composto resulta do número de omatídios excitados. A imagem é portanto um tanto quanto análoga à imagem produzida em uma tela de televisão. Dos diversos fatores que afetam o grau de acuidade visual nos olhos compostos, o número de omatídios que compõem o olho em relação ao tamanho deste é da maior importância. De fato, quanto maior é o número de omatídios, mais fino é o grão retiniano e mais perfeita a imagem. Os olhos de certas formigas possuem apenas uns poucos omatídios enquanto a libélula pode possuir 10.000 deles. Os estudos de certos crustáceos com olhos compostos bem desenvolvidos indicam certa capacidade de distinção de formas e tamanhos, mas o grau de acuidade visual é certamente pequeno e a imagem total é grotesca em relação a que é formada pelo olho humano. A discriminação de cores tem sido demonstrada para muitos artrópodes.

As figuras 83 a 85 mostram as morfologias externa e interna de um gafanhoto.

Figura 83: Aspecto externo do gafanhoto, um inseto não especializado. I-III, segmentos do tórax; 1-11,

segmentos do abdome.

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Figura 84: À esquerda, vista frontal da cabeça de um gafanhoto. À direita, suas peças bucais

separadas (desenhos ampliados).

Figura 85: O gafanhoto. Fêmea, estrutura interna vista com o lado esquerdo da parede do corpo

removido. As traquéias foram omitidas. Classes Chilopoda e Diplopoda Essas duas classes (10.500 espécies) eram agrupadas sob a denominação de Miriápodos, como o nome indica, com inúmeros pares de pés (pernas). A principal característica diagnóstica é a existência do tronco formado por uma série de segmentos muito semelhantes, cada um dos quais com um par de pernas locomotoras, exceto no último ou dois últimos e, às vezes, no primeiro segmento. Não há diferenciação entre tórax e abdome. Possuem apenas um único par de túbulos de Malpighi (geralmente alongados); não há ocelos na cabeça, mas sim estruturas sensoriais, provavelmente a substâncias químicas presentes no ar e também à umidade. Há um par de antenas articuladas e a respiração é traqueal (figura 86). A maioria requer um ambiente úmido, por não possuírem uma cutícula impermeável.

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111Vivem sob pedras e troncos, no solo e no folhiço. São animais dióicos, de fecundação interna e ovíparos, com desenvolvimento direto.

Figura 86: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado (miriápodo).

As principais diferenças entre quilópodos e diplópodos:

Quilópodos Diplópodos

* carnívoros * herbívoros ou saprófagos * movimentos rápidos * movimentos lentos * não se enrolam * enrolam-se em espiral * secção corporal achatada * secção corporal circular * 1 par de antenas longas * 1 par de antenas curtas * 1 par de pernas por segmento * 2 pares de pernas por segmento * com forcípulas inoculadoras de veneno

* sem forcípulas (possuem glândulas repugnatórias)

* pequeno número de segmentos * grande número de segmentos

Figura 87: A, Centopéia (Classe Chilopoda); B, Piolho-de-cobra (Classe Diplopoda).