Biogeografia Cladística 4 · 2020. 9. 18. · Introdução Deve-se fazer menção a Gareth Nelson, Norman Platnick e Donn Rosen como os principais responsáveis pelo desenvol-vimento

IntroduçãoDeve-se fazer menção a Gareth Nelson, Norman Platnick e Donn Rosen como os principais responsáveis pelo desenvol-vimento da biogeografia cladística ao longo da década de 1970 e início da de 1980 (e.g., Nelson1, Rosen2, Platnick e Nelson3, Nelson e Platnick4). A publicação de Systematics and Biogeo-graphy: Cladistics and Vicariance, por Nelson e Platnick4, não representou um marco somente para a sistemática, mas para a biogeografia histórica, sobretudo a biogeografia cladística, para a qual, sem dúvida alguma, figura como uma das princi-pais referências, mesmo decorridos mais de 30 anos.

A biogeografia histórica está alicerçada sobre três pilares teó ricos, a partir da integração dos conhecimentos da tectô-nica de placas (ba sea da, sobretudo, na deriva continental de Alfred Wegener), da sistemática filogenética de Willi Hennig e do processo de vicariância de Leó n Croizat. A associação entre a história do planeta e a história dos organismos torna-va-se cada vez mais evidente e factual aos biogeó grafos, como foi notoriamente enfatizado por Croizat5. Entretanto, foi so-mente com a integração desses três pilares que se tornou pos-sível sustentar e analisar de modo mais objetivo a correspon-dência entre o relacionamento filogenético dos táxons, seu padrão de distribuição e a história da Terra.

Não é nada surpreendente que qualquer explanação bio-geográfica antes da década de 1960 utilizava uma abordagem estritamente dispersalista, uma vez que se acreditava firme-mente que as posições dos continentes eram estáticas. Ao final dessa década, com o surgimento de evidências a favor do tectonismo, a teoria da tectônica de placas pôde se esta-belecer como o novo paradigma das geociên cias (para me-lhor entendimento dos processos de dispersão e vicariância,

ver Capítulo 1), abrindo caminho para interpretações não dispersalistas para distribuição dos organismos. Vale men-cionar que, apesar de hipóteses e modelos geológicos serem extremamente importantes para explicar o que determinou o padrão de distribuição dos organismos, as evidências geo-lógicas também não são definitivas e irrefutáveis. Nesse sen-tido, é sempre importante procurar por congruência entre hipóteses biogeográficas e hipóteses geológicas6,7.

Também na década de 1960, a sistemática filogenética trouxe-nos a possibilidade de inferir as relações filogenéti-cas dos táxons sob uma metodologia rigorosa e objetiva. A noção de compartilhamento de caracteres entre membros de um grupo devido à ancestralidade possibilitou que a história dos organismos fosse estudada empiricamente. Sua história genealógica é representada por diagramas ramifi-cados (cladogramas) que denotam hipóteses de relaciona-mento entre os ramos terminais (táxons).

Até que Willi Hennig esclarecesse o conceito de relacio-namento entre táxons, a questão sobre a associação entre os táxons e as áreas que ocupam não poderia ser estudada e elucidada7, pois, além da suma importância que a filogenia dos organismos tem para a biogeografia, de certa maneira, diagramas ramificados também são úteis para representar se quências de eventos de disjunção espacial, nesse caso evi-denciando dicotomias entre áreas (= cladograma de áreas). Assim, os nós de um cladograma são potencialmente infor-mativos, não somente acerca da história distribucional dos organismos, mas também sobre o relacionamento entre as áreas ocupadas8, contribuindo assim para compreender-mos a história da área. A fragmentação na distribuição de um táxon ancestral amplamente distribuí do (cosmopolitis-

4Silvio Shigueo Nihei

Biogeografia Cladística

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Parte 1 | Teoria e Análise

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mo primitivo) em duas porções, uma de cada lado do evento vicariante (e. g., evento geológico/abió tico), conduziria, com o passar do tempo, à diferenciação dos táxons descenden-tes isolados pelo evento vicariante. Se diferentes grupos de organismos apresentarem semelhanças distribucional (i. e., mesmo padrão de distribuição na área) e fi logenética (táxons relacionados como grupos-irmãos), podemos inferir que es-sas duas áreas são proximamente relacionadas (Figura 4.1).

Apesar da clara inspiração da biogeografi a cladística na pan-biogeografi a de Croizat e na sistemática fi logenética de Hennig4,9, a leitura de um (Croizat) e de outro (Hennig) notabiliza sua incompatibilidade. Croizat rejeitou enfatica-mente qualquer relação conceitual com a sistemática fi loge-nética5,10, ao passo que Hennig, assim como vários outros sistematas e biogeó grafos daquela (e desta) época, não fez questão nenhuma de referenciar Croizat4.

Mesmo com a comprovada relação de parentesco entre a biogeografi a cladística e a pan-biogeografi a (Quadros 4.1 e 4.2), é bastante aparente a dicotomia metodológica entre elas. Os traços construí dos na pan-biogeografi a representam co-ordenadas primárias de um táxon no espaço. A análise dessas coordenadas primárias possibilita formular questionamentos mais par ticulares sobre a interação entre forma, tempo e es-paço5. Pela perspectiva da biogeografi a cladística, contudo, criticam-se o signifi cado e o conteú do explanatório dos tra-ços, em especial dos traços generalizados. Muitas das críticas direcionadas à pan-biogeografi a devem-se ao fato de as rela-ções fi logenéticas dos táxons não serem levadas em conta e, ainda, à falta de critérios precisos para determinar relacio-namentos entre áreas7. Mesmo que traços possam ser inter-pretados como cladogramas de áreas pouco informativos7,11, somente dados de distribuição geográfi ca são insufi cientes para procurar padrões espaciais históricos e para reconhecer os fatores causais (e. g., vicariância, dispersão) dos padrões de disjunção distribucional12. De fato, Hennig foi o pioneiro no emprego direto de hipóteses fi logenéticas para explicar o padrão de distribuição dos organismos13, mas sua análise e interpretação eram limitadas com relação aos processos cau-sais implicados (dispersão somente). Seu tipo de abordagem

caracteriza o programa de pesquisa que, mais tarde, foi deno-minado de biogeografi a fi logenética (para mais detalhes, ver o Quadro 4.1).

A biogeografi a cladística fundamenta-se principalmente na premissa de que existe uma correspondência entre o re-lacionamento fi logenético dos táxons e seu padrão de distri-buição e a história geológica da Terra (Figura 4.1). Se o modo como os organismos estão distribuí dos é entendido como o resultado da sua história ao longo do espaço e do tempo, é possível encontrar uma associação entre a história dos or-ganismos e a do planeta. Nas palavras de Donn Rosen (em Nelson e Rosen15), seria uma “história natural integrada dos sistemas geológico e biológico”. Em síntese, a biogeografi a cladística tem como objetivo central a procura por padrões gerais de relacionamento entre áreas. Após o padrão geral ser descoberto, seus processos causais podem ser inferidos e explicados3,4,7,18. A comparação entre cladogramas de áreas derivados de diferentes táxons que habitam uma mesma re-gião espacial possibilita que padrões gerais sejam reconheci-dos. Os padrões descobertos podem ser explicados prima-riamente por eventos vicariantes, uma vez que dispersões aleatórias não poderiam explicar padrões recorrentes nem seriam falseá veis2,6 (ver as Considerações Finais). Entretanto, à parte da disputa que possa existir em determinados setores da biogeografi a sobre qual evento seria mais determinante na formação de padrões, tanto eventos de vicariância quan-to de dispersão são interpretações subjetivas para os padrões de distribuição, e tais interpretações devem ser consideradas meramente hipóteses, e não observações factuais16.

Algumas das questões abordadas pela biogeografi a cla-dística são3,4,12:

1. Por que os táxons estão distribuí dos onde estão hoje?2. Como os organismos estão distribuí dos?3. Existem padrões de endemicidade?4. É possível reconhecer padrões de relacionamentos entre

áreas?5. O padrão de relacionamento apresenta correlação com a

história geológica?

Figura 4.1 Correspondência entre as histórias geológica e biológica: cenário geológico com eventos de fragmentação da área, cladograma geológico denotando a se quência de eventos de fragmentação da área e um cladograma de táxons endêmicos para a área.

Fragmentação da área

A B C

A BC

ABC

Diversificação biológica

Tem

po

A B C

ABC

BC

A B C

sp.1

Cenário geológico Cladograma geológico

Cladograma taxonômico

sp.2 sp.3


Capítulo 4 | Biogeografi a Cladística

3

Embora sejam questões que preocupam os biogeó grafos em diferentes níveis, não necessariamente todas elas podem (ou devem) ser respondidas pelos métodos analíticos im-plementados atualmente na biogeografi a cladística.

Relacionamentos entre áreasCladogramas de áreas (Figura 4.1) representam hipóteses de relacionamentos entre unidades de áreas tendo como base informações históricas e distribucionais dos táxons. As dicotomias presentes nos cladogramas de áreas represen-tam possíveis eventos de fragmentação espacial, digamos, de uma área original A nas novas áreas B e C (Figura 4.1). O efeito desses eventos de fragmentação espacial sobre a biota pode resultar em processos de vicariância, caso ocor-ram isolamento geográfi co e subsequente diferenciação dos táxons.

Tradicionalmente, diz-se que áreas de endemismo são as unidades espaciais básicas que estão sendo relacionadas em um cladograma de áreas (Capítulo 3). Desse modo, em um estudo de biogeografi a cladística, pode ser necessária a rea li zação de um estudo de identifi cação de áreas de ende-mismo como uma etapa prévia. Assim, tradicionalmente, essa primeira etapa é considerada fundamental e, de modo análogo, é tão importante quanto a correta delimitação das espécies em uma análise fi logenética. As áreas de endemis-mo serão as unidades dos ramos terminais do cladograma de áreas, e, obviamente, qualquer equí voco em sua delimi-tação resultará em drásticas conse quências nas etapas pos-teriores da análise. Por outro lado, alternativamente, outras unidades espaciais podem ser usadas (ver item Delimitação de unidades espaciais, adiante).

Na Biogeografi a Cladística, assume-se a possibilidade de correspondência das relações entre espécies com as

Quadro 4.1 Biogeografi a Filogenética de Willi Hennig.

Apesar de pensar e desenvolver o seu “método parasitológico”, no qual cladogramas de parasitas e de hospedeiros estariam fortemente associados entre si em relação a seus eventos cladogenéticos, o dipterista alemão Willi Hennig13 não estendeu essa analogia à associação entre organismos e espaço. Essa associação foi idea li zada de forma pioneira pelo botânico franco-italiano Léo n Croizat e sintetizada em sua célebre sentença “terra e vida evoluem juntas”5. Mesmo assim, Hennig13 avançou signifi cativamente ao interpretar a história espacial dos organismos com base em sua fi logenia. De fato, foi o primeiro a praticar tal abordagem7,9, embora as interpretações derivadas estivessem fortemente vinculadas à noção de centro de origem e diversifi cação progressiva do grupo a partir dele. Sua metodologia analítica e interpretativa fi cou conhecida como Biogeografi a Filogenética e, ao contrário do que se poderia supor, existe uma clara distinção entre Biogeografi a Cladística e Biogeografi a Filogenética. Enquanto a primeira assume a vicariância como o processo primário para interpretar padrões de distribuição, a segunda é basicamente dispersalista. Hennig13 (ver também Brundin14) postulou o que ele próprio chamou de “regra de progressão” ou “lei de paralelismo entre progressão morfológica e corológica”. Imagine o grupo (A (B (C (D, E)))), no qual se observa uma série de transformação (caráter) 0-1-2 a 3 a 4, com cada estado presente em um único táxon na mesma se quência do cladograma. Caso seja encontrada alguma correspondência (direcional e não sobreposta) entre a distribuição dos estados e a distribuição dos táxons A-E no espaço, pode-se afi rmar que existe certa tendência e associação da história evolutiva desse caráter com a distribuição do grupo no espaço. De acordo com essa interpretação, os táxons portadores de estados mais primitivos seriam mais antigos e, por isso, estariam mais próximos do centro de origem, enquanto os táxons mais derivados seriam mais recentes e estariam na periferia, mais distantes desse centro. Portanto, a série de transformação ordenada indicaria, além da se quência de evolução do caráter, também a se quência de evolução dos táxons no espaço. Seria isso um paralelismo entre progressão morfológica do táxon e a progressão do táxon no espaço.Uma segunda regra postulada por Hennig13 foi a regra de derivação ou divergência (deviation rule). Nos eventos de especiação, a espécie ancestral dá origem a duas espécies descendentes, e sempre a espécie periférica apresenta mais atributos derivados em relação à espécie-irmã, que apresenta maior área de distribuição e é mais primitiva em seus atributos.

Quadro 4.2 Biogeografi a Vicariante, Biogeografi a Cladística etc.

Em 1978, Norman Platnick e Gareth Nelson3 propuseram um novo método de biogeografi a histórica, o qual abriu caminho para o surgimento de uma nova escola biogeográfi ca, passando a ser denominada de Biogeografi a Vicariante (p. ex., Nelson e Platnick4, Nelson e Rosen15, Wiley16, entre outros). Porém, essa denominação era um tanto descabida17, uma vez que a Síntese (Pan)biogeográfi ca de Croizat foi a pioneira tanto na idea li zação do processo de vicariância quanto na exemplifi cação e valoração da vicariância como fenômeno gerador dos padrões de distribuição. Como era de se esperar, o reconhecimento do equí voco veio pouco tempo depois. A denominação Biogeografi a Cladística foi empregada deliberadamente no livro Cladistic Biogeography, de Christopher Humphries e Lynne Parenti, publicado em 19867,18. Apesar do claro entendimento quanto à fundamentação da Biogeografi a Cladística, existem debates na literatura sobre seu escopo metodológico. Além da controvérsia sobre quais e quantos métodos analíticos compreenderiam a Biogeografi a Cladística, também há controvérsias sobre quais e quantas abordagens ou programas de pesquisa existiriam na Biogeografi a Histórica. Jorge Crisci8 (ver também Crisci et al.9) reconheceu nove abordagens gerais: Centros de origem e Dispersão, Panbiogeografi a, Biogeografi a Filogenética, Biogeografi a Cladística, Filogeografi a, Análise de Parcimônia de Endemicidade, Métodos ba sea dos em eventos, Áreas ancestrais e Biogeografi a Experimental. Em uma classifi cação mais “lumper”, procurando agrupar os métodos de acordo com suas similaridades e complementaridades, Juan Morrone19 reconheceu somente duas abordagens: Dispersalismo e Biogeografi a Vicariante (Tabela 1). Nessa classifi cação, coerentemente, a Biogeografi a Vicariante abrange a Panbiogeografi a e a Biogeografi a Cladística; esta última inclui, lado a lado, métodos considerados opostos por alguns autores. Além disso, algumas tentativas de classifi cação têm sido propostas no intuito de categorizar e discriminar os inúmeros métodos de Biogeografi a Cladística de acordo com alguns critérios operacionais, tipos de abordagem, modo de manipulação dos dados originais, enfoque em modelos predefi nidos, entre outros. Por exemplo, temos as seguintes polarizações: métodos a posteriori vs. métodos a priori20,21; métodos ba sea dos em padrão vs. métodos ba sea dos em eventos20; biogeografi a de táxons vs. biogeografi a de áreas8,9 etc.



4

relações entre áreas (Figura 4.1). Assim, comparações de cladogramas de vários grupos taxonômicos que habitam uma mesma região geográfi ca podem revelar a existência de padrões gerais contendo hipóteses sobre a história da biota e da área (Figura 4.2). A descoberta de um padrão comum de relacionamento entre áreas é evidência de que os táxons analisados têm uma história comum7,22.

A seguinte se quência básica de etapas resume a execução de uma análise na biogeografi a cladística (Figuras 4.2 e 4.3):

1. Reconstrução de cladogramas para os táxons em estudo2. Obtenção de cladogramas taxonômicos de áreas (TACs),

pela substituição do nome do táxon pela sua área ( áreas de endemismo ou unidades de área)

3. Se necessário, conversão dos cladogramas taxonômicos de áreas em cladogramas resolvidos de áreas (RACs) (também denominados cladogramas fundamentais de áreas)

4. Procura por congruência no padrão de relacionamento entre áreas e reconhecimento de um cladograma geral de áreas (ou areagrama).

Obtenção de cladogramas taxonômicos de áreasOs métodos analíticos da Biogeografi a Cladística requerem previamente um cladograma taxonômico (ou um conjun-to deles) a partir do qual se constrói um cladograma de áreas. Esse é o ponto de partida para as etapas subsequen-tes da análise. Para a obtenção de um cladograma de áreas, os nomes dos táxons simplesmente são subs ti tuí dos pelas suas respectivas áreas de endemismo (ou unidades de área) (Figura 4.2). Esse primeiro cladograma é denominado cla-dograma taxonômico de áreas ou cladograma de táxon- área (abrevia-se TAC, do inglês taxon-area cladogram). Como se pode observar, a construção de um TAC em que todos os seus táxons são endêmicos, ou seja, exclusivos de uma única área, é um procedimento bastante simples (Figura 4.2). En-tretanto, ao estudarmos casos reais, podemos nos deparar com algumas complicações (Figura 4.3); na biogeografi a cla-dística, convencionou-se dividi-las em três tipos (Figura 4.4):

1. Táxons amplamente distribuí dos ou amplilocados* (tá-xon que ocorre em mais de uma área)

2. Distribuições redundantes ( área em que dois ou mais tá-xons coocorrem, e, assim, a área aparece repetidamente no cladograma)

3. Áreas ausentes ( áreas que estão ausentes em um determi-nado cladograma de um conjunto de TACs).

Esses cenários são considerados problemáticos, pois são fontes de ambiguidade e podem trazer menos resolução à análise. Na tentativa de contornar esses problemas, foram implementados três pressupostos (= assumptions): A0, A1 e A2. Desse modo, os TACs que contêm esses casos pro-blemáticos são manipulados e tratados com a aplicação dos pressupostos para a obtenção dos chamados cladogramas

resolvidos de áreas (abrevia-se RAC, de resolved areas clado-gram). O “ruí do” biogeográfi co resultante dessa resolução artifi cial é relativamente pequeno e não seria sufi ciente para mascarar o padrão de relacionamento entre áreas4,6, embo-ra isso ainda não tenha sido testado empiricamente.

Implementação dos pressupostos A0, A1 e A2Com a fi nalidade de entendermos cada um desses pressu-postos, consideremos o seguinte cladograma de áreas não resolvido contendo um táxon amplilocado, conforme mos-trado na Figura 4.5. Sob o pressuposto A07,20,24-27, a espécie amplilocada é considerada sinapomórfi ca para as áreas A e B, que compõem assim um grupo monofi lético, o clado A+B, em um único cladograma resolvido. Aqui, assume--se que os relacionamentos entre áreas são resultantes ex-clusivamente de eventos de vicariância28 e que, nesse caso, não teriam afetado a espécie amplilocada em A e B. Sob o pressuposto A14,7,24,25,28, as áreas A e B compõem um gru-po monofi lético (espécie amplilocada é sinapomórfi ca) ou, alternativamente, parafi lético (espécie amplilocada é homoplástica), em que as áreas A ou B estariam mais pro-ximamente relacionadas com o clado C+D. As resoluções parafi léticas baseiam-se na hipótese de a espécie ampliloca-da não ter respondido a um suposto evento vicariante que teria separado A de BCD (ou B de ACD), ou ainda, no fato de que algumas espécies teriam se extinguido e, ausentes na análise, não indicariam de forma direta um relacionamento de A ou B com o clado C+D. Sob o pressuposto A24,7,24,25,28, as áreas A e B são consideradas monofi léticas, parafi léticas ou polifi léticas (espécie amplilocada é homoplástica). As-sim, as resoluções indicariam um clado A+B, ou as áreas A ou B estariam mais proximamente relacionadas com o clado C+D, ou ainda as áreas A ou B estariam relacionadas com as áreas C ou D, desfazendo-se então da informação do clado C+D. As resoluções polifi léticas consideram a hi-pótese de a espécie amplilocada ter assumido a distribuição atual por dispersão, tenha a espécie se originado em A e se dispersado posteriormente para B ou o inverso.

No caso anterior, a utilização dos pressupostos A0, A1 e A2 resultaria em um, três e sete cladogramas resolvidos, respectivamente. Se, em um extremo, o pressuposto A0 res-tringe a resolução do problema a um relacionamento mo-nofi lético das áreas A e B, no outro extremo, o pressuposto A2 proporciona todas as resoluções possíveis, inclusive pro-piciando o descarte dos componentes originalmente infor-mativos (clado C+D). Em geral, os pressupostos têm uma relação de inclusão, na qual as resoluções de A0 estariam incluí das em A1, que estariam incluí das em A228. A apli-

*O termo “táxon amplilocado” foi criado, bastante oportunamente, por Márcio Bernardino DaSilva em sua tese de doutorado (2008), em referência ao termo widespread taxon, cuja tradução direta se-ria um termo relativamente longo e cansativo (táxon amplamente distribuí do). O Capítulo 14 da primeira edição deste livro23 em-prega o termo pela primeira vez em uma publicação.



5

Figura 4.2 Em busca de congruência: reconstrução e comparação de cladogramas taxonômicos de áreas de diferentes táxons para reconhecimento de um cladograma geral de áreas.

Figura 4.3 Em busca de congruência: durante a comparação de cladogramas taxonômicos de áreas de diferentes táxons, po-dem existir informações distribucionais ambíguas, que necessitam de uma resolução. Nesse caso, cladogramas taxonômicos de áreas são convertidos em cladogramas resolvidos de áreas, que então são comparados, e se reconhece um cladograma geral de áreas.

Amphibia

A1 AUS ORI AS AF

AUS ORI AS AF

AUS ORI AS AF

AUS IND AS AF

A2 A3 A4

BryophytaB1 B2 B3 B4

CrustaceaC1 C2 C3

Cladograma geral de áreas

Cladogramas taxonômicos


de áreas

2

34

1

2

34

1

2

34

1

C4

AmphibiaA1 AUS IND AS AF

AUS IND ASAS AF

AUS IND AS AF

AUS INDASAS AFAFAUS IND AS AF

AUS IND AS AF

AUS IND AS AF

A2 A3 A4

BryophytaB1 B2 B3 B4 B5 B6

CrustaceaC1 C2 C3 C4 C5

Cladograma geral

de áreas



de áreas

Cladogramas resolvidos de áreas

2

34

1

23 4

1

3

1

56

24

5



6

Figura 4.4 Cenários problemáticos: táxons amplilocados, distribuições redundantes e áreas ausentes.

Figura 4.5 Táxons amplilocados: resolução pela implementação de pressupostos A0, A1 e A2.

Táxon amplilocado

A-B C D

A B CD

sp.

A0

A B C D

B A C D

A1

A C B D

B C A D

A D B C

B D A C

A2

Diptera

D1 D2 D3 AUS-ORI AS AF

Táxon amplilocado

Euphorbiaceae

E1 E2 E3 E4 E5

Distribuições redundantes

AUS ORI AS ORI AF

Fabaceae

F1 F2 F3

Áreas ausentes

AUS AS AF

1

23

4

1

3

5

2

1

32 1


silvionihei

Nota

Retirar negrito de "C"

silvionihei

Nota

Corrigir "CD" para "C"

silvionihei

Nota

Incluir "D" aqui neste ramo.

silvionihei

Nota

Retirar o negrito de "C"


7

cação dos pressupostos para um cenário simplifi cado com três táxons, quatro áreas e um táxon amplilocado resultou entre um a sete cladogramas resolvidos. Logicamente, o nú-mero de cladogramas resolvidos será maior de acordo com o número de táxons, áreas e casos problemáticos4.

Muitos autores preferem a utilização do pressuposto A2 para o tratamento de táxons amplilocados, e os motivos explicitados geralmente levam em conta que esse pressu-posto relativiza a existência de equí vocos não conhecidos e/ou não atestados:

1. Trabalhos adicionais podem revelar que a espécie am-plilocada é, na realidade, constituí da de várias espécies distintas e endêmicas de uma única área4 (“taxonomia imatura”24)

2. Uma espécie tornou-se amplilocada por simples aumen-to de sua área de distribuição4

3. Uma espécie pode ser amplilocada porque não respon-deu ao evento vicariante3,4,29

4. Uma espécie pode ser amplilocada porque não teve tem-po sufi ciente para sofrer especiação24

5. Além de erros taxonômicos, as áreas podem ter sido mal delimitadas30.

No caso de distribuições redundantes (ou “ área de sim-patria”19 ou “paralogia geográfi ca”31), quando os táxons que ocupam uma mesma área formam um grupo monofi lé-tico, a simpatria não interfere na conversão do TAC para RAC4,24, entretanto, embora esse seja um padrão frequen-temente encontrado, situações em que esses táxons sim-pátricos não formam um grupo monofi lético também são bastante frequentes (Figura 4.6). Sob A1, as ocorrências nas

áreas redundantes são consideradas igualmente válidas, e considera-se que são resultado de evento de duplicação com subsequentes extinções nas demais áreas de um dos ramos duplicados24,28,32. Sob A2, as ocorrências são consideradas in di vi dualmente, com um RAC para cada uma delas24,32. Neste, a interpretação é que as distribuições redundantes resultam de eventos de duplicação e dispersão. O pressu-posto A0, assim como o A1, considera as ocorrências como igualmente válidas, apesar de não considerar nenhuma interpretação específi ca para o caso24. As possíveis causas para a origem de redundâncias ou paralogias geográfi cas são muito variadas: ação tectônica, dispersão, especiação simpátrica, relacionamentos equí vocos entre espécies, má delimitação das unidades de área etc31.

Para a resolução de áreas ausentes (Figura 4.7), os pres-supostos A1 e A2 consideram tais áreas como não informa-tivas25. Nesse caso, a área ausente é codifi cada como “?”, e assim os cladogramas resolvidos assumirão todas as posi-ções possíveis para essa área. Essa implementação possibi-lita recupe rar história de áreas nas quais ocorreram eventos de extinção. A utilização do pressuposto A0, por sua vez, considera a área ausente como a condição primitiva, sendo codifi cada como zero25. Isso possibilitaria que uma análise com vários táxons pudesse considerar as reversões como ausências secundárias ou extinção33. Qualquer que seja o pressuposto utilizado, nenhum assegura logicamente a in-formação fornecida pela área ausente, isto é, de fato, não há informação (nem de ausência nem de presença). Confor-me já notado por Page32, se uma área está ausente, não há nenhuma informação sobre o relacionamento dessa área. Qualquer uma das codifi cações em geral empregadas (“0” ou “?”) consiste em uma implementação inadequada.

Figura 4.6 Distribuições redundantes: reso-lução pela implementação de pressupostos A0, A1 e A2.

Distribuições redundantes

A B C D A

A0 A1

A B C D

B C D A

A2

A B C D A A B C D A


silvionihei

Nota

Colocar "A" em negrito.

silvionihei

Nota

Colocar "A" em negrito

silvionihei

Nota


silvionihei

Nota


silvionihei

Nota


silvionihei

Nota


silvionihei

Nota


silvionihei

Nota



8

Nas decisões sobre qual pressuposto aplicar, as escolhas não são mutuamente excludentes, sendo possível (e até acon-selhado por alguns autores) implementar os pressupostos de forma combinada – por exemplo, tratar os táxons ampliloca-dos sob A0, e as distribuições redundantes sob A224. O uso do pressuposto A0 é o mais amplamente criticado e contro-verso. Enquanto o pressuposto A2 relativiza a existência de possíveis equí vocos em alguma etapa prévia (taxonomia, fi logenia, distribuição, áreas de endemismo), A0 é comple-tamente infl exível no trato das informações distribucionais. Sob A0, assume-se que a hipótese fi logenética reconstruí da é a melhor estimativa possível da verdadeira fi logenia27. Além disso, se for confi rmado que uma determinada espécie am-plilocada é sendo formada por diferentes espécies endêmi-cas, sob A0 assume-se que esstas são espécies irmãs.

Alguns dos estudos sobre a implementação dos pressu-postos A0, A1 e A2, com descrições detalhadas, testes com-parativos e/ou discussões na resolução de casos par ticulares, foram publicados por: Ebach et al.34, Enghoff 24, Humphries e Parenti7, Morrone28, Nelson e Ladiges35, Nelson e Platnick4, Page29,32, Van Veller et al.21, Wiley16,26, Zandee e Ross27.

Métodos analíticos da Biogeografi a CladísticaDe fato, o primeiro método analítico proposto para lidar com padrões comuns na biogeografi a cladística foi o protocolo de

redução de cladograma de áreas de Rosen36. Nesse protoco-lo, aplicado por Rosen em dois gêneros de peixes dulcícolas da Mesoamérica, os cladogramas dos táxons em estudo são convertidos em cladogramas taxonômicos de áreas, que são comparados entre si, e todas as informações ambíguas (i. e., relações incongruentes contidas nos cladogramas) são sim-plesmente excluí das para, enfi m, se obter um cladograma geral de áreas. Áreas com distribuições redundantes e áreas ausentes seriam alguns exemplos de informação descartada. Esse método não tem sido utilizado já há bastante tempo. Críticas apontam como falhas o fato de a análise não possi-bilitar nenhuma explicação sobre as informações ambíguas (que são simplesmente eliminadas) e o fato de que o clado-grama reduzido de áreas representa apenas uma explicação parcial para a história da biota na área16.

Como exposto anteriormente, o cladograma taxonômi-co de áreas (TAC) representa o ponto de partida para todos os métodos analíticos da biogeografi a cladística. Entretan-to, como será visto adiante, as etapas subsequentes da aná-lise variam signifi cativamente de um método para outro; por exemplo, na conversão de cladograma taxonômico de áreas em cladograma resolvido, na aplicação dos pressu-posto A0, A1 e A2, no modo como dados de distribuição e relacionamentos de espécies são implementados e “lidos”, entre outros.

Uma proposta recente de categorização dos métodos em biogeografi a cladística21divide-os em métodos ba sea dos

Figura 4.7 Áreas ausentes: resolução pela implementação de pressupostos A0, A1 e A2.

Áreas ausentes

A C D

B Ausente

A C D DCAB DCBA DBCA

CBDA DCBA

A0 A1/A2


silvionihei

Nota

Colocar B em negrito, em todos (5 ocorrências).


9

em padrão e métodos ba sea dos em eventos (Quadro 4.2). Métodos ba sea dos em padrão procuram reconhecer pa-drões gerais de relacionamentos entre áreas e, somente en-tão, tentam inferir os processos (basicamente, vicariância, dispersão e extinção) que teriam afetado de forma comum a história da biota dessas áreas. Por outro lado, métodos ba sea dos em eventos assumem modelos explícitos para os processos que teriam afetado a história de um ou mais tá-xons. Tais modelos compreendem37: a fi logenia do táxon associada a seus dados de distribuição geográfi ca para a obtenção de um cladograma geral de áreas e a derivação fi nal de um modelo biogeográfi co especifi cando os tipos de eventos que teriam produzido as distribuições, assim como os custos requeridos para cada evento. Estão entre os mé-todos ba sea dos em eventos, por exemplo, a Análise de re-conciliação de árvores (ou Máxima coespeciação), Análise de dispersão-vicariância (DIVA), Ajuste de árvores ba sea-do em parcimônia (Parsimony-based tree fi tting), a Análi-se de eventos vicariantes (de Hovenkamp), entre outros (ver o Capítulo 6). Mesmo que seja possível agrupar certos métodos com base em suas premissas e/ou similaridades metodológicas, há sempre alguns métodos que combinam características de um e de outro grupo. Exemplos disso são a Análise de ajuste de árvores ba sea da em parcimônia e a Análise de eventos vicariantes de Hovenkamp, que tentam conciliar a inferência de eventos concomitantemente à bus-ca por padrões de relacionamento entre áreas. Por questões de estrutura e organização dos capítulos, os métodos ba sea-dos em eventos estão apresentados e discutidos apropriada-mente no Capítulo 6. O presente capítulo aborda apenas os métodos ba sea dos em padrão, par ticularmente: 1) Análise de componentes; 2) Análise de parcimônia de Brooks; 3) Análise de enunciados de 3- áreas; e 4) Análise de subár-vores livres de paralogias. O Quadro 4.3 apresenta uma si-nopse dos programas computacionais implementados para esses métodos analíticos.

Análise de componentesMétodo desenvolvido por Gareth Nelson e Norman Platni-ck em 19783,4. Nele, cladogramas taxonômicos de áreas são convertidos em cladogramas resolvidos de áreas após trata-mento (se necessário) com os pressupostos A0, A1 ou A2. No passo seguinte, procura-se por congruência no padrão de relacionamento entre áreas, percorrendo-se os cladogra-mas de áreas em busca do maior número de componentes em comum. Um componente é basicamente um conjunto de áreas relacionadas (conectadas a um nó) ou um grupo mo-nofi lético de áreas. Alguns autores equiparam o componente ao traço pan-biogeográfi co11,16. Sendo assim, um compo-nente formado por América do Sul + África + Austrália seria equivalente a um traço que conecta três táxons endêmicos de América do Sul, África e Austrália, respectivamente. Existe uma noção de hierarquia subjacente aos componentes, no sentido de que um componente inclui componentes meno-res, conforme indicado por relacionamentos internos entre suas áreas. Por exemplo, temos um componente formado por AS + AF + AUS, que inclui outro formado por AF + AS.

Procedimentos operacionais4,7,9,28 (Figura 4.8):

1. Reconstrução/obtenção dos cladogramas dos táxons em estudo

2. Obtenção de cladogramas taxonômicos de áreas (TACs) pela substituição do nome do táxon pela sua área de ocorrência ( áreas de endemismo ou unidades de área)

3. Se necessário, conversão de cladogramas taxonômicos de áreas em cladogramas resolvidos de áreas (RACs) pela implementação dos pressupostos A0, A1 e A2 para resolução de casos problemáticos (táxons amplilocados, áreas ausentes e distribuições redundantes)

4. Intersecção dos conjuntos de cladogramas resolvidos de áreas de cada grupo taxonômico para encontrar um cla-dograma comum a todos os conjuntos, o qual é denomi-nado cladograma geral de áreas

5. Se mais de um cladograma geral for encontrado, é neces-sário construir uma árvore de consenso para sumarizar os relacionamentos consistentes. Caso nenhum clado-grama geral de áreas seja encontrado na intersecção, de-ve-se verifi car se há algum cladograma comum a alguns conjuntos.

Alternativamente, quando dois ou mais cladogramas gerais de áreas são encontrados, em lugar do consenso, os cladogramas gerais obtidos podem ser considerados igual-mente válidos, uma vez que o padrão de relacionamento entre áreas não precisa ser, necessariamente, um único para explicar a história da área ou do táxon9. Além disso, se ne-nhum cladograma geral de áreas for encontrado (ou seja, se nenhum dos cladogramas resolvidos de áreas for comum a todos os conjuntos), pode-se construir uma árvore de con-senso com base nos cladogramas resolvidos de áreas9, a fi m de preservar alguma informação de relacionamento.

Uma das críticas feitas à análise de componentes é exa-tamente o emprego de consenso16,26,27. Para Wiley16, essa é sua maior fraqueza. Árvores de consenso são informati-

Quadro 4.3 Programas computacionais (softwares).

COMPONENT versão 1.5Autoria: Roderic Page38

Aplicação: Análise de componentesCOMPONENT versão 2.0Autoria: Roderic Page39

Aplicação: Análise de reconciliação de árvores, Análise de componentesTASAutoria: Gareth Nelson e Pauline Ladiges40

Aplicação: Análise de enunciados de 3- áreasTASSAutoria: Gareth Nelson e Pauline Ladiges41

Aplicação: Análise de subárvores livres de paralogiasNELSON05Autoria: Jacques Ducasse, Nathanaël Cao e René Zaragueta-Bagils42

Aplicação: Análise de enunciados de 3- áreas, Análise de subárvores livres de paralogiasNONA, PAUP e TNTAutoria: Pablo Goloboff43 (NONA); David Swofford44 (PAUP); Pablo Goloboff, James S. Farris e Kevin Nixon45 (TNT)Aplicação: Análise de parcimônia de Brooks (BPA)



10

Figura 4.8 Análise de componentes: procedimentos operacionais. A. cladograma taxonômico. B. Cladograma taxonômico de áreas. C. Cladogramas resolvidos de áreas, que são interseccionados para se obter o D: cladograma geral de áreas.

vas e representativas quando os cladogramas fundamentais apresentam informações logicamente consistentes, mas, de maneira geral, cladogramas fundamentais são inconsisten-tes em seus relacionamentos, e o resultado são árvores de consenso pouco resolvidas (com politomias). Uma modi-fi cação sugerida à análise de componentes seria não apli-car técnicas de consenso, mas implementar uma análise de parcimônia dos componentes26, algo ligeiramente parecido com o que pode ser praticado na análise de subárvores li-vres de paralogias (ver adiante). Por outro lado, segundo alguns autores24,29, a análise de componentes é composta de dois métodos distintos: 1) a resolução de um TAC em um RAC ou em vários RACs igualmente parcimoniosos e 2) o exame comparativo de RACs derivados de diferentes TACs para obter um cladograma geral de áreas.

Análise de parcimônia de BrooksEsse método analítico foi desenvolvido por Daniel Brooks em 198146 para estudar a associação histórica parasita--hospedeiro, com o propósito de solucionar um suposto problema do método parasitológico de Hennig13. De acor-do com Brooks46, por não ser um parasitologista, Hennig olhava a questão apenas sob o ponto de vista do hospedeiro. Para Hennig13, existiria um forte paralelo entre a história do parasita e a de seu hospedeiro, estando a evolução e a

diversifi cação do parasita intimamente associadas (e, de certa forma, dependentes) à evolução e à diversifi cação de seu hospedeiro. Sendo assim, seria possível explicar even-tos de especiação ou extinção ao estudar parasitas quando conjugados à fi logenia dos hospedeiros. Alternativamen-te, Brooks46 propõe um método ba sea do em análise de parcimônia com o objetivo de reconstruir a fi logenia do hospedeiro a partir das relações fi logenéticas conhecidas dos parasitas. Nesse procedimento, uma matriz de dados é construí da com hospedeiros como táxons e a presença/ausência de parasitas como caracteres. Contudo, em casos com parasitas altamente específi cos (um parasita para um hospedeiro), a total ausência de compartilhamento de ca-racteres (parasitas) conduz à obtenção de um cladograma sem qualquer resolução (Figura 4.9, A a D). Como solução, Brooks46 considerou a inclusão dos nós ancestrais dos pa-rasitas (Figura 4.9, E a H). Posteriormente, Wiley16,26 re-considerou o método proposto por Brooks, mas com vistas a sua aplicação em biogeografi a histórica. Wiley batizou--o como análise de parcimônia de Brooks (BPA, de Brooks Parsimony Analysis) e disseminou seu uso para o estudo da associação táxon- área.

Brooks47 dividiu o método em duas etapas: BPA primária e BPA secundária. A BPA primária consiste no método ori-ginalmente proposto por Brooks46, mas caracterizado e for-mulado para a biogeografi a principalmente por Wiley16,26. A

GastropodaG1 G2 G3 G4 AUS ORI AS AF AUS ORI AS AF

A B C

Diplopoda

A B

C

A B C D

D1 D2 D3 AUS-ORI AS AF AUS ORI AS AF AUS ORI AS AF ORI AUS AS AF ORI AS AUS AF

ORI AF AUS AS AUS AS ORI AF AUS AF ORI AS

Palmae

P1 P2 P3 P4 P5 P6 AUS ORI AS ORI AF AF AUS ORI AS AF AUS AS ORI AF AUS ORI AS AF

Cladograma geral de

áreas


silvionihei

Nota

AS letras estão meio truncadas aqui. Em várias figuras elas aparecem truncadas. Poderia melhorar isso ou trocando a fonte, ou o tamanho da fonte.FAVOR VER ISSO EM TODAS AS FIGURAS.


11

BPA secundária incorporou algumas modifi cações na análi-se com a implementação de procedimentos adicionais16,26,47, tendo sido caracterizada pela primeira vez por Brooks47. De-vido a supostas confusões na literatura, passados onze anos, Brooks et al.48 tentaram novamente, de maneira mais clara, descrever as duas etapas da BPA.

Procedimentos operacionais da BPA primária9,16,26,28,46,47 (Figura 4.10):


2. Obtenção de cladogramas taxonômicos de áreas (TACs) pela substituição do nome do táxon pelo nome de sua área ( área de endemismo ou unidades de área)

3. Confecção de uma matriz binária de áreas X táxons (in-clusive nós ancestrais), com ausência (0) e presença (1), com uma área hipotética tudo-zero para enraizamento dos cladogramas

4. Aplicação de análise de parcimônia e obtenção de cla-dograma de áreas. O cladograma de áreas resultante da análise de um único táxon representa um cladograma in di vi dual de áreas, enquanto um cladograma geral de áreas resulta da análise de vários táxons.

Na BPA primária e na secundária, os cladogramas ta-xonômicos de áreas não precisam ser convertidos em cla-dogramas resolvidos, uma vez que a análise implementa unicamente a aplicação do pressuposto A0 para resolver os casos de táxons amplilocados. As áreas ausentes são consi-deradas não informativas e codifi cadas simplesmente como “?”. Para distribuições redundantes, a BPA primária não aplica nenhum tratamento específi co nos dados (as infor-mações são consideradas tal qual), enquanto a BPA secun-dária pode implementar alguma manipulação a posteriori (após obter o cladograma geral de áreas da BPA primária).

Segundo Brooks et al.48, a função da BPA primária é ve-rifi car se há um padrão geral de relacionamento entre áreas, enquanto a BPA secundária tem como função representar e explicar de forma explícita todas as exceções ao padrão geral encontrado. Tais exceções seriam as distribuições re-dundantes e os táxons amplilocados. Na Figura 4.11 está exemplifi cado um caso de distribuição redundante e como se procede à duplicação de áreas como proposto por Brooks et al.48.

Para executar a BPA secundária, é mandatório que algu-mas medidas sejam cumpridas33,48:

1. Em respeito ao pressuposto A0, os dados originais (da-dos distribucionais, relações fi logenéticas das espécies) jamais devem ser modifi cados

2. Áreas ausentes são consideradas não informativas e co-difi cadas como “?” na matriz de dados

3. Após obter o cladograma geral de áreas pela BPA primá-ria, é permitida a duplicação de áreas para resolver even-tuais ambiguidades que possam falsear a análise (i. e., áreas com histórias re ticuladas, que são evidenciadas na análise por distribuições redundantes e espécies amplilo-cadas) (Figura 4.11)

4. Três ou mais táxons devem ser analisados para que o cla-dograma geral de áreas encontrado baseie-se presumi-velmente em padrões gerais, e não em casos par ticulares e ruidosos.

As medidas 3 e 4, de fato, representam novas implemen-tações à análise; a medida 2 já era normalmente implemen-tada durante a execução da BPA primária26; e a medida 1 impõe, agora enfaticamente, a implementação do pressu-posto A0. Existe uma notável contradição entre as medidas, pois, enquanto a medida 1 respeita a integridade dos dados originais (em obediência ao pressuposto A0), a medida 3 possibilita que os dados originais sejam modifi cados con-forme surjam necessidades (para explicar as exceções ao padrão geral). Porém, contraditoriamente, de acordo com Brooks33, a duplicação é um procedimento que satisfaz A0. São exatamente o respeito ao pressuposto A0 e a não mo-

Figura 4.9 Análise de Parcimônia de Brooks (BPA). A a D. Quando os parasitas são altamente específi cos ao seu hospe-deiro, não há compartilhamento de caracteres (= parasitas). E a H. Como solução, Brooks46 incluiu informação dos nós ancestrais. (Modifi cado de Brooks46).

1 2 3 4

A B

C D

E F

G H

A B C D

A B C D

A 1 0 0 0B 0 1 0 0C 0 0 1 0D 0 0 0 1

5

1 2 3 4

6

7

1 2 3 4

5

67

1 2 3 4

1 2 3 4

A 1 0 0 0 0 0 1B 0 1 0 0 0 1 1C 0 0 1 0 1 1 1D 0 0 0 1 1 1 1

1 2 3 4 5 6 7A B C D


silvionihei

Nota

Faltou colocar "A", "B", "C" e "D", cada letra em um ramo.


12

Gastropoda

G1 G2 G3 G4

1 23 4

5

6

7

AUS ORI AS AF

Diplopoda

D1 D2 D3AUS-ORI AS AF

8 9 10

11

12

Palmae

P1 P2 P3 P4 P5 P6 AUS ORI AS ORI AF AF

13 14 15

1617 18

19

20

21

22

23

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

8 9 10 11 12

13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

1 2 3 4 5 6 7

AUS ORI AS AF

12

34

5

6

78

8(•)

910

11

12

1314

15

16

171819

20

20(•)

2122

23

A

B

C

D E

G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0AUS 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1ORI 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1AS 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1AF 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1

G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0AUS 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1ORI 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1AS 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1AF 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1

G.E. 0 0 0 0 0AUS 1 0 0 0 1ORI 1 0 0 0 1AS 0 1 0 1 1AF 0 0 1 1 1

G.E. 0 0 0 0 0 0 0AUS 1 0 0 0 0 0 1ORI 0 1 0 0 0 1 1AS 0 0 1 0 1 1 1AF 0 0 0 1 1 1 1

Figura 4.10 BPA primária: procedimentos operacionais.

difi cação dos dados originais as maiores qualidades da BPA apontadas pelos seus usuá rios e defensores20,21,35,47,48. São também esses os critérios utilizados20,21 para categorizar os métodos de biogeografi a cladística em dois grupos, os métodos a priori (possibilitam manipular TACs para resol-ver os casos problemáticos previamente à análise – análise de componentes, análise de subárvores livres de paralogia, análise de enunciados de 3- áreas) e os métodos a posteriori (não manipulam as TACs antes da análise – BPA primária, embora possibilitem manipular em momento posterior – BPA secundária). Por outro lado, na visão de Ebach e Hum-

phries22, existiriam dois paradigmas metodológicos: para-digma de geração e paradigma de descoberta. Métodos a priori estariam sob o paradigma de geração, pois, com base em premissas dogmáticas de evolução e biogeografi a, con-seguem reconhecer congruência em dados ambíguos. Esses métodos, segundo esses autores22, não descobririam, e sim criariam congruência.

A duplicação de áreas visa recupe rar a história de áreas supostamente re ticuladas, pois, a priori, a BPA primária é proibitiva à ocorrência de áreas com histórias re ticuladas48. Assim, a BPA secundária possibilitaria que relacionamentos


silvionihei

Nota

Aqui seria melhor diminuir o tamanho da fonte para os números, pois ficou muito jogado.FAVOR REVER TODOS.

silvionihei

Nota

Cada um em um ramo!!


13

espúrios pudessem ser evitados. Em teoria, essa medida re-presenta um aperfeiçoamento efetivo para a BPA e até para a biogeografi a cladística, em termos de melhor entendimento da história da área, uma vez que é amplamente conhecido o fato de que as áreas têm, de fato, uma história re ticulada (e. g., Platnick e Nelson3, Brooks33). Porém, se, em teoria, a dupli-cação de áreas é uma implementação justifi cada, na prática, a realidade é muito mais complexa, e tal implementação pode resultar em uma série de decisões arbitrárias (e. g., quais áreas duplicar?; quantas áreas duplicar? etc.). Os exemplos utiliza-dos por Brooks et al.48 para demonstrar como implementar a BPA secundária e executar a duplicação de áreas são sim-plifi cados (e didáticos), pois, em casos reais, o cladograma de áreas resultante da análise de três ou mais táxons em geral não envolve somente um ou dois casos problemáticos (redundân-cias e distribuição ampla). Embora o princípio da parcimônia seja clamado durante as decisões de duplicação de áreas, o que se verifi ca em alguns dos exemplos de Brooks47 e colabo-radores são decisões aplicadas “caprichosamente” e alienadas da parcimônia49.

Análise de enunciados de 3- áreasOriginalmente proposta para estudos sistemáticos, a análise de enunciados de 3-itens consiste em um método para infe-rência de relacionamento de parentesco entre táxons, tendo como base a reinterpretação das observações (caracteres) em unidades mínimas de relacionamento; e. g., enunciados compostos de três táxons (ver Nelson e Platnick50, Kitching et al.51). Para três táxons, A, B e C, sempre dois deles estão mais proximamente relacionados entre si que com o tercei-ro; por exemplo: (A(BC)). Caracteres binários incorporam elementos de identidade (estado 1) e de diferença (estado 0). Se B e C apresentam o atributo observado (estado 1) e A não (estado 0), temos o enunciado (A(BC)). Para quatro táxons, A-D, se B, C e D apresentam o estado 1, e A o estado 0, esse caráter binário expressa o relacionamento (A(BCD)), que produz três enunciados de 3-itens: (A(BC)), (A(BD)) e (A(CD)). Para cinco táxons, A-E, se um caráter biná-rio expressa (AB(CDE)), temos seis enunciados de 3-itens: (A(CD)), (A(CE)), (A(DE)), (B(CD)), (B(CE)) e (B(DE)). O

Figura 4.11 BPA secundária: exemplo de duplicação de áreas para caso de dis-tribuições redundantes (modifi cado de Brooks et al.48).

Squamata

1 2 3

45 6

7

8

910

11

S1 S2 S3 S4 S5 S6AUS ORI AS AF ORI ORI

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 AUS AS ORI AF

1

2

3

45-7

8

910

11

AUS ORI1 AS AF ORI2 ORI3

1 2 3 4 5 6

7

8

9

10

11

A B

C D

E

G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0AUS 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1ORI 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1AS 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1AF 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1



14

número total de enunciados possíveis depende do número de táxons com o estado informativo (n) e do número total de táxons (t), conforme a equação: s=(t–n).n.(n–1)/2. Em se-guida, uma nova matriz de dados é construí da somente com enunciados de 3-itens, em que cada enunciado é considerado um novo caráter. O enunciado (A(CD)) é codifi cado 0?11? para A-E, respectivamente; o enunciado (B(CE)) é codifi ca-do?01?1, e assim por diante. A matriz é submetida à análise de parcimônia, e o resultado são cladogramas mais parcimo-niosos (mais ajustados), que acomodam a maior quantidade de enunciados.

Concomitantemente, esse método foi também emprega-do para análise biogeográfi ca por Gareth Nelson e Pauline Ladiges em 199135, embora despretensiosamente, como uma simples apresentação de novas implementações para os pres-supostos A0, A1 e A2 com base em enunciados de 3-itens. A implementação para estudo de relacionamento entre áreas é semelhante àquela descrita anteriormente para estudos sis-temáticos, com a diferença de que as observações distribu-cionais primárias são representadas somente por caracteres binários, a partir dos quais são elaborados os enunciados de 3- áreas. Outra diferença é que, devido à presença eventual de casos problemáticos (táxons amplilocados e distribui-ções redundantes), os enunciados são defi nidos como in-formativos e não informativos; por exemplo, para o clado-grama (A(B(C,D))), temos o TAC (AS(AF(AUS-AF,ORI), que produz sete enunciados de 3- áreas: (AS(AF,AUS)), (AS(AF,AF)), (AS(AF,ORI)), (AS(AUS,ORI)), (AS(AF,ORI)), (AF(AUS,ORI)) e (AF(AF,ORI)). Destes, cinco são infor-mativos: (AS(AF,AUS)), (AS(AF,ORI)), (AS(AUS,ORI)), (AS(AF,ORI)) e (AF(AUS,ORI)). Os dois enunciados con-siderados não informativos incluem táxons com distribui-ções redundantes (enunciados 2 e 7). Somente os enuncia-dos informativos são codifi cados como caracteres na matriz de dados.

Métodos como a análise de componentes ou a BPA ob-têm informações primárias de um cladograma taxonômico de áreas pela derivação de componentes (grupo de áreas co-nectadas a um nó). Exemplo: para o cladograma ((A(B,C))(D,E)), temos os componentes ABCDE, ABC, BC e DE. Embora esses componentes relacionem áreas sob a forma de agrupamento, não há nenhuma informação de relacio-namento interno. Assim, um dado componente ABC, de modo independente, não fornece nenhuma informação de relacionamento entre as áreas A, B e C. Por outro lado, de modo dependente, o componente ABC denota relaciona-mento entre suas áreas quando combinado com o compo-nente BC; o componente ABCDE denota relacionamento se combinado com os componentes ABC e DE. Alternativa-mente a essa noção de componentes como agrupamentos, componentes podem ser concebidos como relacionamen-tos se forem minimamente traduzidos em enunciados de 3-áreas30. Dessa maneira, em vez de ABC, temos A(BC), que denota inferência de agrupamento (grupo que inclui A, B e C) e de relacionamento (B e C mais próximos en-tre si que com A); portanto, um componente na análise de 3- áreas é independente (pois não depende da combinação

entre diferentes componentes) e contém mais informação (pois infere relacionamento, além de agrupamento).

A implementação dos pressupostos A0 e A1 é conside-rada superior quando aplicada para enunciados de 3-áre-as30, uma vez que, em um enunciado qualquer, A(BC), seu nó informativo (BC) corresponde ao do cladograma taxonômico. Desse modo, a informação distribucional de táxons amplilocados é dissolúvel e nula (não informativa), ao passo que a informação dos nós é efetivamente incor-porada. Para melhor compreensão, compare as resoluções apresentadas aqui com aquelas apresentadas anteriormente nas implementações dos pressupostos A0, A1 e A2, sob as quais a informação do táxon amplilocado é indissolúvel e preservada sempre (A0) ou eventualmente (A1 e A2). Por maximizar a incorporação de informações biogeografi ca-mente relevantes, Nelson e Ladiges35 advogam a superiori-dade da análise de enunciados de 3- áreas.

Procedimentos operacionais9,28,35 (Figura 4.12):


2. Obtenção de cladogramas taxonômicos de áreas (TACs) pela substituição do nome do táxon pela sua área ( áreas de endemismo ou unidades de área)

3. Confecção de uma matriz binária de áreas X componen-tes, na qual todas as informações distribucionais conti-das nos TACs são codifi cadas sob a forma de enunciados de 3- áreas, com ausência (0), presença (1) e dados inapli-cáveis (?), e adiciona-se uma área hipotética apenas com zeros para enraizamento dos cladogramas

4. Aplicação de análise de parcimônia ou análise de compa-tibilidade para obtenção de cladograma geral de áreas.

As críticas à análise de enunciados de 3- áreas são refl exo daquelas feitas à análise de enunciados de 3-itens aplicada a estudos sistemáticos25,52. De acordo com Humphries e Parenti7, a aplicação de análise de parcimônia em estudos biogeográfi cos não é apropriada, pois é aceita a analogia entre caracteres × táxons e táxons × áreas. Como os pró-prios autores advogam, uma alternativa seria a aplicação do critério de parcimônia, mas sob a forma descrita na análise de 3-itens.

Análise de subárvores livres de paralogiaEsse método analítico foi desenvolvido por Gareth Nelson e Pauline Ladiges em 199631. O propósito da análise de su-bárvores é especifi car os dados relevantes à biogeografi a cladística. Cladogramas taxonômicos de áreas (TACs) são decompostos em subárvores para excluir ou minimizar informação redundante. Como visto antes, redundância consiste na sobreposição espacial de dois táxons em uma área qualquer. Redundância foi defi nida e caracterizada com mais precisão e em um contexto evolutivo por Gareth Nelson, Pauline Ladiges e Roderic Page31,35, os quais a de-nominaram de paralogia geográfi ca, que é evidenciada pela duplicação ou sobreposição na distribuição geográfi ca de



15

Figura 4.12 Análise de Enunciados de 3- áreas: procedimentos operacionais. A a D. Cladograma taxonômico convertido para TAC, enunciados informativos e sua codifi cação na matriz, para cada um dos táxons. E. Matriz de dados concatenada. F. Cla-dograma geral de áreas.

GastropodaG1 G2 G3 G4 AUS ORI AS AF

AUS (ORI, AS)

AUS (ORI, AF)

AUS (AS, AF)

ORI (AS, AF)

1 2 3 4G.E. 0 0 0 0AUS 0 0 0 ?ORI 1 1 ? 0AS 1 ? 1 1AF ? 1 1 1

Diplopoda

D1 D2 D3 AUS-ORI AS AF AUS (AS, AF)

ORI (AS, AF)

AS (AUS, ORI)

AF (AUS, ORI)

5 6 7 8G.E. 0 0 0 0AUS 0 ? 1 1ORI ? 0 1 1AS 1 1 0 ?AF 1 1 ? 0

Fabaceae

F1 F2 F3 AUS AS AF

AUS (AS, AF)

9G.E. 0AUS 0ORI ?AS 1AF 1

P1 P2 P3 P4 P5 P6 AUS ORI AS ORI AF AFAUS (ORI, AF)

AUS (AS, ORI)

AUS (AS, AF)

ORI (AS, AF)

AS (ORI, AF)

10 11 12 13 14G.E. 0 0 0 0 0AUS 0 0 0 ? ?ORI 1 1 ? 0 1AS ? 1 1 1 0AF 1 ? 1 1 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0AUS 0 0 0 ? 0 ? 1 1 0 0 0 0 ? ?ORI 1 1 ? 0 ? 0 1 1 ? 1 1 ? 0 1AS 1 ? 1 1 1 1 0 ? 1 ? 1 1 1 0AF ? 1 1 1 1 1 ? 0 1 1 ? 1 1 1

AUS ORI AS AF

123

4

5

6

7

7(•)

8

8(•)

91011

12

13

14

14(•)

A

B

C

D

E

F



16

táxons relacionados. Em um cladograma, um nó é conside-rado parálogo quando relaciona organismos com distribui-ções que se sobrepõem em algum grau, e tais distribuições são consideradas parálogas31.

É evidente que, em cladogramas que contêm muitos táxons, a ocorrência de paralogias aumenta quanto mais próximo da base do cladograma; assim, a partir de deter-minado ponto, todos os nós basais são provavelmente pa-rálogos31.

Procedimentos operacionais7,28,31 (Figuras 4.13 e 4.14):


2. Obtenção de cladogramas taxonômicos de áreas (TACs) pela substituição do nome do táxon pela sua área ( áreas de endemismo ou unidades de área)

3. Extração e produção das subárvores livres de paralogias a partir dos cladogramas taxonômicos de áreas. As su-bárvores representam componentes não parálogos e são, por isso, geografi camente informativas

4. Construção de uma matriz binária de áreas × compo-nentes ou áreas × enunciados de 3-itens

5. Análise de parcimônia para obtenção de um cladograma geral de áreas.

Para a extração e produção de subárvores livres de paralo-gias, é identifi cado cada nó terminal não parálogo (e geogra-

fi camente informativo), progressivamente em direção à base (Figura 4.13). Esse procedimento é repetido várias vezes, até a exaustão, de nó em nó, sempre em direção à base, até que todo o cladograma seja averiguado. As informações geográ-fi cas não parálogas são mantidas e incorporadas à análise, enquanto as informações parálogas são descartadas. Apesar de simples, a produção de subárvores pode ser bastante com-plexa, principalmente quando há táxons amplilocados envol-vidos. Sua presença pode confundir nós não parálogos com nós parálogos, o que pode ocasionar perda de informação geográfi ca. Assim, excepcionalmente, se um nó leva direta-mente a um ou mais táxons terminais que são amplilocados, e parte dessa distribuição se sobrepõe à de outro(s) táxon(s), a distribuição ampla é reduzida ao elemento geográfi co não sobreposto. Seguindo a exemplifi cação de Nelson e Ladi-ges31, para cinco táxons com distribuição A, AB, B, BC e D, cujo TAC denota o relacionamento (D((A,AB)(B,BC))), uma primeira conclusão seria de que todos os nós são parálogos, mas, se resolvermos os táxons amplilocados pela implemen-tação do pressuposto A2, teremos o TAC parcialmente re-solvido como (D((A,B)(B,C))). Em seguida, as redundâncias são eliminadas com a produção das seguintes s ubárvores: (D(A,B)) e (D(B,C)); neste exemplo, coincidentemente as su-bárvores correspondem a enunciados de 3- áreas.

Ebach30 (ver também Ebach e Humphries22) denominou como Cladística de Áreas um “novo” método que combina alguns procedimentos operacionais específi cos: implemen-

Figura 4.13 Análise de Subárvo-res Livres de Paralogias. Proce-dimentos operacionais, parte 1. A. Cladograma taxonômico de áreas (TAC). B. Extração de su-bárvores (modifi cado de Nelson e Ladiges31).

NG NZ AS AUS AS NZ AUS AS AUS AS NZ NG NC

A

B

1

2

3

4

56

7

8910

1112

1314151617181920 2122232425

AS NZ NG NC

7

11

12

AS NZ AUS

5

9

NG NZ AS AUS

3

610

131415 9161 20 2212 232425

Subárvore 1 Subárvore 2 Subárvore 3



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tação pelo pressuposto A2, produção de subárvores livres (ou com redução) de paralogias e análise com enunciados de 3-itens. Assim, em lugar de análise de parcimônia, a ma-triz de dados é submetida à análise de 3-itens.

Cuidados preliminares na análiseAntes da execução de qualquer dos métodos analíticos, al-gumas precauções devem ser tomadas. As seguintes etapas são consideradas fundamentais para a execução de uma análise biogeográfi ca de modo adequado, e a falta de cuida-dos nessas etapas terá in fl uên cia direta nos resultados fi nais de um estudo.

Delimitação taxonômica das espécies de forma inequí vocaÉ imprescindível que o conhecimento taxonômico de cada espécie incluí da na análise biogeográfi ca esteja apurado e determinado de forma inequí voca, sem dúvidas quanto à validade de seu status como espécie nominal. A inclusão de espécies duvidosas (p. ex., que possa consistir em um com-plexo de espécies ou que possa ser parte de outra) incorpora falsas informações distribucionais à análise, como distri-buição ampla e distribuição sobreposta (redundância)4,24.

Hipóteses fi logenéticas consistentes e confi á veisSe, há 25 anos, Nelson53 reconheceu a escassez de clado-gramas para níveis taxonômicos inferiores como um dos principais problemas daquela época, hoje esse problema inverteu-se por completo. Respeitando as diferenças quan-to ao nível de conhecimento sistemático de cada grupo ta-xonômico, ainda assim, existe uma abundância de clado-gramas para níveis inferiores. e um problema enfrentado atualmente refere-se à acurácia e confi abilidade das infor-

mações contidas nesses cladogramas. O esforço dos estudos sistemáticos deve ter como fi nalidade última a obtenção de cladogramas completamente resolvidos, cujos nós sejam confi á veis (a confi abilidade dos nós depende de estudos adicionais que propiciem corroboração/refutação)31.

Delimitação das unidades espaciaisÉ tão importante quanto a delimitação taxonômica e as hi-póteses fi logenéticas acuradas. Essa é uma das maiores fontes de erro na análise, no que concerne à origem de problemas de táxons amplilocados, redundâncias e áreas ausentes. As unidades espaciais ( áreas de endemismo ou não) represen-tam as unidades básicas de relacionamento nos cladogramas de áreas, sejam TACs, RACs ou cladogramas gerais de áreas. Um pequeno erro inicial tende a dar origem a um enorme erro ao fi nal, pois falsos relacionamentos entre áreas produ-zirão erros nos eventos de vicariância e dispersão inferidos, nos eventos geológicos associados, na interpretação e expli-cação da história da biota e da área, entre outros. Tradicional-mente, um estudo clássico de biogeografi a cladística utiliza áreas de endemismo como unidades espaciais; entretanto, a realidade das áreas de endemismo tem sido debatida e posta à prova, como enfatiza o artigo de Hovenkamp54, segundo o qual a história fi logenética dos táxons, a história geológica da área e, especialmente, os eventos biogeográfi cos é que são fundamentalmente importantes para o estudo biogeográfi co da área, e não o reconhecimento artifi cial de áreas de ende-mismo. Desse modo, alternativamente, em vez de rea li zar um estudo prévio das áreas de endemismo de seu grupo de estudo, o biogeó grafo pode considerar o uso de propostas de classifi cação espacial (regionalização) da área de estudo previamente publicadas com base em outros grupos taxonô-micos ou mesmo, se disponível, na biota da região. Alguns exemplos de esquemas de classifi cação (de áreas de endemis-mo ou unidades espaciais) são Morrone55 para a Região Neo-tropical e, no Capítulo 16 desta edição, para a Mata Atlântica.

Figura 4.14 Análise de Su-bárvores Livres de Paralo-gias. Procedimentos opera-cionais, parte 2. A. Matriz de componentes e (B) um dos seis cladogramas mais parci-moniosos obtidos. C. Matriz de enunciados de 3-itens e (D) um dos quatro clado-gramas mais parcimoniosos obtidos.

Suposição/subárvore1/1 2/1 3/1 4/1 5/2 6/3 7/3 8/3 9/3

G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0AUS ? ? ? ? 1 1 1 ? 1 NC 1 1 ? 1 ? ? ? ? ? NG 1 ? 1 1 ? 0 0 0 ? AS 0 0 0 ? 0 1 ? 1 1 NZ ? 1 1 0 1 ? 1 1 0

A

C

B

D

NC NG NZ

12

3

610

11975

41

AUS AS

NC NG NZ AUS AS

9(•)

87

6

53

2

5(•)

5(•)

7(•)2(•)

11(•)

7 11 12 5 9 3 6 10Nós das subárvores

G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0AUS ? ? ? 1 1 1 1 1 NC 1 1 1 ? ? ? ? ? NG 1 1 1 ? ? 0 0 0 AS 1 0 0 0 0 1 1 1 NZ 1 1 0 1 1 1 0 0


silvionihei

Nota

Aumentar o espaço entre a figura B e a D.


18

Procedência dos dados de distribuiçãoSão várias as fontes disponíveis para a compilação de da-dos de distribuição: observação e/ou captura no campo, rótulos de exemplares em coleções, dados de literatura (re-visões taxonômicas, monografi as, relatos de ocorrência, le-vantamentos de diversidade, estudos de comunidade etc.). Assim, são também muito diversos os tipos de erro: amos-tragem insufi ciente ou defi ciente, erros de identifi cação do táxon, erros de rotulação dos exemplares (rótulos trocados, rótulos com informações imprecisas etc.), registros impre-cisos (informações defi cientes, localidades homônimas, lo-calidades antigas renomeadas) etc.

Informação temporal na Biogeografi a CladísticaA relação e a comparação de cladogramas de diferentes gru-pos somente são possíveis quando há um denominador co-mum53. A própria teoria evolutiva, com a mudança de forma no espaço e ao longo do tempo, representa esse elemento comum.

A informação temporal na fi logenia possibilita inferir quando se deram a origem e a diversifi cação das linhagens e, por conseguinte, corroborar ou refutar hipóteses de asso-ciação causa-efeito entre eventos biogeográfi cos e eventos cladogenéticos. Entretanto, raramente a informação tempo-ral é formalmente apresentada, e, com fre quência, estudos

comparativos ou estudos de busca por padrões não fornecem nenhuma informação de tempo sobre os táxons em estudo. Pode parecer trivial, mas não tem sentido algum comparar um cladograma de áreas de um táxon com diversifi cação durante o perío do Jurássico com outro cuja diversifi cação ocorreu no Paleoceno. Os eventos causais que interferiram na história desses dois táxons não contemporâneos foram completamente diferentes, embora possam ter ocorrido em uma mesma área (i. e., eventos coincidentes no espaço).

A importância da informação temporal na congruência biogeográfi ca tem sido salientada há muito tempo (e. g., Nel-son e Platnick4 e Page56). Mais recentemente, Donoghue e Moore57 criticaram ostensivamente os estudos de busca por padrões da biogeografi a cladística, nos quais a marginaliza-ção da informação temporal vinha (ou ainda vem) sendo rea-li zada de forma indiscriminada e despreocupada. Esses auto-res reconheceram e caracterizaram o que seria uma autêntica congruência e algumas modalidades de não congruência (Fi-gura 4.15). Reconhece-se a existência de congruência quan-do cladogramas de áreas apresentam congruência topológica e coincidência temporal. Entre os casos de não congruên-cia, uma incongruência é reconhecida quando cladogramas de áreas não apresentam congruência topológica apesar de sua coincidência temporal. Pseudocongruência é reconhe-cida quando cladogramas de áreas apresentam congruência topológica, mas não são temporalmente coincidentes. E, fi -nalmente, a pseudoincongruência consiste no caso de clado-

Figura 4.15 Congruência autêntica e mo-dalidades de não congruência (modifi ca-do de Donoghue e Moore57).

Coincidência temporal

SIM

NÃO

Con

gruê

ncia

topo

lógi

ca

Congruência Pseudocongruência

Incongruência Pseudoincongruência

A B C A B C

12

A B C

12

A B C

A B C A B C A B C A B C

1212

SIM NÃO



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gramas sem congruência topológica e sem coincidência tem-poral. Nos casos de congruência e incongruência, os táxons tiveram sua diversifi cação em uma mesma faixa temporal e estiveram sujeitos aos mesmos eventos geológicos, conquan-to suas respostas a esses eventos tenham sido diferentes. Por outro lado, nos casos de pseudocongruência e pseudoincon-gruência, a diversifi cação dos táxons não teria ocorrido em um mesmo intervalo de tempo e, então, não poderiam ter sofrido efeitos dos mesmos eventos geológicos.

Se por um lado é indiscutível a importante contribuição da informação temporal das linhagens nas análises biogeo-gráfi cas, por outro, não podemos deixar de afi rmar que os métodos de estimativas de datação são questionáveis. Exis-tem três abordagens para estimar a idade de um táxon58: 1) ba sea da na idade do fóssil mais antigo conhecido; 2) ba-sea da na idade da camada estratigráfi ca da qual o táxon é endêmico; e 3) ba sea da na idade de eventos paleogeográ-fi cos supostamente associados à história do táxon. Dentre estas, o registro fóssil tem sido o mais amplamente utili-zado nos protocolos moleculares de estimativas de idades para calibrar as árvores e é, por isso, o mais criticado. Além do problema inerente de escassez de registros fósseis para, virtualmente, todos os grupos de organismos, a informação temporal fornecida por fósseis é limitada. Registros fósseis fornecem a idade mínima de um táxon, e não a idade abso-luta, como equivocadamente assumido e interpretado nas fi logenias e biogeografi as moleculares. Um dado fóssil, de 35 milhões de anos atrás, nos informa que o táxon ao qual pertence estava representado naquele exato ponto da histó-ria geológica, embora não nos informe nada sobre a exis-tência do táxon nas épocas anteriores. Exemplos de quão efêmero pode ser o status de mais antigo para um registro fóssil são apresentados por Heads58.

São inegáveis o revigoramento trazido pelas técnicas moleculares aos estudos sistemáticos e biogeográfi cos e as inúmeras contribuições que têm sido feitas, mas é impor-tante termos uma posição bastante crítica quanto ao fato de grande parte das estimativas de idades serem surpreen-dentemente bastante recentes, bem como quanto ao ressur-gimento de hipóteses biogeográfi cas ba sea das em centros de origem e dispersalismo (ver Parenti18, Heads58, Nelson e Ladiges59). É muito provável que muitas das interpretações dispersalistas de estudos biogeográfi cos moleculares sejam conse quência direta de erros nas estimativas de datação.

Considerações fi naisLê-se, no trecho a seguir, extraí do de Nelson e Platnick4, um importante questionamento: “Geralmente desconhece--se, mesmo hoje, se relacionamento de áreas é algo simples ou complexo: se um único cladograma de áreas inclui todos os relacionamentos de espécies, ou se dois ou mais clado-gramas são necessários para explicar todos os relaciona-mentos de espécies dos táxons endêmicos para uma área qualquer”. O trecho revela uma preocupação antiga e atual da biogeografi a: se os padrões de distribuição da biota de uma área poderiam ser explicados por um único cladogra-

ma de áreas, por um único padrão de relacionamento entre áreas. Desde sempre a procura por padrões gerais de uma dada região, nos quais a maior parte dos organismos de sua biota se enquadraria, representa o principal objetivo da bio-geografi a cladística. A consciente noção de que a resposta biológica a eventos geográfi cos e geológicos é diferenciada conforme propriedades intrínsecas de cada grupo de orga-nismos e que as áreas têm histórias re ticuladas trouxe im-portantes elucidações para a biogeografi a60. Como já exem-plifi cado em alguns estudos empíricos61,62 (ver também teorização em Nihei60), uma biota par ticular é composta de organismos com diferentes histórias na área, com diferen-tes padrões biogeográfi cos. Nesse cenário, é ingênuo pensar em um único padrão geral. Platnick e Nelson3 já alertavam que “…não é necessário, ou mesmo esperado, que encon-tremos que a biota de uma área apresente somente um úni-co padrão geral, ou que, caso encontremos mais de um, que somente um padrão contribua com informação sobre a his-tória das áreas envolvidas”.

Para Crisci8 (ver também Crisci et al.9, Enghoff 24 e Hovenkamp54), estudos de biogeografi a histórica podem apresentar duas diferentes perspectivas: a biogeografi a de táxon (análise da história espacial de táxons in di vi duais) e a biogeografi a de áreas (análise da história da área, busca pelo padrão geral de relacionamento entre áreas com base na congruência de diferentes táxons). A biogeografi a cla-dística é predominantemente um programa de pesquisa da biogeografi a de áreas, pois grande parte de seus métodos analíticos tem como objetivo a busca por padrões gerais de relacionamento entre áreas. Entretanto, a biogeografi a cladística, no sentido amplo dado por Morrone19 e seguido aqui, também compreende métodos que buscam explicar a história espacial de táxons in di vi duais. Assim, sob minha perspectiva (Quadro 4.4), a biogeografi a cladística assume

Quadro 4.4 Classifi cação dos métodos de Biogeografi a Histórica (modifi cada de Morrone19).

Abordagens Métodos analíticos

Dispersalismo Reconstrução manualBiogeografi a FilogenéticaÁreas ancestrais

Biogeografi a vicariantePanbiogeografi a

Reconstrução manualPanbiogeografi a quantitativaCompatibilidade de traços

Biogeografi a cladística

Cladograma de áreas reduzidoBiogeografi a Filogenética quantitativaAnálise de componentesAnálise de parcimônia de Brooks (BPA)Compatibilidade de componentesAnálise de enunciados de 3- áreasAnálise de reconciliação de árvoresAnálise de subárvores livres de paralogiasAnálise de eventos vicariantes (HVA)Análise de dispersão-vicariância (DIVA)Análise de máxima vicariância (MV)Análise de tree fi ttingAnálise de dispersão-extinção-cladogênese (DEC)Filogeografi a


silvionihei

Nota

Alinhar "Reconstrução manual" com "Panbiogeografia", pois estes três itens são subjacentes à abordagem "Panbiogeografia" da primeira coluna.


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uma concepção bem ampla, abrangendo os métodos ba sea-dos em padrão e os ba sea dos em eventos, bem como a fi lo-geografi a, pois todos têm um TAC como ponto de partida e consideram a vicariância como processo importante em suas explanações.

É consensual que o objetivo central da biogeografi a cla-dística é a procura por padrões gerais de relacionamento en-tre áreas e que, descoberto o padrão, seus processos causais podem então ser inferidos e interpretados3,4,7,18. Em geral, eventos vicariantes são considerados os processos explicati-vos primários, pois dispersões aleatórias não poderiam expli-car padrões recorrentes6. Contudo, tanto eventos de vicariân-cia quanto de dispersão são interpretações subjetivas para os padrões de distribuição e, como tais, representam unicamen-te hipóteses, e não observações factuais22. Nenhum método analítico da biogeografi a cladística é capaz de determinar ob-jetivamente quais eventos (vicariância ou dispersão) foram responsáveis por um padrão biogeográfi co, já que ambos são capazes de produzir padrões idênticos22. Deve-se ter, portan-to, a noção clara de que o padrão descoberto é basicamente uma hipótese de relacionamento entre áreas ba sea da na con-gruência dos dados analisados (fi logenias de vários táxons, dados distribucionais) e que não se aplica diretamente sobre qualquer inferência processual ou causal. A inferência dos processos causais dependerá de evidências independentes da história da Terra3 (i. e., evidências geográfi cas e geológicas). Para alguns biogeó grafos, hipóteses dispersalistas não seriam falseá veis (e. g., Rosen2); para outros, seriam apenas difíceis de testar, pois a aleatoriedade dos eventos de dispersão torna a sequencia de eventos par ticular para cada grupo, o que tor-na, portanto, suas histórias incomparáveis (e. g., Humphries e Parenti7). No entanto, novamente, é importante lembrar que tanto vicariância quanto dispersão podem criar padrões de distribuição idênticos22, e, portanto, os obstáculos quanto à falseabilidade e testabilidade aplicam-se a ambas. Adicional-mente, é importante destacar que qualquer teste irá depender da disponibilidade de informações temporais tanto dos orga-nismos quanto dos eventos geológicos supostamente associa-dos à sua história na área.

AgradecimentosSou muito grato a Ricardo Pinto da Rocha, Márcio Bernar-dino Da Silva, Eduardo Almeida e Antônio Carlos Marques pela leitura crítica que fi zeram da primeira versão deste capítulo, publicada em 2011. Aos editores, Claudio J. B. de Carvalho e Eduardo Almeida, que foram bastante cuida-dosos durante a revisão fi nal. Também agradeço ao revi-sor anônimo da primeira versão (2011) e aos dois revisores anônimos desta nova versão pelas importantíssimas suges-tões e críticas ao conteú do e redação do manuscrito; elas certamente deixaram esta nova versão mais clara. Auxílio fi nanceiro recebido da Fapesp (proc. n. 2013/05131-6).

Referências bibliográfi cas 1. NELSON, G. Historical Biogeography: an alternative formal-

ization. Syst. Zool., v. 23, p. 555-558, 1974.

2. ROSEN, D. E. A vicariance model of Caribbean biogeogra-phy. Syst. Zool., v. 24, p. 431-464, 1976.

3. PLATNICK, N. I.; NELSON, G. A method of analysis for his-torical biogeography. Syst. Zool., v. 27, p. 1-16, 1978.

4. NELSON, G.; PLATNICK, N. I. Systematics and Biogeogra-phy: Cladistics and Vicariance. New York: Columbia Univer-sity Press, 1981.

5. CROIZAT, L. Space, time, form: Th e Biological Synthesis. Ca-racas: publicado pelo autor, 1964.

6. LLORENTE, J.; PAPAVERO, N.; BUENO, A. Síntesis histórica de la biogeografía. In: LLORENTE, J.; MORRONE, J. J. (Org.). Introducció n a la Biogeografía en la Latinoamérica: Teoría s, Conceptos, Métodos y Aplicaciones. Mexico: Las Prensas de Ciencias, UNAM, 2001. p. 1-14.

7. HUMPHRIES, C. J.; PARENTI, L. R. Cladistic Biogeography. 2 ed. Oxford: Clarendon Press, 1999.

8. CRISCI, J. V. Th e voice of historical biogeography. J. Biogeogr., v. 28, p.15 7-168, 2001.

9. CRISCI, J. V.; KATINAS, L.; POSADAS, P. Historical Biogeog-raphy. Cambridge: Harvard University Press, 2003.

10. PLATNICK, N. I.; NELSON, G. Spanning-tree biogeography: shortcut, detour, or dead-end? Syst. Zool., v. 37, p. 410-419, 1988.

11. PLATNICK, N. I.; NELSON, G. Composite areas in vicari-ance biogeography. Syst. Zool., v. 33, p. 328-335, 1984.

12. NELSON, G.; PLATNICK, N. I. Th e perils of plesiomorphy: widespread taxa, dispersal, and phenetic biogeography. Syst. Zool., v. 27, p. 474-477, 1978.

13. HENNIG, W. Phylogenetic Systematics. Urbana: University of Illinois Press, 1966.

14. BRUNDIN, L. Z. Phylogenetic biogeography. In: MYERS, A. A.; GILLER, P. S. (Org.). Analytical Biogeography: An Inte-grated Approach to the Study of Animal and Plant Distribu-tions. London: Chapman & Hall, 1991. p. 343-369.

15. NELSON, G.; ROSEN, D. E. (Org.). Vicariance Biogeography: a critique. New York: Columbia University Press, 1981.

16. WILEY, E. O. Vicariance biogeography. Ann. Rev. Ecol. Syst., v. 19, p. 513-542, 1988.

17. CROIZAT, L. Vicariance/vicariism, panbiogeography, “vi-cariance biogeography”, etc.: a clarifi cation. Syst. Zool., v.31, p. 291-304, 1982.

18. PARENTI, L. R. Common cause and historical biogeography. In: EBACH, M. C.; TANGNEY, R. S. (Org.). Biogeography in a Changing World. Boca Raton: CRC Press, 2007. p. 61-82.

19. MORRONE, J. J. Cladistic biogeography: identity and place. J. Biogeogr., v. 32, p. 1281-1286, 2005.

20. VAN VELLER, M. G. P.; KORNET, D. J.; ZANDEE, M. Meth-ods in vicariance biogeography: assessment of the implemen-tations of assumptions zero, 1 and 2. Cladistics, vol. 16, p. 319-345, 2000.

21. VAN VELLER, M. G. P.; BROOKS, D. R. When simplicity is not parsimonious: a priori and a posteriori methods in his-torical biogeography. J. Biogeogr., v. 28, p. 1-11, 2001.

22. EBACH, M. C.; HUMPHRIES, C. J. Cladistic biogeography and the art of discovery. J. Biogeogr., v. 29, p. 427-444, 2002.

23. DASILVA, M. B.; PINTO-DA-ROCHA, R. História bio-geográfi ca da Mata Atlântica: opiliões (Arachnida) como modelo para sua inferência. In: CARVALHO, C. J. B.; ALMEI-DA, E. A. B. (Org.). Biogeografi a da América do Sul: Padrões & Processos. São Paulo: Editora Roca, 2011. p. 221-238.

24. ENGHOFF, H. Widespread taxa, sympatry, dispersal, and an algorithm for resolved area cladograms. Cladistics, v. 12, p. 349-364, 1996.

25. MORRONE, J. J.; CRISCI, J. V. Historical Biogeography: in-troduction to methods. Ann. Rev. Ecol. Syst., v. 26, p. 373-401, 1995.

26. WILEY, E. O. Parsimony analysis and vicariance biogeogra-phy. Syst. Zool., v. 37, p. 271-290, 1988.



21

27. ZANDEE, M.; ROSS, M. C. Component-compatibility in his-torical biogeography. Cladistics, v. 3, p. 305-332, 1987.

28. MORRONE, J. J. Evolutionary Biogeography: An integrative approach with case studies. New York: Columbia University Press, 2009.

29. PAGE, R. D. Component analysis: a valiant failure? Cladistics, v. 6, p. 119-136, 1990.

30. EBACH, M. C. Paralogy and the centre of origin concept. Cla-distics, v. 15, p. 387-391, 1999.

31. NELSON, G.; LADIGES, P. Y. Paralogy in cladistic biogeogra-phy and analysis of paralogy-free subtrees. Am. Mus. Novit., n. 3167, p. 1-58, 1996.

32. PAGE, R. D. Quantitative cladistic biogeography: construct-ing and comparing area cladograms. Syst. Zool., v. 37, p. 254-270, 1988.

33. BROOKS, D. R. Reticulations in historical biogeography: the triumph of time over space in evolution. In: LOMOLINO, M.; HEANEY, L. (Org.). Frontiers of Biogeography: New Direc-tions in the Geography of Nature. Sinauer, 2004. 436 p.

34. EBACH, M. C.; HUMPHRIES, C. J.; NEWMAN, R. A.; WIL-LIAMS, D. M.; WALSH, S. A. Assumption 2: opaque to intu-ition? J. Biogeogr., v. 32, p. 781-787, 2005.

35. NELSON, G.; LADIGES, P. Y. Th ree-area statements: stan-dard assumptions for biogeographic analysis. Syst. Zool., v. 40, p. 470-485, 1991.

36. ROSEN, D. E. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. Syst. Zool., v. 27, p. 159-188, 1978.

37. SANMARTÍN, I. Event-based biogeography: integrating pat-terns, processes, and time. In: EBACH, M. C.; TANGNEY, R. S. (Org.). Biogeography in a Changing World. Boca Raton: CRC Press, 2007. p. 135-159.

38. PAGE, R. D. Component user’s manual. Version 1.5. Auck-land: Publicado pelo autor, 1989.

39. PAGE, R. D. Component user’s manual. Version 2.0. London: Th e Natural History Museum, 1993. Disponível em: http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/cpw.html.

40. NELSON, G.; LADIGES, P. Y. TAS. New York: Publicado pe-los autores, 1991.

41. NELSON, G.; LADIGES, P. Y. TASS. New York: Publicado pe-los autores, 1995.

42. DUCASSE, J.; CAO, N.; ZARAGÜETA-BAGILS, R. NEL-SON05: Th ree-item analysis soft ware package. Paris, Université Pierre et Marie Curie, 2008.

43. GOLOBOFF, P. A. NONA. Version 2.0. Publicado pelo autor, 1993. Disponível em http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/Nona-PeeWee/.

44. SWOFFORD, D. L. PAUP: Phylogenetic analysis using parsi-mony (and other methods). Version 4.0beta10. Sunderland: Sinauer, 2001.

45. GOLOBOFF, P.; FARRIS, S.; NIXON, K. TNT (Tree analysis using New Technology). Version 1.1. Tucumán: Publicado pe-los autores, 2007.

46. BROOKS, D. R. Hennig’s parasitological method: a proposed solution. Syst. Zool., v. 30, p. 229-249, 1981.

47. BROOKS, D. R. Parsimony analysis in historical biogeogra-phy and coevolution: Methodological and theoretical update. Syst. Zool., v. 39, p. 14-30, 1990.

48. BROOKS, D. R.; VAN VELLER, M. G. P.; MCLENNAN, D. A. How to do BPA really. J. Biogeogr., v. 28, p. 345-358, 2001.

49. SIDALL, M. E. Bracing for another decade of deception: the promise of Secondary Brooks Parsimony Analysis. Cladistics, v. 21, p. 90-99, 2005.

50. NELSON, G.; PLATNICK, N. I. Th ree-taxon statements: a more precise use of parsimony? Cladistics, v. 7, p. 351-366, 1991.

51. KITCHING, I. J.; FOREY, P. L.; HUMPHRIES, C. J.; WIL-LIAMS, D. M. Cladistics: Th e theory and practice of parsi-mony analysis. New York: Oxford University Press, 1998.

52. KLUGE, A. G. Th ree-taxon transformation in phylogenetic inference: ambiguity and distortion as regards explanatory power. Cladistics, v. 9, p. 246-259, 1993.

53. NELSON, G. Cladistics and Biogeography. In: Duncan, T.; Stuessy, T.F. (Org.). Cladistics: perspectives on the reconstruc-tion of evolutionary history. New York: Columbia University Press, 1984. p. 273-293.

54. HOVENKAMP, P. Vicariance events, not areas, should be used in biogeographical analysis. Cladistics, v. 13, p. 67-79, 1997.

55. MORRONE, J. J. Biogeographical regionalisation of the Neo-tropical region. Zootaxa, vol. 3782, p. 1-110, 2014.

56. PAGE, R. D. M. Temporal congruence and cladistic analysis of biogeography and cospeciation. Syst. Zool., v. 39, p. 205-226, 1990.

57. DONOGHUE, M. J.; MOORE, B. R. Toward an integrative historical biogeography. Integr. Comp. Biol, v. 43, p. 261-270, 2003.

58. HEADS, M. Dating nodes on molecular phylogenies: a cri-tique of molecular biogeography. Cladistics, v. 21, p. 62-78, 2005.

59. NELSON, G.; LADIGES, P. Y. Biogeography and the molecu-lar dating game: a futile revival of phenetics? Bull. Soc. Géo l. Fr., v. 180, p. 39-43, 2009.

60. NIHEI, S. S. Dynamic endemism and ‘general’ biogeographic patterns. Biogeografía: Bull. Syst. Evol. Biogeogr. Assoc., v. 3, p. 2-6, 2008.

61. ESCALANTE, T.; RODRÍGUEZ, G.; CAO, N.; EBACH, M. C.; MORRONE, J. J. Cladistic biogeographic analysis suggests an early Caribbean diversifi cation in Mexico. Naturwissen-schaft en, v. 94, p. 561-565, 2007.

62. NIHEI, S. S.; CARVALHO, C. J. B. DE. Systematics and bio-geography of Polietina Schnabl & Dziedzicki (Diptera: Musci-dae): Neotropical areas relationships and Amazonia as com-posite area. Syst. Entomol., v. 32, p. 477-501, 2007.


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Biogeografia Cladística 4 · 2020. 9. 18. · Introdução Deve-se fazer menção a Gareth Nelson, Norman Platnick e Donn Rosen como os principais responsáveis pelo desenvol-vimento