DISSERTAÇÃO

RESISTÊNCIA DE CLONES DE BATATA A Bemisia tabaci

BIÓTIPO B

ARTUR BATISTA DE OLIVEIRA ROCHA

Campinas, SP

2011

i

INSTITUTO AGRONÔMICO

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA TROPICAL E

SUBTROPICAL

RESISTÊNCIA DE CLONES DE BATATA A Bemisia

tabaci BIÓTIPO B

ARTUR BATISTA DE OLIVEIRA ROCHA

Orientador: Dr. André Luiz Lourenção

Dissertação submetida como requisito parcial

para obtenção do grau de Mestre em

Agricultura Tropical e Subtropical, Área de

Concentração em Tecnologia da Produção

Agrícola.

Campinas, SP

Fevereiro 2011

ii

Ficha elaborada pela bibliotecária do Núcleo de Informação e Documentação do Instituto Agronômico

R672r Rocha, Artur Batista de Oliveira

Resistência de clones de batata a Bemisia tabaci biótipo B / Artur Batista de Oliveira Rocha. Campinas, 2011 38 fls

Orientador: Dr. André Luiz Lourenção Dissertação (Mestrado) em Agricultura Tropical e Subtropical

Instituto Agronômico

1. Batata 2. Mosca-branca 3. Resistência de plantas a insetos

I. Lourenção, André Luiz II. Título

CDD. 633.491

iii

iv

AGRADECIMENTOS

- À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo pela concessão da bolsa;

- Ao Dr. André Luiz Lourenção pela orientação no mestrado;

- À minha mãe pelo carinho, dedicação, amor e incentivo nos estudos;

- Ao Dr. José Alberto Caram de Souza Dias e ao Hilário da Silva Miranda Filho por

contribuições de informações valiosas sobre a cultura da batata;

- Ao Dr. Pedro C.R. Hayashi (Empresa Agropommet) e ao DR. Valdir Josué Ramos (Pólo

APTA Regional Sudoeste Paulista) por fornecerem os tubérculos de batata para realização dos

experimentos;

- Aos meus amigos: Kelly, Fábio, Jeanne, Renata e Simone pela amizade;

v

SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS........................................................................................................... vi

LISTA DE FIGURAS........................................................................................................... vii

RESUMO.............................................................................................................................. viii

ABSTRACT........................................................................................................................... ix

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................. 1

2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA........................................................................................... 3

2.1 Características das plantas de batata................................................................................ 3

2.2 O biótipo B de B. tabaci.................................................................................................. 4

2.3 Danos à cultura da batata................................................................................................. 5

2.4 Biologia de B. tabaci....................................................................................................... 6

2.5 Fatores de resistência de plantas a B. tabaci.................................................................... 9

3 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................... 14

3.1 Criação estoque de B. tabaci biótipo B........................................................................... 14

3.2 Seleção dos genótipos de batata....................................................................................... 15

3.3 Atratividade para adultos e preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em

teste com chance de escolha..................................................................................................

16

3.4 Densidade de tricomas glandulares e simples.................................................................. 17

3.5 Preferência para oviposição em teste sem chance de escolha......................................... 18

3.6 Ciclo de desenvolvimento ovo-adulto............................................................................. 19

3.7 Análises de correlação..................................................................................................... 20

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................................ 21

4.1 Atratividade para adultos e preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em

teste com chance de escolha..................................................................................................

21

4.2 Densidade de tricomas glandulares e simples.................................................................. 24

4.3 Preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em teste sem chance de

escolha...................................................................................................................................

4.4 Desenvolvimento ovo-adulto ..........................................................................................

4.5 Análises de correlação.....................................................................................................

26

27

28

5 CONCLUSÕES................................................................................................................. 29

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................. 30

vi

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Genótipos de batata utilizados para avaliação da resistência a B. tabaci biótipo

B. Campinas, 2010...............................................................................................

15

Tabela 2 - Médias de atratividade de adultos de B. tabaci biótipo B em trinta genótipos

de batata, avaliados em três períodos após a infestação em teste com chance de

escolha, em casa de vegetação. Campinas, março de 2010.................................

22

Tabela 3 - Médias de oviposição de B. tabaci biótipo B, na face abaxial de folhas

avaliados no estrato superior de trinta genótipos de batata avaliados em teste

com chance de escolha, em casa de vegetação. Campinas, março de

2010......................................................................................................................

23

Tabela 4 - Médias de densidade de tricomas glandulares e simples em trinta genótipos de

batata, avaliados em casa de vegetação. Campinas, março de 2010...................

25

Tabela 5 - Médias de oviposição de B. tabaci biótipo B em nove genótipos de batata

avaliadas em teste sem chance de escolha, em casa de vegetação. Campinas,

junho de 2010.......................................................................................................

26

Tabela 6 -

Desenvolvimento de ovo a adulto e emergência de adultos de B. tabaci biótipo

B em nove genótipos de batata, em casa de vegetação. Campinas, junho a

julho de 2010........................................................................................................

27

Tabela 7 -

Coeficientes de correlação simples obtidos entre os pares de variáveis

estudados em relação a resistência de clones de batata a B. tabaci biótipo B.

Campinas, março de 2010....................................................................................

28

vii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Insetário para criação de B. tabaci biótipo B e detalhe das bancadas

internas.................................................................................................................

14

Figura 2 - Experimento de atratividade para adultos e preferência para oviposição de B.

tabaci biótipo B em trinta genótipos de batata, com chance de escolha.

Campinas, SP, março de 2010..............................................................................

17

Figura 3 - Experimento de preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em nove

genótipos de batata, sem chance de escolha. Campinas, SP, junho de

2010......................................................................................................................

19

viii

Resistência de clones de batata a Bemisia tabaci biótipo B

RESUMO

Avaliou-se a resistência de 30 genótipos de batata a B. tabaci (Genn.) biótipo B (Hemiptera:

Aleyrodidae) em casa de vegetação, por meio de três experimentos conduzidos em

delineamento de blocos ao acaso. No primeiro, foram avaliadas a atratividade para adultos, a

preferência para oviposição e a densidade de tricomas simples e glandulares em teste com

chance de escolha. Os sete genótipos com menor oviposição, juntamente com o padrão de

resistência „Achat‟, e o mais ovipositado foram selecionados para os experimentos seguintes,

em que se avaliaram a preferência para oviposição sem chance de escolha e o

desenvolvimento ovo-adulto. Na avaliação de atratividade, após 72 horas, HPC 5B e BAP 82

apresentaram o menor número de adultos ao passo que NYL 235-4 e MAC 2 foram os mais

atrativos. Ainda no experimento com chance de escolha, os genótipos HPC 6R, BACH 4,

Clone APTA 2135, HPC 9B, BAP 82 , „Baraka‟ e HPC 5B foram os menos ovipositados.

Quanto aos tricomas, o genótipo NYL 235-4 possui alta densidade de tricomas simples (TS) e

glandulares (TG), enquanto os genótipos com menor pilosidade foram CH 2, „Santé‟ e

„Caesar‟ para TS, e HPC 9B, „Radosa‟, „Cupido‟, „Caesar‟, „Saginaw Gold‟, BACH 3 e HPC

1B para TG. No experimento sem chance de escolha, os genótipos menos ovipositados foram

BACH 4, HPC 9B, „Baraka‟ e „Achat‟, caracterizando-se como portadores de não-preferência

para oviposição. Para a duração do desenvolvimento ovo–adulto, as médias não diferiram

entre os genótipos, variando de 34,4 a 36,6 dias. Com relação à emergência de adultos, BAP

82, „Baraka‟ e BACH 4 apresentaram o menor número de adultos emergidos, o que sugere a

presença de antibiose nesses três clones. Com base nos três experimentos, destacam-se como

os mais resistentes a B. tabaci biótipo B os clones „Baraka‟ e BACH 4, pela baixa atratividade

para adultos, menor preferência para oviposição e baixa emergência de adultos.

Palavras–chave : Insecta, Aleyrodidae, mosca-branca, resistência de plantas a insetos.

ix

Resistance of potato clones to Bemisia tabaci biotype B

ABSTRACT

The resistance of 30 potato genotypes to B. tabaci (Genn.) biotype B (Hemiptera:

Aleyrodidae) was evaluated in three greenhouse experiments. In the first experiment the

attractiveness, preference for oviposition and trichome density in a free-choice test

(randomized blocks, 30 treatments, and three replications) were evaluated. In other

experiment of no-choice preference for oviposition (randomized blocks, nine treatments, and

five replications) were evaluated. The whitefly egg-adult cycle was monitored using a

statistical design in a randomized blocks with five replications. In the free-choice test, the

genotypes NYL 235-4 and MAC 2 were the most attractive to adults, while HPC 5B and BAP

82 presented the lowest number of adults. The genotypes HPC 6R, BACH 4, Clone APTA

2135, HPC 9B, BAP 82, „Baraka‟ and HPC 5B presented the lowest number of eggs. Clone

NYL 235-4 had the greatest number of simple (ST) and glandular (GT) trichomes, while

clone CH 2 had the lowest number of ST, and HPC 5B, „Radosa‟, „Cupido‟, „Caesar‟,

„Saginaw Gold‟, BACH 3 and HPC1B of GT . There was significant correlation between

adult attractiveness and oviposition preference. In the no-choice test, only the genotypes

BACH 4 , HPC 9B, „Baraka and „Achat‟ remained resistant. Consequently, for these four

genotypes non-preference is the oviposition resistance mechanism. The egg adult-cycle varied

from 34.4 to 36.6 days. For the adult emergence, genotypes BAP 82, „Baraka‟ and BACH 4

showed a lowest number of adults emerged suggesting the presence of antibiosis. Based on

three experiments BACH 4 Baraka clones stand out as resistant and present low

attractiveness for adults, less preferred for oviposition and low adult emergence.

Keywords: Insecta, Aleyrodidae, silverleaf whitefly, host plant resistance

1

1 INTRODUÇÃO

A batata (Solanum tuberosum L.) é cultivada em mais de 125 países, ocupando o

quarto lugar em produção de alimentos, com 314 milhões de toneladas anuais (FAOSTAT,

2010). É um dos principais alimentos consumidos pela humanidade, considerando sua

composição nutricional, versatilidade gastronômica e baixo preço de comercialização dos

tubérculos (ABBA, 2010).

De acordo com LARA et al. (2004a), o cultivo da batata nos trópicos é um dos que

mais sofre com problemas fitossanitários decorrentes de ataques de pragas e doenças,

onerando o custo de produção. Dentre as principais pragas da cultura da batata se destaca a

mosca-branca Bemisia tabaci (Genn.) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae). Trata-se de

espécie cosmopolita cujo centro de origem supõe-se ser o Oriente ou o Paquistão, tendo sido

introduzida na África, Europa e Américas pelo transporte de material vegetal pelo homem

(BROWN & BIRD, 1992).

O biótipo B de B. tabaci (=Bemisia argentifolii Bellows & Perring) pode ser

encontrado nas regiões subtropical e temperada, tendo mais de 500 espécies de plantas

hospedeiras, primariamente anuais, muitas dessas de importância econômica (BROWN &

BIRD, 1992). Em vários países, os danos que o inseto causa nas culturas têm freqüentemente

atingido 100% de perdas, além de gerar índices de desemprego superiores a 30% no campo e

colapso na produção agrícola de várias culturas (FERREIRA & ÁVIDOS, 1998). Nos EUA,

desde os anos 80, a mosca-branca tem sido responsável por severos danos em berinjela,

pepino, melão, tomate, feijão e batata, sendo que, em 1991, as perdas foram estimadas em

meio bilhão de dólares (PERRING et al., 1993). No Brasil, a primeira constatação da presença

desse inseto foi feita no Estado de São Paulo, no início da década de 90 (LOURENÇÃO &

NAGAI, 1994), quando surtos populacionais foram observados em plantas ornamentais

(poinsétia e crisântemo) e em lavouras de abóbora e de tomate, causando as desordens

fisiológicas denominadas folha prateada da aboboreira e amadurecimento irregular dos frutos

do tomateiro. Rapidamente nos anos seguintes, esse inseto atingiu as principais fronteiras

agrícolas do país (FRANÇA et al., 1996; VILLAS BÔAS et al., 1997; HAJI et al., 1996),

sendo, atualmente, poucos os estados onde ainda não ocorre.

O controle químico para o complexo B. tabaci vem apresentando algumas

desvantagens, destacando-se a capacidade deste inseto em desenvolver resistência a

2

inseticidas de diferentes grupos químicos com rapidez, a necessidade constante de rotação do

grupo dos inseticidas e a necessidade de inseticidas específicos para as fases de ovo, ninfa e

adulto (CASTLE et al., 2010). Como alternativa ao uso do controle químico, vem sendo

indicado o controle varietal, onde a resistência da planta hospedeira ao ataque de insetos

representa uma importante estratégia e contribui para uma solução prática, de baixo custo e

longa duração, para a manutenção de baixas populações de B. tabaci biótipo B, reduzindo as

perdas de produção (BELLOTTI & ARIAS, 2001).

O presente trabalho foi realizado com o objetivo de avaliar trinta genótipos de batata

(Solanum spp.) ainda não estudados em relação à infestação de B. tabaci biótipo B,

determinando-se a atratividade para adultos, a preferência para oviposição em testes com e

sem chance de escolha e o desenvolvimento ovo-adulto da mosca-branca.

3

2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

2.1 Características das plantas de batata

A batata é uma solanácea anual que se caracteriza por apresentar caules herbáceos e

suas raízes originam-se na base desses caules ou hastes. O sistema radicular é superficial, com

raízes concentrando-se até 30 cm de profundidade. As folhas são compostas por folíolos

arredondados e as flores, hermafroditas, apresentam-se reunidas em inflorescência no topo da

planta. Predomina a autopolinização, que origina um pequeno fruto verde com numerosas

sementes minúsculas e viáveis (FILGUEIRA, 2000).

As exigências climáticas para a cultura da batata são peculiares e precisas, ressaltando

a temperatura elevada como fator limitante ao desenvolvimento da planta, especialmente a

temperatura noturna, que quando supera 20 °C durante 60 noites ou mais, impede a

tuberização (EWING, 1997).

Os tubérculos de batata, imediatamente após a colheita, não iniciam o processo de

brotação, mesmo quando colocados em condições ideais, devido a uma condição endógena

denominada dormência, regulada pelo balanço hormonal entre promotores e inibidores do

crescimento (HEMBERG, 1985).

A superação da dormência tem sido suportada pela teoria do balanço de substâncias

promotoras e inibidoras do crescimento. Após a colheita, ocorre a síntese de hormônios

estimuladores de crescimento, como as citocininas e as giberelinas, e a diminuição da

concentração de hormônios inibidores, como o ABA (COLEMAN, 1987; SUTTLE &

BANOWETZ, 2000). O período de dormência depende do genótipo e da temperatura na

estação de crescimento (SUSNOSCHIS, 1981). Quando o período de dormência é longo,

pode haver necessidade de acelerar o processo de superação da dormência com a aplicação de

reguladores de crescimento exógenos antes do plantio. São tratamentos eficazes de quebra de

dormência: a aplicação de ácido giberélico (POGI & BRINHOLI, 1995), a aplicação de

bissulfureto de carbono (POGI & BRINHOLI, 1995) e a aplicação do vapor de brometano

(COLEMAN, 1983).

Na saúde humana a batata representa um alimento rico em carboidratos (17,6%), além

de proteínas, vitaminas (A, B1, B2, C e niacina) e minerais. O incentivo ao cultivo e as altas

produtividades obtidas pelo melhoramento genético da espécie são garantias de um alimento

de alta qualidade para muitos povos ao longo das gerações. A produtividade brasileira média

4

de batata é baixa, em torno de 19 t/ha, sendo que uma das principais causas dessa baixa

produtividade é a qualidade do material propagativo utilizado pelos bataticultores (PEREIRA,

2008).

No período 1996 - 2007, a cultura de batata teve avanços significativos no Brasil. A

taxa de crescimento anual da área foi negativa (-2,04%) e da produtividade foi de 4,40%,

resultando em acréscimo anual médio de 2,27%. Assim, a contribuição da área foi negativa (-

89,87%) para o acréscimo da produção, que apenas aumentou em razão da produtividade que

contribuiu com 189,87%, compensando o recuo da área plantada, conforme informações do

IBGE (2010).

2.2 O biótipo B de B. tabaci

B. tabaci representa um complexo de 41 populações diferentes, separadas por técnicas

de caracterização molecular, mas apenas 24 foram divididas em biótipos específicos,

enquanto as outras 17 ainda não foram classificadas (PERRING, 2001).

A complexidade da espécie B. tabaci tem gerado inúmeros trabalhos que utilizam

diversas técnicas moleculares para a análise do seu DNA nuclear e mitocondrial, como por

exemplo, PCR (Polymorphic Chain Reaction) e RAPD (Random Amplified Polymorphic

DNA) (DE BARRO, 2005).

A partir de 1987, pesquisadores norte-americanos passaram a conduzir pesquisas para

investigar a presença de um novo biótipo de B. tabaci, associado às desordens ou anomalias

fisiológicas em aboboreira e tomateiro (LOURENÇÃO & NAGAI, 1994). Pesquisas

realizadas na Flórida, Califórnia e Arizona indicaram a existência de pelo menos dois

biótipos, identificados como biótipo “A”, que se desenvolve bem em algodoeiro, mas não em

bico-de-papagaio, não induz o aparecimento do prateamento da folha em abobrinha e

apresenta o padrão enzimático da esterase A, e o biótipo “B”, que se desenvolve bem em

bico-de-papagaio e brócolis, induz o prateamento da folha em abóboras e apresenta o padrão

enzimático da esterase B (COSTA & BROWN, 1990; COHEN et al., 1996).

Uma das características que distingue o biótipo B dos outros biótipos é a formação de

desordens fisiológicas em determinadas plantas. A presença dessas desordens é uma indicação

de que o biótipo B foi introduzido em uma área geográfica (PERRING, 2001). Outras

dissimilaridades entre o biótipo B e o biótipo A são: o primeiro tem taxa de reprodução

aproximadamente 30% maior que o segundo; alimenta-se mais e produz quatro a cinco vezes

mais honeydew, além de ser mais tolerante ao frio. Outras características também são

importantes, como maior gama de hospedeiros, maior capacidade de transmissão de vírus,

5

indução de anomalias fisiológicas, resistência a inseticidas, morfologia e comportamento

(COSTA & BROWN, 1990).

O sucesso da dispersão do biótipo B deve-se à sua habilidade de se adaptar a novas

plantas hospedeiras e a condições climáticas diversas (VILLAS BÔAS et al., 1997), à sua

capacidade de desenvolver resistência a inseticidas e de ter maior taxa de oviposição que

outras espécies de mosca-branca (LOURENÇÃO et al., 2001). O biótipo B de B. tabaci foi

introduzido no Brasil no início dos anos 90, possivelmente pela importação de material

vegetal (LOURENÇÃO & NAGAI, 1994). A seguir, verificou-se a presença desse inseto no

ano de 1993, em Pernambuco, por HAJI et al. (1996) e no Distrito Federal por FRANÇA et

al. (1996).

PERRING et al. (1993) admitiram a possibilidade de ser o biótipo B uma nova espécie

de Bemisia em função das diferenças nos sintomas de ataque, bem como nas diferenças

genômicas e da incompatibilidade sexual entre esse biótipo e o biótipo A. A caracterização do

biótipo B como nova espécie (B. argentifolli) foi feita de acordo com BELLOWS et al.

(1994), com base nos danos característicos nas plantas hospedeiras, nas aberturas traqueais

torácicas menores, no filamento de cera menor e mais frágil e na ocorrência da seta

submarginal ASMS4 somente neste biótipo. Entretanto, BROWN et al. (1995) revisaram o

assunto e sugeriram que B. tabaci é um complexo sofrendo mudanças evolucionárias.

2.3 Biologia de B. tabaci

As moscas-brancas são insetos fitófagos, sugadores de seiva e são caracterizados por

metamorfose incompleta, ou hemimetabolia. Assim sendo, durante o seu ciclo de vida passam

pelas fases de ovo, ninfa (compreendendo: ninfa 1°, 2°, 3° e 4°/pupário) e adulto (LIMA &

LARA, 2001).

Os adultos de B. tabaci biótipo B apresentam dorso de cor amarelo-pálido e asas

brancas, medindo de 1 a 2 mm de comprimento e 0,36 a 0,51 mm de largura, sendo a fêmea

maior que o macho. Quando em repouso, as asas são levemente separadas, com lados

paralelos, deixando o abdome amarelo visível. Os olhos são vermelhos, compostos e

divididos em duas partes por uma projeção cuticular. As asas têm venação reduzida e as

pernas são delgadas, sendo as posteriores mais largas que as anteriores. A fêmea diferencia-se

do macho por apresentar maior tamanho e pela configuração da genitália (EICHELKRAUT &

CARDONA, 1989; PATEL et al., 1992; SOUZA & VENDRAMIM, 2000). Ainda, possui

antenas longas e aparelho bucal sugador labial tipo tetraqueta (VILLAS BÔAS et al., 1997).

6

De maneira geral, se reproduzem sexuadamente, podendo, contudo, ocorrer

reprodução assexuada (partenogênese arrenótoca). Quando a reprodução é partenogenética

(sem fecundação), a prole será composta apenas de machos (EMBRAPA, 2005).

De acordo com VILLAS BÔAS et al. (2002), o acasalamento deste inseto começa de

12 horas a dois dias após a emergência. Copulam várias vezes durante sua vida. O período de

pré-oviposição é variável com as diferentes épocas do ano, podendo durar de oito horas a

cinco dias. A fêmea tem a capacidade de postura de 100 a 300 ovos durante toda a sua vida,

sendo que a taxa de oviposição depende da temperatura e da planta hospedeira; quando ocorre

escassez de alimento, as fêmeas interrompem a postura.

A longevidade do inseto depende da alimentação e da temperatura. O macho tem vida

curta, de 9 a 17 dias (média de 13 dias). As fêmeas vivem 62 dias, em média, podendo variar

de 38 a 74 dias (VILLAS BÔAS et al., 2002).

Em estudos de laboratório realizados com temperatura controlada (28 ± 2 ºC),

verificou-se que o ciclo de ovo a adulto foi mais curto em repolho (20,5 dias), feijão (21,9

dias) e tomate (22,4 dias). Para poinsétia (26,6 dias), mandioca (25,0 dias) e milho (23,8 dias)

o período de desenvolvimento foi mais longo (VILLAS BÔAS et al., 2002).

CAMPOS et al. (2009) constataram, em algodão, médias de desenvolvimento ovo-

adulto de B. tabaci biótipo B próximas a 23 dias e viabilidade ninfal entre 40,3 e 64,2%, sob

condições de casa de vegetação. Também em casa de vegetação, SILVA et al. (2008)

acompanharam o desenvolvimento desse inseto em genótipos de batata, tendo seu ciclo se

completado entre 21 e 23 dias em diferentes genótipos.

Em feijão, o ciclo pode durar 21,9 dias e, em repolho, 20,5 dias, a 25 °C (VILLAS

BÔAS et al., 2002). Em genótipos de meloeiro, esse biótipo completou seu desenvolvimento

entre 24 e 25,4 dias, obtendo taxa de emergência de adultos variando entre 68,2 e 90,9%

(COELHO et al., 2009).

Em genótipos de tomateiro, FANCELLI & VENDRAMIM (2003) observaram período

de incubação de aproximadamente 11 dias e duração de fase de ninfa entre 24 e 25 dias.

Nesse mesmo estudo, a viabilidade de ovos variou de 74,7 a 95,8% e a viabilidade das ninfas

permaneceu entre 42,3 e 86,9%.

MUSA & REN (2005) avaliaram o desenvolvimento e a reprodução em soja e dois

tipos de feijão (Phaseolus vulgaris e Vigna unguiculata). Em soja, o desenvolvimento do

inseto foi mais rápido, completando o ciclo em 18,2 dias; já, em P. vulgaris e V. unguiculata,

o ciclo completou-se, respectivamente, em 27,8 e 22,7 dias. Esses autores ainda mostraram

que 95,97% dos ovos depositados na soja sobreviveram e que as porcentagens de

7

sobrevivência dos ovos em P. vulgaris e V. unguiculata foram de 88,85 e 91,36%,

respectivamente. As taxas de viabilidade de ninfas de B. tabaci biótipo B em soja, P. vulgaris

e V. unguiculata foram de 77,14%, 64,08% e 70,04%, respectivamente.

ORIANI et al. (2008) observaram taxas menores de sobrevivência de ovos em

genótipos de feijão variando de 77,5 a 85,4%, mas os resultados de desenvolvimento foram

semelhantes, com valores entre 21 e 26,5 dias para o ciclo ovo-adulto. Em contraste a esses

resultados, MANSARAY & SUNDUFU (2009) relacionaram 16 a 20 dias de duração de

período ovo-adulto em soja e 19 a 23 dias em feijoeiro.

Conforme TOSCANO et al. (2002), conhecer o local de postura escolhido pelo inseto

na planta, bem como os folíolos preferidos para oviposição, é de fundamental importância em

programas de Manejo Integrado de Pragas (MIP), principalmente, quando se visa alcançar

qualidade na amostragem. GERLING et al. (1986) relataram que o inseto tem preferência por

ovipositar nas folhas mais jovens da planta hospedeira de modo que as ninfas de 3° e 4°

ínstares (folhas mais velhas) localizam-se na região inferior da planta, as ninfas de 1° e 2°

ínstares (ninfas mais jovens) juntamente com os ovos na região mediana e os adultos na

região superior local onde se encontram as folhas mais jovens.

A fase imatura de B. tabaci possui quatro ínstares, sendo o primeiro ínstar móvel e os

outros imóveis na folha da planta. Esta mobilidade ninfal é fundamental para o ciclo de vida

do inseto, pois se a folha não oferecer condições para o completo desenvolvimento ninfal,

devido à senescência, por exemplo, a ninfa pode se locomover para uma folha mais adequada

(SUMMERS et al., 1996).

A ninfa de 1° ínstar de B. tabaci apresenta, em média, 0,29 mm de comprimento e

0,16 mm de largura (sem considerar a cultura), sendo translúcida, de coloração amarela a

amarelo-esverdeada (LIMA & LARA, 2001). Após a eclosão, as ninfas procuram um local

adequado para sua fixação, durante um período variável de uma hora a alguns dias

(EICHELKRAUT & CARDONA, 1989). Se as ninfas atingirem com sucesso o floema das

plantas hospedeiras, permanecem sésseis até atingirem a fase adulta, exceto por curtos

períodos durante a ecdise (BYRNE & BELLOWS, 1991).

PRICE & TABORSKY (1992) observaram que ninfas de 1° ínstar de B. tabaci em

folhas de bico-de-papagaio caminham de 1 a 2 mm do ovo até o local de sua alimentação,

sendo que a maior parte da sua movimentação ocorre nas seis primeiras horas após a eclosão

dos ovos, o que mostra que ninfas de 1° ínstar de B. tabaci são capazes de dispersão apenas a

curtas distâncias (LENTEREN & NOLDUS, 1990; BYRNE & BELLOWS, 1991).

Entretanto, SUMMERS et al. (1996) verificaram que ninfas de 1° ínstar de B. tabaci biótipo B

8

podem mover-se verticalmente entre as plantas por distância ainda maiores como 50 mm,

podendo chegar até a 20 cm, em busca de locais adequados para alimentação.

Ao atingir o 2° e o 3° ínstares, as ninfas ainda são translúcidas e medem em torno de

0,4 a 0,5mm, respectivamente, possuindo formato oval-alongado (OLIVEIRA & SILVA,

1997). De acordo com EICHELKRAUT & CARDONA (1989) o 4° ínstar ninfal é dividido

em duas etapas. Na primeira, a ninfa é plana e transparente, enquanto que na segunda etapa

ela se torna opaca, provida de olhos vermelhos bem visíveis, sendo denominada „pupa‟.

OLIVEIRA & SILVA (1997) dividiram o quarto ínstar em três estágios morfologicamente

distintos. Segundo esses autores as ninfas são achatadas, translúcidas e com apêndices

rudimentares na fase inicial, tornando-se opacas e cerosas, medindo 0,6 mm; logo em seguida,

chegam ao terceiro e último estágio, onde são denominadas pupas, apresentando ocelos,

pigmentação amarelo-esbranquiçada do adulto, formato convexo e pouco mais volumoso.

2.4 Danos à cultura da batata

Em batata, a ocorrência de mosca-branca é conhecida há vários anos, mas suas

populações sempre foram pequenas, não causando graves danos às plantas (MOUND &

HALSEY, 1978; GALLO et al., 2002). Altas infestações do biótipo B de B. tabaci em

lavouras de batata são recentes, tendo sido constatados os primeiros surtos populacionais

apenas a partir de 2001 (LOURENÇÃO et al., 2003).

Nesta cultura, a mosca-branca ocasiona prejuízos devido à sucção de seiva, que

debilita a planta, podendo até provocar sua morte. De acordo com SOUZA-DIAS et al.

(1996), B. tabaci biótipo B ainda transmite o Tomato yellow vein streak virus (TYVSV) de

plantas de tomateiro infectadas para plantas de batata, causando o mosaico deformante da

batata. Em 2005, esses mesmos autores relataram a rápida disseminação desse geminivírus na

região Sudoeste Paulista, devido, principalmente, ao aumento de populações de mosca-

branca, com as plantas de batata apresentando sintomas de mosaico amarelo seguido de

malformação dos folíolos apicais, em diferentes cultivares. Inspeções em campos de batata

devem ser feitas constantemente a fim de evitar e controlar os focos iniciais do inseto vetor,

B. tabaci. Também deve ser realizado monitoramento periódico de batata-semente por meio

de análises virológicas, para evitar o plantio de lotes contaminados, pois o TYVSV mostrou

ser de fácil perpetuação via tubérculos quando utilizados como batata-semente. Ainda nessa

mesma região, SOUZA-DIAS et al. (2005) evidenciaram que B. tabaci biótipo B estava

transmitindo Potato leafroll virus (PLRV). Utilizando-se Datura stramonium, que é uma

9

planta indicadora, na qual podem ser observados os sintomas do vírus, obtiveram resultados

positivos em testes moleculares (PCR) com primers universais para o genoma do PLRV.

2.5 Fatores de resistência de plantas a B. tabaci

A resistência de plantas a insetos foi definida por PAINTER (1968) como sendo a

soma relativa de qualidades hereditárias possuídas pela planta, as quais influenciam o

resultado do grau de dano que o inseto causa; ou seja, é a capacidade que possuem certas

plantas de atingirem altas produções de ótima qualidade em relação a outras cultivares da

mesma espécie, em igualdade de condições. ROSSETTO (1973) resumiu este conceito, como

"planta resistente é aquela que, devido a sua constituição genotípica é menos danificada que

outra, em igualdade de condições."

As progênies de uma planta resistente devem se comportar da mesma forma quando

testadas nas condições em que foi constatada a resistência; além desse fator, é necessário que

haja a repetibilidade, isto é, todas as vezes que se testar a cultivar resistente em comparação

com as mesmas cultivares testadas, esta característica deve permanecer. Caso isto não ocorra,

a cultivar não pode ser considerada como resistente, sendo que o resultado inicial esteve

provavelmente sob a influência de algum outro fator que provocou a manifestação da falsa

resistência (LARA, 1991).

De acordo com PAINTER (1968), existem três tipos de resistência: antibiose, não-

preferência e tolerância. Observando-se como uma planta pode resistir ao ataque de um

inseto, percebe-se que, na maioria das vezes, isto implica em alterações no comportamento ou

na biologia do inseto, ou ainda na reação da própria planta que em nada afeta o inseto que

nela se alimenta. O efeito adverso que uma planta exerce sobre a biologia do inseto pode ser

devido à presença de substâncias tóxicas e/ou inibidoras de desenvolvimento (denominadas de

antibióticas). Pode, ainda, ser devido a um desequilíbrio nutricional e/ou ausência de

nutrientes essenciais ou não, sendo este tipo de resistência denominado antibiose. Este é o tipo

de resistência mais desejável, porque geralmente reduz o número de indivíduos da geração

seguinte, mantendo a praga em níveis populacionais abaixo do nível crítico. A tolerância é o

mecanismo mais difícil de ser quantificado, porque, basicamente envolve comparação de um

certo número de insetos e o dano subseqüente na planta. A não-preferência usualmente é

determinada permitindo-se que a praga escolha entre diferentes genótipos aquele menos

favorável para seu abrigo, alimentação e/ou oviposição.

Muitas vezes, é em genótipos selvagens que se encontram as fontes de resistência a

uma determinada praga, sendo que essa resistência pode ser transferida mediante cruzamentos

10

controlados (melhoramento convencional). O melhoramento de plantas visando à obtenção de

cultivares resistentes a Bemisia spp. é um dos mais promissores campos de pesquisa para

reduzir as perdas associadas à mosca-branca (McAUSLANE et al., 1996). O uso de cultivares

resistentes pode ser uma ferramenta importante no manejo integrado dessa praga, evitando a

utilização desnecessária de inseticidas, que ainda ocorre amplamente no controle da mosca-

branca.

A utilização de mecanismos de defesa pelas plantas ocorre comumente na natureza e

representa um componente importante da dinâmica populacional em muitas comunidades

(PRICE & TABORSKY, 1992). Este tipo de defesa age sobre os herbívoros promovendo a

efetividade do terceiro nível trófico, ou seja, dos seus inimigos naturais (DICKE, 1999). A

ação desses mecanismos sobre os inimigos naturais pode se dar pela presença de estruturas

morfológicas (cutícula e epiderme, apêndices epidérmicos e mesófilo) ou através da liberação

de compostos voláteis, que os atraem para as plantas (PALLINI, 1998), ou nas plantas que

favoreçam sua presença e manutenção (MARQUIS & WHELAN, 1996).

A) Cutícula e epiderme: a epiderme foliar é coberta por cutícula lipídica, a qual forma uma

barreira mecânica contra a penetração de fungos e a ação de insetos herbívoros

(KERSTIENSK, 1996), sendo a principal defesa física contra estresse biótico e abiótico. A

superfície lisa dificulta a fixação e a penetração dos insetos em tecidos vitais, como o

parênquima clorofiliano; uma cutícula mais espessa também dificulta a penetração na folha

(CORREA et al., 2008). A dureza da folha implica em paredes espessadas e/ou feixes de

fibras, lignificadas ou não (PEETERS, 2002). Uma epiderme com textura rígida, por

deposição de sílica e/ou lignina, é uma barreira mecânica que reduz a oviposição por alguns

insetos (LARA, 1991). A cutícula e a epiderme protegem o mesófilo contra a perda de água e

os efeitos nocivos dos raios UV (KARABOUNIOTISK et al., 1999).

B) Apêndices epidérmicos: algumas folhas têm tricomas com formas variadas: unicelulares

ou multicelulares, glandulares ou não-glandulares, retos, em espiral ou em gancho, tortuosos,

simples, peltados ou estrelados, variando em forma e densidade nos diferentes órgãos da

planta. Outros desenvolvem espessas paredes secundárias, algumas vezes impregnadas com

sílica e carbonato de cálcio. Os tricomas glandulares acumulam ácidos, terpenos, gomas e/ou

taninos. O contato dos insetos com essas substâncias promove repelência, imobilidade dos

membros ou, ainda, toxidez, podendo matar o animal (LEVIN, 1973).

Tricomas são adaptações vantajosas para plantas de ambientes secos, com muita luz

ou vento, podendo reduzir a perda de água por transpiração (MEDEIROS & MORRETES,

1995). Afetam a oviposição, liberando substâncias ácidas ou apresentam formas celulares que

11

dificultam a locomoção sobre a superfície foliar; funcionam como obstáculo, considerando a

densidade, forma e tamanho. Algumas plantas exibem uma correlação negativa entre a

densidade de tricomas e as respostas alimentares, indicando uma barreira física (WEI et al.,

2000). Podem ser repelentes pelo odor ou sabor por apresentarem terpenos, fenóis ou

alcalóides (MELO & SILVA-FILHO, 2002).

Um mecanismo de defesa das plantas de batata são os tricomas glandulares presentes

em folhas e ramos de espécies selvagens como Solanum berthaultii. Esta espécie apresenta

dois tricomas glandulares tipos A (possui a extremidade tetralobada) e B (cuja haste é maior e

exsuda uma gota adesiva), que atuam individualmente ou em combinação, como armadilha

para insetos. O tipo e a densidade de tricomas glandulares, bem como o conteúdo foliar de

glicoalcalóides, variam dentro de acessos de Solanum (GIBSON & TURNER, 1977;

TINGEY, 1991). Os insetos, ao se locomoverem nas folhas, entram em contato inicialmente

com os exsudatos dos tricomas tipo B que formam uma cobertura adesiva nos tarsos. O

material aderido prejudica a locomoção dos insetos, o que acelera a ruptura das glândulas do

tricoma tipo A (TINGEY & LAUBENGAYER, 1981). Quando o exsudato deste tricoma

atinge o corpo dos insetos, o mesmo sofre rápida oxidação, devido à presença da enzima

polifenoloxidase, tornando-se escuro e endurecido, imobilizando os insetos ou restringindo

seus movimentos. O exsudato acumula-se também no aparelho bucal, podendo ocluir

totalmente os estiletes de espécies com aparelho bucal sugador, impedindo a alimentação

(TINGEY & GIBSON, 1978). Esse mecanismo de resistência pode ser não-seletivo, afetando

também os inimigos naturais (OBRYCKI & TAUBER, 1984).

MEDEIROS & TINGEY (2006) avaliaram o efeito de tricomas glandulares de S.

berthaultii e dos seus híbridos com S. tuberosum, sobre a emergência de ninfas, o

desenvolvimento e a sobrevivência da cigarrinha Empoasca fabae. As avaliações foram feitas

com e sem remoção dos tricomas glandulares; verificou-se que, independentemente das

remoções dos tricomas, nenhuma ninfa completou o seu desenvolvimento em PI 473331 e

apenas uma pequena porcentagem das ninfas chegou a adulto em NYL 123 e em PI 473334.

Altos níveis de resistência à mosca-branca foram reportados para genótipos selvagens

de feijoeiro, entre eles, Arc 3s, Arc 5s (ORIANI & LARA, 2000) e G13028, G11056, Arc 3s,

Arc 5s (ORIANI et al., 2005a), que apresentaram resistência do tipo não-preferência para

oviposição, sendo a resistência associada à presença de tricomas unciformes curtos (tipo B3)

(ORIANI, et al. 2005b). Com relação aos genótipos Arc 3s e Arc 5s, ORIANI & LARA

(2000) também relataram a resistência do tipo não-preferência para alimentação e/ou antibiose

a B. tabaci biótipo B.

12

A ocorrência de estímulos de antixenose ao pulgão M. persicae ficou evidenciada

quando clones selvagens de S. berthaultii, portadores de tricomas glandulares nas hastes e

folhas, foram comparados com cultivares comerciais de S. tuberosum por MORAES &

VILELA (1995). Os resultados mostraram que os clones portadores dos dois tipos de tricomas

glandulares foram os menos colonizados pelo pulgão.

A alta densidade de tricomas pode formar uma barreira mecânica, dificultando a

penetração dos estiletes dos insetos sugadores no tecido das folhas e nos vasos do floema,

podendo provocar menor acúmulo de reservas, que consequentemente, refletem na baixa

fecundidade dos adultos (SOGLIA et al., 2003).

C) Mesófilo: alterações na anatomia foliar agem diretamente sobre os fitófagos; o número de

camadas do mesófilo contribui para a espessura foliar e o desenvolvimento de esclerênquima,

além de hipoderme com células de parede espessada, lignificada ou não, conferir maior

dureza à folha (WEI et al., 2000). Cristais de oxalato de cálcio no mesófilo, em mais de 215

famílias de angiospermas, são importantes contra a herbivoria, por sua propriedade irritante

(SUNELL & HEALEY, 1979). Folhas de espécies expostas à herbivoria têm maior densidade

de cristais, comparadas com as não atacadas (MOLANO FLORES, 2001). Drusas (pequenos

cristais, livremente agregados em grupos mais ou menos esféricos) em tecidos sub-

epidérmicos foliares são uma estratégia de adaptação estrutural relacionada ao ambiente em

espécies de Melastomataceae; elas ampliam o aproveitamento da luz em plantas de locais

sombreados (SOUZA & MARQUETE, 2000).

D) Defesa química: compostos orgânicos voláteis liberados pelas plantas podem atuar como

semioquímicos, desempenhando papel importante ao permitir que os insetos reconheçam as

plantas hospedeiras a partir de uma distância ou na atração de predadores e parasitóides sobre

herbívoros (KAPPERSK et al., 2005). Além disso, podem desempenhar papel direto na defesa

contra herbívoros e patógenos (SHIOJIRI et al., 2006). Um grande número de compostos

voláteis de plantas diferentes, com inúmeros papéis ecológicos, tem sido identificado até o

momento (PICHERSKY et al., 2006). A maior classe de compostos voláteis de plantas é

derivado da via isoprenóide ou terpenóide; plantas solanáceas, como tomate, muitas vezes

fazem uso desses terpenos para a defesa contra herbívoros (KENNEDY, 2003). Alguns

terpenos têm sido relatados como exibindo propriedades repelentes a insetos; estes

semioquímicos de plantas produzidas podem ser usados como repelentes de insetos de origem

natural, uma alternativa ao uso de pesticidas (PETERSON & COATS, 2001).

SOGLIA et al. (2002), estudando ainda o efeito de cultivares de crisântemo sobre o

pulgão, verificaram que a alta densidade dos tricomas impediu a locomoção e alimentação

13

desses insetos acarretando baixa sobrevivência. Contrariamente, WEATHERSBEE et al.

(1995), em estudo comparativo de linhagens isogênicas de algodoeiro em relação à

suscetibilidade aos afìdeos, verificaram que a isolinha de folhas glabras apresentou metade do

número de pulgões presentes na linhagem normal.

14

3 MATERIAL E MÉTODOS

Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação, no Centro Experimental de

Campinas (CEC), pertencente ao Instituto Agronômico (IAC), durante o período de janeiro a

julho de 2010.

3.1 Criação estoque de B. tabaci biótipo B

A criação da mosca-branca, B. tabaci biótipo B, foi conduzida em uma pequena casa

de vegetação (3 m x 5 m), constituída por base de alvenaria (1 m de altura), laterais de tela

antiafídeo e teto de vidro, com bancadas. Foram usadas plantas de soja e couve-de-folha,

sendo que as plantas em senescência foram trocadas quinzenalmente por outras novas, com o

propósito de fornecer condições adequadas ao inseto. Periodicamente, foram introduzidas

nessa criação plantas de aboboreira (Cucurbita sp.) para que, com a ocorrência de

prateamento das folhas, fosse confirmada a identidade do inseto, uma vez que esse biótipo

induz essa anomalia (BROWN et al., 1995). Recentemente, os adultos dessa criação foram

caracterizados molecularmente, confirmando-se sua identidade (FONTES et al., 2010).

Figura 1 - A: Insetário para criação de Bemisia tabaci biótipo B; B: Detalhe das bancadas

internas.

15

3.2 Genótipos de batata avaliados

Foram utilizados trinta genótipos de batata (Tabela 1) com genealogia bastante diversa

da utilizada por SILVA et al. (2008), que utilizou majoritariamente cultivares de Solanum

tuberosum ssp tuberosum.

Tabela 1 - Genótipos de batata utilizados para avaliação da resistência a B. tabaci biótipo B.

Campinas, 2010.

Genótipo Origem Procedência

„Achat‟ Fina x Rheinhort Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

„Agria‟ Quarta x Semlo Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

BACH 1

Híbrido Bannock Russet x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

BACH 3 Híbrido Bannock Russet x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

BACH 4 Híbrido Bannock Russet x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

BACH 5 Híbrido Bannock Russet x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

„Baraka‟ SVP 50-358 x Avenir Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

BAP 82 Híbrido Bannock Russet x Aracy Ruiva Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

„Caesar‟ Monalisa x Ropta B 1178 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

CH 2 HPC 7B x S. chacoense Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

Clone APTA 2135 Ibituaçú x Itararé Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

„Cupido‟ W72-22-446 x Estima Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

„Daresa‟ Black 1256 x Maritta Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

„Hermes‟ DDR 5188 x 163/55 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

HPC 1B S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

HPC 5B S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

HPC 9B S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

HPC 6R S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

HPC 13R S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

MAC 2 Maria Bonita x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

NYL 235-4 K421-1 x H266-6 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

„Omega‟ 277/58 x Tondra Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

Pira 25 Pirassu (S. tuberosum) x Aracy Ruiva Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

„Radosa‟ Bintje x MPI 40.1465/6 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

„Ranger Russet‟ MS32-38 x Michibonne Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

REC 2 Reich x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

REC 3 Reich x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

REC 4 Reich x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)

„Saginaw Gold‟ MS 3231-38 x MS 709 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

„Santé‟ Y66-13-636 x SVP AM 66-42 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista

16

Quinze dos genótipos estudados possuem genitores de origem selvagem (S.

chacoense) ou primitiva (S. phureja e S. tuberosum ssp andigena). Na literatura, são

relatados diversos casos de resistência a insetos para genótipos derivados de S. chacoense

(LARA et al., 2004b; SOUZA et al., 2005; COOPER et al., 2009). Como padrões de

resistência e de suscetibilidade, foram incluídos os clones „Achat‟ e NYL 235-4,

respectivamente (SILVA et al., 2008).

3.3 Atratividade para adultos e preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em

teste com chance de escolha.

As plantas dos trinta genótipos de batata foram cultivadas em casa de vegetação,

utilizando-se vasos de plástico com capacidade para três litros, com uma planta por vaso. Os

vasos foram preenchidos com uma mistura de terra e composto orgânico e adubada de acordo

com as recomendações para a cultura (RAIJ et al., 1997). A infestação artificial foi realizada

quando as plantas apresentavam o primeiro par de folhas completamente desenvolvido,

através da introdução de vasos com plantas de soja altamente infestadas contendo, em média,

250 adultos de mosca-branca por planta. Os focos de infestação foram colocados de forma

equidistante entre os vasos de batata, com um foco para cada quatro vasos de batata.

Após 24, 48 e 72 horas de infestação, sempre no início da manhã, realizou-se a

contagem dos adultos presentes na face inferior das duas folhas completamente expandidas de

cada planta, por meio de um espelho a fim de não tocar na folha e assim não perturbar os

insetos. Decorrida uma semana de exposição aos adultos, foram coletadas essas duas folhas

completamente expandidas para a contagem dos ovos presentes na sua superfície abaxial

utilizando microscópio estereoscópico com aumento de 40X, conforme procedimentos

adotados por VALLE & LOURENÇÃO (2002). Após a contagem, as folhas foram passadas

em medidor de área foliar LI-COR (LI 3100A) para obtenção da área e posterior cálculo do

número de adultos e do número de ovos por 10 cm².

O delineamento experimental utilizado foi de blocos ao acaso, com 30 tratamentos e

três repetições. Cada parcela foi constituída por duas folhas de uma planta. As médias dos

números de adultos foram transformadas em arcsen e de ovos foram transformadas

em log x e submetidas à análise de variância, sendo as médias comparadas pelo teste de

Tukey (P ≤ 0,05), utilizando o software estatístico SASM.

17

Figura 2 - Experimento de atratividade para adultos e preferência para

oviposição de B. tabaci biótipo B em trinta genótipos de batata, com

chance de escolha. Campinas, SP, março de 2010.

3.4 Densidade de tricomas glandulares e simples em folhas de batata

Para avaliação dos tricomas, utilizaram-se as plantas do experimento com chance de

escolha. As folhas foram coletadas quando as plantas apresentaram o primeiro par de folhas

completamente desenvolvido. Foi utilizado microscópio estereoscópico com aumento 40X

para as contagens do número de tricomas. Retiraram-se dois folíolos de cada planta e marcou-

se um círculo de 28 mm² em suas áreas inferior e superior da face abaxial.

O delineamento experimental utilizado foi de blocos ao acaso, com trinta tratamentos

e três repetições. As médias das densidades dos tricomas glandulares foram transformadas em

log x e as dos tricomas simples não sofreram transformação para análise e submetidas à

Foto: Márcia S. Silva

18

análise de variância, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05), utilizando o

software estatístico SASM.

3.5 Preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em teste sem chance de escolha

Para este experimento foram selecionados os sete genótipos com menor oviposição no

teste com chance de escolha, juntamente com o controle resistente „Achat‟ (SILVA et al.,

2008), e o mais ovipositado, NYL 235-4. Utilizaram-se vasos com capacidade para três litros,

com uma planta cada. Em cada vaso foi instalada uma armação de ferro com dimensões de 35

cm de diâmetro superior x 70 cm de altura, recoberta por tecido de „voil‟. Demais

procedimentos de manejo e tratos culturais foram idênticos aos utilizados para o ensaio 3.3.

Quando as plantas atingiram o primeiro par de folhas completamente desenvolvido, foi

realizada a infestação artificial, introduzindo-se cerca de 200 adultos de B. tabaci biótipo B de

idade desconhecida em cada vaso.

O delineamento experimental foi de blocos ao acaso, com nove tratamentos e cinco

repetições. Cada parcela foi constituída de um vaso contendo uma planta. A avaliação foi feita

em todas as folhas da planta, uma vez que, conforme demonstrado por SILVA et al. (2008),

pode haver concentração de ovos nas folhas inferiores. As médias de número de ovos foram

transformadas em √x , e submetidas à análise de variância, sendo as médias comparadas pelo

teste de Tukey (P ≤ 0,05), utilizando o software estatístico SASM.

19

Figura 3 - Experimento de preferência para oviposição de B. tabaci

biótipo B em nove genótipos de batata, sem chance de escolha.

Campinas, SP, junho de 2010.

3.6 Desenvolvimento ovo-adulto

Os procedimentos manejo e tratos culturais foram idênticos aos utilizados para o

ensaio 3.3. Quando as plantas atingiram o primeiro par de folhas completamente

desenvolvidos, os vasos foram transferidos para o insetário de criação de B. tabaci biótipo B

por um período de quatro horas, tempo considerado suficiente para oviposição do inseto na

quantidade necessária para o experimento. Após a oviposição, as plantas tiveram os adultos

aspirados para evitar novas posturas e foram levadas a laboratório onde, com auxílio de

microscópio estereoscópico, realizou-se a demarcação de áreas com 20 ovos cada. A seguir,

os vasos foram dispostos em ambiente telado com tela antiafídeo, sob bancadas de concreto.

Foi feita inspeção diária da área demarcada de cada planta para anotação do número de

ovos viáveis, do número de ninfas e do número de pupários vazios (indicativo da emergência

de adultos). A partir deste dado, houve a determinação do número de dias necessários para o

completo desenvolvimento de ovo-adulto e também a porcentagem de emergência de adultos

20

entre os genótipos. A determinação da temperatura média durante o experimento foi feita com

base nos dados fornecidos pela estação meteorológica do CEC.

O delineamento experimental foi o de blocos ao acaso, com nove tratamentos e com

cinco repetições. Os tratamentos foram os mesmos do experimento de oviposição sem chance

de escolha. As médias de ovos e de adultos não sofreram tranformações e foram submetidas à

análise de variância, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05), utilizando o

software estatístico SASM.

3.7 Análises de correlação simples

Utilizou-se a correlação de Pearson, determinada através dos pares de variáveis

analisados em teste com chance de escolha: atratividade para adultos x preferência de

oviposição, atratividade para adultos x densidade de tricomas glandulares, atratividade para

adultos x densidade de tricomas simples, preferência de oviposição x tricomas glandulares e

preferência de oviposição x tricomas simples, através da fórmula abaixo, utilizando o

software estatístico SASM .

onde :

r : coeficiente de correlação simples, sendo um índice sem dimensão entre -1,0 e 1,0;

x e y: média das amostras.

21

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Atratividade para adultos e preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em

teste com chance de escolha

Na avaliação de atratividade após 24 horas (Tabela 2) não houve diferença entre os

trinta genótipos. Na avaliação de 48 horas, os genótipos com menor número de adultos foram

BACH 4 (1,4 adultos/ 10cm2), HPC 5B (2,0 adultos/10 cm

2), que diferiram de MAC 2 e NYL

235-4, os mais atrativos, ficando os demais em posição intermediária.

Após 72 horas, os clones HPC 5B (1,7 adultos/10 cm2) e BAP 82 (2,0 adultos/10 cm

2)

foram os menos atrativos enquanto que NYL 235-4 (16,7 adultos/10cm2) e MAC 2 (15,9

adultos/10 cm2) continuaram apresentando os maiores números de adultos. A alta atratividade

para adultos, verificada em NYL 235-4 nas três avaliações, confirmaram as observações de

SILVA et al. (2008) para esse clone. As diferenças de atratividade a partir de 48 horas podem

ser explicadas por características da planta relacionadas ao comportamento de B. tabaci

biótipo B. Tais características são a atração do inseto pela coloração da planta e,

principalmente, a disponibilidade de nutrientes da planta ao inseto, conforme discutido por

LENTEREN & NOLDUS (1990). BALDIN et al. (2009) relataram que a baixa atratividade

do genótipo de abobrinha „Sandy‟ a B. tabaci biótipo B indicou a ocorrência de não-

preferência nessa cultivar. Os autores sugeriram a existência de fatores repelentes que podem

afetar a atratividade e permanência da mosca-branca sobre suas folhas, fato também

observado por MANSARAY & SUNDUFU (2009) em genótipos de soja e feijão e por

JIANG et al. (2001) em genótipos de tomate.

Quanto à oviposição (Tabela 3), os genótipos HPC 6R (3,2 ovos/10 cm2), BACH 4

(3,5 ovos/10cm2) e Clone APTA 2135 (3,5 ovos/10 cm

2) tiveram os menores números de

ovos e REC 4 (28,0 ovos/10cm2), „Ranger Russet‟ (28,1 ovos/10 cm

2) e NYL 235-4 (48,8

ovos/10 cm2), tiveram as maiores posições. O genótipo NYL 235-4 apresentou a maior

oviposição, sendo que SILVA et al. (2008) também encontraram a maior oviposição em teste

com chance de escolha para este mesmo genótipo. CHU et al. (2000) relacionaram como

fatores que influem na oviposição de B. tabaci biótipo B características da planta tais como

sua morfologia, coloração e idade das folhas, estado nutricional, além de fatores abióticos

como disponibilidade de luz e mudança nas condições ambientais. No presente trabalho foram

observadas diferenças na morfologia dos genótipos de batata, principalmente quanto à

22

espessura das folhas e diâmetro das hastes, o que pode ter influenciado na oviposição de B.

tabaci biótipo B.

Tabela 2 – Médias de atratividade de adultos de B. tabaci biótipo B em folhas do estrato

superior de trinta genótipos de batata, avaliados em três períodos após a infestação, em casa

de vegetação. Campinas, março de 2010.

Adultos/10 cm2

Genótipo 24 h 48 h 72 h

HPC 5B 2,4 a 2,0 c 1,7 c

BAP 82 4,2 a 3,6 abc 2,0 bc

„Cupido‟ 4,7 a 3,6 abc 2,4 abc

BACH 4 1,2 a 1,4 c 2,5 abc

Pira 25 4,0 a 3,4 abc 3,7 abc

HPC 6R 2,7 a 3,1 abc 3,7 abc

HPC 1B 4,5 a 4,7 abc 4,1 abc

„Agria‟ 3,7 a 3,7 abc 4,3 abc

BACH 1 6,7 a 6,2 abc 4,6 abc

REC 3 2,2 a 3,8 abc 4,6 abc

„Saginaw Gold‟ 3,0 a 2,7 bc 5,0 abc

„Daresa‟ 2,4 a 3,8 abc 6,1 abc

HPC 9B 4,0 a 5,2 abc 6,3 abc

CH 2 3,9 a 4,2 abc 6,5 abc

REC 2 3,8 a 3,7 abc 6,9 abc

„Radosa‟ 3,5 a 4,7 abc 6,9 abc

„Caesar‟ 3,2 a 6,0 abc 7,0 abc

„Achat‟ 4,5 a 5,5 abc 7,1 abc

„Baraka‟ 4,4 a 4,2 abc 7,7 abc

„Hermes‟ 5,7 a 6,3 abc 8,7 abc

HPC 13R 5,3 a 6,9 abc 9,1 abc

BACH 3 3,4 a 6,4 abc 10,3 ab

„Ranger Russet‟ 7,2 a 8,4 abc 10,7 ab

Clone APTA 2135 5,6 a 7,7 abc 11,0 ab

REC 4 7,9 a 7,9 abc 12,2 ab

„Omega‟ 2,2 a 6,9 abc 12,4 ab

„Santé‟ 4,6 a 6,9 abc 12,5 ab

BACH 5 5,3 a 7,1 abc 13,2 ab

MAC 2 7,3 a 13,7 a 15,9 a

NYL 235-4 8,8 a 13,7 a 16,7 a

CV (%) 30,9 30,3 31,4

Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente ente entre si pelo teste de Tukey (P<0,05).

Dados originais. Para análise, as médias de adultos foram transformadas em arcsen .

23

Tabela 3 – Médias de oviposição de B. tabaci biótipo B na face abaxial de folhas avaliadas

no estrato superior de trinta genótipos de batata em teste com chance de escolha, em casa de

vegetação. Campinas, março de 2010.

Genótipo Número de ovos/10 cm²

HPC 6R 3,2 d

BACH 4 3,5 cd

Clone APTA 2135 3,5 cd

HPC 9B 4,7 bcd

BAP 82 5,7bcd

„Baraka‟ 7,5 bcd

HPC 5B 7,5 bcd

REC 2 8,1 abcd

REC 3 8,1 abcd

„Omega‟ 8,5 abcd

„Cupido‟ 9,2 abcd

Pira 25 11,3 abcd

„Santé‟ 11,5 abcd

CH 2 12,4 abcd

HPC 1B 13,3 abcd

„Saginaw Gold‟ 15,2 abcd

„Daresa‟ 15,0 abcd

„Achat‟ 15,7 abcd

BACH 3 16,1 abcd

„Hermes‟ 16,3 abcd

BACH 5 18,4 abcd

„Radosa‟ 20,0 abcd

„Agria‟ 20,4 abcd

MAC 2 20,6 abcd

„Caesar‟ 23,9 abcd

HPC 13R 24,6 abc

BACH 1 25,8 abc

REC 4 28,0 ab

„Ranger Russet‟ 28,1 ab

NYL 235-4 48,8 a

CV (%) 24,15

Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey

(P<0,05).

Dados originas. Para análise, as médias de oviposição foram transformadas em log x.

24

4.2 Densidade de tricomas glandulares e simples

Os resultados dos tricomas glandulares podem ser observados na Tabela 4. Os clones

„Achat‟ (45,0 tricomas/28 mm2) e NYL 235-4 (59,0 tricomas/28 mm

2) apresentaram as

maiores densidades, em contraste com HPC 9B (9,7 tricomas/28 mm2), BACH 3 (11,3

tricomas/28 mm2) e HPC 1B (13,0 tricomas/28 mm

2), que tiveram os menores valores.

FERNANDES et al. (2009) verificaram o efeito repelente de tricomas glandulares em

tomateiro (L. esculentum) do genótipo 1990 do Banco de Germoplasma de Hortaliças da

Universidade Federal de Viçosa (BGH – UFV) a B. tabaci biótipo B. Já KNOW et al. (2006)

observaram o efeito de tricomas glandulares em genótipos de batata (S. tuberosum) na

diminuição da infestação por Spodoptera exigua. Entretanto, MEDEIROS & TINGEY (2006)

verificaram que tricomas glandulares de S. berthaultii e dos seus híbridos não afetam o

desenvolvimentos e a sobrevivência de E. fabae, assim como SILVA et al. (2008) verificaram

que esse mesmo tipo de tricoma não afetou o desenvolvimento e sobrevivência de B. tabaci

biótipo B em genótipos de batata, sendo a mesma observação feita para o presente trabalho.

Com relação aos tricomas simples (Tabela 4), os clones „Ranger Russet‟ (68

tricomas/28 mm2), BAP 82 (66,3 tricomas/28 mm

2), „Daresa‟ (64,7 tricomas/28 mm

2) e NYL

235-4 (64,3 tricomas/28 mm2) apresentaram as maiores densidades e CH 2 (13,3

tricomas/28mm2), „Santé‟ (14,7 tricomas/28 mm

2), „Caesar‟ (18,7 tricomas/28 mm

2), HPC 9B

(23,0 tricomas/28 mm2) e REC 4 (26,3 tricomas/28 mm

2) as menores. SILVA et al. (2008)

também observaram densidade elevada de tricomas simples para o genótipo NYL 235-4.

25

Tabela 4 - Médias de densidade de tricomas glandulares e simples em trinta genótipos de

batata, avaliados em casa de vegetação. Campinas, março de 2010.

Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey

(P<0,05).

Dados originais. *Para análise, as médias dos tricomas glandulares foram transformadas em log x.

Genótipo Tricomas

glandulares/28 mm2*

Tricomas

simples/28 mm2

HPC 9B 9,7 c 23,0 def

„Radosa‟ 9,7 c 42,0 abcdefg

„Cupido‟ 10,0 c 53,0 abcde

„Caesar‟ 10,3 c 18,7 efg

„Saginaw Gold‟ 11,3 c 35,0 abcdefg

BACH 3 11,3 c 30,3 bcdefg

HPC 1B 13,0 c 31,7 abcdefg

BAP 82 13,3 bc 66,3 ab

Clone APTA 2135 14,3 bc 44,3 abcdefg

REC 2 15,3 bc 32,7 abcdefg

„Hermes‟ 17,3 bc 51,0 abcdefg

„Baraka‟ 17,3 bc 58,0 abcd

CH 2 18,3 bc 13,3 g

„Santé‟ 18,7 bc 14,7 fg

BACH 5 19,7 abc 42,0 abcdefg

BACH 1 20,3 abc 52,7 abcde

„Ranger Russet‟ 20,7 abc 68,0 a

Pira 25 20,7 abc 50,0 abcdefg

„Daresa‟ 21,0 abc 64,7 ab

REC 4 22,7 abc 26,3 cdefg

MAC 2 23,3 abc 47,0 abcdefg

„Agria‟ 26,0 abc 52,5 abcde

REC 3 26,3 abc 62,7 abc

HPC 5B 27,7 abc 50,0 abcdefg

HPC 13R 30,3 abc 29,7 bcdefg

BACH 4 30,7 abc 38,3 abcdefg

HPC 6R 31,0 abc 40,3 abcdefg

„Omega‟ 35,0 abc 47,3 abcdefg

„Achat‟ 45,0 ab 42,3 abcdefg

NYL 235-4 59,0 a 64,3 ab

CV (%) 21,7 27,4

26

4.3 Preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em teste sem chance de escolha

Os clones que apresentaram a menor oviposição (Tabela 5) foram BACH 4 (2,5

ovos/10 cm²), HPC 9B (3,0 ovos/10 cm²), Baraka (4,2 ovos/10 cm²) e Achat (5,3 ovos/10

cm²), em contraste com HPC 6R (15,5 ovos/cm²), que teve o maior número de ovos. Estes

resultados não confirmam os obtidos no teste com chance de escolha, pois naquele, HPC 6R

apresentou baixo número de ovos, comportando-se como resistente.

Tabela 5 - Médias de oviposição de B. tabaci biótipo B em nove genótipos de batata

avaliadas em teste sem chance de escolha, em casa de vegetação. Campinas, junho de 2010.

Genótipo Número de ovos/10 cm²

BACH 4 2,5 c

HPC 9B 3,0 c

„Baraka‟ 4,2 bc

„Achat‟ 5,3 bc

Clone APTA 2.135 5,6 abc

HPC 5B 6,0 abc

NYL 235-4 7,9 abc

BAP 82 13,5 ab

HPC 6R 15,5 a

CV (%) 31,41 Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente ente entre si pelo teste de Tukey

(P<0,05).

Dados originais. Para análise, as médias de oviposição foram transformadas em √x.

Segundo LARA (1991), uma variedade pode se mostrar resistente quando comparada

com outras em teste com chance de escolha, porém, quando submetida a um teste de

obrigatoriedade, ou seja, quando o inseto não tem escolha, ele pode acabar se utilizando

normalmente dessa variedade, causando danos consideráveis. SILVA et al. (2008) também

observaram que a menor oviposição de B. tabaci biótipo B em cinco genótipos de batata

menos preferidos („Achat‟, „Ibituaçu‟, „Panda‟, IAC–1966 e „Agata‟), observada em teste com

chance de escolha, não se manteve em teste sem chance de escolha.

4.4 Desenvolvimento ovo-adulto

Não houve diferença significativa para a duração do desenvolvimento ovo–adulto

entre os clones (Tabela 6), com as médias variando de 34,4 a 36,6 dias, sob temperatura

média diária de 19,5° C. A detecção de diferenças significativas no tempo de

desenvolvimento de B. tabaci biótipo B em diferentes genótipos de uma cultura pode ocorrer

27

apenas em genótipos selvagens, como em tomateiro (BALDIN et al., 2005) ou mesmo entre

germoplasma cultivado, como em aboboreiras (ALVES et al., 2005). Todavia, para outras

culturas, como melão (COELHO et al., 2009) e batata (SILVA et al., 2008) não foram

observadas diferenças no ciclo ovo-adulto desse inseto.

Tabela 6 - Desenvolvimento de ovo a adulto e emergência de adultos de B. tabaci biótipo

B em nove genótipos de batata, em casa de vegetação. Campinas, junho a julho de 2010.

Genótipo Desenvolvimento de ovo a adulto

(dias)

Emergência de adultos

(%)

BAP 82 36,6 a 38 d

„Baraka‟ 36,4 a 48 cd

BACH 4 36,4 a 47 cd

HPC 5B 35,6 a 58 bc

HPC 9B 35,6 a 62 abc

HPC 6R 35,6 a 63 abc

„Achat‟ 35,2 a 70 ab

NYL 235-4 34,6 a 73 ab

Clone APTA 2135 34,4 a 80 a

CV(%) 3,67 15,3 Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente ente entre si pelo teste de Tukey (P<0,05).

Dados originais.

Quanto à emergência de adultos (Tabela 6), destacou-se BAP 82 com o menor número

de adultos emergidos (38%), em contraste com o Clone APTA 2135, que teve a maior

emergência de adultos (80%). A menor emergência no clone BAP 82 sugere a ocorrência de

resistência do tipo antibiose, fato também observado em aboboreira (ALVES et al., 2005) e

meloeiro (COELHO et al., 2009) em relação a essa mosca-branca. LE ROUX et al. (2008)

verificaram que a antibiose a Myzus persicae de genótipos selvagens de batata com origem

em S. chomatophilum a está associada ao glicosídeo esteroidal e a fenóis.

4.5 Análises de correlação

As análises de correlação simples (Tabela 7) entre os pares de variáveis estudadas

(atratividade para adultos x preferência de oviposição, atratividade para adultos x densidade

de tricomas glandulares, atratividade para adultos x densidade de tricomas simples,

preferência de oviposição x densidade de tricomas glandulares e preferência de oviposição x

tricomas simples) só foi significativa para a interação entre ovo e adulto (r=0,67),

comprovando resultados obtidos com essa mosca-branca em outras culturas em que a maior

28

atratividade corresponde a maior oviposição. VALLE & LOURENÇÃO (2002) encontraram

correlação significativa positiva para número de ovos e número de adultos de B. tabaci

biótipo B em soja, o que indica maior oviposição associada com maior presença de adultos.

Também SILVA et al. (2008) encontraram correlação significativa positiva para essas duas

variáveis em genótipos de batata.

Tabela 7 - Coeficientes de correlação simples obtidos entre os pares de variáveis estudados

em relação a resistência de clones de batata a Bemisia tabaci biótipo B. Campinas, março de

2010.

Variável Coeficiente de correlação simples (r)

Atratividade para adultos x Oviposição 0,67*

Atratividade para adultos x Densidade

de tricomas glandulares 0,27

Atratividade para adultos x Densidade

de tricomas simples 0,01

Oviposição x Densidade de tricomas

glandulares 0,34

Oviposição x Densidade de tricomas

simples 0,13

*Significativo a 1% de probabiliadade

Verificou-se que os tricomas glandulares e simples não afetam a atratividade de

adultos e a oviposição, como foi observado. SILVA et al. (2008) verificaram que sua

correlação com a atratividade para adultos e oviposição não é significativa, ou seja, os

tricomas não afetam estas variáveis de maneira negativa ou positiva.

29

5 CONCLUSÕES

Sobre a resistência dos 30 clones de batata a B. tabaci biótipo B, conclui-se que:

a) „Baraka‟ e BACH 4 são os clones mais resistentes devido à baixa atratividade para

adultos, menor preferência para oviposição e baixa emergência de adultos;

b) „Achat‟ é um clone pouco ovipositado, confirmando apresentar resistência do tipo

não-preferência;

c) O clone BAP 82 induz baixa emergência de adultos;

d) O clone NYL 235-4 é atrativo a adultos e apresenta alta oviposição, confirmando

ser um clone suscetível;

e) Os tricomas glandulares e simples não influem na atratividade de adultos e na

oviposição.

30

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