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L'ANGUILLE EUROPÉENNE ANGUILLA ANGUILLA, UN POISSON SENSIBLE AUX STRESS ENVIRONNEMENTAUX ET VULNÉRABLE A

DIVERSES ATTEINTES PATHOGÈNES.

J . B R U S L É

Laborato i re de B io log ie Mar ine , Univers i té de Pe rp ignan , 5 2 A v e n u e de V i l l eneuve , 6 6 8 6 0 P E R P I G N A N Cedex , F rance .

R É S U M É

Les d iverses ag ress ions , tant nature l les que d 'or ig ine an th rop ique , don t les angui l les peuven t êt re v i c t imes son t passées en revue . Les d o n n é e s de la l i t térature concernen t auss i b ien des o b s e r v a t i o n s d a n s les mi l ieux na ture ls q u e d e s résu l ta ts expé r imen taux acqu is en laborato i re .

L 'ensemble des c o n n a i s s a n c e s d é m o n t r e l a rgemen t que ce po isson n'est p a s aussi r és i s t an t qu ' i l es t g é n é r a l e m e n t a d m i s . S a s e n s i b i l i t é , sa v u l n é r a b i l i t é v i s - à - v i s d 'un ensemb le de fac teu rs dé favo rab les (dégrada t ion de la qua l i té des hab i ta ts , a l té ra t ions de la qual i té de l 'eau, pa ras i toses et bac té r ioses ...) con t r ibuen t à une t rès impor tan te réduct ion du s tock e u r o p é e n et just i f ient p le inement son récent s tatut d ' espèce m e n a c é e .

T H E E U R O P E A N E E L ANGUILLA ANGUILLA, A F ISH S E N S I T I V E T O N U M E R O U S E N V I R O N M E N T A L S T R E S S E S A N D V U L N E R A B L E T O V A R I O U S

P A T H O G E N I C I N J U R I E S .

A B S T R A C T

A lot of a g g r e s s i v e f a c t o r s , of b o t h n a t u r a l a n d a n t h r o p i c o r i g i n , of w h i c h ee l popu la t ions m a y be the v i c t ims , have been rev iewed . Da ta f r o m t h e ava i lab le l i terature deal wi th observa t ions in the f ie ld as wel l as t hose f r om e x p e r i m e n t s in labora tory cond i t ions .

T h e s e f i nd ings c o n s p i c u o u s l y d e m o n s t r a t e tha t t h e ee l is not as res is tant a s it is g e n e r a l l y a s s e r t e d . I ts s e n s i t i v i t y a n d v u l n e r a b i l i t y t o a n u m b e r of n e g a t i v e f a c t o r s (degradat ion of t he qual i ty of hab i ta ts , deter iora t ing to wa te r qual i ty, paras i tos is , ...) are so h igh that t hey cont r ibu te to the a la rm ing reduct ion in the E u r o p e a n s tock that just i f ies its recent s ta tus of t h rea tened spec ies .

I N T R O D U C T I O N

L'angui l le est l ong temps appa rue c o m m e une e s p è c e c o m m u n e , représenta t ive de l ' i ch t yo faune d e s m i l i eux l i t t o raux ( l a g u n e s , e s t u a i r e s , m a r a i s m a r i t i m e s ) et d e s eaux cont inenta les ( lacs, é tangs , bass ins versants ) . Elle p résen te un g r a n d intérêt b i o l o g i q u e car el le cons t i tue par fo is la moi t ié de la b iomasse p isc ico le , c o m m e d a n s les cours d'eàu b re tons ( P O R C H E R , 1992 ) . El le r ep résen te é g a l e m e n t une h a u t e v a l e u r h a l i e u t i q u e , é t a n t l a p r i n c i p a l e e s p è c e e x p l o i t é e p a r la p ê c h e a r t i s a n a l e d a n s l e s l a g u n e s m é d i t e r r a n é e n n e s ( L E C O M T E - F I N I G E R et B R U S L É , 1 9 8 4 ) . S a répu ta t i on d e p o i s s o n résistant (à l 'émers ion tempora i re , à la man ipu la t ion , à la s tabu la t ion en a q u a r i u m , . . . ) était te l le qu 'e l le para issa i t p e u vu lné rab le aux d ive rses d é g r a d a t i o n s de la qua l i té d e s eaux ( r é c h a u f f e m e n t , t u rb i d i t é , po l l u t i ons , . . .) i ndu i t es pa r les ac t i v i t és h u m a i n e s , u rba ines , agr ico les et industr ie l les.

C e p e n d a n t , ce r ta ins t r a v a u x a t tes ten t d u c a r a c t è r e fa l l ac ieux de ce t te appa ren te invulnérabi l i té et t é m o i g n e n t de sa sensib i l i té v is -à-v is d e n o m b r e u x fac teurs de s t ress, qu' i ls so ient d 'o rdre phys ique , ch im ique ou b io log ique.

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1994015

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 2 3 7 - 2 6 0 — 2 3 8 —

Le déc l in généra l i sé des populat ions naturel les, tant larvaires ( leptocéphales, civel les t r anspa ren tes , c ivel les p igmentées) que subadul tes (angui l les jaunes) et adul tes (angui l les a rgen tées ) , vient co r robore r ces observat ions et condui t b io logistes et hal ieutes spécia l is tes d e l 'angui l le à s ' interroger sur leur aven i r et à proposer un statut d'espèce menacée.

C e t rava i l se p r o p o s e de d r e s s e r u n b i lan des d i v e r s e s m e n a c e s qu i p è s e n t sur les p o p u l a t i o n s d ' a n g u i l l e s à t ous les s tades de leur d é v e l o p p e m e n t et d a n s t ous les m i l i e u x a q u a t i q u e s o c c u p é s au c o u r s de leur r e m a r q u a b l e c y c l e de v i e a m p h i h a l i n . N o t o n s c e p e n d a n t n o t r e p r o f o n d e m é c o n n a i s s a n c e d e la v u l n é r a b i l i t é d e s l a r v e s l e p t o c é p h a l e s a u c o u r s d e leu r l o n g u e m i g r a t i o n t r a n s a t l a n t i q u e d e p u i s la M e r d e s S a r g a s s e s o ù e l les son t n é e s . Les concen t ra t i ons é l e v é e s e n cu i v re , coba l t et n icke l r e l e v é e s , t an t en M e r d e s S a r g a s s e s que d a n s le Gul f S t r e a m ( H A N S O N et al., 1988 ; J I C K E L L S et B U R T O N , 1 9 8 8 ) , l a i ssen t redou te r une i m p o r t a n t e tox ic i té v is -à -v is de ces l a r v e s , d o n c des r i sques é l e v é s de mor ta l i té la rva i re . Ce l le -c i d e m e u r e hypo thé t i que en l ' a b s e n c e d e d o n n é e s t o x i c o l o g i q u e s et é c o t o x i c o l o g i q u e s . Les d o n n é e s d ' a b o n d a n c e m o y e n n e ( n o m b r e d e l a r v e s / 1 0 6 m 3 ) t r adu i sen t d 'a i l l eurs u n e c h u t e s p e c t a c u l a i r e , de 1 0 9 9 e n 1 9 7 1 - 1 9 7 3 à 105 en 1983 -1985 , soit une réduc t i on de 9 0 % se lon B A S T et S T R E H L O W ( 1 9 9 0 ) . U n te l déc l i n d u po ten t ie l la rva i re pa ra î t d ' au tan t p lus i nqu ié tan t q u e l ' angu i l l e e u r o p é e n n e p r é s e n t e l 'or ig inal i té de ne p o s s é d e r qu 'une seule aire de p o n t e e t d e c o n s t i t u e r u n s t o c k c o m m u n à l ' ensemb le d e s e a u x e u r o p é e n n e s , tan t a t l a n t i q u e s que m é d i t e r r a n é e n n e s .

M O R T A L I T É S M A S S I V E S ET D É C L I N DES P O P U L A T I O N S

U n e prise de consc ience de la v u l n é r a b i l i t é de l 'angui l le s 'est produi te à l 'occasion d e l 'acc ident des us ines S A N D O Z à Bâle, e n novembre 1986, responsab le d 'un rejet dans le R h i n d 'e f f luen ts t o x i q u e s (a t raz ine , fen i t ro th ion , pa ra th ion , m e r c u r e , . . . ) ( A N O N Y M E , 1 9 8 7 ) . Q u e l q u e s a u t r e s c a s d e mor ta l i t é p lus ou m o i n s m a s s i v e d ' a n g u i l l e s o n t é té s i g n a l é s ( G R A W I N S K I , 1 9 9 0 ; B O S N A K O V S K I et al., 1992 ; H A H L B E C K , 1993) , ma i s d e m e u r e n t dans l ' ensemble peu nombreux e t sont ra rement cor ré lés à un facteur de s t ress p réc i s en raison de la comp lex i t é des divers mé langes de tox iques re levés dans les z o n e s po l l uées ( A N O N Y M E , 1987) .

D e p u i s l e s a n n é e s 1 9 8 0 , d e m u l t i p l e s i n d i c e s d ' u n a p p a u v r i s s e m e n t des p o p u l a t i o n s et d ' u n e régression des s t o c k s son t pe rcep t i b l es g r â c e aux inven ta i res f a u n i s t i q u e s et su r t ou t p a r e x a m e n des s ta t i s t i ques de c a p t u r e s par p ê c h e . A ins i , une d im inu t i on de f réquence de cap tu res a été re levée en d ivers pays : Pays -Bas ( L E U V E N et O Y E N , 1987 ) — A l l e m a g n e ( T I E W S , 1990) — G r a n d e - B r e t a g n e ( W H I T E et K N I G H T S , 1992 ) — Be lg ique ( B E L P A I R E et O L L E V I E R , 1990) — Por tuga l ( D O M I N G O S , 1992) — Y o u g o s l a v i e ( P O V Z et al., 1 9 9 0 ) , i m p u t a b l e r e s p e c t i v e m e n t à u n e a c i d i f i c a t i o n , eu t roph i sa t i on des e a u x et à la const ruct ion de bar rages hydroé lec t r iques. . .

Les données stat is t iques de pêche t raduisent , sur tout le littoral européen, un déclin général des prises tant e n c ive l les qu'en angui l les j aunes et e n angui l les a rgen tées (cf. r e v u e d e B R U S L É , 1990a) . B ien qu' i l conv ienne d 'être p ruden t d a n s l ' interprétat ion des d o n n é e s brutes de cap tures , les va leurs de product ion devant êt re toujours corré lées à cel les de l'effort de pêche (pr ise par unité d'effort o u p.u.e. : G U E R A U L T et DESAUNAY, 1989), les d o n n é e s de captures de civel les dans les estuai res de la Loire et de la Vi laine traduiraient un appauvr issement sensible du recrutement entre les années 77-78 et 84-85 (GUERAULT et DESAUNAY, 1989) . Une é tude des stat ist iques de pêche portant sur 12 sites européens ( Imsa , E m s , Shannon , Yser, Loire, Vilaine, M inho ...) a montré (MORIARTY, 1990), qu 'après u n e p é r i o d e d ' a b o n d a n c e d e 2 0 a n s de 1959 à 1 9 8 0 , u n s é v è r e d é c l i n d e s i n d i c e s d ' a b o n d a n c e de civel les est apparu à compter des années 1980 et s'est poursuivi dans les a n n é e s 1 9 9 0 ( M O R I A R T Y , 1 9 9 2 ) . Les c a u s e s s o n t p r o b a b l e m e n t m u l t i p l e s . U n e in tens i f ica t ion de l'effort de pêche conduisant à la capture de 2000 tonnes de civel les en 1 9 7 5 , des t i nées à la c o n s o m m a t i o n huma ine et pour sat is fa i re les beso ins de l 'é levage ( l 'angui l l icul ture étant to ta lement dépendante des stocks larvaires sauvages en l 'absence de reproduc t ion artif icielle) a p robab lement eu des effets négati fs sur le s tock général (le stock larvai re étai t est imé à 4 0 0 0 tonnes soit 1,2.10 1 0 civel les : T E S C H , 1980) .

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Par a i l l eu rs , u n e r é d u c t i o n du s tock d ' a n g u i l l e s j a u n e s es t m a n i f e s t e en tou tes rég ions . A ins i , su r les c ô t e s a l l e m a n d e s d e la Ba l t i que ( f igure 1), la p roduc t i on a chu té de 998 t o n n e s e n 1955 à 3 9 t o n n e s en 1989 se lon H A H L B E C K ( 1 9 9 3 ) . Dans l ' I j sse lmeer ( P a y s - B a s ) , les c a p t u r e s on t chu té de 15 k g / h a / a n e n 1 9 5 0 à m o i n s d e 5 k g / h a / a n en 1987, ce déc l i n du s tock é tan t cor ré lé à u n impor tan t a c c r o i s s e m e n t de l 'effort d e pêche ( D E K K E R , 1987 ) . O n c o n s t a t e , de p lus , une d é c r o i s s a n c e spec tacu la i r e des ta i l les de c a p t u r e s ( a n g u i l l e t t e s a u v o i s i n a g e ou m ê m e t r è s a u - d e s s o u s d e s ta i l les l é g a l e m e n t au to r i sées ) , c o n d u i s a n t à une juvén i l i sa t ion d e s s t o c k s et à une d i m i n u t i o n inqu ié tan te d u n o m b r e d ' a n g u i l l e s a r g e n t é e s . L e c y c l e b i o l o g i q u e d e l ' a n g u i l l e o f f r a n t la p a r t i c u l a r i t é d e c o m p o r t e r u n e l o n g u e p h a s e (8 à 15 a n s ) de s é j o u r d a n s l e s eaux con t inen ta les (au s t a d e angu i l l e j a u n e ) , d e n o m b r e u x f a c t e u r s dé favo rab les , nature ls et a r t i f i c i e l s , s ' e x e r c e n t s u r c e s p o p u l a t i o n s , r é d u i s a n t a i n s i d e f a ç o n t r è s s e n s i b l e le n o m b r e des ind i v idus c a p a b l e s de sub i r la ma tu ra t i on p h y s i o l o g i q u e les rendan t ap tes à e n t r e p r e n d r e la m i g r a t i o n g é n é s i q u e de re tou r v e r s l 'a i re d e p o n t e s a r g a s s i e n n e . La r a r é f a c t i o n d u n o m b r e d e s g é n i t e u r s se t r adu i r a i t p a r u n e fa ib le d e n s i t é de larves l e p t o c é p h a l e s t e l l e q u ' e l l e a é t é r e l e v é e d a n s le G o l f e d e G a s c o g n e ( B A S T e t S T R E H L O W , 1990 ) .

L E S M E N A C E S N A T U R E L L E S

Les m e n a c e s exe rcées sur les popu la t ions s a u v a g e s d 'angu i l les son t d e plus ieurs ordres : la p réda t ion , les infestat ions paras i ta i res , les in fec t ions m ic rob iennes , les b looms a lgaux et les mod i f i ca t ions hydroc l imat iques ( f igure 2) . El les son t compa rab les à ce l les qui

catch( t )

300

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f—"r—T—T—v—T 1 —— , T j —v—v—"T"—' i ' 1 r—T—T-1975 1980 1985 1990 year

Eel landings from the coastal waters of Mecklenburg-Vorpommern in tons, 1974-1992.

F i g u r e 1 : Déc l in d e s c a p t u r e s d ' a n g u i l l e s s u r l e s c ô t e s a l l e m a n d e s d e la B a l t i q u e ( M e c k l e n b u r g - V o r p o m m e r n ) e n t r e 1974 et 1992 (d 'après H A H L B E C K , 1993) .

F i g u r e 1 : D e c l i n e in ee l c a t c h e s o n G e r m a n c o a s t s o f t h e B a l t i c b e t w e e n 1974 a n d 1992.

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s ' exe rcen t s u r les au t res e s p è c e s de po issons , b ien que p robab lemen t ampl i f iées e n raison d e s c a r a c t é r i s t i q u e s s p a t i o - t e m p o r e l l e s d u c y c l e b i o l o g i q u e d e l ' angu i l l e : p l u s i e u r s c h a n g e m e n t s de mi l ieux (mar in , es tuar ien, cont inenta l ) — g randes d i s tances de migra t ions ( t r a n s a t l a n t i q u e , a n a d r o m e , c a t a d r o m e ) — long d é v e l o p p e m e n t l a rva i re et m a t u r a t i o n s e x u e l l e par t i cu l iè rement ta rd ive .

1) L a p r é d a t i o n

D e s larves l ep tocépha les on t é té observées dans les es tomacs de po issons mar ins : t h o n s , é g l e f i n s , c o n g r e s e t m o r u e s ( r e v u e d e B R U S L É , 1 9 9 0 a ) . D e s c i v e l l e s s o n t c o n s o m m é e s par les l oups (Dicentrarchus labrax) ( L A B O U R G et S T E Q U E R T , 1973) et les t ru i tes (Salmo trutta) ( L INDQUIST , 1979) .

Les angu i l l es j a u n e s son t v ic t imes d e p réda teu rs , O i s e a u x ( c o r m o r a n s : T E S C H , 1 9 8 5 ; D A U S T E R , 1 9 8 7 ; V A N D E N B E R G et al., 1987 , m a i s auss i h é r o n s , g r è b e s et m o u e t t e s ) e t M a m m i f è r e s ( l ou t re : T E S C H , 1985 ) . La p r é d a t i o n d e s angu i l l es par les c o r m o r a n s a été j u g é e fa ib le à C o m a c c h i o ( F A S O L A ef al., 1989 ) . Pa r con t re , d a n s le m a r a i s p o i t e v i n , l ' a n g u i l l e es t la p ro i e la p l u s a b o n d a n t e d e s l o u t r e s , c e p r é d a t e u r n ' e x e r ç a n t a u c u n e s é l e c t i o n q u a n t à la t a i l l e d e s a n g u i l l e s j a u n e s et a r g e n t é e s qu i cons t i t uen t u n e ressource de p rem ie r ordre, exp lo i tée avec la m ê m e intensi té au cou rs de l ' année (L IBOIS et R O S O U X , 1989) . Ces au teu rs conc luen t q u e le ma in t ien de la loutre d a n s c e s mi l ieux peu t poser p r o b l è m e quant au s tock d 'angui l les . De p lus , cer ta ins cas de c a n n i b a l i s m e ont é té éga lemen t re levés (MORIARTY, 1974 et 1975) .

L ' impo r t ance q u a n t i t a t i v e d e c e s p réda t i ons est di f f ic i le à a p p r é c i e r ( D A U S T E R , 1 9 8 7 , l 'éva lue à 4-6 kg /ha /an) . D e même, les effets négat i fs exercés par des prédateurs d 'angu i l l es a rgen tées , au cou rs d e leur migrat ion t ransat lant ique et leur reg roupemen t sur l 'a ire d e p o n t e , ne son t p a s a p p r é h e n d é s .

2) L e s i n f e s t a t i o n s p a r a s i t a i r e s

L'angui l le offre la part icular i té d 'héberger un g r a n d n o m b r e d e p a r a s i t e s . A ins i , 4 6 e s p è c e s de paras i tes on t é té ident i f iées dans les angui l les d 'un lac dano is (KOIE, 1988 a et b ) . C e l l e s d u Lac d e S a b a u d i e ( I ta l ie) son t i n fes tées par d e s P r o t o z o a i r e s (Myxidium, Myxobolus, Eimeria, Trichodina), T rématodes (Deropristis) et N e m a t o d e s (Contracaecum), les t aux d ' in festat ion étant assez é levés (PAGGI et al., 1988) . De m ê m e , les angui l les d 'une r iv ière i r landaise (Dunkel l in ) hébergen t une r iche he lmin thofaune j ugée en acc ro issement au c o u r s d e s a n n é e s r é c e n t e s ( C A L L A G H A N e t M c C A R T H Y , 1 9 9 3 ) , s o i t 15 e s p è c e s d ' i m p o r t a n c e ( p r é v a l e n c e , a b o n d a n c e , i n tens i t é m o y e n n e ) v a r i a b l e , p a r m i l es g e n r e s su i van ts : Piscicola, Sphaerostoma, Diplostomum, Botriocephalus et Acanthocephalus, ces e s p è c e s é t a n t « g é n é r a l i s t e s » , « s p é c i a l i s t e s » ou a c c i d e n t e l l e s . D e m ê m e , u n e r i che he lm in tho faune a été obse rvée d a n s le tube digestif des angui l les du Rio Este au Portugal ( S A R A I V A , 1992a) qui p résenten t auss i des infestat ions branch ia les par p lusieurs espèces d e Myxospor id ies (Myxidium, Myxobolus, Haferellus, Zschokkella : S A R A I V A , 1992b) .

A u to ta l , les p r inc ipaux paras i tes relevés sur l 'angui l le e u r o p é e n n e sont des :

1 / P r o t o z o a i r e s : g e n r e s Dermocystidium, Eimeria, Ichtyobodo - Costia, Ichtyophtirius, Myxidium, Myxobolus, Plistophora, Trichodina, Trichophaga, Trypanosoma...

21 T r é m a t o d e s : Deropristis, Gyrodactylus...

3/ C e s t o d e s : Botriocephalus, Proteocephalus ...

4 / A c a n t h o c é p h a l e s : Acanthocephalus, Echinorhyncus...

51 N e m a t o d e s : Cucullanus, Paraquinperia, Pseudocapillaria

6/ C r u s t a c é s : Ergasilus, Lernea, Argulus ...

7 / A c a r i e n s : Ichtanaetus...

C e s p a r a s i t o s e s p e u v e n t c o n c e r n e r : le t u b e d i g e s t i f : Eimeria, Deropristis, Botriocephalus, Acanthocephalus, Cucullanus, ... C e s pa ras i t es son t s u p p o s é s ( K O I E ,

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 335 : 237 -260 — 241 —

1988 a,b) exercer une pathogén ic i té l imi tée en ra ison de leur fa ib le taux d ' in festat ion dans les mi l ieux nature ls .

L e s p a r a s i t e s d e s b r a n c h i e s (Myxidium, Ichtyobodo, Ichtyophtirius, Trichodina, Trichophrya, Gyrodactylus, Argulus, Ergasilus ...) se ra ien t r esponsab les de des t ruc t i on du t issu b ranch ia l et a f fec te ra ien t p lus ou m o i n s g r a v e m e n t les fonc t i ons de resp i ra t ion et d ' osmorégu la t i on , en par t icu l ier d a n s les cond i t i ons d e s t ress ( K O I E , 1988a) . La vess ie g a z e u s e h é b e r g e p l u s i e u r s N e m a t o d e s (Danicomena, Philometra, ...) d o n t les e f fe ts pa thogènes son t p e u c o n n u s (KOIE , 1988b) . Par a i l leurs , les au t res o rganes-c ib les des paras i tes sont le t é g u m e n t (Myxidium, Myxobolus, Ichtyophtirius, Trichodina), les musc les (Plistophora ...), le fo ie , les re ins et la rate (Myxidium . . . ) . De p lus, d ivers cas de patho log ie mul t i fac tor ie l le on t é té s i gna lés . A ins i , u n e s y n e r g i e e n t r e po l lu t i on et pa ras i t ose a été obse rvée d a n s les s i tes les p lus po l lués d e la W e s e r d a n s lesque ls les taux d e p réva lence d e s i n f e s t a t i o n s p a r d e s A c a n t h o c é p h a l e s e t d e s N e m a t o d e s s o n t l es p l u s é l e v é s ( H A L S B A N D etal., 1985) .

Toutefo is , les au teu rs s 'accordent à pense r q u e ces paras i toses (à la d i f fé rence de c e l l e s l i ées à d e s i n t r o d u c t i o n s a c c i d e n t e l l e s de p a r a s i t e s a l l o c h t o n e s ) ne s o n t pas r e s p o n s a b l e s d ' é p i z o o t i e s g r a v e s d a n s les m i l i e u x n a t u r e l s , l eu r s e f f e t s n é g a t i f s se man i fes tan t sur tou t en cond i t ions d 'é levage (cf. revue de B R U S L E , 1990 b ) .

No tons en f in q u e , d a n s un cas de t r é m a t o d o s e b ranch ia le , A. anguilla est apparue p lus sens ib le qu 'A , japonica (V IGIER, 1990) . U n e te l le vu lnérab i l i té supér ieure de l 'anguil le e u r o p é e n n e s e r a é v o q u é e u l t é r i e u r e m e n t à p r o p o s d e s p a r a s i t e s a l l o c h t o n e s te ls qu'Anguillicola et Pseudodactylogyrus.

MENACES "NATURELLES" SUR L'ANGUILLE

MODIFICATIONS HYDROCLIMATIQUES

• Niveau d'eau

• Température

PREDATION

» Poissons

» Oiseaux

• Mammifères

BLOOMS P H YTOPLANCTO NIQUES

INFESTATIONS PARASITAIRES

• Protozoaires

• Tréma todes

• Cestodes

• Acanthocéphales

• Nematodes

• Crustacés

• Acariens

INFECTIONS MICROBIENNES

• Virus

• Bactéries

• Champignons

. Dinoflagellés

F i g u r e 2 : M e n a c e s «nature l les» s u r l ' a n g u i l l e .

F i g u r e 2 : N a t u r a l h a z a r d s o n t h e e e l .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 2 3 7 - 2 6 0 — 242 —

3) L e s i n f e c t i o n s m i c r o b i e n n e s

U n c e r t a i n n o m b r e d e b a c t é r i e s p a t h o g è n e s o n t é t é i d e n t i f i é e s t e l l e s Vibrio anguiliarum (MATTHEIS , 1960) , Cytophaga ( L E H M A N N , 1991) , Aeromonas Pseudomonas, Chondrococcus (Flexibacter), Edwardsiella, Streptococcus ( revue de V I G I E R , 1990) . Ces b a c t é r i e s s o n t r e s p o n s a b l e s d ' a u t a n t d e m a l a d i e s o u b a c t é r i o s e s ( a é r o m o n o s e , c h o n d r o c o c c o s e , v i b r i ose , e d w a r d s i e l l o s e , s t r ep tococcose ) t o u c h a n t le t é g u m e n t (sous f o r m e d e «pes tes rouges») , les nageo i res (néc roses , hémorrag ies) , les b ranch ies (nécrose, h é m o r r a g i e s ) , les m u s c l e s et les p r i nc ipaux v i scè res te ls q u e le fo ie , le rein e t la rate ( c o n g e s t i o n , o e d è m e , n é c r o s e , s e p t i c é m i e h é m o r r a g i q u e . . . ) ( V I G I E R , 1 9 9 0 ) . De te ls t r o u b l e s , déce lés d a n s les popu la t i ons s a u v a g e s , s 'observen t souven t en angui l l i cu l ture ( B R U S L É , 1 9 9 0 b ) , les l é s i o n s o r g a n i q u e s é tant s o u v e n t a m p l i f i é e s par les c o n d i t i o n s d ' é l e v a g e e t le d é v e l o p p e m e n t d e s t r e s s m u l t i p l e s ( « s t r e s s m e d i a t e d d i s e a s e » : M E L L E R G A A R D et D A L S G A A R D , 1987). Divers v i rus (Rhabdov i rus , Lyssav i rus , V i rus de la n é c r o s e panc réa t ique in fec t ieuse ...) ont été ident i f iés ( C A S T R I C et C H A S T E L , 1980 ; C A S T R I C et al., 1 9 8 4 ; V I G I E R , 1990) s a n s q u e l eu r s e f f e t s p a t h o g è n e s a i e n t é té c l a i r e m e n t compr i s , ni d 'a i l leurs leurs relat ions avec des états de s t ress indui ts par exemple pa r d e s po l luants ( M O L L E R , 1985) .

4) L e s b l o o m s p h y t o p l a n c t o n i q u e s

Q u e l q u e s c a s d e m o r t a l i t é s d 'angu i l l es ont é té s i gna lés à l ' occas ion d e b l o o m s c o n s i d é r é s «acc idente ls» (p robab lement l iés à des déséqui l ib res env i r onnemen taux dont l 'or ig ine an th rop ique est s e u l e m e n t soupçonnée . . . ) .

A i n s i , des p ro l i fé ra t ions a l ga les de D ino f lage l lés ont é té j u g é e s r e s p o n s a b l e s de m o r t a l i t é s m a s s i v e s d ' a n g u i l l e s e n A n g l e t e r r e ( r i v i è r e T h u r n e , N o r f o l k , b l o o m à Prymnesium parvum : H O L D W A Y et al., 1 9 7 8 ) , E s p a g n e ( D e l t a d e l 'E l be , b l o o m à Prymnesium parvum : C O M I N e t F E R R E R , 1 9 7 8 ) , N o r v è g e ( f j o rd p r o c h e d ' O s l o : T A N G E N , 1977 et 1979 , et l i t toral sud : D A H L et al., 1982, tous deux dûs à Gyrodinium aureolum). Cer ta ins s i tes d 'é levage ont é té touchés au D a n e m a r k ( K R I S T I A N S E N , 1974) e t s u r les cô tes n o r v é g i e n n e s et s u é d o i s e s (à c a u s e de Chrysochromulina polylepis : S K J O L D A L et D U N D A S , 1989) , l ' identi f icat ion des morta l i tés étant p lus a isée e n bass ins q u ' e n mi l ieu naturel o ù e l les r i squent de passer inaperçues. . .

Si les d o n n é e s de la l i t térature se l imi tent à que lques cas en Eu rope ( c o m m e en A m é r i q u e du Nord o ù ils in té ressent l 'espèce amér ica ine Anguilla rostrata : B U R K H O L D E R et al., 1 9 9 2 ) , il es t à c r a i n d r e q u e l ' ex tens ion d e s b l o o m s , ( tan t e n f r é q u e n c e q u ' e n in tens i té) qu i se man i fes te ces dern ières a n n é e s ( H A L L E G R A E F F , 1993) ne p rovoque un a c c r o i s s e m e n t des cas de létal i té.

5) L e s m o d i f i c a t i o n s h y d r o c l i m a t i q u e s

Le rec ru tement e n c ive l les dans les bass ins versants et écosys tèmes cont inentaux es t l a rgemen t inf luencé par les hauteurs d 'eau et débit des eaux f luviales ( G A N D O L F I et al., 1 9 8 0 e t 1 9 8 4 ; H V I D S T E N , 1 9 8 5 ; D E S A U N A Y et al., 1 9 8 7 ) . A i n s i , les f l u c t u a t i o n s c l i m a t i q u e s ( t he rm iques et hyd rométéoro log iques ) peuvent exp l iquer ce r ta ines var ia t ions quan t i t a t i ves du rec ru temen t , avec des réduc t ions spec tacu la i res l iées à des é tés f ro ids ( H V I D S T E N , 1985) ou à des é tés secs (CAVAILLES et L O S T E , 1987) . Le déficit hydr ique a s s e z généra l des cou rs d 'eau et des lagunes consta té au cours des a n n é e s 1980-81-82 ( L E C O M T E - F I N I G E R et B R U S L É , 1984), coup lé à des n iveaux é levés de con tamina t ion c h i m i q u e entraînant une dégrada t ion de la qual i té des eaux, pourrai t expl iquer, du moins en par t ie , le déc l in généra l des recru tements lors de la pér iode 1980-1990.

Tou tes ces m e n a c e s nature l les se t rouven t ampl i f iées , parfois exace rbées , à cause d e leur s y n e r g i e avec les n o m b r e u s e s m e n a c e s d 'or ig ine a n t h r o p i q u e avec lesque l les e l les in ter fèrent g randemen t , a u point que leur d ist inct ion se révèle assez théor ique . A ins i , la con jonc t i on d 'une paras i tose à Echinorhynchus et d 'une bac té r iose à Pseudomonas est a m p l i f i é e p a r un é c h a u f f e m e n t d e s eaux ( B O S N A K O V S K I et al., 1 9 9 2 ) , de m ê m e que c e r t a i n e s v i roses et bac té r ioses son t assoc iées à d iverses pol lu t ions ( M O L L E R , 1985) .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 237 -260 — 2 4 3 -

L E S M E N A C E S D ' O R I G I N E A N T H R O P I Q U E

A u x m e n a c e s , d é j à n o m b r e u s e s e t s é v è r e s , i m p o s é e s a u x a n g u i l l e s p a r l ' e n v i r o n n e m e n t n a t u r e l s ' a j o u t e n t d e n o m b r e u x r i s q u e s i n d u i t s p a r l e s a c t i v i t é s h u m a i n e s r esponsab les d e per turbat ions e n v i r o n n e m e n t a l e s , d 'ordre phys ique , ch im ique et b io log ique ... ( f igure 3).

1) A l té ra t ions d e la qual i té d e s h a b i t a t s

L'angui l le est une e s p è c e ben th ique t rès i n féodée au subs t ra t des d ivers p lans d 'eau de son a i re d 'ex tens ion con t inen ta le . Tous les t ravaux touchan t la qual i té d e ces subst ra ts (d ragages , ex t rac t ions de granu la ts , r emode lage des lits des r iv ières, d ra inages des zones humides ...) son t suscept ib les de per turber les popu la t i ons nature l les d 'angui l les . Il e n est d e m ê m e d e s a m é n a g e m e n t s m o d i f i a n t l es c o n d i t i o n s h y d r o l o g i q u e s ( e x e m p l e : les acc ro i ssemen ts de sal ini té liés à une «mar in isa t ion» de lagune l i t torale te l le que ce l le de S a l s e s - L e u c a t e , H E R V E et B R U S L E , 1 9 8 0 ) . C e s p e r t u r b a t i o n s p e u v e n t a f f e c t e r les popu la t ions d 'angu i l les , soit d i rec tement , soi t i nd i rec tement par modi f i ca t ions des faunes d ' Inver tébrés et de po i ssons qu 'e l les c o n s o m m e n t . Les é tudes des c o n t e n u s gas t r iques ( lagunes du Languedoc -Rouss i l l on : L E C O M T E - F I N I G E R , 1983 — lac po lde r d e s Pays-B a s : D E N I E , 1 9 8 7 — r iv iè res de N o r v è g e : B E R G E R S E N et K L E M E T S E N , 1 9 8 8 — e s t u a i r e d u T a g e : C O S T A et al., 1992 ) o n t d é m o n t r é q u e le r é g i m e a l i m e n t a i r e des angu i l l es est t rès e u r y p h a g e . Leur o p p o r t u n i s m e a l imen ta i r e l imi te d o n c les r i sques de t roub les l iés à un déf ic i t en pro ies d ispon ib les .

D e s cas de compét i t i ons in terspéc i f iques on t é té tou te fo is s igna lés , ent re angu i l les et Sa lmon idés par T E S C H (1977) et ent re angu i l les et b r è m e s (Abramis brama) pa r D E NIE ( 1 9 8 7 ) . L a « b a n a l i s a t i o n » d e s m i l i e u x d u l ç a q u i c o l e s , t ou t c o m m e les r é g r e s s i o n s et d é g r a d a t i o n s d u d o m a i n e con t i nen ta l exp lo i t ab l e , se ra i en t f o r t e m e n t p ré j ud i c i ab les aux popu la t ions d 'angu i l les se lon L E G A U L T (1987) .

2) L i m i t a t i o n d e c o l o n i s a t i o n d e s b a s s i n s v e r s a n t s p a r d e s b a r r a g e s

L'une d e s par t icu lar i tés de l 'anguil le est son cyc le de v ie a m p h i h a l i n qu i lui impose de t raverser (à deux repr ises : migra t ion a n a d r o m e pu is migra t ion ca tad rome) les mi l ieux l i t toraux es tua r iens , de l ta ïques ou laguna i res . La qua l i té du r e c r u t e m e n t d a n s les eaux cont inenta les d é p e n d donc essent ie l lement d e leur ap t i tude à p rogresser d a n s les bass ins ve rsan ts .

Leur migra t ion a n a d r o m e peut donc êt re non s e u l e m e n t gênée par tou te per turbat ion des f lux d ' eau ma is sur tou t g r a v e m e n t en t ravée par tou t obs tac le d ressé sur leur voie : c h u t e s , b u s e s , d é v e r s o i r s e t s u r t o u t b a r r a g e s ( e s t u a r i e n s et f l u v i a u x ) . L ' i m p a c t t rès impor tan t des a m é n a g e m e n t s hyd rau l i ques du bass in ve rsan t de la V i la ine , p rovoquan t une for te réduct ion de l 'aire d 'ex tens ion des angu i l les , a é té mon t ré par L E G A U L T (1987) . Des observa t ions compa rab les ont é té réa l isées d a n s la S è v r e Nior ta ise (LEGAULT, 1988) e t la G a r o n n e ( o ù le b a r r a g e d e l ' u s i n e E D F d e G o l f e c h a r r ê t e t o u t e m i g r a t i o n de c o l o n i s a t i o n d e la pa r t i e a m o n t , B E L A U D et L A B A T , 1 9 9 2 ) a i ns i q u e d a n s la r i v iè re S h a n n o n en I r lande ( Q U I G L E Y et O ' B R I E N , 1993) . D 'une façon généra le , les obs tac les à la c i rcu la t ion cons t i tuera ien t le pr inc ipa l fac teur h is tor ique de la régress ion de t ou tes les espèces migra t r ices ( P O R C H E R et T R A V A D E , 1992) .

3 ) E n t r a v e s à la m i g r a t i o n d ' a v a l a i s o n d e s a n g u i l l e s a rgen tées par l e s t u r b i n e s des

u s i n e s hydroé lec t r iques

Les a n g u i l l e s p a r v e n u e s (d i f f i c i l ement !) o u d e m e u r é e s e n a m o n t d e s o u v r a g e s (bar rages) souf f rent éga lemen t de ces en t raves lors de leur migra t ion d 'ava la ison , au stade angu i l l e a r g e n t é e ( L E G A U L T , 1987 ) . Les m o r t a l i t é s i ndu i t es pa r le p a s s a g e d a n s des turb ines on t é té sou l ignées par B E R G (1987 ) , D E K K E R (1987) et H A D D E R I N G H (1982) et H A D D E R I N G H et al. (1992) . Les taux de mor ta l i té son t va r iab les , es t imés à 100 % par L E G A U L T et à 5 -25 % pa r H A D D E R I N G H . Ils s o n t d ' a u t a n t p l us p r é j u d i c i a b l e s qu ' i ls af fectent le s tock des gén i teurs .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 335 : 2 3 7 - 2 6 0 — 244 —

BARRAGES

o estuariens

AGENTS D'ALTERATION DE

LA QUALITE DES HABITATS

> Dragages > Drainages i Extraction de granulats » Remodelage du lit des rivières

POLLUANTS

• Métaux lourds :

• Pesticides

Cd, Cr, Hg, Pb, ...

f organochlorés [ organophosphorés

PCB, . . .

• Hydrocarbures

« Détergents

• Phénols, polyphenols, . . .

AGENTS INFECTIEUX

• Granulomes

• Papillomatoses

PARASITES ALLOCHTONES

«Surpêche ("overfishing")

!civelles anguilles jaunes anguilles argentées

, Anguillicola crassus (Nematode) » Paratenuisentis ambiguus (Acanthocéphale) i Pseudodactylogyrus anguiîlae (Monogène) » Pseudodactylogyrus bini (Monogène)

F i g u r e 3 : M e n a c e s d 'or ig ine an throp ique .

F i g u r e 3 : A n t h r o p o g e n i c h a z a r d s o n the ee l .

4 ) Tox ic i té d e s po l luants

D e n o m b r e u s e s subs tances ch im iques xénob io t iques ont été j ugées tox iques pour les angu i l l es .

A - Les métaux lourds (ou métaux-traces)

C e s micropo l luants m iné raux (Cd , Cr, Pb, Hg ...) sont connus pour leur for te toxic i té, d é c e l é e d a n s les mi l ieux nature ls à l 'occasion de morta l i tés consécut ives à des cr ises de p o l l u t i o n e t d é m o n t r é e s e x p é r i m e n t a l e m e n t p a r d e s c o n t a m i n a t i o n s c o n t r ô l é e s e n labora to i re ( revue de B R U S L E , 1990c) .

Contamination de milieux naturels

L 'acc iden t s u r v e n u a u x u s i n e s S a n d o z de B â l e le 1 e r N o v e m b r e 1 9 8 6 et a y a n t p r o v o q u é la mort d 'env i ron 200 tonnes d 'angui l les du Rhin ( A N O N Y M E , 1987) a la rgement révé lé leur vu lnérabi l i té v is-à-v is de produi ts tox iques (dont le mercure) . Les angu i l les ont u n e ap t i t ude à concent re r les m é t a u x dans leurs t issus lorsqu'e l les v ivent d a n s des zones f o r t e m e n t con tam inées . A ins i , des concent ra t ions é levées en mercu re (319 ug/kg) on t é té r e l e v é e s d a n s des angu i l les cap tu rées à prox im i té d 'une us ine ch im ique dano i se o ù les s é d i m e n t s é ta ien t f o r t e m e n t c o n t a m i n é s ( 22 ug /g ) . S e u l s , les f le ts (Platichthys flesus) p r é s e n t a i e n t d e s c o n c e n t r a t i o n s s u p é r i e u r e s ( 7 3 5 - 8 4 7 u g / k g ) à c e l l e s d e s a n g u i l l e s

MENACES D'ORIGINE ANTH10PIQJJE

o Usines hydroélectriques

TURBINES

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 237 -260 — 2 4 5 —

( K I O R B E et al., 1983 ) . De m ê m e , à p rox im i té d 'un c o m p l e x e indust r ie l p r o c h e de Br is to l , les angu i l l es de la S e v e r n mon t ra ien t des fo ies f o r t e m e n t c h a r g é s en c a d m i u m (25-123 p g / g ) s e l o n R O M E R I L et D A V I S ( 1 9 7 6 ) . L a c o n c e n t r a t i o n e n m e r c u r e d u f o i e des a n g u i l l e s é c h a n t i l l o n n é e s d a n s 11 r i v iè res d e l 'Est de l 'Ang le te r re d é p a s s e les seu i l s t o l é r é s p o u r la c o n s o m m a t i o n h u m a i n e ( B A R A K e t M A S O N , 1 9 9 0 ) . D a n s un po lde r ( T j e u k e m e e r ) , les concen t ra t i ons hépa t i ques e n p l o m b ( 1 7 0 pg /g ) et en coba l t (25 pg/g) des angu i l l es , s u p é r i e u r e s à ce l les des g a r d o n s du m ê m e s i te , on t é té j u g é e s improp res à la c o n s o m m a t i o n h u m a i n e ( B A D S H A et G O L D S P I N K , 1 9 8 8 ) . D a n s l ' es tua i re d e la Lo i re , les c o n c e n t r a t i o n s en c a d m i u m et en p l o m b on t é té su iv ies le long d e la cha îne t r o p h i q u e ( re la t i ons p r o i e s - p r é d a t e u r s ) c o n d u i s a n t à l 'angu i l le ( A M I A R D et al., 1982 ) . U n e v i ng ta i ne de pub l i ca t ions font é tat d e s d i v e r s e s concen t ra t i ons e n m é t a u x re levées sur des angu i l l es s a u v a g e s (soi t in toto, soi t d a n s leur cha i r et d a n s leur fo ie ) en France (Lo i re , V i l a i n e , G i r o n d e , C a m a r g u e ) , G r a n d e - B r e t a g n e , A l l e m a g n e , I ta l ie e t T u r q u i e ( revue d e B R U S L É , 1990c ) .

Contamination expérimentale en laboratoire

L e s r e c h e r c h e s on t d ' a b o r d po r té s u r les m u l t i p l e s v o i e s de c o n t a m i n a t i o n des angu i l les :

1) C o n t a m i n a t i o n d i r e c t e par l 'eau : les b r a n c h i e s cons t i t uen t la p r i nc ipa le voie d ' a b s o r p t i o n d e s m i c r o p o l l u a n t s . Il en es t a ins i p o u r le m e r c u r e ( B O U Q U E G N E A U et D I S T E C H E , 1973) et en part icul ier sous sa f o r m e o rgan ique mé thy lmercu re ( C H 3 H g C l 2 ) ( B O U Q U E G N E A U et J O I R I S , 1988) .

2) Con tam ina t i on par contac t avec le s é d i m e n t : l 'ex is tence d 'une re lat ion ent re la concen t ra t ion e n mercu re des séd imen ts et la t eneur du musc le de l 'angui l le en ce méta l a é té d é m o n t r é e par C O T T I G L I A et al., 1984) .

3) Con tam ina t i on par vo ie t r o p h i q u e : B A U D I N (1981) a ana lysé la concent ra t ion en 6 5 Z n d a n s la c h a î n e a l imenta i re (Crus tacé Gammarus —> Anguilla). L 'accumula t ion du m é t h y l m e r c u r e a m b i a n t par la c o n s o m m a t i o n d e p ro ies c o n t a m i n é e s sera i t , a p r è s une a n n é e d 'expos i t ion , de l 'ordre de 50 à 70 % se lon D E B O E R et P I E T E R S (1991) .

D e s é t u d e s ont éga lemen t é té c o n s a c r é e s aux poss ib les vo ies d ' é l i m i n a t i o n des métaux - t races . A ins i , si près de la moi t ié du z inc fourn i à l 'angui l le est r ap idemen t excré tée par vo ie féca le , le reste ne serait é l iminé que t rès len tement (de l 'ordre de 450 j ou r s selon B A U D I N , 1981) . Le mé thy lmercu re a c c u m u l é d a n s le fo ie est u l té r ieurement é l im iné avec la b i l e e t l e m e r c u r e m i n é r a l c o n c e n t r é d a n s le r e i n e x c r é t é p a r v o i e u r i n a i r e ( B O U Q U E G N E A U et J O I R I S , 1988) . La v i t esse d 'exc ré t ion a é té j u g é e lente (de 910 à 1030 jou rs pour une demi -excré t ion du mé thy lme rcu re se lon J A R V E N P A A et al., 1970) .

Lésions histo-cytopathologiques

Les o rganes imp l iqués dans l 'absorpt ion (le rein et la branch ie) et l 'accumulat ion (le foie) d e s mé taux - t races présentent des a l t é r a t i o n s t i s s u l a i r e s e t c e l l u l a i r e s . A ins i , des lés ions b ranch ia les indui tes par du mercu re ( H g C I 2 ) on t é té décr i tes par B O U Q U E G N E A U e t D I S T E C H E ( 1 9 7 3 ) , a c c o m p a g n é e s d e d y s f o n c t i o n n e m e n t s r e s p i r a t o i r e s et d e ( ' osmoregu la t ion , l iées à d e s pe r tu rba t i ons e n z y m a t i q u e s te l les q u e des inh ib i t ions d e s A T P a s e s . D e s é v è r e s lés ions réna les p e u v e n t é g a l e m e n t ê t re indu i tes par le c a d m i u m ( C d C I 2 ) s e l o n M A R T O J A et al. ( 1 9 8 2 ) . De m ê m e , le C d ( N o 3 ) 2 p r o v o q u e d e s lés ions g raves d a n s l a b r a n c h i e ( œ d è m e , fus ion lamel la i re , néc rose) , le fo ie (c i r rhose, f ib rose) et le t é g u m e n t (é ros ion , u lcé ra t ion ) , t ou tes p lus s é v è r e s en e a u d o u c e q u ' e n e a u s a u m â t r e ( G O N Y et al., 1988) . De m ê m e , des angu i l les j a u n e s e x p o s é e s à du ni t rate de c a d m i u m (5pg/ l ) p résen ten t une impor tan te f ib rose pér ivascu la i re et péribi l ia ire ( L E M A I R E - G O N Y et L E M A I R E , 1 9 9 2 ) . Pa r a i l l eu rs , les m é t a u x - t r a c e s p o u r r a i e n t , à d e s d o s e s s u b l é t a l e s , p rovoquer d e s lés ions tégumenta i res (a l térat ion d e sécré t ions des p h é r o m o n e s du mucus c u t a n é d e s c i v e l l e s : F O N T A I N E et al., 1 9 8 2 ) a i n s i q u e d e s t r o u b l e s s t r u c t u r a u x et fonc t ionne ls d e s c h é m o r é c e p t e u r s , ces d e u x t ypes de per tu rba t ions pouvan t modi f ier le c o m p o r t e m e n t m ig ra to i re des angu i l l es . De te ls r i sques d ' anoma l i es de rec ru temen t en c ive l les ont é té a v a n c é s par A M B R O G I (1986 ) .

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Létalité

D e s intoxicat ions expér imen ta les ont révélé que les angui l les é ta ient beaucoup p lus sens ib les au mercure ( H g C I 2 ) qu ' au cadmium ( C d C I 2 ) (concentrat ions létales respect ives de 4 u m o l / d m 3 et d e 4 4 5 u m o l / d m 3 se lon N O E L - L A M B O T et B O U Q U E G N E A U , 1 9 7 7 ) . Toute fo is , la toxici té de cer ta ins mé taux est apparue var iable en fonct ion de la sal ini té, étant p lus é l e v é e en e a u douce ou en eau fa ib lement sa lée qu 'en eau mar ine ( D E N U I T et al., 1981 ) . Cer ta ines morta l i tés sera ien t at t r ibuées à des dys fonc t i onnements o rgan iques , en par t icu l ier à des s t ress d 'osmorégu la t ion pa r inhibit ion des act ivi tés N a + K + A T P a s i q u e s des ce l lu les branch ia les ( B O U Q U E G N E A U , 1977).

B - Les pesticides

T o u t e s les m o l é c u l e s de s y n t h è s e ( x é n o b i o t i q u e s ) u t i l i sées c o m m e h e r b i c i d e s , f ong i c i des , insect ic ides, rodent ic ides , se révèlent tox iques pour les po issons en généra l et p o u r l 'angui l le en part icul ier.

Contamination de milieux naturels

D e s eff luents r iches en a ldr ine et dieldrine dans deux rivières ang la ises ont induit une a c c u m u l a t i o n de c e s d e u x p e s t i c i d e s d a n s les angu i l l es v i van t en ava l des re je ts , les concen t ra t i ons dans cel les-ci é tant supér ieures à cel les des trui tes et s a u m o n s du m ê m e si te ( H A M I L T O N , 1985) . De m ê m e , le niveau des pest ic ides et po lych lorob iphény ls (PCB) d e s angu i l les du Rhin a été es t imé supér ieur à celui autor isé ( B I M B O S et M A U , 1986) , d 'où leur ca rac tè re dangereux pour la consommat ion huma ine . Les angui l les de l 'Elbe infér ieur ( H a m b o u r g , Sch leswig-Ho ls te in , N iedersachsen) ont aussi présenté des concent ra t ions en l i n d a n e , D D T et P C B d é p a s s a n t les l imi tes p e r m i s e s ( K R U S E et al., 1 9 8 3 ) . L e s P C B a p p a r a i s s e n t c o m m e des produ i ts l ipophi les rémanen ts , par t icu l ièrement abondan ts dans l e s s é d i m e n t s ; l e s a n g u i l l e s v i v a n t en é t r o i t c o n t a c t a v e c c e u x - c i s e r a i e n t d o n c par t i cu l iè rement exposées ( L A R S S O N , 1984). De m ê m e , en Mer du Nord et en Bal t ique, les angu i l l es p résentent des taux de DDT, DDD et l indane supér ieurs à ceux re levés sur les a u t r e s e s p è c e s m a r i n e s c o m m e la m o r u e et le h a r e n g ( H U S C H E N B E T H , 1 9 7 7 ) . Les concen t ra t i ons en D D T et H C H d e s angui l les bre tonnes sont plus é levées au s tade angui l le j a u n e q u ' a u s tade civel le, en fonct ion des teneurs en graisses t issulaires, d 'où de mo ind res concen t ra t i ons dans les trui tes, m u g e s et loups ( A U B E R T et al., 1977) . Par cont re, dans un c a n a l d ' e f f l u e n t s i n d u s t r i e l s p r o c h e d ' A m s t e r d a m , l e s c o n c e n t r a t i o n s e n te t rad ich lo rod ibenzod iox ine ( T T C D ) des angui l les, après avoir été, dans un premier t emps , in fér ieures à cel les des brochets (HEIDA, 1983) se sont é levées u l tér ieurement au point que

. c e s angu i l les sont devenues impropres à la c o n s o m m a t i o n humaine (HEIDA et O L I E , 1985) .

Contamination expérimentale en laboratoire

Il a é té mont ré (DE B O E R et P I E T E R S , 1991) que la majeure part ie de la d ie ldr ine a c c u m u l é e dans l 'angui l le, en part icul ier dans les t issus gras, est d 'or ig ine a l imenta i re . De m ê m e , un P C B , le C lophen A 5 0 , est absorbé, en part ie par vo ie b ranch ia le ma is sur tout par vo ie t roph ique , par c o n s o m m a t i o n d ' Inver tébrés benth iques tels que des ch i r onomes e u x - m ê m e s con tam inés ( L A R S S O N , 1984). Des p h é n o m è n e s de b iomagn i f i ca t ion ont é té é g a l e m e n t n o t é s à p r o p o s d e d i v e r s o r g a n o c h l o r é s (DDT , D D E , l i n d a n e , d i e l d r i n e , hep tach lo re , PCB) ent rant d a n s une chaîne t roph ique jusqu 'aux c o n s o m m a t e u r s ter t ia i res q u e son t les angui l les ( H E R N A N D E Z etal., 1987 ) .

Lésions histocytopathologiques

L e s e f fe ts c h r o n i q u e s d e s pes t i c ides , à d e s d o s e s sub lé ta les , on t é té tes tés su r l 'angui l le . D e s per turbat ions s t ruc tu ra les de la branch ie (congest ion) e t de la peau ( lés ions h é m o r r a g i q u e s ) o n t é té o b s e r v é e s dans d e s angu i l l es j a u n e s de C a m a r g u e a p r è s un t ra i t emen t an t imous t ique par le l indane ( S C H A C H T E R etal., 1969) .

Létalité

Les doses létales (CL50, 2 4 h) relatives a u l indane (0,35 mg/l) et au parathion (4,19 mg/l) son t in fé r ieures , chez l 'angui l le, à ce l les re levées pour des t i lapias et ca rpes ( C A N Y U R T , 1983) , révé lan t leur p lus g rande sensib i l i té q u e cel le des aut res espèces du lçaqu ico les . La

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tox ic i té de l 'endosulfan est apparue supér ieure à celle du l indane, croissant avec une élévation thermique (entre 15 et 29 °C), à la différence de ce dernier qui présente une corrélat ion négative avec la température ( F E R R A N D O et al., 1987). Les sites d 'act ion de ces d ive rs pest ic ides son t le s y s t è m e nerveux cent ra l , s o u s f o r m e d 'a l téra t ions de fonc t i onnemen t des pompes ion iques des cel lu les exc i tab les , d 'où leur effet neuro tox ique qu i se t radui t pa r une nage e r ra t ique , des convu ls ions et une per te d 'équ i l ib re ( F E R R A N D O et al., 1991) .

C - Les hydrocarbures

L 'accumula t ion des hyd roca rbu res l iposo lub les chez l 'angui l le, po i sson «g ras» , est s u p é r i e u r e à ce l le d e p o i s s o n s « m a i g r e s » te l s q u e le l oup Dicentrarchus labrax et le cape lan Trisopterus se lon A W A D (1979) . C o n s é c u t i v e m e n t à l 'échouage de l 'Amoco Cadiz sur les c ô t e s b r e t o n n e s , les c o n c e n t r a t i o n s e n h y d r o c a r b u r e s les p lus é l e v é e s o n t été dé tec tées dans les t issus r iches en l ip ides q u e sont les ova i res (188 p p m ) et la détox icat ion est a p p a r u e lente, pu isque seu lemen t par t ie l le 8 mo is après la ca tas t rophe ( F E R A L et al., 1979) . Les b ranch ies de ces angu i l l es p résen ta ien t des lés ions g raves (hyper t roph ie et hype rp las ie des ce l lu les à ch lo re , h y p e r s é c r é t i o n d e m u c u s , lyse d e s g l o b u l e s rouges) t é m o i g n a n t de t roub les de la respi ra t ion et d e l 'osmorégu la t ion ( L O P E Z et al., 1981 a et b). De p lus , les o v a i r e s m o n t r a i e n t d e s d é g é n é r e s c e n c e s fo l l i cu la i res et une n é c r o s e de n o m b r e u x o v o c y t e s . E n f i n , u n e h y p e r t r o p h i e g l a n d u l a i r e d e s c e l l u l e s s é c r é t r i c e s de c o r t i c o s t é r o ï d e s qu i m a n i f e s t a i e n t d e s s i g n e s d ' é p u i s e m e n t , a c c o m p a g n é e d ' u n e a u g m e n t a t i o n du Cortisol p l a s m a t i q u e , a é té in te rp ré tée ( L E L O U P - H A T E Y et al., 1981 ; L E L O U P - H A T E Y et H A R D Y , 1985 ) c o m m e le s y m p t ô m e d 'un s t ress c h r o n i q u e in tense chez ces angui l les . Enf in , une in ject ion de b e n z o p y r è n e (BaP) à des angu i l le t tes p rovoque une réduct ion des réserves g l y c o g é n i q u e s d e s ce l lu les hépa t iques e t le d é v e l o p p e m e n t d 'une quant i té de g lobu les l ip id iques (s téa tose) , a c c o m p a g n é s de lés ions m i tochondha ies ( L E M A I R E - G O N Y e t L E M A I R E , 1 9 9 2 ) . D e p l u s , u n e a c t i o n c o m b i n é e d e d e u x c o n t a m i n a n t s , le b e n z o p y r è n e e t le c a d m i u m , p r o v o q u e d e s a l t é r a t i o n s h é p a t i q u e s ( d é g é n é r e s c e n c e s d e s hépa tocy tes ) b e a u c o u p p lus p r o n o n c é e s q u e ce l les engend rées par c h a c u n de ces tox iques tes tés s é p a r é m e n t ( L E M A I R E - G O N Y et L E M A I R E , 1992) .

D - Les détergents

La toxic i té de p lus ieurs dé te rgen ts an ion iques a été tes tée sur d e s c ive l les ma is leur act ion négat ive a été j ugée l imi tée en mi l ieu nature l en raison de leur rap ide dégradat ion par d e s bac té r ies ( C O S S A et M A G G I , 1 9 7 3 ) . Par con t re , un su r fac tan t n o n an ion ique ( n o n y l - p h é n o l p o l y é t h o x y l é ) es t a p p a r u t o x i q u e p u i s q u e l i p o s o l u b l e ( M I O S S E C et B O C Q U E N E , 1986) .

E - Les phénols

De for tes concent ra t ions en phéno ls (7 à 19 mg/ l ) re levées d a n s les ef f luents des raf f iner ies et us ines ch im iques sera ien t responsab les de la mor t d e s angu i l les sauvages ( G R A U B Y et al., 1973) dont la forte teneur en gra isses t issulai res favor ise une concentrat ion é levée (49 ppm) dans le musc le , ce qui les rend impropres à la c o n s o m m a t i o n humaine. Le p e n t o c h l o r o p h é n o l ( P C B ) ut i l isé c o m m e f o n g i c i d e est a b s o r b é par v o i e s b ranch ia le et c u t a n é e , avec de for tes concen t ra t i ons d a n s le musc le et sur tou t (33 p p m ) dans le fo ie ( H O L M B E R G et al., 1972) où il se lierait aux proté ines, en part icul ier mi tochondr ia les .

F - Contaminations multifactorielles de certains milieux naturels

Cer ta ines popu la t ions d 'angu i l les son t a f fec tées par des dég rada t i ons généra les de la qual i té des eaux tel les que ac id i f ica t ions (pH 5,5) et eu t roph isa t ion (Pays -Bas : L E U V E N et O Y E N , 1987) , responsab les de s t ress d 'osmorégu la t i on e t de dys fonc t i onnemen t des é c h a n g e s gazeux respi rato i res. L'un des e x e m p l e s les mieux é tud iés de con tamina t i on des angu i l les par des pol lu t ions po ly factor ie l les [a t raz ine, fen i t ro th ion, pa ra th ion , hydrocarbures et au t res don t le mercu re , soit une t ren ta ine de produi ts tox iques ( B R A U N B E C K et VOLK, 1991 ) ] c o n c e r n e le R h i n à l ' o ccas ion d ' u n e po l l u t i on a c c i d e n t e l l e de g r a n d e a m p l e u r s u r v e n u e le 1 e r n o v e m b r e 1 9 8 6 à B â l e ( A N O N Y M E , 1 9 8 7 ) . L e s p o p u l a t i o n s loca les d ' a n g u i l l e s f u r e n t p r e s q u e c o m p l è t e m e n t d é c i m é e s , r é v é l a n t l eu r v u l n é r a b i l i t é . L e s observa t ions de leurs fo ies ont a lors mon t ré des a l térat ions et mod i f i ca t ions impor tantes

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d o n t u n e p ro l i f é ra t i on du re t i cu l um e n d o p l a s m i q u e l isse et d e s l y s o s o m e s c o n s i d é r é s c o m m e u n e r é p o n s e a u s t r e s s s o u s la f o r m e d ' u n e i n d u c t i o n d e b i o t r a n s f o r m a t i o n ( B R A U N B E C K et al., 1990) . C e s résul tats n'ont cependan t pas permis de conc lu re aux r a i s o n s d e la lé ta l i té de c e s angu i l l es . U n e é t u d e e x p é r i m e n t a l e re la t ive aux ef fe ts du d in i t ro -o-c reso l ( D N O C ) , l 'un des herbic ides con tenu dans les eff luents de Bâle, sur le fo ie d e c e s a n g u i l l e s a é t é e n t r e p r i s e à des c o n c e n t r a t i o n s vo i s i nes d e ce l l es r é e l l e m e n t o b s e r v é e s dans les ef f luents du Rhin ( B R A U N B E C K et V O L K , 1991) . Elle a mon t ré des mod i f i ca t i ons pa tho log iques rappe lant cel les obse rvées dans les angui l les d u Rh in , ma is à c a r a c t è r e p lus adapta t i f que rée l lement patho log ique.

U n e a u t r e é t u d e a é té en t repr i se p o u r t es te r les e f f l uen ts t o x i q u e s du R h i n su r l ' angu i l le (SPAZIER et al., 1992) , qu i a révélé l 'existence de lés ions cel lu la i res de la rate t r a d u i s a n t des a n o m a l i e s de phagocy tose et une d im inu t ion de la d é f e n s e immun i ta i r e ce l lu la i re . Cer ta ines af fect ions te l les que la nécrose pr intanière de l 'anguil le («spr ing ulcer d i s e a s e » ) , sous la f o rme de néc roses et hémor rag ies tégumenta i res , ont é té rappor tées à d e s po l lu t ions mul t i factor ie l les ( J E N S E N et al., 1983 ; D A L S G A A R D , 1987) ainsi qu 'à des f ac teu rs é t io log iques inconnus .

5 . P a r a s i t e s a l l o c h t o n e s

L ' homme es t responsab le de t ransfer ts in tercont inentaux d 'angui l les , en généra l à d e s f ins d 'é levage . Les angu i l les importées en Europe peuvent êt re por teuses de paras i tes q u i t r o u v e n t en Anguilla anguilla un n o u v e l h ô t e , v i e r g e d e t o u t p a s s é d e d é f e n s e i m m u n i t a i r e . Il e n résul te d e s r i s q u e s g r a v e s d ' é p i z o o t i e s . P lus ieurs exemp les récents son t c o n n u s , qui peuven t comprome t t r e sé r ieusement l 'avenir des popu la t ions d 'angui l les , c o m m e c 'es t le c a s avec l 'angui l l ico lose.

Anguillicola crassus

C e N e m a t o d e o r i g i na i r e d u S-E as ia t i que et e n d é m i q u e de l 'angu i l le j a p o n a i s e Anguilla japonica a é té introdui t en Europe avec des c ivel les des t inées à l 'é levage, dans les a n n é e s 1980. . .

Le p remie r c a s d 'angui l l i co lose décrit e n Italie (lac de Bracc iano p roche de R o m e ) en fév r i e r 1 9 8 2 par P A G G I ef al. ( 1982) était, en fai t , dû à Anguillicola australiensis (= A. novaezelandiae s e l o n M O R A V E C et T A R A S C H E W S K I , 1 9 8 8 ) , in t rodu i t a v e c Anguilla australiensis impor tée d 'Austra l ie. La première descr ipt ion d'Anguillicola crassus en Europe, d a n s d e s angu i l les de l 'Ems et de la Weser, est due à N E U M A N N (1985) , ce parasi te étant c o n n u depu is 60 ans en As ie et Austral ie o ù il avait été décrit par YAMAGUTI (1935). Son in t roduct ion en Europe correspondai t à une importat ion en A l lemagne d'anguil les de Taiwan et de Nouve l le -Zé lande. C e Nematode a été rencontré dans presque tous les pays européens : A l l e m a g n e (Fleuve Ems, en 1985 : KOOPS et H A R T M A N N , 1987 ; T A R A S C H E W S K I etal., 1 9 8 7 ) , P a y s - B a s (jui l let 1985 : V A N B A N N I N G et al., 1985) , Be lg ique (décembre 1985 : B E L P A I R E et al., 1987 et 1989a et b ) , Danemark (1986 : K O I E , 1988b) , S u è d e (1988 : H O G L U N D et A N D E R S S O N , 1993) , Hongr ie ( sep tembre 1990 : S Z E K E L Y etal., 1991) , G r a n d e Bre tagne (fin 1987 : K E N N E D Y et FITCH, 1990), Italie (CAN ESTRIN l -TROTTI , 1987), E s p a g n e (avri l 1987 : BELPAIRE etal., 1989b), France (automne 1985, étang du Grand Palun, C a m a r g u e : D U P O N T et P E T T E R , 1988). S o n a i re d 'ex tens ion g é o g r a p h i q u e recouv re ac tue l lement celle de l 'anguil le européenne, avec des taux de prévalence élevés (var iables se lon les sa isons et les c lasses d'âge) (66 adul tes et 122 larves dans l'Elbe inférieur selon H A R T M A N N , 1989, 90 % d'angui l les infestées en Belgique ( T H O M A S et OLLEVIER, 1992) et d e s taux d ' infestat ion parfois considérables ( jusqu'à 73 nematodes adul tes par angui l le en Hongr ie : M O L N A R etal., 1993).

C e v e r h é m a t o p h a g e se local ise, à l'état adu l te , d a n s la vess ie gazeuse , les larves L 3 se d é v e l o p p a n t d a n s la paro i de cet organe. L' infestat ion naturel le se réal ise par vo ie t r o p h i q u e , l ' angu i l l e c o n s o m m a n t d e s C r u s t a c é s ( C o p é p o d e s et O s t r a c o d e s ) , h ô t e s i n t e r m é d i a i r e s ( D U P O N T et P E T T E R , 1988 ; D E C H A R L E R O Y et al., 1990) , ma i s d e s pet i ts p o i s s o n s (carpes , pe rches , ga rdons , gou jons , t anches , éper lans , b rèmes , ép inoches , gob ies . . . ) serv i ra ient d 'hô tes para tén iques v is-à-v is des angui l les i ch tyophages ( K O O P S et H A R T M A N N , 1987 ; H A E N E N et VAN B A N N I N G , 1990 et 1991 ; B L A N C , 1994) .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 335 : 2 3 7 - 2 6 0 — 249 —

Les données patho log iques concernen t pr inc ipalement la vess ie gazeuse qui présente un épaiss issement cons idérab le (f ibrose) de la paroi ( Y A M A G U T I , 1935 ; N E U M A N N , 1985 ; D E K K E R et W I L L I G E N , 1988 ; D U P O N T et P E T T E R ; 1988, KOIE , 1988a ; B O E T I U S , 1989 ; VAN W I L L I G E N et D E K K E R , 1989 ; K A M S T R A , 1990 ; B O O N et al., 1990a) . Cet te vessie subit alors une réduct ion de sa lumière et une perte de gaz ; el le peut être hémorrag ique a v e c i n f i l t r a t i o n d e c e l l u l e s i m m u n i t a i r e s ( l y m p h o c y t e s , h i s t i o c y t e s , g r a n u l o c y t e s , mac rophages ) . Une é tude h is topa tho log ique f ine de la vess ie g a z e u s e , réal isée par VAN B A N N I N G et H A E N E N (1990) a révélé une di latat ion, in f lammat ion et rupture des vaisseaux sangu ins ainsi qu 'une f ibrose des paro is qui adhèrent aux v iscères avo is inants . Toutes ces per turbat ions pourra ient p rovoquer un dys fonc t i onnement de cet o r g a n e ( M O L N A R et al., 1993) . Par ai l leurs, le foie est pâ le ( K A M S T R A , 1990 ; M O L N A R et al., 1993) , l ' intestin altéré (stéatose, enterit is : VAN B A N N I N G et H A E N E N , 1990) et les ery throcytes appara issen t plus fragi les aux var iat ions osmot iques ( B O O N et al., 1989). La perte du carac tère fonct ionnel de la v e s s i e g a z e u s e et la f r a g i l i s a t i o n é r y t h r o c y t a i r e s o n t s u s c e p t i b l e s , à d é f a u t d 'ê t re d a n g e r e u x au c o u r s la v i e c o n t i n e n t a l e d e l 'angu i l le , de c o m p r o m e t t r e g r a v e m e n t son apt i tude à la migrat ion t ransat lant ique lors du retour vers l'aire de ponte sa rgass ienne , bien que ces arguments demeuren t encore spéculat i fs (KOIE, 1988a ; B O E T I U S , 1989 ; DEKKER et VAN W I L L I G E N , 1988) .

Des cas de mortal i té dus à l ' infestat ion par ce Nematode ont é té rappor tés, surtout en é levage (EGUSA, 1979 : G H I T T I N O et al., 1989 ; H A R T M A N N , 1989 ; B O O N et al., 1989). M O L N A R et al. (1993) font état d 'une per te de 250 tonnes d 'angui l les dans le Lac Balaton. Ces données révèlent la g rande sensibi l i té de l 'anguil le eu ropéenne à ce paras i te , sensibi l i té b ien supér ieure à cel le de l 'anguil le j apona ise . Des mécan i smes de dé fense immuni ta i re ont été s igna lés (mobi l isat ion de phagocy tes e t de granu locy tes : B O O N et al., 1990b) e t une réponse humora le à un an t igène d'Anguillicola reconnue ( B U C H M A N N et al., 1991 ) , mais ces dé fenses semblen t insuf f isantes pour l imiter l 'ampleur de l ' infestat ion et la pathogénic i té de ce ver.

D e p l u s , c e n e m a t o d e a m o n t r é un r e m a r q u a b l e p o t e n t i e l d e c o l o n i s a t i o n des popu la t ions d 'angui l les e u r o p é e n n e s . S a p ropaga t ion rap ide est l iée à p lus ieurs facteurs f avo rab les : — fa ib le spéc i f i c i té v i s -à -v i s d e s hô tes i n t e rméd ia i r es — n o m b r e u x hôtes para tén iques , soit 16 e s p è c e s de Té léos téens ( T H O M A S et O L L E V I E R , 1992) — grande fécond i té (0 ,5 .10 e oeu fs par ver) — capac i té de surv ie (2 s e m a i n e s e n e a u d e mer, le milieu mar in ne const i tuant pas une barr ière éco log ique à l 'extension du paras i te , KOIE , 1991). Une possibi l i té de t ransmiss ion lors de la migra t ion mar ine des angu i l l es in festées a même été env i sagée ( B E L P A I R E et al., 1989b) .

Les conséquences éco log iques sont considérables en raison d 'un amoindr issement des capaci tés de nage en profondeur (d iminut ion des réserves énergét iques et surtout vessie gazeuse non fonct ionnel le) a insi que le redoutent de nombreux au teurs ( D E K K E R et VAN W I L L I G E N , 1988 ; KOIE , 1988a ; B O E T I U S , 1989 ; B O O N et al., 1990a) . Une réduct ion de la vi tesse de nage des angui l les infestées a été démont rée par S P R E N G E L et L U C H T E N B E R G (1991). Ainsi , le retour des géni teurs sur les aires de ponte sargass iennes pourrait se trouver gravement compromis et, avec lui, l 'existence m ê m e de l 'espèce Anguilla anguilla.

A u t r e s v e r s p a r a s i t e s i n t r o d u i t s e n E u r o p e

U n A c a n t h o c é p h a l e Paratenuisentis ambiguus, pa ras i t e in tes t ina l e n d é m i q u e de l ' a n g u i l l e a m é r i c a i n e A. rostrata a é t é t r o u v é d a n s l e s a n g u i l l e s d e la W e s e r ( T A R A S C H E W S K I et al., 1 9 8 7 ) m a i s s e s e f fe ts p a t h o g è n e s ne s o n t p a s c o n n u s . U n M o n o g è n e Pseudodactylogyrus anguillae, d ' o r i g ine j a p o n a i s e , a é té r e n c o n t r é sur les b r a n c h i e s d ' a n g u i l l e s d e C a m a r g u e ( L A M B E R T et al., 1 9 8 5 ) a i n s i q u ' e n I r l a n d e ( M C C A R T H Y et RITA, 1991) et en A n g l e t e r r e (N IE et K E N N E D Y , 1991) et une espèce vo i s ine (P. bini) su r ce l les d 'angu i l l es d a n o i s e s ( K O I E , 1 9 8 8 b et 1991) . En f in , u n aut re N e m a t o d e Pseudoterranova decipiens a é té o b s e r v é d a n s le m u s c l e d e s angu i l les de l 'Estuaire de l 'Elbe ( M O L L E R et al., 1991) . En ra ison du c h a n g e m e n t de cou leur de la chair qu' i l p rovoque , sa p r é s e n c e rend l 'angui l le impropre à la c o n s o m m a t i o n h u m a i n e et, de p l u s , l es l é s i o n s t é g u m e n t a i r e s q u ' i l o c c a s i o n n e p e u v e n t f a v o r i s e r d e s i n f e c t i o n s seconda i res par des bactér ies te l les que Vibrio anguilarum.

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6. A c c r o i s s e m e n t d e l ' e f fo r t d e p ê c h e

D ive rses é tudes font état de captures d 'angui l les s 'exerçant sur les phases les p lus j e u n e s (c ivel les, angui l le t tes j a u n e s de 15 à 40 g) du s tock. A ins i , dans l 'étang de Bages ( G o l f e d u L ion ) , l es - f i l e t s à m a i l l e s f ines c a p t u r e n t e s s e n t i e l l e m e n t des i nd i v idus d e s c l a s s e s d ' âge II et III ( M A L L A W A , 1987). U n e «juvéni l isat ion» du s tock a été obse rvée en d i v e r s e s a u t r e s r é g i o n s et t r a d u i t une d a n g e r e u s e s u r e x p l o i t a t i o n d u s t o c k p a r u n p h é n o m è n e de s u r p ê c h e («overf ishing»). S i une part ie de ces captures est des t inée à la c o n s o m m a t i o n h u m a i n e , une par t non négl igeable est des t inée à l 'é levage, les beso ins de l 'angui l l icu l ture é tan t c ro issants et to ta lement dépendan ts des produi ts sauvages . Le déc l in d e s c a p t u r e s de c ive l les af fecte donc sér ieusement les perspec t ives de déve loppemen t de l ' é levage , c o m m e en Italie ( S A R O G L I A etal., 1992) .

U n e dif f icul té rés ide tou te fo is dans la complex i té de cer ta ins effets négat i fs dûs à d e s p e r t u r b a t i o n s d e l ' e n v i r o n n e m e n t , e n p a r t i c u l i e r a u c a r a c t è r e m u l t i f a c t o r i e l d e c e r t a i n e s pa tho log ies don t les mécan ismes inducteurs sont dél icats à cerner. Parmi les cas d 'é t io log ie mul t i factor ie l le , c i tons les facteurs de s t ress indui ts par d ivers po l luants qui sont r e s p o n s a b l e s d 'un a c c r o i s s e m e n t des acc idents in fect ieux par sui te d 'une sens ib i l isat ion a c c r u e d e s angu i l les , a f fec tées a lors par d ivers agen ts pa thogènes . A ins i , les angui l les du R h i n s o u f f r e n t d e p a p i l l o m a t o s e et de g r a n u l o m e s s e l o n M O L L E R ( 1 9 8 5 ) . C e l l e s e n p r o v e n a n c e de la z o n e po l luée de l 'Escaut occ identa l p résenten t un taux é levé de 8 0 % d ' i n fec t ions bac té r iennes et v i ra les contre s e u l e m e n t 4 % dans la zone , mo ins po l luée , de l ' E s c a u t o r i e n t a l ( L A M O T T E , 1 9 9 3 ) . U n c a s d e s y n e r g i e e n t r e u n e m o d i f i c a t i o n h y d r o l o g i q u e (ef f luents de cen t ra les nuc léa i res) et un a c c r o i s s e m e n t des pa ras i toses à Anguillicola crassus a é té no té sur les c ô t e s s u é d o i s e s ( H O G L U N D et al., 1 9 9 2 ) . Les angu i l l es d e s côtes po lona ises de la Balt ique (Gol fe de Gdansk ) présentent des u lcérat ions m u s c u l a i r e s et t é g u m e n t a i r e s e n nombre c ro i ssan t (p lus de 96 % des angu i l les é ta ient a f f e c t é e s e n 1 9 8 1 ) a c c o m p a g n é e s d 'une m o r t a l i t é é l e v é e (40 à 5 0 % ) , d e s l é s i o n s h é p a t i q u e s ( s t é a t o s e ) , r é n a l e s e t s p l é n i q u e s ( h y p e r h é m i e s ) . La p r é s e n c e d ' u n e f lo re b a c t é r i e n n e (Vibrio, Pseudomonas, Aeromonas) au n iveau des u lcérat ions laisse suppose r q u e c e s b a c t é r i e s pa r t i c i pen t au d é v e l o p p e m e n t p a t h o l o g i q u e s a n s ê t re , p o u r au tan t , o b l i g a t o i r e m e n t les a g e n t s p r ima i res . Des mod i f i ca t ions héma to log iques (d iminut ion de l ' h é m a t o c r i t e et mob i l i sa t i on leucocyta i re) t radu i ra ien t d e s r é p o n s e s à un c o m p l e x e de f a c t e u r s (bac té r ioses + tox i coses ) é t io log iques e n v i r o n n e m e n t a u x : G R A W I N S K I , 1990) . De m ê m e , l 'a l térat ion du m u c u s cu tané , fait de g lycopro té ines r iches en ac ide s ia l ique et qu i j o u e un rôle ma jeu r d a n s la protect ion du t é g u m e n t ( N A K A G A W A et al., 1987) , par d i ve rs a g e n t s ch im iques tox iques , favor iserai t des in fect ions m ic rob iennes et en part icul ier des bac té r ioses . De poss ib les synerg ies ent re agen ts po l luants et infect ions m ic rob iennes on t é t é é v o q u é e s à l ' occas ion d e s cas de pap i l l oma tose («cau l i f l ower d i sease» ) de la rég ion bucca le de l 'angui l le. D e te l les anomal ies , sous la f o rme de tumeurs tégumenta i res e t d ' u l c é r a t i o n s h é m o r r a g i q u e s , on t é té r évé lées en E u r o p e sep ten t r i ona le ( P a y s - B a s , A l l e m a g n e , D a n e m a r k , Po logne : PETERS et P E T E R S , 1977 , 1979 ; B U C K E et FEIST, 1 9 8 5 ) . L e u r é t i o l og ie , a p p a r e m m e n t c o m p l e x e , es t d ' o r i g i ne i n c o n n u e ( m u t a g e n è s e ? i n f e c t i o n v i r a l e ? ) , l ' é léva t ion t h e r m i q u e e s t i v a l e c o n s t i t u a n t un f ac teu r de s t imu la t i on ( P E T E R S et P E T E R S , 1977) .

CONCLUSION

P l u s i e u r s c a r a c t é r i s t i q u e s b i o l o g i q u e s jus t i f i en t le c h o i x de l 'angu i l le en qua l i t é d ' espèce -c ib l e en éco tox ico log ie dans le cadre de tests de con tamina t ion et de cont rô le de la qua l i t é d e s eaux :

— la rge d is t r ibut ion géog raph ique favorisant des compara i sons entre s i tes con taminés , en pa r t i cu l i e r en t re b a s s i n s v e r s a n t s à l ' intér ieur d e s q u e l s les popu la t i ons re f lè tent les n i veaux de con tamina t ion amb ian ts (eau, séd imen t , pro ies . . . ) .

— long sé jou r dans les eaux in tér ieures, 8 à 12 années séparan t les migrat ions a n a d r o m e et c a t a d r o m e . Leu r c o m p o r t e m e n t sédenta i re p e r m e t de m ieux j u g e r des cond i t i ons e n v i r o n n e m e n t a l e s loca les des s i tes de cap tu re , (concent ra t ions en mercure re levées d a n s un es tua i re du Kent : W H A R F E et V A N DEN B R O E K (1977) .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 2 3 7 - 2 6 0 — 251 —

— m o d e de vie ben th ique en con tac t étroi t avec les séd imen ts .

— rég ime a l imenta i re ca rn ivo re p laçan t l 'angui l le en f in de cha îne t roph ique .

L'anguil le peut éga lemen t être uti l isée avec profit dans des tests écotoxicologiques réal isés en laboratoire. El le p résen te les avan tages su ivants :

— faci l i té relat ive d 'é levage en a q u a r i u m (rust ic i té),

— apt i tude à suppor te r d e s cond i t ions t he rm iques et ha l ines va r iées ,

— r é s i s t a n c e a u j e û n e , d ' o ù d e s t e s t s à l o n g t e r m e s a n s i n t e r f é r e n c e a v e c une con tamina t ion t roph ique ,

— matu ra t ion sexue l le ta rd ive qu i é l im ine les mod i f i ca t ions m é t a b o l i q u e s (v i te l logenèse) assoc iées au d é v e l o p p e m e n t d e s gonades .

C o m p t e tenu de ces carac té r is t iques , l 'angui l le a é té r e c o m m a n d é e pour des tests s u r d e s m é t a u x l o u r d s ( U Y S A L , 1 9 8 0 ) , d e s r a d i o i s o t o p e s ( K R U G E R , 1 9 7 9 ) e t des hydrocarbures ( A N O N Y M E , 1987) . Un inconvén ien t do i t c e p e n d a n t ê t re s igna lé : l 'absence de t é m o i n s i n d e m n e s d e c o n t a m i n a t i o n . A ins i , les n i veaux d e concen t ra t i ons e n métaux lourds des angui l les ut i l isées par PALLY et F O U L Q U I E R (1976) é ta ient dé jà supér ieurs à ceux à tester en laborato i re ...

En résumé, l 'angui l le cons t i tue une espèce de grand intérêt pour les biologistes, q u ' i l s s o i e n t é c o l o g i s t e s , é t h o l o g i s t e s , p h y s i o l o g i s t e s , t o x i c o l o g u e s ou h a l i e u t e s ... M a l h e u r e u s e m e n t , c e p o i s s o n a c e s s é d ' ê t r e c o m m u n et a b o n d a n t d a n s les m i l i eux cont inentaux . S a vulnérabilité v is -à -v is d e tou tes les ag ress ions nature l les et art i f ic iel les ( a n t h r o p i q u e s ) q u e n o u s v e n o n s d e d é c r i r e es t t e l l e q u e l 'on p e u t r a i s o n n a b l e m e n t c o n s i d é r e r a u j o u r d ' h u i q u ' e l l e m é r i t e p l e i n e m e n t le s t a t u t d ' e s p è c e menacée (DE B E A U F O R T , 1987 p. 4 9 ; P O V Z et al., 1990 ; T A R I N , 1989 ; B R U S L É , 1990a) . Les inqu ié tudes fo rmu lées quan t à s o n aven i r (LEGAULT, 1987) sont d 'au tan t p lus vives qu'il c o n v i e n t d ' i n t é g r e r le f a c t e u r « l o n g u e d u r é e d u c y c l e v i t a l » , l es e f fe t s n é g a t i f s des d é g r a d a t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s d 'o r i g i ne a n t h r o p i q u e ne se f a i s a n t sen t i r qu'à long terme (10 à 12 ans) sur l 'un ique s tock e u r o p é e n d 'angui l les . No tons enf in que les menaces qui pèsen t sur l 'angui l le e l l e - m ê m e son t suscep t i b l es d 'ê t re t r a n s f é r é e s d a n s la cha ine t r o p h i q u e en d i r ec t i on d e s o i s e a u x p i s c i v o r e s c o n s o m m a n t d e s a n g u i l l e s ( c o r m o r a n s , h é r o n s , g r è b e s ) , à l ' e x e m p l e d ' u n e c o n t a m i n a t i o n pa r d e s p e n t a c h l o r o d i b e n z o f u r a n s ( P C D F ) d a n s la r é g i o n d ' A m s t e r d a m ( V A N D E N B E R G et al., 1 9 8 7 ) . E l l e s p e u v e n t é g a l e m e n t c o n c e r n e r l ' h o m m e , c o n s o m m a t e u r d ' a n g u i l l e s . A i n s i d e s c o n c e n t r a t i o n s a l a rman tes en m é t a u x lourds d a n s la cha i r d e s p o i s s o n s p r o v e n a n t d e z o n e s fo r tement c o n t a m i n é e s ( B A R A K et M A S O N , 1 9 9 0 ; K R U G E R e t K R U S E , 1 9 8 2 ; B A D S H A e t G O L D P I N K , 1988) ont condu i t par fo is à des interd ict ions de p ê c h e et de commerc ia l i sa t ion ( B I M B O S et M A U , 1986 ; M O L L E R et al., 1991) en ra ison d e s r isques pour la santé humaine.

B I B L I O G R A P H I E

A M B R O G I R , 1986. Les é tudes éco log iques d a n s le de l ta d u Pô : aspec ts f ondamen taux et a p p l i c a t i o n s a u s i te de la c e n t r a l e de P o r t o To i le . Coll. int. Ecol. litt. Médit. Marseille, 5-7juin 1986, 13 p.

A M I A R D J . C , A M I A R D - T R I Q U E T C , M E T A Y E R C , 1 9 8 2 . D i s t r i b u t i o n de q u e l q u e s mé taux (Cd , Pb, C u , Zn) c h e z les o rgan i smes v ivan ts de l 'estuaire de la Loire et des z o n e s côt iè res ad jacen tes . Bull. Soc. Sci.. nat. Ouest de la France, 4, 153-168 .

A N O N Y M E , 1987 . R a p p o r t d u C o m i t é d 'expe r t s su r la po l l u t i on t rans f ron t i è re du Rhin. Gazette officielle Pêche, 9 2 0 - 9 2 1 , 2 8 p.

A U B E R T - J . , FLATAU G. , P U E L D., B R E I T T M A Y E R V., C L E M E N T R , 1977 . E tude de la con tamina t ion des é l evages mar ins . Rev. Int. Océanogr. Med., 45, 77 -97 .

A W A D H , 1979 . E t u d e c o m p a r é e d e la c o n t a m i n a t i o n par les h y d r o c a r b u r e s d e deux é c o s y s t è m e s es tua r iens . Thèse Univ. Provence, Marseille, 2 2 4 p.

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 237 -260 — 252 —

B A D S H A K.S., G O L D S P I N K C.R. , 1988. Heavy meta l leve ls in th ree spec ies of f ish in T jeukemeer , a Du tch po lde r lake. Chemosphere, 17, 4 5 9 - 4 6 3 .

B A R A K N.A.E . , M A S O N C F . , 1 9 9 0 . A s u r v e y of h e a v y me ta l l eve ls in ee ls (Anguilla anguilla) f r o m s o m e r i ve rs in East Ang l ia , E n g l a n d : t he use of ee ls as po l lu t ion ind icators . Int. Revue ges. Hydrobiol., 75, 6, 827 -833 .

B A S T H .D . , S T R E H L O W B., 1 9 9 0 . Leng th c o m p o s i t i o n a n d a b u n d a n c e of ee l l a r vae , Anguilla anguilla (Angu i l l i f o rmes : Angu i l l i dae ) , in the Iber ian bas in (nor th -eas te rn At lant ic ) du r i ng j u l y - sep tember 1984. Helgol. Meeresunters., 44, 3 5 3 - 3 6 1 .

B A U D I N J.P., 1 9 8 1 . Bi lan d u z inc 65 absorbé par voie t roph ique chez Anguilla anguilla L. Ann. Limnol., 17, 181 -192 .

B E L A U D A . , L A B A T R., 1 9 9 2 . E tudes i c h t y o l o g i q u e s p r é a l a b l e s à la c o n c e p t i o n d 'un a s c e n s e u r à po i ssons à Go l f ech (Garonne, F rance) . Hydroécol., Appt., 1, 65 -89 .

B E L P A I R E C , D E C H A R L E R O Y D., T H O M A S K., 1 9 8 7 . E u r o p e a n i n l a n d f i s h e r i e s adv iso ry c o m m i s s i o n . EIFAC Working Party on Eel Bristol, UK, 13-1.6 April 1987. 6 p.

B E L P A I R E C , D E C H A R L E R O Y D., VAN D A M M E P., O L L E V I E R F , 1989a. Effects of eel res tock ing on the d is t r ibut ion of the sw imb ladder nema tode Anguillicola crassus in F landers , Be lg i um. J. Appl. ichthyoi, 5,151-153.

B E L P A I R E C , D E C H A R L E R O Y D., G R I S E Z L , O L L E V I E R F , 1 9 8 9 b . S p r e a d i n g m e c h a n i s m s of t he s w i m b l a d d e r parasi te Anguillicola crassus in the Eu ropean eel Anguilla anguilla, a n d its distr ibution in Be lg ium a n d Europe . EIFAC Working Group on Eel Porto, May 29th - June 3rd 1989, 12 p.

B E L P A I R E C , O L L E V I E R F , 1990 . T h e European eel (Anguilla anguilla L.) an e n d a n g e r e d spec ies in F landers . Belg. J. Zool., 120, 217 -218 .

B E R G R., 1 9 8 7 . F i s c h e r e i s c h à d e n du rch T u r b i n e n . Arbeit, deutsch. Fisch. Verband, Hamburg, 4 1 - 4 7 .

B E R G E R S E N R., K L E M E T S E N A. , 1988. F reshwater ee l Anguilla anguilla (L.) f r om Nor th N o r w a y wi th e m p h a s i s on occur rence , food , age a n d d o w n s t r e a m migrat ion. Nordic J. Fresw. Res., 64, 5 4 - 6 6 .

B I M B O S D., M A U G. , 1986. Schadstof fe in hess ischeh f luss f ischen. Si tuat ion, Bewer tung u n d Ve rzeh rsemp- feh l ungen . Fischwirt, 36, 6 9 - 7 1 .

B L A N C G. , 1994 . B io log ie d u cyc le à'Anguillicola crassus ( N e m a t o d a , D racuncu lo idea ) cont rô le thérapeut ique de ses populat ions. Thèse de Doctorat, Univ. Perp ignan, 355 p.

B O E T I U S I., 1989. P re l im ina ry repor t on the o c c u r r e n c e of Anguillicola in s o m e Dan ish f r e s h - and s e a w a t e r a reas . EIFAC FAO Working Party on Eel, Porto, 5 p.

B O O N J . H . , LOKIN C.J.A., C E U S T E R S R., O L L E V I E R F , 1989. S o m e proper t ies of the b l o o d of E u r o p e a n e e l (Anguilla anguilla) a n d t h e p o s s i b l e r e l a t i o n s h i p w i t h Anguillicola crassus in fes ta t ions. Aquacult, 76, 2 0 3 - 2 0 8 .

B O O N J . H . , A U G U S T I J N H. , C A N N A E R T S V .M.H . , L O K I N C.J.A. , M A C H I E L S M.A .M. , O L L E V I E R F , 1990a. T h e suitabil ity o f exper imenta l inoculat ions wi th infect ive larvae of Anguillicola crassus a n d their effects on the g rowth and mortal i ty of the Eu ropean ee l (Anguilla anguilla). Aquacult, 87, 111-120.

B O O N , J .H . C A N N A E R T S V.M.H. , AUGUSTIJN H., M A C H I E L S M.A.M., 1990b. The effect of di f ferent infect ion levels wi th infective larvae of Anguillicola crassus on haematological parameters of European eel (Anguilla anguilla). Aquacult, 87, 243-253.

B O S N A K O V S K I J . , N E C E V K., A P O S T O L S K I K., H R I S T O V S K I M., 1992. A p p e a r a n c e of ee l d i seases in Ohr id lake . Irish Fish. Invest, 36, p. 1 5 1 .

B O U Q U E G N E A U J . M . , 1977 . A T P a s e activity in mercury in tox icated eels . Experientia, 33, 9 4 1 - 9 4 2 .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 237 -260 — 253 —

B O U Q U E G N E A U J . M , D I S T E C H E A , 1 9 7 3 . T w o e x a m p l e s of p h y s i o l o g i c a l e f fec ts of mercu ry on f ish . Publ. Van Het Instituut voor wetenschappen. Van Het Leefmilieu. Meeting Brussel 21/11/73, 85 -93 .

B O U Q U E G N E A U J . M , J O I R I S C , 1988. The fate of s tab le po l lu tants — heavy meta ls and o rganoch lo r ines — in mar ine o rgan i sms . Adv. Comp. Environm. Physiol., 2, 219-247 .

B R A U N B E C K T , B U R K H A R D T - H O L M P., S T O R C H V , 1 9 9 0 . L i ve r p a t h o l o g y in eels (Anguilla anguilla L.) f r om the Rh ine river e x p o s e d to the chemica l spi l l at Bas le in N o v e m b e r 1986. Limnol. aktuell, 1, 371 -392 .

B R A U N B E C K T , V O L K A , 1 9 9 1 . Induct ion of b io t rans fo rmat ion in the l iver of eel (Anguilla anguilla L.) b y s u b l e t h a l e x p o s u r e t o d i n i t r o - o - c r e s o l : a n u l t r a s t r u c t u r a l and b iochemica l study. Ecotoxicol. Environm. Saf., 21, 109 -127 .

B R U S L É J , 1990a. L 'angui l le e u r o p é e n n e (Anguilla anguilla), une e s p è c e j u g é e c o m m u n e j usqu 'à la dern iè re décenn ie , mér i te- t -e l le d 'acquér i r au jou rd 'hu i le s tatut d 'espèce m e n a c é e ? Bull. Soc. Zool. Fr., 114, 61 -73 .

B R U S L É J , 1990b. Pa thogenes i s of t he eel in cu l ture . Pathol, mar. Sci. Perkins F.O. and Cheng T.C. ed., Academic Press N.Y., 441 -454 .

B R U S L É J , 1990c. Ef fects of heavy meta ls on ee ls , Anguilla sp. Aquat. Living Resour., 3, 1 3 1 - 1 4 1 .

B U C K E D , F E I S T W , 1 9 8 5 . H i s t opa tho logy of s o m e f ish t u m o u r s f r o m Br i t ish wa te rs , including an ol factory g l i oma in coal f ish, Pollachius virens L.. J. Fish Biol., 27, 293-305.

B U C H M A N N K , P E D E R S E N L O , G L A M A N N J , 1 9 9 1 . H u m o r a l i m m u n e response of E u r o p e a n e e l Anguilla anguilla t o a m a j o r a n t i g e n in Anguillicola crassus (Nematoda ) . Dis. aquat. Org., 12, 55 -57 .

B U R K H O L D E R J . M . , N O G A E . J , H O B B S C . H , G L A S C O W H.B., 1992 . N e w ' phan tom ' dinof lagel late is the causat ive agent of major estuar ine f ish kills. Nature, 358, 407-410.

C A L L A G H A N R , M C C A R T H Y T . K , 1993. M e t a z o a n paras i te a s s e m b l a g e s of eels in the Dunkel l in C a t c h m e n t , Wes te rn I re land. EIFAC Working Party on Eel Eighth Session -Olsztyn, Poland 24th to 28th May 1993, 9 p.

C A N E S T R I N I - T R O T T I G , 1987 . O c c u r e n c e of t he N e m a t o d e Anguillicola crassa in eels f rom the Po de l ta , Italy. Bull. Eur. Ass. Fish Pathol., 7, 109 -111 .

C A N Y U R T M . A , 1983. Ac t ion tox ique du l indane et du para th ion methy l sur trois espèces de po i ssons d 'eau d o u c e . Bull. Cent. Etud. Rech., Sci., Biarritz, 14, 257 -262 .

C A S T R I C J , C H A S T E L C , 1980 . Isolat ion and charac te r i za t ion a t tempts of three v i ruses f rom E u r o p e a n ee l , Anguilla anguilla : p re l im inary resu l ts . Ann. Virol. (Inst. Past.), 131 E, 4 3 5 - 4 4 8 .

C A S T R I C J , R A S S C H A E R T D , B E R N A R D J , 1984 . E v i d e n c e of l yssav i ruses a m o n g Rhabdovirus i s o l a t e s f r o m t h e E u r o p e a n ee l Anguilla anguilla. Ann. Virol. (Inst. Past.), 135 E, 35 -55 .

CAVAILLES M , L O S T E C , 1987. L'anguil le, une ressource é c o n o m i q u e pour le Languedoc-Rouss i l lon . EIFAC Working party on eel, Bristol 13>h - 1&h april 1987,17 p.

C O M I N F.A, F E R R E R X , 1978. Desarro l lo mas i vo del f i to f lage lado Prymnesium parvum Car ter (Hap tophyceae ) en una laguna cos te ra del de l ta del Ebro . Oecol. aquat., 3, 207-210 .

C O S S A D , M A G G I P , 1 9 7 3 . Tox ic i té re lat ive de c inq d é t e r g e n t s a n i o n i q u e s en mi l ieu mar in . 2. Re la t ion en t re la b iodégrada t ion et la tox ic i té a iguë . Rev. Trav. Inst. Pêches Marit., 37, 3 , 4 1 9 - 4 2 8 .

COSTA J . L , A S S I S C . A , A L M E I D A P.R, M O R E I R A F . M , C O S T A M . J , 1992 . O n t h e food of the Eu ropean ee l , Anguilla anguilla (L. ) , in the upper z o n e of the Tagus estuary, Por tuga l . J. Fish Biol., 41, 841 -850 .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 2 3 7 - 2 6 0 — 254 —

C O T T I G L I A M., M A S C I A C , P O R C U M., S P A N E D A L , T A G L I A S A C C H I M A S A L A M.L., 1984 . Indagine sper imenta l i su t rasfer imento del mercur io da i sedment i a reti t rof iche lagunar i . Inquinamento, 9, 45 -50 .

D A H L E., D A N I E L S S E N D.S., B O H L E B., 1982 . M a s s occu r rence of Gyrodinium aureolum Hulbur t and f ish morta l i ty a long the Sou the rn coast of N o r w a y in sep tember -oc tober 1 9 8 1 . Int. Counc. Explor.Sea. CM/L, 56, 14 p.

D A L S G A A R D I., 1987 . Néc rose pr intanière de l 'anguil le. CIEM, Leaflet n°36, 6 p.

D A U S T E R H. , 1 9 8 7 . S c h â d e n a n A a l b e s t â n d e n d u r c h K o r m o r a n e in S c h l e s w i g -Ho ls te in ischen B i n n e n g e w à s s e r n . Arbeit, deutsch. Fisch. Verband, Hamburg, 53 -57 .

D E B E A U F O R T F, 1987 . L ivre rouge des espèces m e n a c é e s en France. Secret, faune-flore, Minist. Environnement Mus. Nat. Hist, nat., Paris, 2 3 6 p.

D E B O E R J . , P I E T E R S H. , 1 9 9 1 . D ie ta ry a c c u m u l a t i o n of p o l y c h l o r i n a t e d b i p h e n y l s , ch lo r ina ted pes t ic ides a n d mercury b y cul t ivated eels , Anguilla anguilla L., Aquacult. and Fish. Manag., 22, 3 2 9 - 3 3 4 .

D E C H A R L E R O Y D., G R I S E Z L , T H O M A S K., BELPAIRE C , O L L E V I E R F , 1990. T h e life cyc le of Anguillicola crassa. Dis. aquat. Org., 8, 77 -84 .

D E K K E R W., 1987. Pre l iminary assessmen t of the I jsselmer ee l f ishery based on length f requency s a m p l e s . ICES Council Meeting, 14 p.

D E K K E R W., VAN W I L L I G E N J.V., 1988. Abundance of Anguillicola crassa in Dutch outdoor wa te rs and the react ion of its host Anguilla anguilla. ICES CM 1988/M13, 6 p.

D E N I E H.W., 1987. Food , feed ing per iodic i ty and consumpt i on of the eel Anguilla anguilla (L.) in the sha l l ow eu t roph ic T jeukemeer (The Nether lands) . Arch. Hydrobiol., 109, 4 2 1 - 4 4 3 .

D E N U I T C , A M I A R D J . C . , A M I A R D - T R I Q U E T C , 1 9 8 1 . M i s e a u p o i n t de t e s t s p h y s i o l o g i q u e s et é t h o l o g i q u e s de tox ic i té d e s po l luan ts mé ta l l i ques . Rapp. final Minist. Environ., n° 7932, 47 p.

D E S A U N A Y Y , G U E R A U L T D., BEILLOIS P., 1987 - Dynamique de la migrat ion a n a d r o m e d e la c i ve l l e (Anguilla anguilla) d a n s l ' es tua i re de la L o i r e : rô le d e s f a c t e u r s c l imat iques v is -à-v is de la p ê c h e et d u recrutement . CIEM, Comité Poissons Anadr. Catadr., C M 18, 22 p.

D O M I N G O S I .M. , 1 9 9 2 . F l u c t u a t i o n of g l a s s ee l m i g r a t i o n in t h e M o n d e g o E s t u a r y (Por tuga l ) in 1988 and 1989. Irish Fish. Invest, 36, p. 1 .

D U P O N T F , P E T T E R A . J . , 1988 . Anguillicola, une ép izoot ie p lu r ispéc i f ique en Europe . A p p a r i t i o n d e Anguillicola crassa ( N e m a t o d a , A n g u i l l i c o l i d a e ) c h e z l ' angu i l l e e u r o p é e n n e Anguilla anguilla e n C a m a r g u e , S u d de la F r a n c e . Bull. Fr. Pêche Piscic, 308, 3 8 - 4 1 .

E G U S A S. , 1 9 7 9 . N o t e s o n t h e cu l t u re of t h e E u r o p e a n ee l (Anguilla anguilla L.) in J a p a n e s e ee l - fa rm ing ponds . Rapp. P.v. Réun. Cons. int. Explor. Mer, 174, 51 -58 .

F A S O L A M. B O G L I A N I G. , S A I N O N., C A N O V A L., 1989 . F o r a g i n g , f e e d i n g and t ime act iv i ty n iches of e ight spec ies of breeding seab i rds in the coasta l we t lands of the Adr ia t i c Sea . Boll, zool., 56, 61 -72 .

F E R A L J.P., F U S E Y P., G A I L L F , L O P E Z E., M A R T E L L Y E., O U T D O T J . , VAN P R A E T M., 1979 . Evo lu t ion des teneu rs en hydrocarbures chez que lques o rgan i smes mar ins du Nord-F in is tè re depu is l ' échouage de l 'Amoco Cad iz et compa ra i son des mé thodes d e dosages en in f ra rouge et spectrof luor imétr ie . CR. Acad. Sci. Paris, 288, 713 -716 .

F E R R A N D O M.D., A N D R E W - M O L I N E R E., A L M A R M.M. , C E B R I A N C , N U N E Z A., 1987. A c u t e toxic i ty of o rganoch lo r ina ted pest ic ides to the Eu ropean eel Anguilla anguilla : t h e d e p e n d e n c y on exposu re t ime and tempera tu re . Bull. Environ. Contam. Toxicol., 39, 365 -369 .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 237 -260 — 2 5 5 —

F E R R A N D O M.D., S A N C H O E., A N D R E U - M O L I N E R E., 1 9 9 1 . Compara t i ve acute toxicit ies of se lec ted pest ic ides to Anguilla anguilla. J. Environ. Sci. Health, B26, 491 -498 .

F O N T A I N E M , J E A N J E A N S., M O N Z I K O F F A , 1982 . Un m é c a n i s m e d ' in te rvent ion de cer ta ins m é t a u x sur les méd ia t i ons ch im iques au se in d ' é c o s y s t è m e s aquat iques . C.R. Acad. Sci. Paris, 295, 33-35 .

G A N D O L F I G , R O S S I R., T O N G I O R G I P., P E S A R O M., D E R A N I E R I S., 1980. A s c e n t of e lvers , Anguilla anguilla (L) a n d prospec t of thei r use in aquacu l tu re . Boll, zool., 47, 365 -380 .

G A N D O L F I G., P E S A R O M , T O N G I O R G I P., 1984 . Env i r onmen ta l fac to rs a f fec t ing the ascen t of e lvers , Anguilla anguilla into the A r n o river. Oebalia, 10, 17-35.

G H I T T I N O C , G H I T T I N O P., M A R I N DE M A T E O M , 1989 . A d j o u r n m e n t on angui l l icolosis, a f requent paras i t ic aerocyst i t is of ee l . Riv. Ital. Acquacolt, 24, 125-136 .

G O N Y S., L E C O M T E - F I N I G E R R., F A G U E T D., B I A G I A N T I S., B R U S L E J . , 1988. Etude e x p é r i m e n t a l e d e l 'ac t ion du c a d m i u m su r les j u v é n i l e s d ' angu i l l es : b i o l og ie du d é v e l o p p e m e n t et cy topa tho log ie . Océanis, 14, 141 -148 .

G R A U B Y A , F O U L Q U I E R C , D E S C A M P S B., J A U L E N T Y , 1973. Résul tats relat i fs à la toxicité d'eff luents industr iels de la région de Fos et de l 'étang de Berre sur les anguil les, les daphnies, les loups et les muges . CEA, Labo. Radio écologie continentale, contrat n° VEN-0368. Agence de Bassin Rhône Méditerranée-Corse, 135 p.

G R A W I N S K I E., 1 9 9 0 . S ta te of i nves t iga t ions on t h e e t i o p a t h o g e n e s i s of f ish f r o m the Pol ish f ishery z o n e in the Balt ic sea . Rep. Sea Fisheries Inst, 22, 107-120.

G U E R A U L T D , D E S A U N A Y Y , 1989 . Evo lu t ion de l ' a b o n d a n c e de la c ive l le (Anguilla anguilla) d a n s les es tua i res de la Loire et de la V i la ine (France) 1977-1988 . EIFAC Working party on eel, Porto, 20 p.

H A D D E R I N G H R . H , 1 9 8 2 . E x p e r i m e n t a l r e d u c t i o n of f i s h i m p i n g e m e n t b y a r t i f i c ia l i l luminat ion at B e r g u m power s ta t ion. Int. Revue ges. Hydrobiol., 67, 887 -900 .

H A D D E R I N G H R.H., V A N D E R S T O E P J.W., H A B R A K E N J .M.P.M. , 1992. Def lec t ing eels f rom wa te r in lets of power s ta t ions wi th l ight. Irish Fish. Invest, 36, 78-86.

H A E N E N O . L . M , V A N B A N N I N G P., 1990. Detect ion of la rvae of Anguillicola crassus (an eel s w i m b l a d d e r N e m a t o d e ) in f reshwate r f ish spec ies . Aquacult, 87, 103-109 .

H A E N E N O . L . M , V A N B A N N I N G P , 1 9 9 1 . E x p e r i m e n t a l t r a n s m i s s i o n of Anguillicola crassus ( N e m a t o d a , D r a c u n c u l o i d e a ) l a r v a e f r o m i n f e c t e d p rey f i sh t o t h e ee l Anguilla anguilla. Aquacult, 92, 115-119.

H A H L B E C K E , 1993 . Ee l f i shery a n d ee l c a t c h e s in t h e coas ta i a r e a of M e c k l e n b u r g -V o r p o m m e r n (Germany , Balt ic sea) . EIFAC Working Party on Eel Eighth Session -Olsztyn, Poland 24th to 28th May 1993, 6 p.

H A L L E G R A E F F G . M , 1993. A rev iew of harmfu l a lga l b l o o m s and their apparen t global increase. Phycol., 32, 79 -99 .

H A L S B A N D E , H A L S B A N D I , R O M E S T A N D B , D Z U V I C A , 1 9 8 5 . H a m a t o l o l g i s c h e , h i s topa tho log i sche , pa ras i to log ische und e n z y m a t i s c h e U n t e r s u c h u n g e n an Aalen (Anguilla anguilla), Dôbe ln (Leuciscus cephalus), Hase ln (Leuciscus leuciscus) und P l ô t z e n (Rutilus rutilus) d e r W e s e r z w i s c h e B o d e n w e r d e r u n d V e l t h e i m ( 5 0 S t romk i l ome te r ) v o n Ok tobe r 1983 bis O k t o b e r 1984 . Bundesf. Fisch. Veroff. Inst. Kusten - Binnenf. Hamburg, 90, 1 -29.

H A M I L T O N R . M , 1 9 8 5 . D i s c h a r g e s of p e s t i c i d e s to t h e r i v e r s M o l e a n d Taw, the i r a c c u m u l a t i o n in f i sh f l esh a n d poss ib l e e f fec ts o n f i sh s t o c k s . J. Fish. Biol., 27 (suppl.A), 139 -149 .

H A N S O N A . K . , S A K A M O T O - A R N O L D C M , H U I Z E N G A D.L. , K E S T E R D . R , 1988 . Coppe r comp lexa t i on in Sa rgasso S e a and Gul f S t r eam w a r m - c o r e ring wa te r s . Mar. Chem., 23, 181 -203 .

H A R T M A N N F , 1989 . Inves t i ga t i ons on the e f fec t i veness of l evamiso l a s a med ica t ion against the eel parasi te Anguillicola crassus (Nematoda) . Dis. aquat. Org., 7,185-190.

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 2 3 7 - 2 6 0 — 256 —

H E I D A H . , 1 9 8 3 . T C D D in b o t t o m s e d i m e n t s a n d ee l a r o u n d a r e f u s e d u m p n e a r A m s t e r d a m , Ho l l and . Chemosphere, 12, 505-509 .

H E I D A H., OL IE K., 1985. T C D D a n d chlor inated d ibenzo fu rans in top soi l and biological s a m p l e s f r om a c o n t a m i n a t e d refuse d u m p . Chemosphere, 14, 919 -924 .

H E R N A N D E Z L.M., R I C O M.C. , G O N Z A L E Z M.J., M O N T E R O M.C., F E R N A N D E Z M.A., 1987 . Res idues of o rganoch lo r ine chemica ls and concent ra t ions of heavy metals in c iocon i fo rm e g g s in relat ion to diet and habitat. J. Environ. Sci. Health, B22, 245-258.

H E R V E P., B R U S L E J . , 1 9 8 0 . L ' é t a n g de S a l s e s - L e u c a t e : é c o l o g i e g é n é r a l e e t i ch tyo faune . Vie Milieu, 30, 75 -283 .

H O G L U N D J . , A N D E R S S O N J . , W I C K S T R O M H. , R E I Z E N S T E I N M . , 1 9 9 2 . T h e d i s t r i bu t i on of Anguillicola in S w e d e n a n d its assoc ia t i on w i t h t h e r m a l d i scha rge a r e a s . Irish Fish. Invest., 36, 143-147.

H O G L U N D J . , A N D E R S S O N J . , 1993. Prevalence and a b u n d a n c e of Anguillicola crassus in t he Eu ropean eel (Anguilla anguilla) a t a the rma l d i scharge si te on the Swed ish coas t . J. Appl. Ichthyol., 9, 115-122.

H O L D W A Y P.A., W A T S O N R.A., M O S S B., 1978. Aspec ts of the eco logy of Prymnesium parvum ( H a p t o p h y t a ) a n d w a t e r c h e m i s t r y in t h e N o r f o l k B r o a d s , E n g l a n d . Freshwater Biol., 8, 2 9 5 - 3 1 1 .

H O L M B E R G B., J E N S E N S., L A R S S O N A., L E W A N D E R K., O L S S O N M., 1972. Metabol ic e f fec ts of techn ica l pen tach lo ropheno l (PCP) on the eel Anguilla anguilla L. Comp. Biochem. Physiol., 43B, 171 -183 .

H U S C H E N B E T H E. , 1 9 7 7 . U b e r w a c h u n g d e r S p e i c h e r u n g v o n c h l o r i e r t e n Koh lenwasse rs to f fen im F isch . Arch. Fisch Wiss., 28,173-186.

H V I D S T E N M.A., 1985. A s c e n t of e lvers (Anguilla anguilla L.) in the s t r eam Imsa, Norway. Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 62, 71 -74 .

J A R V E N P A A T., T I L L A N D E R M., M I E T T I N E N J.K., 1970 . M e t h y l m e r c u r y : ha l f - t ime of e l im inat ion in f lounder , p ike a n d eel . Suomen Kemistilehti, B.43, 439 -442 .

J E N S E N N.J . , L A R S E N J .L . , C H R I S T E N S E N N.O., 1983 . S p r i n g u lcer d i s e a s e in ee l (Anguilla anguilla). Rapp. P.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer, 182,106-110.

J I C K E L L S T .D. , B U R T O N J . D . , 1 9 8 8 . C o b a l t , c o p p e r , m a n g a n e s e a n d n i c k e l in t h e S a r g a s s o S e a . Mar. Chem., 23, 131-144.

K A M S T R A A . , 1 9 9 0 . Anguillicola in D u t c h e e l f a r m s , c u r r e n t s t a t e . Int. Revue ges. Hydrobiol., 75, 867 -874 .

K E N N E D Y C.R., F I T C H D.J., 1990 . Co lon izat ion , larval surv ival a n d ep idemio logy of the n e m a t o d e Anguillicola crassus, parasit ic in the ee l , Anguilla anguilla, in Br i ta in. J. Fish Biol., 36, 1 1 7 - 1 3 1 .

K I O R B E T . , M O H L E N B E R G F , R I I S G A R D H.U., 1983. Mercury leve ls in f i sh , inver tebrates a n d sed imen t in a recent ly recorded po l lu ted a rea (N i ssum B r o a d , Wes te rn L imjord , D e n m a r k ) . Mar. Poll. Bull., 14, 21-24.

K O I E M. , 1988a. Paras i tes in E u r o p e a n eel Anguilla anguilla (L.) f r om Dan ish f reshwater , b rack i sh and mar ine local i t ies. Ophelia, 29, 93-118.

K O I E M. , 1988b . P a r a s i t e s in e e l s , Anguilla anguilla (L . ) , f r o m e u t r o p h i c L a k e E s r u m (Denmark ) . Acta Parasitol. Pol., 33, 89 -100 .

K O I E M . , 1 9 9 1 . S w i m b l a d d e r N e m a t o d e s (Anguillicola spp.) a n d g i l l M o n o g e n e a n s (Pseudodactylogyrus spp.) parasi t ic on the European eel (Anguilla anguilla). J. Cons, int. Explor. Mer, 47, 391 -398 .

K O O P S H., H A R T M A N N F , 1987 . Infect ion of ee ls f rom dif ferent reg ions w i th Anguillicola. EIFAC Working Party on Eel, Bristol, 13th-16th april 1987, 7 p.

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 335 : 237 -260 — 257 —

K R I S T I A N S E N J , 1974 . Rod fa rvn ing af Horn S o v e d L e m v i g fo ra rsage t af d inof lage l la ten Oxyrrhis marina. Flora og Fauna, 80, 65 -69 .

K R U G E R A , 1 9 7 9 . A m e t h o d of label l ing Anguilla anguilla w i th rad ionuc le ides . Rapp. P.V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer, 174; 150 -154 .

K R U G E R K . E , K R U S E R , 1982. Der Quecks i lber - , B le i - und C a d m i u m g e h a l t in A a l e n aus der E lbe und a u s g e w a h l t e n Ve rg l e i chsgewasse rn . Archiv Fur Lebensmittelhygiene. 3 3 , 1 2 3 - 1 2 8 .

K R U S E R., B O E K K , W O L F M , 1 9 8 3 . D e r G e h a l t an O r g a n o c h l o r P e s t i z i d e n and po lych lo r ie r ten B ipheny len in E lbaa len . Arch. Lebensmittelhyg., 34, 81 -86 .

L A B O U R G P . J , S T E Q U E R T B , 1973. R é g i m e a l imenta i re du bar Dicentrarchus labraxL. des réservo i rs à po issons de la région d ' A r c a c h o n . Bull. Ecol., 4, 187 -194 .

L A M B E R T A . , L E B R U N N . , P A R I S E L L E A . , 1 9 8 5 . P r e s e n c e e n F r a n c e d e Pseudodactylogyrus angu i l lae ( M o n o g e n e a , Monop i s thoco t y l ea ) , paras i te branch ia l de l ' angu i l l e e u r o p é e n n e Anguilla anguilla en e a u d o u c e . Ann. Parasitol. Hum. comp., 60, 9 1 - 9 2 .

L A M O T T E G , 1993. Q u e l q u e s aspec ts de la po l lu t ion sur la cô te be lge . Les Naturalistes belges, 74, 173 -203 .

L A R S S O N P , 1984 . Up take of s e d i m e n t re leased P C B s by the eel Anguilla anguilla in stat ic m o d e l s y s t e m s . Ecol. Bull., 36, 6 2 - 6 7 .

L E C O M T E - F I N I G E R R., 1 9 8 3 . C o n t r i b u t i o n à la c o n n a i s s a n c e d e l ' é c o b i o l o g i e d e l 'angui l le, Anguilla anguilla L. 1758 , des mi l ieux laguna i res méd i te r ranéens du Golfe d u L ion : Na rbonna i s et Rouss i l lon : 23 /4 /83 , Thèse d'Etat, Univ. Perpignan, 2 0 3 p.

L E C O M T E - F I N I G E R R , B R U S L É J , 1 9 8 4 . L 'angu i l le Anguilla anguilla d e s l a g u n e s d u Languedoc-Rouss i l lon : intérêt b io logique et valeur hal ieut ique. Vie Milieu, 34, 185-194.

L E G A U L T A , 1987 . L 'angui l le d a n s le bass in de la S è v r e N io r ta ise . B io log ie , éco log ie , exp lo i ta t ion . Publ. Dept. Halieut. ENSA Rennes, n" 6, 305 p.

L E G A U L T A , 1988. Le f ranch issement des ba r rages par l 'esca lade de l 'angui l le. Etude en Sèvre Niortaise. Bull. Fr. Pêche Piscicult., 308, 1-10.

L E H M A N N J , 1 9 9 1 . First isolat ion of Cytophaga psychrophile, a sys temic d i sease in eel and Cypr in ids . Dis. aquat. Org., 10, 2 1 7 - 2 2 0 .

L E L O U P - H A T E Y J , H A R D Y A , 1985. Effet d 'une po l lu t ion par les hyd roca rbu res sur la fonc t ion in ter rénale de l 'anguil le (Anguilla anguilla L.) Ichthyophysiol. Acta., 9, 39 -50 .

L E L O U P - H A T E Y J . , H A R D Y A , M A R T E L L Y E , F O N T A I N E Y .A . , 1 9 8 1 . A n g u i l l e s c o n t a m i n é e s ap rès l 'échouage de l 'Amoco Cad iz . Mod i f i ca t ions du fonc t i onnement de l ' in terrénal . C.R. Acad. Sci. Paris, 293, 4 6 1 - 4 6 4 .

L E M A I R E - G O N Y S . , L E M A I R E P., 1 9 9 2 . I n t e r a c t i v e e f f e c t s o f c a d m i u m a n d b e n z o ( a ) p y r e n e on cel lu lar s t ructure a n d b io t rans fo rmat ion e n z y m e s of the l iver of the E u r o p e a n ee l Anguilla anguilla. Aquatic Toxicol., 22, 145 -160 .

L E U V E N R . S . E . M , O Y E N F.G.F, 1987. Impac t of ac id i f icat ion a n d eu t roph ica t ion o n the d is t r ibut ion of f ish spec ies in sha l low a n d lent ic sof t wa te rs of t he N e t h e r l a n d s : a n h is tor ica l pe rspec t i ve . J. Fish Biol., 31, 7 5 3 - 7 7 4 .

L I B O I S R . M , R O S O U X R , 1 9 8 9 . E c o l o g i e d e la l o u t r e (Lutra lutra) d a n s le m a r a i s Po i tev in . I - E tude de la c o n s o m m a t i o n d 'Angu i l les . Vie et Milieu, 39, 191-197 .

L I N D Q U I S T A , 1979 . Observa t ions on g lass ee ls in the Skage r rack and Kat tegat . Rapp. P.V. Reun. Cons. int. Expl. Mer, 174, 4 5 - 5 0 .

L O P E Z E , P E I G N O U X - D E V I L L E J , LALL IER F , M A R T E L L Y E , F O N T A I N E Y . A , 1981a. Angu i l l es c o n t a m i n é e s par les h y d r o c a r b u r e s ap rès l ' échouage de l 'Amoco-Cad iz . M o d i f i c a t i o n s h i s t o p a t h o l o g i q u e s d e s o v a i r e s , d e s b r a n c h i e s e t d e g l a n d e s endoc r i nes . C.R. Acad. Sci. Paris, 292, 4 0 7 - 4 1 1 .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 2 3 7 - 2 6 0 — 2 5 8 —

L O P E Z E., L E L O U P - H A T E Y J . , H A R D Y A. , L A L L I E R F., M A R T E L L Y E., O U D O T J . , P E I G N O U X - D E V I L L E J . , F O N T A I N E Y.A., 1981b. Mod i f i ca t ions h i s topa tho log iques e t s t r e s s c h e z d e s a n g u i l l e s s o u m i s e s à u n e e x p o s i t i o n p r o l o n g é e a u x hydrocarbures . Dans Amoco-Cadiz ; Conséquences d'une pollution accidentelle par hydrocarbures. CNEXO, Paris, p. 645-653.

M C C A R T H Y T . K . , R I T A S . D . , 1 9 9 1 . T h e o c c u r r e n c e o f t h e M o n o g e n e a n Pseudodactylogyrus anguillae on migrat ing si lver eels in W e s t e r n I re land. Irish Natur. J., 23, 473 -477 .

M A L L A W A A . , 1 9 8 7 . D y n a m i q u e d e s s t o c k s e x p l o i t é s e t h a l i e u t i q u e d e l ' a n g u i l l e e u r o p é e n n e (A. anguilla L. 1758) d e s l a g u n e s du N a r b o n n a i s et du R o u s s i l l o n ( B a g e s - S i g e a n et Cane t -Sa in t -Naza i re ) , Gol fe du Lion : 15/5/87, Perp ignan , 406 p.

M A R T O J A R., M. T R U C H E T , J . M . B O U Q U E G N E A U , 1982. Une néphropa th ie p rovoquée pa r le C d c h e z l 'Angui l le a d a p t é e à l 'eau de mer. C. R. Acad. Sci, Paris, 295, 369 -74 .

M A T T H E I S T., 1960. Das Aa ls te rben an der Os tseekus te zw ischen U s e d a m und W i s m a r im S o m m e r 1959. Dt. Fisch. Ztg., 7, 23-25.

M E L L E R G A A R D S. , D A L S G A A R D I., 1 9 8 7 . D i s e a s e p r o b l e m s in D a n i s h ee l f a r m s . Aquacult, 67, 139-146 .

M I O S S E C L , B O C Q U E N E G., 1986 . Toxicité a igûe et effets sub lé taux, ap rès une cour te expos i t i on , de d i f fé rents nony lphéno ls po lyé thoxy lés sur la c ive l le . Rev. Trav. Inst. Pêches Marit, 48, 77 -84 .

M O L L E R H., 1985. F ish d i seases in coastal wa te rs : indicators of mar ine pol lut ion ? Animal Res. and Dev., 22, 106 -115 .

M O L L E R H. , H O L S T S. , L U C H T E N B E R G H., P E T E R S E N F , 1 9 9 1 . I n f e c t i o n of e e l Anguilla anguilla f r o m t h e r iver E lbe E s t u a r y w i t h t w o n e m a t o d e s , Anguillicola crassus and Pseudoterranova decipiens. Dis. aquat. Org., 11,193-199.

M O L N A R K., B A S K A F, C S A B A Gy., G LAV ITS R., SZEKELY Cs. , 1993 . Pathologica l and h i s topa tho log i ca l s tud ies of t he sw imb ladde r of ee ls Anguilla anguilla in fec ted by Anguillicola crassus ( N e m a t o d a : Dracuncu lo idea) . Dis. aquat. Org., 15, 41 -50 .

M O R A V E C F, T A R A S C H E W S K I H., 1988. Rev is ion of the genus Anguillicola y a m a g u t i , 1935 ( N e m a t o d a : Angu i l l i co l idae) of t h e sw imb ladder of eels. Inc lud ing descr ip t ions of t w o new spec ies , A. novaezelandiae sp. N. and A. papernai sp. N. Folia Parasitol., 35, 125 -146 .

M O R I A R T Y C , 1974 . S tud ies of t he eel Anguilla anguilla in I re land. 3. in the Shannon catchment. Irish Fish. Invest. A, 14,1-25.

M O R I A R T Y O , 1 9 7 5 . S tud ies of t h e eel Anguilla anguilla in I re land . 4 . in t he M u n s t e r b lackwater . Irish Fish Invest. A, 15,1-14.

M O R I A R T Y C , 1990. Eu ropean ca t ches of e lver of 1928-1988. Int. Revue ges. Hydrobiol., 75, 7 0 1 - 7 0 6 .

M O R I A R T Y O , 1992 . C a t c h e s of Anguilla anguilla elver on the At lant ic coas t of Eu rope 1989 -1990 . Irish Fish. Invest, 36, p. 33 .

N A K A G A W A H., A S A K A W A M., E N O M O T O N., 1987 . H is tochemica l loca l iza t ion of B-N-acety lhexosamin idase in the epidermis of eel. Nippon Suisan Gakkaishi, 53,1251-1255.

N E U M A N N W., 1985. Schw immb lasenpa ras i t Anguillicola bei aa len . Fischer und Teuchwirt, 322, 36 p.

N IE P., K E N N E D Y C.R., 1 9 9 1 . Occur rence a n d seasonal dynamics of Pseudodactylogyrus anguillae (Yin & Sp ros ton ) ( M o n o g e n e a ) in ee l , Anguilla anguilla (L . ) , in Eng land . J. Fish Biol., 39, 897-900 .

N O E L - L A M B O T F, B O U Q U E G N E A U J.M., 1977 . Compara t i ve s tudy of toxicity, uptake a n d d is t r ibut ion of c a d m i u m m e r c u r y in the sea water adap ted eel Anguilla anguilla. Bull. Environ. Contam. Toxicol., 7 8 , 4 1 8 - 4 2 4 .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 335 : 237 -260 — 2 5 9 —

P A G G I L , O R E C C H I A P., M I N E R V I N I R , M A T T I U C C I S . , 1 9 8 2 . S u l l a c o m p a r s a di Anguillicola australiensis Johns ton E M a w s o n , 1940 (Dracunco lo idea : Angui l l icol idae) in Anguilla anguilla de l lago di Bracc iano. Parassitologia, 24, 139-144.

PAGGI L , O R E C C H I A P, CATALINI N , Di Cave D , 1988. Indag ine sul la parass i to fauna de l le spec ie i t t iche eur ia l ine di in te resse c o m m e r c i a l e : aspet t i paras i log ic i . Ministère delle marina mercantile, consiglio régionale delle ricerche, 4, 1927-1940 .

PALLY M , F O U L Q U I E R L , 1976. A n expe r imen ta l s tudy of the c a d m i u m f ixat ion in Anguilla anguilla L. Rapp. CEA, n° 1891, 125 p.

P E T E R S G , P E T E R S N . , 1 9 7 7 . T e m p e r a t u r e - d e p e n d e n t g r o w t h a n d r e g r e s s i o n of e p i d e r m a l t u m o r s in the Eu ropean , ee l (Anguilla anguilla L.). Ann. N.Y Acad. Sci, 298, 2 4 5 - 2 6 0 .

P E T E R S G , P E T E R S N , 1 9 7 9 . T h e i n f l u e n c e of sa l i n i t y on g r o w t h a n d s t r u c t u r e of ep ide rma l pap i l l omas of the Eu ropean ee l Anguilla anguilla L.. J. Fish Dis., 2, 13-26.

P O R C H E R J . P , 1992 . Les passes à angu i l les . Bull. Fr. Pêche Piscic, 326-327, 134 -142 .

P O R C H E R J . P , T R A V A D E F, 1992. Les d ispos i t i fs d e f ranch issement : bases b io log iques , l imi tes et rappels rég lementa i res . Bull. Fr. Pêche Piscic, 326-327, 5 -14.

P O V Z M , L E I N E R S , M R A K O V C I C M , P O P O V I C J , 1990 . Rare a n d e n d a n g e r e d f ishes f r om Yugos lav ian Adr ia t ic r ivers. J. Fish Biol., 37 supp l . A, 247 -249 .

Q U I G L E Y D , O ' B R I E N T , 1993 . T h e River S h a n n o n ee l f i shery : a m a n a g e m e n t review. EIFAC Working Party on Eel Eighth Session - Olsztyn, Poland 24th to 28th May 1993, 13 p.

R O M E R I L M . G , DAVIS M . H , 1 9 7 6 . T race m e t a l leve ls in ee ls g r o w n in p o w e r s ta t ion coo l ing water. Aquacult, 8, 139-149 .

S A R A I V A A . M . , 1 9 9 2 a . H e l m i n t a s p a r a s i t a s d o t u b o d i g e s t i v o d e Anguilla anguilla proven ien tes do Rio Este, nor te de Por tuga l . S e m i n a r de aquacu l tu ra med i te r ranea , L i sboa 13/12/91 Por tuga l , Inst. Nac. Invest. Pescas, publ. n° 19, p. 377 .

S A R A I V A A . M . , 1992b. M y x o s p o r e a paras i tas de Anguilla anguilla p roven ien tes do r io este, nor te de Por tuga l . Sem ina r de aquacu l tu ra med i te r ranea , L i sboa 13/12/91 Por tugal , Inst. Nac. Invest. Pescas, n° 19, p. 3 7 5 .

S A R O G L I A M , I A N D O L I C , I N G L E I , A N G L E G , 1 9 9 2 . R e c e n t d e v e l o p m e n t s in ee l f a rm ing in Italy. Irish Fish. Invest, 36, 135 -140 .

S C H A C H T E R D , M A R I L L E Y M , K I E N E R A , 1969. Pol lut ion de l 'étang de l 'Olivier par du l i ndane en sep tembre 1967. Mor ta l i té de la f aune . Bull. Fr. Piscicult, 232, 8 3 - 8 9 .

S K J O L D A L H.R., D U N D A S I , 1989. Chrysochromulina polylepis b loom in the Skager rak a n d the Kat tegat in may- june 1988 : env i ronmen ta l cond i t ions, poss ib le c a u s e s , and ef fects. In ternat iona l . Inst. Mar. Res., 61 p.

SPAZIER E , S T O R C H V , B R A U N B E C K T , 1992 . Cy topa tho logy of sp leen in ee l Anguilla anguilla e xposed to a chemica l spil l in the Rh ine River. Dis. aquat. Org., 14, 1-22.

S P R E N G E L G , L U C H T E N B E R G H , 1 9 9 1 . Infect ion by endoparas i tes reduces m a x i m u m s w i m m i n g s p e e d of Eu ropean sme l t Osmerus eperlanus and Eu ropean ee l Anguilla anguilla. Dis. aquat. Org., 11, 31 -35 .

S Z E K E L Y C s , L A N G M , C S A B A G y , 1 9 9 1 . First o c c u r e n c e of Anguillicola crassus in Hungary . Bull. Eur. Ass. Fish Pathol., 11, 162-163 .

T A N G E N K , 1977 . B l o o m s of Gyrodinium aureolum ( D i n o p h y c e a e ) in N o r t h E u r o p e a n wate rs , a c c o m p a n i e d by mor ta l i ty in mar ine o rgan i sms . Sarsia, 63, 123-132 .

T A N G E N K , 1979 . D ino f lage l la te b l o o m s in N o r w e g i a n wa te rs . In : Toxic Dinoflagellate blooms, Taylor and Seliger eds., Elsevier NY, 179 -182 .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1994) 3 3 5 : 2 3 7 - 2 6 0 — 260 —

T A R A S C H E W S K I H. , M O R A V E C F., L A M A H T., A N D E R S K., 1 9 8 7 . D i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y of t w o H e l m i n t h s recent ly i n t roduced in to E u r o p e a n ee l popu la t i ons : Anguillicola crassus ( N e m a t o d a , D r a c u n l o i d e a ) a n d Paratenuisentis ambiguus (Acan thocepha la , Tenu isen t idae) . Dis. aquat. Org., 3,167-176.

T A R I N C , 1989. M a r c h é d e l 'angui l le. Le cr i d 'a la rme de l 'ENSAR. France-Pêche, n" 337, 3 6 - 3 7 .

T E S C H F.W., 1977. T h e ee l . Chapman and Hall éd., London, 4 3 4 p.

T E S C H F.W., 1 9 8 0 . O c c u r e n c e of ee l Anguilla anguilla l a r vae W e s t of t h e E u r o p e a n con t inen ta l shelf, 1971 -1977 . Env. Biol. Fish, 5, 185-190.

T E S C H F.W., 1985. A rev iew on the compet i t i ve s i tua t ion of the eel in re lat ion to o the r s p e c i e s . EIFAC Working party on eel, Perpignan, 3 0 p.

T H O M A S K., O L L E V I E R F., 1 9 9 2 . P a r a t e n i c h o s t s of t h e s w i m b l a d d e r n e m a t o d e Anguillicola crassus. Dis. aquat. Org., 13, 165-174.

T I E W S K., 1 9 9 0 . 3 5 - J a h r e s - t r e n d ( 1 9 5 4 - 1 9 8 8 ) d e r H â u f i g k e i t v o n 2 5 F i s c h u n d k rebs t i e rbes tànden a n der deu tschen Nordseekus te . Arch. Fischwiss. 40, 39 -48 .

U Y S A L H., 1980. Levels of t race e lements in s o m e food cha in o rgan i sms f rom the E g e a n c o a t s . Vlè journée Etud. Poll. Medit., CIESM, Cagliari, 503-512 .

V A N B A N N I N G P., H A E N E N O . L . M . , 1 9 9 0 . E f f e c t s of t h e s w i m b l a d d e r n e m a t o d e Anguillicola crassus in w i l d a n d f a r m e d e e l , Anguilla anguilla. In : Pathology in Marine Science, Perkins F.O et Chen T.C ed. Acad. Press, 317 -330 .

V A N B A N N I N G P., H E E R M A N S W., VAN W I L L I G E N J.A., 1985. Anguillicola crassa, een n i e u w e aa lparas ie t in de Neder landse wa te ren . Visserij., 38, 237 -240 .

V A N D E N B E R G M „ B L A N K F, H E E R E M A N S O , W A G E M A R H., OL IE K., 1987. Presence of po lych lor ina ted d ibenzo-p-d iox ins a n d po lych lor inated d ibenzofurans in f ish-eat ing b i rds a n d f ish f r om the Nether lands . Arch. Environ. Contam. toxicol., 16, 149-158.

V A N W I L L I G E N J.V., D E K K E R W., 1989. Upda te on Anguillicola in Dutch ou tdoor wa te rs . EIFAC Working Party on Eel, Porto, Portugal, 8 p.

V I G I E R J . F , 1990. Syn thèse des conna issances sur la b io logie et la patho log ie chez les d i f fé rentes e s p è c e s du genre Anguilla. Ecole Vét. de Toulouse 90-TOV3-4063, 232 p.

W H A R F E J.R. , VAN D E N B R O E K W.L .F , 1977 . Heavy meta ls in macro inver tebra tes and f ish f r o m the Lower M e d w a y Estuary, Kent . Mar. Poll. Bull., 8, 31 -34 .

W H I T E E., K N I G H T S B., 1992 - Elver and juven i le ee l , Anguilla anguilla ( L ) , migra t ion in t h e Severn a n d A v o n . J. Fish Biol., 41 B,p. 1 8 1 .

Y A M A G U T I S., 1935 - S tud ies on the Helminth fauna of Japan . 9. N e m a t o d e s of F ishes. Japan J. zool., 6, 3 3 7 - 3 8 6 .