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Caldasia 19(1-2): 257-267 HEMIPARASITAS EN LA FRANJA SUBANDINA DEL DEPARTAMENTO DE CUNDINAMARCA, COLOMBIA EDUARDO BARRERA-ToRRES ANGELA CHAPARRO DE BARRERA Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. E-mail: [email protected]. Apartado Aéreo 14490, Bogotá Colombia. Resumen Las hemiparásitas estudiadas se agrupan en 3 familias: Loranthaceae, Viscaceae y Eremolepidaceae. Se registran 30 especies pertenecientes a 7 géneros: el mejor repre- sentado es Phoradendron de la familia Viscaceae, con 15 especies. Las especies Phoradendron aff. aequatoris, P. balslevií, P. brittonianum y P. cymosum se reportan por primera vez para Colombia. Además se destacan 4 especies hiperparásitas: Ixocectus hutchisonii; Phoradendron aff. aequatoris, P. dipterum y Struthanthus orbicularis. Los taxa estudiados se distribuyen en gradientes altitudinales del Bosque Subandino. La diversidad de especies hemiparásitas en el flanco occidental de la Cordillera Oriental es mayor. La comparación de los registros obtenidos con los provenientes de otros lugares, en el territorio colombiano, indica que esta flora constituye aproximadamente el 33%. Palabras clave: Hemiparásitas, muérdagos, distribución altitudinal, Franja Subandina. Abstract The hemiparasites studied are grouped in 3 families: Loranthaceae, Viscaceae and Eremolepidaceae. 30 species belonging to 7 genera are reported In this work. Phoradendron of the Viscaceae family is the genus best represented with 15 species. The species Phoradendron aft. aequatoris, P. balslevií, P. Brittonianum y P. cymosum are reported for the first time to Colombia. Four hiperparasitic species are registered: Ixocactus hutchisonií, Phoradendron aff. aequatoris, P. dipterum and Struthanthus orbicularis. The taxa studied are distributed in altitudinal ranges from the lower montane fores!. The diversity of hemiparasitic species is greater in the western slope of the Eastern Andean mountain ranga. This flora correspond to 33 % of the species registered for Colombia. Key words: Hemiparasites, mistletoes, altitudinal distribution, lower montane fores!. Introducción Las especies del orden Santalales incluidas en este trabajo, reciben diversos nombres: muér- dagos, pajaritos, suelda-suelda, quintrales, "erva de passarinho" y han llamado la aten- ción de los botánicos por su forma de vida hemiparásita (Barlow & Wiens 1973). Los muérdagos, hemiparásitos, fueron conocidos por Teofrasto, entre ellos Viscum album y Loranthus europaeus (Kuijt 1969). El hábito parasítico no se ha reportado en criptógamas vasculares. Dentro de las faneró- gamas, en Gimnospermas solo hay un caso posible en Podocarpus ustus, una conífera de Nueva Caledonia (De Laubenfels 1959). En las Angiospermas sorprende la ausencia de parasitismo en monocotiledóneas; en dicoti- ledóneas es mejor conocido. Las hemiparásitas son arbustos o semiarbus- tos autótrofos, erectos o escandentes. Crecen anclados íntimamente sobre el hospedero del cual derivan agua y minerales a través de su porción endófita que penetra la rama hospe- dante de manera que se establece una interco- municación entre el xilema de las dos especies. Su componente folioso ó el tallo en especies áfilas, realizan la fotosíntesis y los procesos transpiratorios (Benzing 1990).

Caldasia 19(1-2): 257-267 HEMIPARASITAS EN LA FRANJA

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Caldasia 19(1-2): 257-267

HEMIPARASITAS EN LA FRANJA SUBANDINA DELDEPARTAMENTO DE CUNDINAMARCA, COLOMBIA

EDUARDO BARRERA-ToRRES

ANGELA CHAPARRO DE BARRERA

Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. E-mail: [email protected] Aéreo 14490, Bogotá Colombia.

ResumenLas hemiparásitas estudiadas se agrupan en 3 familias: Loranthaceae, Viscaceae yEremolepidaceae. Se registran 30 especies pertenecientes a 7 géneros: el mejor repre-sentado es Phoradendron de la familia Viscaceae, con 15 especies. Las especiesPhoradendron aff. aequatoris, P. balslevií, P. brittonianum y P. cymosum se reportan porprimera vez para Colombia. Además se destacan 4 especies hiperparásitas: Ixocectushutchisonii; Phoradendron aff. aequatoris, P. dipterum y Struthanthus orbicularis. Lostaxa estudiados se distribuyen en gradientes altitudinales del Bosque Subandino. Ladiversidad de especies hemiparásitas en el flanco occidental de la Cordillera Oriental esmayor. La comparación de los registros obtenidos con los provenientes de otros lugares,en el territorio colombiano, indica que esta flora constituye aproximadamente el 33%.

Palabras clave: Hemiparásitas, muérdagos, distribución altitudinal, Franja Subandina.

AbstractThe hemiparasites studied are grouped in 3 families: Loranthaceae, Viscaceae andEremolepidaceae. 30 species belonging to 7 genera are reported In this work.Phoradendron of the Viscaceae family is the genus best represented with 15 species.The species Phoradendron aft. aequatoris, P. balslevií, P. Brittonianum y P. cymosum arereported for the first time to Colombia. Four hiperparasitic species are registered: Ixocactushutchisonií, Phoradendron aff. aequatoris, P. dipterum and Struthanthus orbicularis. Thetaxa studied are distributed in altitudinal ranges from the lower montane fores!. Thediversity of hemiparasitic species is greater in the western slope of the Eastern Andeanmountain ranga. This flora correspond to 33 % of the species registered for Colombia.

Key words: Hemiparasites, mistletoes, altitudinal distribution, lower montane fores!.

Introducción

Las especies del orden Santalales incluidas eneste trabajo, reciben diversos nombres: muér-dagos, pajaritos, suelda-suelda, quintrales,"erva de passarinho" y han llamado la aten-ción de los botánicos por su forma de vidahemiparásita (Barlow & Wiens 1973). Losmuérdagos, hemiparásitos, fueron conocidospor Teofrasto, entre ellos Viscum album yLoranthus europaeus (Kuijt 1969).

El hábito parasítico no se ha reportado encriptógamas vasculares. Dentro de las faneró-gamas, en Gimnospermas solo hay un casoposible en Podocarpus ustus, una conífera de

Nueva Caledonia (De Laubenfels 1959). Enlas Angiospermas sorprende la ausencia deparasitismo en monocotiledóneas; en dicoti-ledóneas es mejor conocido.

Las hemiparásitas son arbustos o semiarbus-tos autótrofos, erectos o escandentes. Crecenanclados íntimamente sobre el hospedero delcual derivan agua y minerales a través de suporción endófita que penetra la rama hospe-dante de manera que se establece una interco-municación entre el xilema de las dosespecies. Su componente folioso ó el tallo enespecies áfilas, realizan la fotosíntesis y losprocesos transpiratorios (Benzing 1990).

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La condición hemiparásita produce efectos decompetencia perjudiciales al hospedero por-que reduce la intensidad del proceso fotosin-tético e incrementa la transpiración, compor-tamiento que ha otorgado a las hemiparásitasel calificativo de "matapalo" ó "injerto", Porotra parte, dado que la mayoría de especiesson apetecidas por aves frugívoras (Restrepo1987) y sus semillas dispersadas por estas,también se les denomina "pajaritos".

Por la similitud del hábito de crecimiento, losmuérdagos se incluyeron inicialmente comoespecies de la familia Loranthaceae. Miquel(1856, citado en Kuijt 1969) propuso la divi-sión en dos familias Loranthaceae (sen sustricto) y Viscaceae, apoyado por Maheshwari(1957) y Barlow (1964). Algunos géneros yespecies han sido revaluados y se han descri-to nuevos taxones propuestos (Thorne 1968),Barlow & Wiens 1973 ; Kuijt 1976, 1980,1987).

La familia Loranthaceae se halla representa-da en el Neotrópico por 15 géneros (Feuer &Kuijt 1980). De acuerdo con la revisión de losregistros del COL, en Colombia se encuen-tran 10 géneros (Psittacanthus, Oryctanthus,Struth anthus, Maracanthus, Phthirus a,Aetanthus, Gaiadendron, Tristerix, Ixocactusy Cladocolea) con medio centenar de espe-cies, distribuídas climáticamente en diferen-tes zonas de vida que van desde el bosque muyhúmedo tropical de Amazonas y Chocó, pa-sando por bosque seco tropical y bosque hú-medo o muy húmedo premontano hasta elhúmedo y muy húmedo montano (Subpáramoy páramo). En las zonas de vida premontanase han registrado especies de los génerosOryctanthus, Struthanthus, Phthirusa, Ixo-cactus y Cladocolea, éste último reportadosólo en las cordilleras occidental y central, delos departamentos del Valle del Cauca yRisaralda; en las zonas más altas correspon-dientes a bosque húmedo y muy húmedomontano (sub páramo y páramo) ocurren es-pecies de los géneros Aetanthus, Gaiadendrony Tristerix, este último proveniente de losAndes del sur, culmina su distribución en elnorte de Colombia (Kuijt 1988).

La familia Viscaceae incluye 7 géneros de dis-tribución tropical o templada (Kuijt 1986c),representada en el Herbario Nacional Colom-biano por los géneros Dendrophthora y Phora-den dro n , Se han registrado 15 especies delgénero Dendrophthora distribuídas principal-mente en alta montaña, en las zonas de vidabosque húmedo y muy húmedo montano.Igualmente 22 especies de Phoradendron enaltitudes bajas y medias hasta 2.400 metros,pertenecientes al bosque húmedo y muy hú-medo premontano y montano bajo. La confu-sión taxonómica y sistemática entre estos dosgéneros es tal, que aún aparecen en algunaspublicaciones, especies de Dendrophthoraincluídas en Phoradendron (Burger 1983),

Kuijt (1968) reestableció la familia Eremo-lepidaceae para incluir ciertos segregados ge-néricos de Viscaceae. Esta familia se' distri-buye desde el sur de Chile hasta el sur deMéxico, Cuba y Puerto Rico (Kuijt 1986a).En Colombia está representada por el géneroAntidaphne con las especies A, andina y A.visco idea que ocupan zonas de vida premon-tan a y montana baja.

En este trabajo se sigue el concepto de 3 fami-lias Loranthaceae, Viscaceae y Eremolepida-ceae (Kuijt 1986 a, b, e) vigente en el HerbarioNacional Colombiano. El estudio de la distri-bución y diversidad de éstas reviste interés portratarse de especies hemiparásitas aéreas queno dependen directamente del factor edáficopara su establecimiento y desarrollo. La inves-tigación hace parte del Proyecto "Epífitas yhemiparásitas vasculares del bosque subandinode Cundinamarca" iniciado en 1992 y realiza-do en el Departamento de Biología y en el Ins-tituto de Ciencias Naturales de la UniversidadNacionaL Constituye un aporte al conocimientode la diversidad y distribución de las hemipa-rásitas en la franja subandina de Cundinamarcay sirve de base para estudios posteriores sobrela biología y manejo de estas especies.

Materiales y métodos

El trabajo se realizó mediante herborizaciónminuciosa y descripción del material vegetal

Barrera & Chaparro: Hemiparásitas de Cundinamarca 259

obtenido de 52 localidades de Cundinamarca,comprendidas entre 1.000 y 2.400 m, duran-te los años 1992-1994. Estas localidades seubicaron dentro de siete Zonas de Vida reco-nocidas cartográficamente de acuerdo al sis-tema de Holdridge (1977) (Tabla 1).

Posteriormente se determinó el material bo-tánico con ayuda de colecciones de referen-cia del COL y de los herbarios Nacional deVenezuela (VEN), del Departamento de Bio-logía de la Pontificia Universidad Católica delEcuador, Quito (QCA) y delDepartamentode Botánica del Instituto Nacional de Pesqui-sas da Amazonia (INPA); bibliografía espe-cializada, fundamentalmente de acuerdo aKuijt (1986 a, b y e), Rizzini (1982), Burger

& Kuijt (1983), Kellog & Howard(1986). Unavez sistematizada la información se deposi-taron los ejemplares en el COL con la nume-ración Chaparro & Barrera teniendo en cuentalos cambios nomenclaturales ocurridos en losúltimos meses en el MEXU para una especiede Phthirusa y algunas de Phoradendron. Lasespecies se ordenaron alfabéticamente den-tro de las tres familias: Eremolepidaceae,Loranthaceae y Viscaceae.

Se estableció la distribución de las especies enlas dos vertientes de la cordillera oriental. Asímismo, el rango altitudinal para cada especieen el área estudiada. Por otra parte, se comparóel número de taxones genéricos y específicosencontrados con los registros del COL.

Tabla 1. Ubicación de las localidades de muestreo en Zonas de Vida de Holdridge (1977).

Zona de vida Localidad Zona de Vida Localidad

Bosque pluvial Bosque húmedopremontano l. Mámbita Montano bajo 29. Tena-Pedro Palo

(bh-MB)

2. Anolaima Bosque húmedo 30. Nimaima3. Cachipay Premontano 31. Vergara4. Caparrapí transición cálida 32. Villeta5. El Peñón (bh-PM te) 33. Yacopí6. Fusagasugá7. Gachalá8. Guayabetal 34. Arbeláez9. La Palma 35. Bituima

Bosque muy lO. La Peña 36. Chaguaníhúmedo 11. Quetame 37. El Colegiopremontano 12. Manta 38. Gachetá(bmh-PM) 13. Pacho Bosque húmedo 39. Guaduas

14. Paime premontano 40. Guayabal de Siq.15. Quipi1e (bh-PM) 41. La Mesa16. San Bernardo 42. La Vega17. San Francisco 43. Q/da. Negra18. Supatá 44. Sn Juan de Río Seco19. Tibirita-Machetá 45. Sasaima20. Topaipí 46. Silvania21. Ubalá 47. Tibacuy22. Venecia 48. Vianí23. Villa Gómez 49. Viotá

Bosque muy 24. Albán Bosque seco 50. Cáquezahúmedo montano 25. Fosca Premontano 51. Choachíbajo (bmh-MB) 26. Gama (Bs-PM) 52. Ubaque

27. Junín28. San Cayetano

260 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997

LA ZONA DE MUESTREO: El departamen-to de Cundinamarca con área aproximada de24.000 km- representa casi el 2% del terri-torio nacional. Su área es fundamentalmentemontañosa debido a la Cordillera Oriental,

que lo atraviesa y presenta una amplitud has-ta de 100 Km con dos vertientes: una haciael río Magdalena y otra hacia la llanura orien-tal, que sirven de marco a un altiplano en laregión central del departamento (Fig. 1),

~ 00'

N

~

\

\\\\\\\\\\\\

o 20 40 Km,

CONVENCIONES

O bl T

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[tl bmh-MB

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[;] bh- T

8 8a9oIáD,C,

Figura 1. Departamento de Cundinamarca, Zonas de Vida y localidades de estudio, según la numeraciónde la tabla 1,

Barrera & Chaparro: Hemiparásitas de Cundinamarca

El área comprende diversas zonas de vida: elbosque seco tropical, característico del valledel Alto Magdalena, es más húmedo hacia elnorte del departamento hasta tomarse en bos-que húmedo tropical. En el flanco oriental dela cordillera hacia el piedemonte llanero, seencuentra el bosque muy húmedo tropical. Enlas laderas de las dos vertientes se localizanel bosque premontano que va desde húmedoa muy húmedo y el pluvial. Así mismo, haciala cima de las montañas se encuentran losbosques montano bajo y montano que poseencondiciones secas y húmedas dependiendo dela topografia y factores climáticos.

La franja altitudinal comprendida aproxima-damente entre 1.000 y 2.400 m.s.n.m., corres-ponde a la formación vegetal Bosque o SelvaSubandina (Cuatrecasas 1989); es la zona don-de se realizó la investigación; se caracterizapor presentar temperaturas entre 17 a 24 "C,ideal para los cultivos de café, frutales, pas-tos, ganadería y en general constituye la zonade mayor densidad de población en Colombia(IGAC 1986).

Resultados

En la franja subandina del departamento deCundinamarca se registraron 30 especies per-tenecientes a 7 géneros agrupados en tres fa-milias de hemiparásitas (Tabla 2). El géneroPhoradendron fue el mejor representado con15 especies, 4 de ellas reportadas por primeravez para Colombia: P. aff. aequatoris, P.balslevii, P. brittonianum y P. cymosum.

La mayor parte de las especies de Phoraden-dron son foliosas, excepto P. aff.aequatoris,posee las hojas reducidas a escamas. Además,esta especie junto con P. dipterum hiper-parasitan a P. inaequidentatum y P. britto-nianum respectivamente. Esto también o,curreen Ixocactus hutchisonii, hiperparásita deOryctanthus alveolatus y en Struthanthusorbicularis sobre ella misma.

Las especies encontradas se distribuyeron ensiete Zonas de Vida (Holdridge, 1977), sobrelas dos vertientes de la Cordillera Oriental.

261

Presentaron mayor número de especies losbosques húmedo y muy húmedo premontano.Las especies se concentraron en la vertienteoccidental (O) de la cordillera, de tal formaque solo 10 de las 30 especies se encontraronen el flanco oriental (E) (Tabla 3).

El mayor número de especies (24), se encon-tró a 1.500 m.s.n.m. (Fig. 2), e incluye repre-sentantes de todas las familias y géneros dehemiparásitas reconocidos en el área (Tabla2). Entre alturas de 1.000 a 1.300 m se en-contraron 14 especies (Fig. 2) ubicadas enlos géneros: Oryctanthus, Phthirusa, Strutha-nthus y Phoradendron. En la cota máxima dela franja subandina (2.400 m.s.n.m.) se loca-lizaron cuatro especies (Fig. 2): Antidaphneandina, A. viscoidea, Dendrophthora obliquay Phoradendron trianae.

Algunos taxa presentan una distribuciónaltitudinal restringida: Phoradendron aff.aequatoris y P. inaequidentatum a 1.500, P.balslevii a 1.800, P.brittonianum y P. dipteruma 2.000 m.s.n.m. Los géneros Struthanthus yPhoradendron se localizan dentro de ungradiente altitudinal amplio.

El resultado de la comparación entre los regis-tros logrados en esta investigación y los exis-tentes en el COL, se muestran en la Tabla 4.

Discusión

Las especies pertenecientes a las 3 familiashemiparásitas representadas en el área de estu-dio muestran convergencias morfológicas y decomportamiento como respuesta a su forma devida. Esta flora constituye aproximadamente el33 % de las especies colectadas en el territoriocolombiano y depositadas en el COL.

De acuerdo con la confrontación bibliográficarealizada, se encontró que la franja subandinadel departamento de Cundinamarca incluye 23especies comunes con Ecuador de las cuales,diez corresponden al género Phoradendron(Kuijt 1986 e). En este mismo género, se en-cuentra coincidencia con cuatro especies delas Antillas (Kellog y Howard 1986).

262 Calda si a Vol. 19, Nos. 1-2, 1997

Tabla 2. Hemiparásitas de la franja subandina del departamento de Cundinamarca

TAXON

LORANTHACEAE

O. spicatus (Jacq.) Eich.

EREMOLEPIDACEAEAntidapne andina KuijtA, viscoidea Poepp, & Endl.

Ixocactus hutchisonii Kuijt.Oryctanthus alveolatus (H.B.K.), Kuijt

O. florulentus (Rich.) V, TieghO. occidentalis (L.) Eich.

Phthirusa ovata (Pohl.) Eich.P. pyrifolia (H.B.K.) Eich.

P. stelis (L.) KuijtStrutanthus leptostachyus

(H.B.K.) G. Don

S. orbicularis (H.B.K.) Blume

S. subtilis Kuijt

VISCACEAEDendrophthora elliptica (Gardner)

Krug & Urb,D. obliqua WiensPhoradendron aff aequatoris Urb.P. balslevii KuijtP. brtttonianum RusbyP. chrysocladum Gray

P. crassifolium (DC) Eich.P. cymosum Urb.

P. dipterum Rich.P. inaequidentatum Rusby

P. mucronatum (DC) Kr. & Urb.P. obtusissimum (Miq.) Eich.

P. parietarioides Trel.P. piperoides (H.B.K.) Trel.

P. quadrangulare (H.B.K.) Kr. & UrbP. trianae Eich.

P. sp.

29:766-76720:670-671-672

COLECCIONESLocalidades (XX) y Númerode colección Chaparro-Barrera (xxx)

9:609; 14:652

2:821; 23:753; 34:763; 37:938; 46:757; 47:7564:77410:659; 20:658; 32:935;39:660; 41:912; 47:8567:768; 11:769; 22:771,828;29:853; 50:8556:861; 18:883; 33:884; 49:8854:915; 5:797; 15:942; 39:688,690,914; 42:654,863; 46:70822:867; 34:865; 46:655

4:651; 13:691; 19:810;20:876; 42:832; 45:70113:694,695; 43:839;49:692,6932:841; 3:842; 22:844-845;29:849; 39:847

14:662,663,664,665; 33:709-71033:715,716,717; 46:725,72646:9196:921,92229:92321:723; 28:751; 31:636;45:7034:750; 17:868; 869; 47:68325:940; 46:806; 50:870,871,872,873; 51:800; 52:79829:9254:737; 22:887,888; 39:727;42:889,890; 46:73936:92830:675,676; 35:677,678,679;40:927; 46:859; 48:68024:646; 44:6471:673,674; 7:713,714; 9:635;35:929,93016:896,897; 46:7044:905;11 :953; 12:929;19:878;21:903; 22:902; 26:916;27:900; 29:758; 33:9074:920; 9:922; 22:924; 29:764

IIBLlOTECA CE'm~A,

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Barrera & Chaparro: Hemiparásitas de Cundinamarca 263

~1000 1100 1200 ,_ 1400 1500 '.00 1700 leco 1Il00 2000 2100 2200 2500 2400

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15..Q.•.....-eoz

10

25

.Altura (m.s.n.m.)

20

5

Figura 2. Distribución altitudinal de hemiparásitas en la franja Subandina del Departamento deCundinamarca.

La mayor representatividad del géneroPhora-dendron coincide con su amplio rango de dis-tribución geográfica mencionado por Kuijt(1986 e) y puede estar relacionada con la ma-yor diversidad del género observada porKellog & Howard (1986) en el trópico.

El género Dendrophthora presenta sólo dos es-pecies de quince registradas para Colombia yde aproximadamente 70 presentes en elneotrópico (Kuijt 1986 e). Este hecho obedecea que su distribución geográfica correspondeprincipalmente a regiones ubicadas por enci-ma de 2.400 m, así lo confirman los datos dealtura de las colecciones depositadas en el COL

y los resultados de Barrera y Acosta (1995), enel Santuario de fauna y flora de Iguaque. Igual-mente coincide con la ubicación altitudinal delas localidades donde se estudiaron ejemplaresdel mismo género en Ecuador (Kuijt 1986 e).Sin embargo, las especies D. elliptica y D.obliqua se encontraron en la franja subandinaen alturas de 1450 a 1700 m. D. obliqua tam-bién se ha registrado a 1450 m en las márgenesdel río Chocho en Silvania-Cundinamarca(Sánchez & Barrera 1991).

El hiperparasitismo observado es una carac-terística relativamente poco frecuente en losgéneros de hemiparásitas. Se observó la pre-

264 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997

Tabla 3. Ubicación de especies hemiparásitas en Zonas de Vida y vertientes.

Zona de Vida bp-PM bmh-PM bmh-MB bh-MB bh-PM bh-PM bste PM

Especie Vertiente E O E O E O E O E O E O E O

A. andina * * *A, visco idea * * * */. hutchisonii *o. alveolatus * * * *o. florulentus * * *o. occidentalis * * * *O. spicatus * * * * *P. ovata * * *P. pyrifolia * * * * * *P. stelis * * *S. leptostachyus * *S. orbicularis * *S. subtilis * *D. elliptica *D, obliqua * *P. acinacifolium *P. af aequatoris *P. balslevii *P. brittonianum *P. chrysocladum * * *P. crassifolium * * * * * * *P. cymosum * * * *P. dipterum *P. inaequidentatum * *P. mucronatum *P. parietaroides * * * * *P. piperoides *P. quadrangulare * * * *P. trianae *Phoradendron sp.

Tabla 4. Comparación entre el número de géneros y especies de hemiparásitas reportadas paraColombia y los encontrados en la franja Subandina de Cundinamarca

GENERO S ESPECIESFAMILIAS Colombia B. subandino Colombia B. subandino

EREMOLEPIDACEAE 1 1 2 2LORANTHACEAE 10 4 51 11VISCACEAE 2 2 37 17

Total 13 7 90 30

Barrera & Chaparro: Hemiparásilas de Cundinamarca

sencia de Ixocactus hutchisonii, una de lastres especies del género en Colombia (Kuijt1991), sobre Oryctanthus alveolatus, de ma-nera similar a la descrita por Kuijt (1987) paraesta especie en ejemplares encontrados en laCordillera Occidental, cerca de Cali, Colom-bia. Además se confirmó el hiperparasitismode Phoradendron dipterum sobre P. balslevii(Kuijt 1986 c) y se observó el de P. afJ aequa-toris sobre P. inaequidentatun.

La condición áfila en las hemiparásitas esrara, de acuerdo con Rizzini (1982) y Kuijt(1986 e) y se corrobora en el presente estu-dio en Phoradendron aff. aequatoris y enIxocactus hutchisonii.

Las zonas de vida premontana húmeda y muyhúmeda se pueden considerar altitudinalmentecomo franjas intermedias donde se concentrael mayor número de especies hemiparásitas.De acuerdo con las observaciones realizadas,se puede decir que algunas especies provie-nen de zonas de vida más altas como es el casode Phoradendron trianae, Antidaphne andina,A. viscoidea y Struthanthus subtilis, entreotras. Así mismo, especies como Oryctanthusalveolatus, O. occidentalis, Phoradendronquadrangulare, P. mucronatum, Phthirusapyrifolia, Struthanthus leptostachyus y S.orbicularis provienen de zonas de vida másbajas. Estas franjas también albergan especiespropias como Phoradendron cymosum, P.inaequidentatum e Ixocactus hutchisonii.

La mayor diversidad de especies encontradaen el flanco occidental (hacia el río Magdale-na) de la Cordillera Oriental puede relacio-narse con la mayor extensión que presentanlas zonas de vida correspondientes a la franjasubandina de esta vertiente, comparada conla extensión de las mismas en la vertienteoriental (hacia el piedemonte .llanero) a ma-nera de "parches", situación que favorece elasentamiento y dispersión de las especies.

La presencia local de cinturones de conden-sación, resultado de la interacción entre fac-tores topográficos y climáticos, puede serresponsable de las diferencias en la composi-

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ción florística de las zonas de vida ubicadasen los gradientes altitudinales de las dos ver-tientes de la Cordillera Oriental.

A 1.500 m. sobre el nivel del mar se localizóel mayor número de especies; los géneros alos que pertenecen también se registran a unaaltura similar en un estudio sobre diversidadflorística en los Andes peruanos (Young1991). Por otra parte, se encontró coinciden-cia con la ubicación de algunos géneros men-cionados por Restrepo (1987) en un estudiorealizado a 1.900 m.s.n.m. en la CordilleraOccidental de Colombia. Estos géneros sonPhoradendron, Oryctanthus y Antidaphne. Nosucedió lo mismo con Cladocolea, posible-mente porque su distribución está restringidaa las cordilleras Central y Occidental ní conPsittacanthus debido probablemente a las con-diciones de deterioro de la franja subandinaen la cordillera Oriental. Tampoco se encon-tró Ixocactus por su estrecho rango de distri-bución altitudinal.

Antidaphne ocupa elevaciones desde 1.300 has-ta más de 2.400 m. según los registros del COL.En este trabajo lo encontramos a partir de 1.500m. Ixocactus ha sido reportado en elevacionesmedias, en Perú y Colombia (Kuijt 1986 a). Enel presente estudio, Ixocactus hutchisonii seencontró entre 1.300 y 1.700 m. De acuerdo conla revisión del COL y la flora del Ecuador (Kuijt1986 a), Oryctanthus prefiere elevaciones ba-jas. Efectivamente en la franja subandina se en-coritró hasta 1.500 m. Las especies de Phthirusamencionadas por Kuijt (1986 b) también ocu-pan preferencialmente elevaciones bajas, sinembargo, en la franja subandina se localizan enelevaciones bajas y medias, hasta 1.800 m, de-bido probablemente a diferencias locales.Dendrophthora es un género característico deregiones altas (Kuijt 1986 b), hecho que se con-firma en el presente trabajo con la ubicación deespecies a partir de 1.500 m. Struthanthus yPhoradendron ocupan un gradiente altitudinalamplio de manera similar a la descrita por Kuijt(1986b, e) para Ecuador.

Conviene señalar que la ubicación altitudinalrestringida de algunas especies obedece a su

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hallazgo en ese lugar; seria pertinente reali-zar su seguimiento con el fin de ampliar elconocimiento sobre su distribución.

En general, las hemiparásitas se concentranprincipalmente en los bosques de neblina, aligual que otras formas de, vida como lasepífitas (Gentry & Dodson 1987). Estos dosgrupos de plantas presentan alguna semejan-za en su relación con un hospedero o forófitopero se diferencian en que el forófito de lasepífitas puede ser vivo o muerto, en cambiopara las hemiparásitas necesariamente debeser vivo.

Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento a COL-CIENCIAS y al CINDEC por la financiación de lainvestigación. A la Universidad Nacional de Colom-bia, particularmente al Departamento de Biología porsu permanente apoyo logístico; al Instituto de Cien-cias Naturales (lCN) de la Universidad Nacional enespecial al Herbario Nacional (COL), por las facili-dades para consultar las colecciones.

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